Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Меняйло, Олег Владимирович

• Меняйло, Олег Владимирович
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Меняйло, Олег Владимирович

Глава 1. Процессы микробной трансформации СН4 и N20 в почвах

1.1. Глобальные изменения климата и парниковые газы.

1.2. Микробиологические процессы и экологические факторы формирования закиси азота в почве.

1.3. Потребление СН4 почвами и метанотрофные бактерии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Лесообразующие виды и микробная трансформация парниковых газов в почве»

Актуальность темы. В последнее время вопрос о влиянии видов древесных растений на почву и почвенные процессы стал особенно актуальным в связи с изменением видового состава древесных растений в лесных экосистемах всего мира вследствие глобального изменения климата (Pastor and Post, 1988, Чебакова, 2006, Харук с соавт., 2005) и в связи с увеличением площадей искусственных лесопосадок, что рекомендовано Киотским протоколом для консервирования атмосферного диоксида углерода (С02) (Исаев с соавт., 1993, 1995; Уткин, 1995; Уткин с соавт., 2001; Schulze et al., 2002). Изменение состава древесных видов в ответ на изменение климата прогнозируется для лесов Северной Америки (Pastor, Post, 1988), где будет происходить смещение границы между хвойными и широколиственными лесами на Север. Изменение растительных зон в Сибири предсказано и российскими исследователями (Харук с соавт., 2005; Чебакова, 2006). Детальный сценарий, основанный на наблюдении уже происходящей смены видового состава древесных растений в Сибири за последние 30 лет, представлен В.И. Харуком с соавт. (2005). Обнаружено замещение лиственницы - главного лесообразующего вида Сибири и России, - елью, сосной и осиной.

Лесовосстановление, предполагается, приведет к большему сохранению углерода, поскольку основная часть фиксируемого в фотосинтезе СО2 запасается в стволах деревьев, которые затем можно хозяйственно использовать, надолго удерживая углерод от попадания обратно в атмосферу (Исаев с соавт., 1993, 1995; Уткин, 1995; Уткин с соавт., 2001; Schulze et al., 2002). Поэтому Киотский протокол и рекомендует лесовосстановление как средство для уменьшения атмосферной концентрации СО2, направленное против глобальных климатических изменений. Многие страны, включая Россию, широко используют лесовосстановление. Закон о лесовосстановлении для уменьшения выбросов СО2 принят во многих субъектах Российской Федерации, в том числе и в Красноярском крае (О краевой программе., 2000). Таким образом, изменение видового состава древесных растений вследствие климатических изменений и лесовосстановления уже происходит в Сибири, что подтверждает актуальность исследования влияния отдельных древесных видов на биогеохимические процессы почв.

Известно, что различные виды древесных растений формируют почвы, отличные по химическим характеристикам (C/N, рН и т.д.) (Aber et al., 1990; Aber, 1991; Attiwill, Adams, 1993), которые влияют на почвенные микробиологические процессы. Помимо этого, древесные виды могут изменять микробное сообщество почв. Таким образом, изменение процессов формирования и потребления метана (СН4) и закиси азота (N20) при лесовосстановлении и смене лесообразующих видов представляется весьма вероятным, но неизученным.

Вычленить влияние различных видов древесных растений сложно из-за неодинаковости геоморфологических и гидрологических условий и часто неизвестной предыстории ландшафта (Binkley, 1994; Menyailo et al., 2002a; Finzi et al., 1998). Задача может быть решена, если различные виды искусственно высажены на изначально однородную почву. Если все химические, физические и микробиологические свойства до посадки были идентичны, то все возникающие с ростом древостоев различия можно однозначно трактовать как влияние древесных видов (Binkley, 1994; Finzi et al., 1998). Из-за большей длительности развития древостоев в сравнении с сельскохозяйственными или травянистыми культурами, экспериментов искусственных лесопосадок в мире немного. Известны эксперименты с тремя видами древесных растений в Финляндии (Priha, Smolander, 1997; Priha et al., 1999ab), с четырьмя видами в Германии и четырнадцатью в Польше (Reich et al., 2005). В России, одним из таких многолетних экспериментов является опыт Н.В. Орловского, где шесть основных лесообразующих видов Сибири были высажены на однородную почву более 30 лет назад (Шугалей с соавт., 1984; Menyailo et al., 2002а). Данный эксперимент представляет уникальную возможность вычленить влияние древесных видов Сибири на микробную трансформацию парниковых газов.

Итак, наличие уникального эксперимента лесопосадок в Сибири и неизученность влияния древесных видов и лесосовосстановления на процессы микробной трансформации СН4 и N20 в почве послужили предпосылками для данной работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление закономерностей образования и потребления N20 и СН4 в почвах под различными древесными видами Сибири. В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выявить влияние основных лесообразующих видов Сибири на потенциальную активность процессов минерализации органического вещества почв, активность образования и потребления закиси азота, окисления атмосферного метана.

2. Провести сравнительный анализ влияния видов древесных растений бореального и тропического лесных поясов на химические свойства и микробиологические процессы почв.

3. Выяснить вклад денитрификации и нитрификации в формирование закиси азота под различными лесообразующими видами и различными уровнями почвенной влажности.

4. Выявить в почвах под различными древесными видами разнообразие групп метанотрофных бактерий, наиболее активно участвующих в окислении атмосферного метана.

5. Изучить влияние лесовосстановления на активность потребления атмосферного метана, сообщество метанотрофных бактерий и их биомассу.

Защищаемые положения:

1. Лесообразующие виды оказывают более сильное влияние на процессы минерализации азота и нитрификации по сравнению со скоростью образования СОг. Данная закономерность справедлива для древесных растений как бореальных, так и тропических лесов.

2. Денитрификация - главный процесс образования закиси азота под всеми изученными видами древесных растений. Вклад нитрификации может превышать таковой денитрификации только при низких уровнях влажности почв, когда и образование N20 незначительно. Различия в образовании N2O между древесными видами определяются различной активностью N20 потребления денитрифицирующими бактериями.

3. Лесообразующие виды влияют на скорость потребления метана почвами, не изменяя при этом видовой состав и биомассу метанотрофов. Активность потребления СН4 под различными древесными видами определяется активностью минерализации азота и нитрификации. Зависимость потребления СН4 почвами от доступности минерального азота - еще один участок сопряженности глобальных циклов азота и углерода.

4. Разнообразие почвенных метанотрофов, способных окислять СН4 при его атмосферной концентрации, низко. Существует лишь один таксон (скорее всего, один вид) почвенных бактерий, ответственных за потребление СН4 всеми автоморфными почвами в мировом масштабе.

Заключение диссертации по теме «Экология», Меняйло, Олег Владимирович

245 ВЫВОДЫ

1. Лесообразующие виды Сибирского эксперимента лесопосадок не влияют на активность минерализации углерода, но вызывают большие различия в процессах азотного цикла.

2. Все рассматриваемые лесообразующие виды могут быть разделены на три группы по их влиянию на общую нитрификацию и минерализацию N. Активность всех этих процессов была самой высокой в почвах под кедром и лиственницей, средней - под лиственными видами (осина и береза) и наименьшей - под елью и сосной. Таким образом, вариация активности процессов между хвойными лесообразующими видами перекрывает диапазон вариаций у лиственных видов.

3. Активность минерализации азота и нитрификации отличалась между лесом и залежью в 5-6 раз, что намного превышает различия между химическими свойствами почв (максимум в 1.5 раза). Потому предложено использование показателей активности минерализации азота и нитрификации как самых чувствительных индикаторов изменения экосистем.

4. Активность потребления СН4 различается в три раза в почвах под различными видами древесными растений. Однако ни состав высокоафинных метанотрофных бактерий, ни их биомасса не были подвержены влиянию древесных видов. Обнаруженные различия в метанотрофии, по-видимому, связаны с различной скоростью минерализации азота и нитрификации.

5. Идентичность меченых жирных кислот в почвах Сибири с таковыми в лесных почвах Европы и Америки указывает на низкое биоразнообразие метанотрофов, способных потреблять метан при его атмосферной концентрации. Похоже, существует лишь один таксон метанотрофов, ответственный за потребление атмосферного метана всеми автоморфными почвами мира.

6. Лесовосстановление на автоморфной почве с залежью приводит к уменьшению активности потребления СН4 в пять раз из-за трехкратного уменьшения биомассы метанотрофов, потребляющих атмосферный метан, и уменьшения специфичной активности метанотрофов, связанной с различием в активностях процессов азотного цикла.

1 о

7. Использование О в N03" дает новую возможность количественного разделения главных биологических источников N20 - денитрификации и нитрификации. Разработан высокочувствительный метод, позволивший наблюдать смену доминирующих процессов даже в течение короткого периода инкубации (несколько дней).

8. Установлено, что денитрификация - главный процесс образования N20 в изученных почвах, а различия в скорости выделения N20 между лееообразующими видами определяются их влиянием на скорость N20 потребления денитрифицирующими бактериями. Установлено, что почвы под лиственными древесными видами имеют более низкую активность потребления закиси азота, что объясняет более высокую скорость эмиссии N20 в лиственных лесах.

9. Лесовосстановление приводит к смещению процессов образования и потребления N20 в процессе денитрификации и преимущественному протеканию денитрификации до N20. Причиной такого изменения является пониженная активность N20-редуктазы в лесных почвах вследствие повышения кислотности и C/N.

10. Впервые исследовано фракционирование изотопов кислорода и азота в N20 в двух стадиях процесса денитрификации -образовании и потреблении N20. Обнаружено, что активность N20-редуктазы приводит к «утяжелению» изотопного состава N20, и уменьшение потребления N20 почвами в мировом масштабе может служить причиной наблюдаемого изотопного «облегчения» атмосферной N20.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Глобальные климатические изменения и лесопосадки приводят к ускорению изменения видового состава древесных растений в лесах всего мира. Для прогноза изменения биогеохимических циклов и глобального бюджета парниковых газов необходимо знать влияние отдельных древесных видов на микробиологические процессы, ответственные за формирование тех или иных парниковых газов (Рис. 1з). В данной работе впервые проведено сравнение влияния основных лесообразующих видов Сибири на процессы формирования и потребления СН4 и N20.

Глобальные изменения климата

Изменения состава лревешыт пород

Кпслошость почв, соотношение С'/>, процессы мннерялшащщ N н

Hiiipii<J>iiKv.iiiiii

Изменения потоков СП4 hN20

Рекомендации

Прогнозы

Рисунок 1з. Схематическое изображение основной идеи работы и ее практического приложения.

Исследование процессов минерализации органического вещества в почвах под шестью основными лесообразующими видами Сибири показало, что влияние различных древесных видов наиболее сильно проявлялось по отношению к минерализации азота и нитрификации. Напротив, скорость минерализации углерода не различалась между лесообразующими видами. Это говорит о слабой зависимости эмиссии С02 - конечного продукта минерализации почвенного углерода - от древесных видов. Влияние древесных растений и лесовосстановления следует учитывать особенно при оценке эмиссии N20 и СН4, поскольку микробная трансформация именно этих двух газов в почве в наибольшей степени зависит от концентрации минерального азота - продукта минерализации азота и нитрификации. Последние же процессы сильно подвержены влиянию как древесных видов, так и лесовосстановления.

Виды древесных растений Центральной Амазонии, также как и в Сибири, оказывали более сильное влияние на минерализацию азота и нитрификацию, чем на минерализацию углерода. Поскольку данная закономерность обнаружена в столь различных экосистемах, можно сделать вывод об универсальности влияния древесных видов на минерализацию азота и углерода в почве: в любой экосистеме древесные виды сильнее влияют на минерализацию азота, чем на минерализацию углерода. Сравнительный анализ сопряженности минерализации азота и углерода в двух экосистемах показал, что процессы азотного и углеродного цикла тесно связаны в Бразилии, но разобщены в Сибири, что указывает на большее лимитирование минерализации углерода азотом в

Бразилии, чем в Сибири.

Обнаружено, что лесообразующие виды влияют на потребление СН4 почвой, не изменяя при этом сообщество метанотрофных микроорганизмов. Почвы под различными древесными видами различались в три раза в активности потребления метана, и эта активность коррелировала с активностью минерализации азота и с активностью нитрификации, что подчеркивает важность почвенного азота для глобального цикла углерода. Это важно для понимания а) как изменение видового состава древесных растений будет воздействовать на глобальный бюджет метана и б) как разнообразие почвенных микроорганизмов связано с их функциональной активностью. Меченые жирные кислоты в почвах под лесообразующими видами Сибири были идентичны обнаруженным в подобных экспериментах с лесными почвами Германии (Knief et al., 2003, 2006), Англии (Maxfield et al., 2006) Бразилии (Roslev, Iversen, 1999), и соотношение включения 13C в две жирные кислоты было постоянным во всех почвах. Это позволяет сделать вывод, что существует лишь один таксон (род или вид) метанотрофов, ответственный за потребление СН4 во всех автоморфных почвах мира.

Лесовосстановление уменьшило потребление метана почвами в пять раз. Влияние лесовосстановления носит принципиально иной характер по сравнению с лесовосстановлением на болотных почвах в Северной Европе, где наблюдалось повышение активности потребления метана.

Важным является установление механизма этого явления: уменьшение скорости потребления метана связано с а) уменьшением биомассы метанотрофных бактерий, окисляющих атмосферный метан, и б) уменьшением специфической активности метанотрофов в лесных почвах.

11

Используя новый метод - отслеживание изотопной метки ( С) в жирных кислотах впервые показано, что только узкая группа до сих пор невыделенных метанотрофов способна окислять атмосферный метан и состав этой группы не изменился при лесовосстановлении.

Исследование стабильных изотопов закиси азота, выделяющейся из почвы, может дать представление об относительном вкладе основных микробиологических процессов (денитрификация и нитрификация) в образование N20. Интерпретация изотопного состава N20 была затруднена отсутствием данных по количественным параметрам фракционирования изотопов различными микробиологическими процессами, ответственными за формирование и потребление N20. В настоящем исследовании изучено изотопное фракционирование для азота и кислорода в двух стадиях денитрификации - выделении и потреблении N20. Показано, что в этих двух стадиях фракционирование кислорода больше, чем фракционирование азота. При образовании N20 соотношение изотопов 8180/815N варьировалось между почвами в пределах от 1.6 до 2.7. Напротив, при потреблении N20 соотношение было постоянным (около 2.5) (Menyailo and Hungate, 2006b). Данная закономерность может быть использована для расчета доли N20, потребленной в почве, прежде чем N20 выделится из почвы в атмосферу. Обнаружено, что >120-редуктаза «утяжеляет» оба атома в закиси азота и уменьшение потребления N20 почвами в глобальном масштабе может быть ответственно за уже наблюдаемое «облегчение» атмосферной N20 (Menyailo and Hungate, 2006b). Исследование только изотопного состава недостаточно для раздельной оценки вклада нитрификации и денитрификации в образование N20. Поэтому, разработан новый метод с использованием изотопной метки - тяжелого изотопа кислорода (180). Был применен нитрат аммония (NH4NO3, включающий источник азота для обоих процессов), в котором атомы кислорода в нитрате обогащены тяжелым изотопом |80 (Menyailo and Hungate, 2006а). С помощью данной метки определен вклад каждого из процессов в образование N20. В целом, виды древесных растений оказали влияние на соотношение вкладов денитрификации и нитрификации в образование N20. Увеличение влажности почвы приводит к увеличению образования N20, и этот эффект зависит от лесообразующих видов. Это указывает на различную роль денитрификации и нитрификации в формировании закиси азота и на специфичность реакции при изменении влажности почв под различными древесными видами.

В целом, с помощью разработанного метода показано, что денитрификация - основной процесс образования N20 в изученных почвах. Вклад нитрификации может быть существенным только когда скорость образования N20 слишком мала. Поэтому, основное внимание было уделено двум стадиям денитрификации - образованию и потреблению N20.

При изучении влияния лесообразующих видов Сибири на две стадии процесса денитрификации - образование и потребление N20, показано, что почвы под лиственными видами (осина и береза) имеют низкую активность потребления N20 по сравнению с почвами под хвойными видами. Следовательно, различные скорости образования N20 в почвах под разными видами обусловлены влиянием древесных растений на восстановление N20 редуктазой закиси азота. Предложено, что замещение хвойных видов лиственными удвоит соотношение N20/N2 в конечных продуктах денитрификации. Даже без учета изменений водного и температурного режимов почв, только за счет изменений видового состава лесных экосистем можно ожидать увеличения эмиссии N20 из лесных почв Сибири в атмосферу (Меняйло, 2006).

В данной работе впервые показано, что искусственное лесовосстановление (превращение залежи в лес) через 30 лет развития древостоев приводит к смещению процессов трансформации N20 во всех верхних слоях почвы (0-30 см), что, в конечном итоге, выражается в повышенном образовании N20 в лесных почвах по сравнению с залежью (Меняйло, 2006). Полученные данные указывают на неоднозначность влияний лесопосадок на процессы формирования парниковых газов в почве, что требует более осторожного подхода к рекомендациям Киотского протокола.

Итак, прогнозируемое изменение видового состава древесных растений в Сибири вследствие лесовосстановления и глобальных изменений климата приведет к увеличению эмиссии N20 (Menyailo and Huwe, 1999a, Menyailo et al., 2002b, Menyailo and Hungate, 2006a, Меняйло, 2006аб) и сокращению потребления СН4 почвами (Menyailo, Hungate, 2003), что ускорит процессы изменения климата. Изменение видового состава древесных растений и лесовосстановление - новые факторы изменения климата (Рис.1 з).

Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, профессорам МГУ им. М.В. Ломоносова, д.б.н. М. М. Умарову и д.б.н. A. JI. Степанову, профессору В. Цейху (университет Байройт, Германия), профессору Б. Хангейту (университет Северной Аризоны, США) и директору Института им. Макса Планка по Микробиологии Р. Конраду (Германия) за поддержку идей, обсуждение результатов и постоянное сотрудничество. Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории лесного почвоведения Института леса СО РАН - д.б.н. JI.C. Шугалей и д.б.н. Э.Ф. Ведровой за создание и многолетний труд по поддержке эксперимента искусственных лесопосадок (опыт Н.В. Орловского) и за обсуждение статистических методов, использованных в работе.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Меняйло, Олег Владимирович, 2007 год

1. Андреев Л.В. Жирнокислотный состав и идентификацияметанотрофных бактерий / Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 239. - С. 1465-1468.

2. Берестовская Ю.Ю. Метанотрофы психрофильных микробныхсообществ арктической тундры России/ Берестовская Ю.Ю., Васильева Л.В., Честных О.В., Заварзин Г.А. // Микробиология. -2002.-Т. 71.-С. 538-544.

3. Васильева Л.В. Психрофильные ацидофильные метанотрофы изсфагнетты зоны вечной мерзлоты / Васильева Л.В., Берестовская Ю.Ю., Заварзин Г.А. // Доклады Академии Наук. 1999. -Т.368. № 1.-С. 125-128.

4. Гальченко В.Ф. Таксономия и идентификация облигатныхметанотрофных бактерий / Гальченко В.Ф., Андреев Л.В., Троценко Ю.А. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, -1986. -96 с.

5. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии водных экосистем.

6. Диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук. -1989.-М., ИНМИ АН, 381 с.

7. Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование иметанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида / Гальченко В.Ф. // Микробиология. 1994. - Т. 63. -№4. - С. 683-698.

8. Гальченко В.Ф. Бактериальный цикл метана в морских экосистемах /

9. Гальченко В.Ф. // Природа. 1995. - № 6. - С. 35-48.

10. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии / Гальченко В.Ф. -М:1. ГЕОС,-2001.-500с.

11. Дедыш С.Н. Метанотрофные бактерии кислых сфагновых болот /

12. Дедыш С.Н. // Микробиология. 2002. - Т. 71. - № 6. - С.1-14.

13. Добровольский Г.В. Структурно-функциональная роль почвы вбиосфере / Добровольский Г.В. М.:ГЕОС, - 1999, - с.135-142.

14. Заварзин Г.А. (ред.) Роль микроорганизмов в круговороте газов вприроде. М.: Наука. 1979. - 285с.

15. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы / Заварзин Г.А. М.:1. Наука.- 1984.- 192с.

16. Иванов М.В. Распространение и геохимическая деятельностьметанотрофных бактерий в водах угольных шахт / Иванов М.В., Нестеров А.И., Намсараев Б.Б., Гальченко В.Ф., Назаренко А.В.// Микробиология. 1978. - Т. 47. - С. 489-494.

17. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода вфитомассе лесных экосистем России. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Лесоведение. -1993. -№5. -С.3-10.

18. Исаев А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газапосредством лесовосстановления и лесоразведения в России / Исаев

19. А.С., Коровин Г.Н., Сухих В.И., Титов С.П., Уткин А.И., Голуб А.А., Замолодчиков Д.Г., Пряжников А.А. // -М: Центр экологической политики.-1995.-155С.

20. Калюжная М.Г. Новый умеренно галофильный метанотроф рода

21. Methylobacter / Калюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Старостина Н.Г., Баранова С.В., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. // Микробиология. -1998. -Т. 67. -№4. -С. 532-539.

22. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты / Кондратьева Е.Н. М.:1. Изд-во МГУ, 1996.- 312 с.

23. Костина Н.В. Влияние экологических факторов на восстановлениезакиси азота в почвах разных типов / Костина Н.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. //Почвоведение. 1995, - №6, - с.725-731.

24. Кромка М. Восстановление закиси азота микробной биомассой впочвах / Кромка М., Степанов А.Л., Умаров М.М. // Почвоведение, -1991,-№8,-с. 121-126.

25. Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота /

26. Кудеяров В.Н. // Почвоведение. 1999. - №8. - С.988-998.

27. Кузнецова Т.В. О сопряженности процессов метаболизма углерода иазота в почве / Кузнецова Т.В., А.С. Тулина, Л.Н. Розанова, В.М. Семенов, В.Н. Кудеяров. // Почвоведение. 1998, - №7, - С. 832-839.

28. Кураков А.В. Гетеротрофная нитрификация в почвах / Кураков А.В.,

29. Евдокимов И.В., Попов А.И. // Почвоведение, 2001, - №10,1. С.1250-1250.

30. Малашенко Ю.Н. Термофильные и термотолерантные бактерии,ассимилирующие метан / Малашенко Ю.Н., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Швед А.Д. // Микробиология. 1975. - Т. 44. - № 5. - С. 855-862.

31. Малашенко Ю.Р. Метанокисляющая микрофлора в пресных и соленыхводоемах / Малашенко Ю.Р., Хайер Ю., Будкова Е.Н., Исагулова Ю., Бергер У., Криштаб Т.П., Чернышенко Д.В., Романовская В.А. // Микробиология. 1987. - Т. 56. - №1. -С. 134-139.

32. Манучарова Н.А. Особенности микробной трансформации азота вводопрочных агрегатах почв разных типов / Манучарова Н.А., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение, 2001, - №10, - с. 1261-1267.

33. Меняйло О.В. Особенности денитрификации в засоленных почвах /

34. Меняйло О.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Веста. Моск. Ун-та. Сер. 17, Почвоведение. 1994. - № 4. - С.52-55.

35. Меняйло О.В. Превращение закиси азота денитрифицирующимимикроорганизмами в солончаках / Меняйло О.В., Степанов A.JI., Умаров М.М. // Почвоведение. 1997. - № 2. - С. 213-215.

36. Меняйло О.В. Влияние солей на соотношение конечных продуктовденитрификации в почвах / Меняйло О.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение. 1998. - №3. - С. 316-321.

37. Меняйло О.В. Потенциальная активность денитрификации и скоростьминерализации углерода как функция химических свойств почв северной тайги Приенисейской Сибири / Меняйло О.В., Краснощекое Ю.Н. // Почвоведение. 2001, - №4. - С. 469-477.

38. Меняйло О.В. Потенциальная активность денитрификации и эмиссии

39. С02 в северных лесных почвах Сибири (Енисейский IGBP-Трансект) / Меняйло О.В., Краснощекое Ю.Н. // Известия АН. Серия биологическая. 2003. -№3. - С.365-370

40. Меняйло О.В. Влияние лесовосстановления на формирование N20 впочве / Меняйло О.В. // Доклады Академии Наук, 2006. -т. 409, -№5,-с. 715-717.

41. Меняйло О.В. Влияние древесных пород на образование ипотребление N20 / Меняйло О.В. // Известия АН. Серия биологическая. 2006. - №5, - с. 606-612.

42. Меняйло О.В. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах

43. Сибири / Меняйло О.В., Б.А. Хангейт. // Доклады Академии Наук, -2006.-т. 408,-№5,-с. 671-674.

44. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Ред. Д.Г.Звягинцев,

45. М.: изд-во МГУ, -1991. С. 341.

46. Новиков В.В. Сопряжение процессов микробного окисления метана иаммония в почвах / Новиков В.В., Степанов A.J1. // Микробиология. 2002. - Т.71. - №2. - С.272-276.

47. О краевой целевой программе лесовосстановления на период 20002004 годы. 3. законодательн. Собр. Красноярского края от 31 июля 2000 г. // Красноярский рабочий 2000. - 10 авг. (№ 148). - С. 7-13.

48. Одум Ю. Экология / Одум, Ю. М.: Мир, - 1988, - т.1 - 328 е., - т.2376 с.

49. Омельченко М.В. Психрофильное метанотрофное сообщество изпочвы тундры / Омельченко М.В., Савельева Н.Д., Васильева J1.B., Заварзин Г.А. // Микробиология. 1992. - Т.61. - №6. - С. 1072-1077.

50. Паников Н.С. Эмиссия метана из болот юга Западной Сибири /

51. Паников Н.С., Титлянова А.А., Палеева М.В., Семенов A.M., Миронычева-Токарева Н.П., Макаров В.И., Дубинин Е.В., Ефремов С.П. // Доклады Академии Наук. -1993. -Т. 330. -№3. С. 388-390.

52. Паников Н.С. Эмиссия СН4 и С02 из болот юга Западной Сибири:пространственное и временное варьирование потоков / Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В., Махов Г.А., Наумов А.В., Гаджиев И.М.// Ж. Экол. Химии. 1995. - Т.4. - С. 13-24.

53. Слободкин А.И. Образование и потребление метанамикроорганизмами в болотах тундры и средней тайги . Слободкин А.И., Паников Н.С., Заварзин Г.А.// Микробиология. 1992. -Т. 61. -№4. -С. 683-691.

54. Сорокин Д.Ю. Окисление соединений азота гетеротрофнымимикроорганизмами . Сорокин Д.Ю. // Успехи микробиологии, -1990. -№24, -С.100-127.

55. Степанов А.Л. Влияние плотности почв и давления почвенной влагина эмиссию закиси азота и диоксид углерода / Степанов А.Л., Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. // Почвоведение. -1996. -№11,-С. 1337-1340.

56. Степанов А.Л. Продуцирование закиси азота бактериями в почвенныхагрегатах / Степанов А.Л., Манучарова Н.А., Полянская Л.М.//Почвоведение. -1997. №8. -С. 973-976.

57. Степанов А.Л. Микробная трансформация закиси азота в почвах

58. Автореф.докт.дисс. 2000, М., Макс-Пресс, 49 С.

59. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство / Уткин А.И. //

60. Лесоведение. -1995. -№5. -С. 3-20.

61. Уткин А.И. Леса России как резервуар органического углеродабиосферы / Уткин А.И. Замолодчиков Д.Г., Честных О.В., Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. //Лесоведение. -2001. -№5. -С. 8-23.

62. Харук В. И. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зонудоминирования лиственницы и климатические тренды / Харук В. И., Двинская М. Л., Рэнсон К. Дж., Им С. Т.// Экология. 2005. - № 3. -С.186-192.

63. Хмеленина В.Н. Метанотрофные бактерии соленых водоемов

64. Украины и Тувы / Хмеленина В.Н., Старостина Н.Г., Цветкова М.Г., Соколов А.П., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. // Микробиология. -1996. -Т. 65. -№ 5. -С. 696-703.

65. Чебакова Н.М. Возможная трансформация растительного покрова

66. Сибири при различных сценариях изменения климата. Диссерт. В виде научн. Доклада: 03.00.16 / Н.М. Чебакова; Ин-т леса СО РАН, Красноярск, 2006, -60 с.

67. Честных О.В. Распределение запасов органического углерода в почвахлесов России / Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. //Лесоведение. -1999. -№2. -С. 13-21.

68. Честных О.В. Общие запасы биологического углерода и азота впочвах лесного фонда России / Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. //Лесоведение. -2001. -№4. -С30-42.

69. Шугалей Л.С., Семечкина М.Г., Яшихин Г.И., Дмитриенко В.К.

70. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / -Новосибирск. -Наука. -1984. -150 с.

71. Aber J.D. Terrestrial ecosystems / Aber J.D. and Melillo J.M. Saunders

72. College Publishing, Philadelphia, Fort Worth, Chicago, San Francisco, Montreal, Toronto, London, Sydney, Tokyo. -1991. 429 p.

73. Abraham W-R. Ratios of carbon isotopes in microbial lipids as anindicator of substrate usage / Abraham W-R, Hesse C, Pelz О // Applied and Environmental Microbiology. -1998. -64, -p. 4202-4209.

74. Abrajano ТА jr. 13C/12C ratios in individual fatty acids of marine mytilidswith and without bacterial symbionts / Abrajano ТА jr, Murphy DE, Fang J, Comet P, Brooks JM. // Organic Geochemistry. -1994. -12, -p.611-617.

75. Alfaia SS Destino de adubos nitrogenados marcados com 15N em amostrasde dois solos da Amazonia central / Alfaia SS // Revista Brasileira de Ciencia do Solo. 1997. - 21. -p. 379-385.

76. Alkema, W.B.L. Kinetics of enzyme acylation and deacylation in thepenicillin acylase-catalyzed synthesis of beta-lactam antibiotics / Alkema, W.B.L., E. de Vries, R. Floris, and D.B. Janssen // Eur. J.

77. Biochem. 2003. -V.270. -No. 18. -p. 3675-3683.

78. Amberger, A. Natiirliche Isotopengehalte von Nitrat als Indikatoren furdessen Herkunft / mberger, A., and H.L. Schmidt // Geochim. Cosmochim. Acta. 1987. - 51, -p. 2699-2705.

79. Andersson, K.K., and A.B.Hooper, 02 and H20 are each the source of one

80. О in N02" produced from NH3 by Nitrosomonas: 15N evidence / Andersson, K.K., and A.B.Hooper// FEBS Lett. -1983. V.164. -p.236-240.

81. Anthony C. Biochemistry of Methylotrophs / Academic Press, London.1982.

82. Anthony C. Bacterial oxidation of methane and methanol / Anthony C.//

83. Adv. Microb. Physiol. 1986. - V. 27. - P. 113-210.

84. Arah J.R.M. Nitrous oxide production and denitrification in Scottish arablesoils / Arah J.R.M., Smith K.A., Crichton I., Li H.S.// J. Soil Sci. -1991.-v. 42.-P. 351-567.

85. Attiwill P.M. Nutrient cycling in forests / Attiwill P.M., Adams M.A. //

86. New Phytol. 1993. V.124, -P. 561-582.

87. Baggs, E.M., M. Richter, G. Cadisch, and U.A. Hartwig, Denitrification ingrass swards is increased under elevated atmospheric C02, Soil Biol. Biochem., 35, 729-732, 2003.

88. Ball B.C. Spatial variability of nitrous oxide fluxes and controlling soil andtopographic properties / Ball, B.C., Horgan, G.W., Clayton, H. & Parker, J.P. J. // Env. Qual. -1997. V. 26. - P.1399-1409.

89. Ball B.C. Field N20, C02 and CH4 fluxes in relation to tillage, compactionand soil quality in Scotland / Ball ВС, Scott A, and Parker JP // Soil Tillage Research. -1999. -V.53, -P. 29-39.

90. Ball B.C. Influence of organic ley-arable management and afforestation insandy loam to clay loam soils on fluxes of N20 and CH4 in Scotland / Ball ВС, Mctaggart IP, Watson CA // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2002. - V.90, -P.305-317.

91. Barford, C.C. Stable isotope dynamics of denitrification / Ph.D. thesis,

92. Harward University, Cambridge, Mass. -1997.

93. Barford C.C. Steady-state nitrogen isotope effects of N2 and N20production in Paracoccus denitrificans / Barford, C.C., J.P. Montoya, M.A. Altabet, and R. Mitchell // Appl. Environ. Microbiol. -1999. -V.65. -P.989-994.

94. Bedard C. Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+and CO oxidation by Methanotrophs and Nitrifiers / Bedard C., Knowles R. // Microbial. Rev. 1989. - v.53, -№1, - p.68-84.

95. Bell T. The contribution of species richness and composition to bacterialservices / Bell Т., Newman J.A., Silverman B.W., Turner S.L., Lilley A.K. // Nature. -2005. -V. 436. -P. 1157-1160.

96. Bender M. Kinetics of CH4 oxidation in oxic soils exposed to ambient air orhigh CH4 mixing ratios / Bender M, Conrad R. // FEMS Microbiology Ecology. -1992. V. 101. - P.261-270.

97. Blagodatsky SA. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: atheoretical model considering the activity state of microorganisms / Blagodatsky SA, Richter O. // Soil Biol Biochem. -1998. -V. 30. -P. 1743-1755.

98. Bodelier P.L.E. Nitrogen as a regulatory factor of methane oxidation insoils and sediments / Bodelier PLE, Laanbroek HJ // FEMS Microbiology Ecology. -1994. -V. 47. -P.265-277

99. Bodrossy L. A novel thermophilic methane-oxidizing y-Proteobacterium /

100. Bodrossy L., Kovacs K.L., McDonald I.R., Murrell J.C. // FEMS Microbiol. Lett. 1999. - V. 170. -P. 335-341.

101. Borken W. Conversion of hardwood forests to spruce and pine plantationsstrongly reduced soil methane sink in Germany / Borken W., Xu Y.J., Beese F. // Global Change Biology. -2003. -V. 9. -P. 956-966.

102. Bosse U. Methane emissions from rice microcosms: the balance ofproduction, accumulation and oxidation / Bosse U, Frenzel P. // Biogeochemistry. -1998. -V. 41. -P. 199-214.

103. Botscher J. Using isotope fractionation of nitrate nitrogen and nitrateoxygen for evaluation of denitrification in a sandy aquifier / Botscher, J., 0. Strebel, S. Voerkelius, H.-L. Schmidt // J.Hydrol. -1990. -V. 114. -P. 413-424.

104. Bowman AF Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystemsand the atmosphere / Bouwman, A.F. // In Bowman AF (ed) Soils and the greenhouse effect. -1990. Wiley, New York, pp.61-127.

105. Bouwman, A.F. Nitrogen oxides and tropical agriculture / Bouwman, A.F.

106. Nature. -1998. -V.392. -P. 866-867.

107. Bowman J.P. Methylomonas fodinarum sp. nov. and Methylomonasaurantiaca sp. nov.: two closely related type I obligate methanotrophs / Bowman J.P., Sly L.I., Cox J.M., Hayward A.C. // Syst. Appl. Microbiol. 1990.-V. 13.-P. 278-286.

108. Bowman J.P. Phospholipid fatty acid and lipopolysaccharide fatty acidsignature lipids in methane-utilizing bacteria / Bowman J.P., Skerratt J.H., Nichols P.D, and Sly L.I.// FEMS Microbiol. Ecol. -1991. -V.85. -P. 15-22.

109. Bowman J.P. Revised taxonomy of the methanotrophs: description of

110. Bowman J.P. Methylosphaera hansonii gen. nov., sp. nov., a psychrophilic,group I methanotroph from Antarctic marine-salinity, meromictic lakes / Bowman J.P., McCammon S.A., & Skerratt J.H. // Microbiology. 1997. -V. 143.-P. 1451-1459.

111. Bowman J. The methanotrophs the families Methylococcaceae and

112. Methylocystaceae / Bowman J. // In: The Prokaryotes: An evolving electronic resource for the microbiological community, 3rd edition, release 3.1 (eds Dworkin M. et al.) http://link.springer-ny.com/link/service/books/10125/ 2000.

113. Bradley R.L. Growth of paper birch (Betula papyri/era) seedlings increasessoil available С and microbial acquisition of soil-nutrients / Bradley R. L. and Fyles J.W. // Soil Biol. Biochem. -1995. -V. 27, -P.1565-1571.

114. Bremner, J.M. Sources of nitrous oxide in soils / Bremner J.M. // Nut. Cyc.

115. Agro. -1997. -V.49. -P. 7-16.

116. Bull I.D. Detection and classification of atmospheric methane oxidizingbacteria in soil / Bull ID, Parekh NR, Hall GH, Ineson P, Evershed RP // Nature. -2005. -V. 405. -P. 175-178.

117. Butterbach-Bahl K. Fluxes of NO and N20 from temperate forest soil:impact of forest type, N deposition and of liming on the NO and N20 emissions / Butterbach-Bahl K., Gasche R., Breuer L., Papen H. // Nutr. Cycl. Agroecosys. -1997. -V. 48. -P. 79-90.

118. Cai Z.C. CH4 emission from rice paddies managed according to farmer'spractices in Hunan, China / Cai ZC, Tsuruta H, Rong XM et al // Biogeochemistry. -2001. -V. 56. P. 75-91.

119. Chen J. Plant species effects and carbon and nitrogen cycling in asagebrush-crested wheatgrass soil / Chen J., Stark J.M. // Soil Biol Biochem. -2000. -V. 32. -P. 47-57.

120. Christensen S. Oxygen control prevents denitrifiers and barley plant rootsfrom directly competing for nitrate / Christensen, S. and J.M. Tiedje // FEMS Microbiol. Ecol. -1988. -V. 53. -P.217-221.

121. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases

122. H2, CO, CH4, OCS, N2, and NO)/ R. Conrad // Microbiol. Rev. 1996. -V. 60. -P.609-640.

123. Cote L. Dynamics of carbon and nitrogen mineralization in relation to standtype, stand age and soil texture in the boreal mixedwood // Cote L, Brown S, Pare D, Fyles J and Bauhus J. // Soil Biol. Biochem. -2000. -V. 32.-P. 1079-1090.

124. Crossman Z.M. The use of 13C labelling of bacterial lipids incharacterization of ambient methane-oxidizing bacteria in soil / Crossman Z.M., Ineson P., Evershed R.P. // Organic Geochemistry. -2005. -V.36. -P.769-778.

125. Crutzen P.J. Atmospheric chemical processes of the oxides of nitrogen,including N20 // Denitrification, Nitrification, and Atmospheric Nitrous Oxide/Ed. Delwiche C.C.: N. Y., Wiley.-1981.-P. 17-44.

126. Dalton H. Methane oxidation by microorganisms/ Dalton H., Leak D.J.// In:

127. Microbial gas metabolism. S.R.K. Poole, C.S. Dow (ed.), Academic

128. Press Ltd., London. -1985. -P. 173-200.

129. Dalton H. Structure and mechanism of action of the enzymes involved inmethane oxidation / Dalton H. // In: Applications of enzyme biotechnology. J.W. Kelley (ed.), Plenum Press, New York. 1991,-P. 55-68.

130. Dalton H. Methane oxidation by methanotrophs: physiological andmechanistic implications/ Dalton H. // In: Methane and methanol utilizers. J.C. Murrell and H.Dalton (ed.), Plenum Press, New York. -1992.- P.85-114.

131. Davidson E.A. Microbial processes of production and consumption of nitricoxide, nitrous oxide and methane / Davidson E.A., Schimel J.P. // Biogenic trace gases: Measuring emission from Soil and Water/ Eds.

132. Matson P.A., Harris R.C. Cambridge: Univ. Press, 1995. -P. 327 -357.

133. Davidson E.A. Nitrous oxide emission controls and inorganic nitrogendynamics in fertilized tropical agricultural soils / Davidson E.A., Matson P.A. & Brooks P.D. // Soil Sci. Soc. Am. J. -1996. -V. 60. -P.l 145-1152.

134. Davidson E.A. Testing the hole-in-the-pipe model of nitric and nitrousoxide emissions from soils using the TRAGNET database / Davidson E.A. and Verchot L.V. // Glob. Biogeochem. Cycl. -2000. -V.14. -P.1035-1043.

135. Davies S.L Fine structure of methane and other hydrocarbon-utilizingbacteria / Davies S.L., Whittenbury R. // J. Gen. Microbiol. -1970. -V. 61.-P. 227-232.

136. De Boer W. Nitrification at low pH by aggregated chemolithotrrophicbacteria / De Boer W., P.J.A.Klein, M.Veenhuis, E.Bock, H.J.Laanbroek. //Appl. Environ. Microbiol. -1991,-V.57. -№12, -P.3600-3604.

137. De Boer W. Nitrification in acid soils: microorganisms and mechanisms /

138. De Boer W., G.A.Kowalchuk.// Soil Biol. Biochem. -2001. -V.33, -P.853-866.

139. Dedysh S.N. Detection and enumeration of methanotrophs in acidic

140. Sphagnum peat by 16S rRNA fluorescence in situ hybridization, including the use of newly developed oligonucleotide probes for Methylocellapalustris / Dedysh S.N., Derakshani M., Liesack W.// Appl.

141. Environ. Microbiol. -2001a. -V.67. -P.4850-4857.

142. Dobbie K.E. Comparisons of CH4 oxidation rates in woodland, arable andset aside soils / Dobbie K.E. and K.A. Smith // Soil Biology and Biochemistry. -2006. -V.28. P. 1357-1365.

143. Dore, J.E. A large source of atmospheric nitrous oxide from subtropical

144. North Pacific surface waters / Dore, J.E., B.N. Popp, D.M. Karl, and F.J. Sansone//Nature. -1998. -V.396. -P.63-66.

145. Dua, R.D. Stable isotopes studies on the oxidation of ammonia tohydroxylamine by Nitrosomonas europaea / Dua, R.D., B. Bhandari, and D.J.D. Nicholas // FEBS Lett. -1979. -V.106. -P. 401-404.

146. Dunfield P.F. Isolation of a Methylocystis strain containing a novel pmoAlike gene copy / Dunfield P.F., Tchawa Yimga M., Dedysh S.N., Berger U., Liesack W., Heyer J. // FEMS Microbiol. Ecol. -2002. -V.41. -P.17-26.

147. Eller G. Changes in activity and community structure of methane-oxidizingbacteria over the growth period of rice / Eller G., Frenzel P.// Appl. Environ. Microbiol. -2001. -V. 67. -P.2395-2403.

148. FAO Soil map of the world, revised legend / FAO, Rome, Italy. -1990.

149. Finzi A.C. Canopy tree-soil interactions within temperate forests: specieseffects on soil carbon and nitrogen / Finzi A.C., Breemen N.V. and Canham C.D. // Ecol. Appl. -1998. -V.8. -No.2. -P.440-446.

150. Focht D.D. Biochemical ecology of nitrification and denitrification / Focht

151. D.D., Verstraete W.//Adv. Microbiol. Ecol. -1977. -V.l. -P.135-214.

152. Fowler D. Methane and C02 exchange over peatland and the effects ofafforestation / Fowler D, Hargreaves KJ, MacDonald JA, Gardiner В //Forestry. -1995. -V.68. -P. 327-334.

153. Fuse H. Oxidation of trichloroethylene and dimethyl sulfide by a marine

154. Methylomicrobium strain containing soluble methane monooxygenase / Fuse H., Ohta M., Takimura O., Murakami K., Inoue H., Yamaoka Y.,

155. Oclarit J.M., Omori Т. I I Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. -V. 62. -P. 1925-1931.

156. Gans J. Computational improvements reveal great bacterial diversity anhigh metal toxicity in soil / Gans J., Woloinsky M., Dunbar J. // Science. -2005.-V. 309.-P.l387-1390.

157. Gowda T.K.S. Heterotrophic nitrification in the simulated oxidized zone ofa flooded soil amended with benomyl / Gowda T.K.S., Rao V.R.// Soil Science. -1977. -V. 123. -No. 3. -P. 171-174.

158. Granli T. Nitrous oxide from agriculture / Granli Т., Bockman O.C.

159. Norwegian J. Agricult. Sci. -1994. -No. 12. 128 P.

160. Hanson R.S. Methanotrophic bacteria / Hanson R.S., Hanson Т.Е. //

161. Microbiology Reviews, -1996. -V.60. -P.439-471.

162. Heinemeyer 0. Phytotron studies to compare nitrogen losses from cornplanted soil by the 15-N balance or direct dinitrogen and nitrous oxide measurements / Heinemeyer 0., Haider K., Mosier A.// Biol. Fertil. Soils. -1998. -V. 6. -P. 73-77.

163. Henault C. Nitrous oxide emission under different soil and managementconditions / Henault C., Devis X., Page S., Justes E., Reau R., Germon J.C.// Biol. Fertil. Soils. -1998. -V.28. -P. 199 207.

164. Higgins I.J. Oxygenation of methane by methane-utilizing bacteria /

165. Higgins I.J., Quayle J.R.//Biochem. J. 1970. V. 118. P. 201-208.

166. Biol. Chem. -1981. -V.256. -P. 10834-10836.

167. Holmes A.J. Evidence that particulate methane monooxygenase andammonia monooxygenase may be evolutionarily related / Holmes A.J., Costello A., Lidstrom M.E., Murrell J.C.// FEMS Microbiol. Lett. -1995a. -V.132. -P. 203-208.

168. Hungate B.A. Nitrogen and Climate Change / Hungate B.A., Dukes J.S.,

169. Shaw M.R., Luo Y., Field C.B.// Science. -2003. -V.302. -P.1512-1513.

170. Hiitsch B.W. Tillage and land use effects on methane oxidation rates andtheir vertical profiles in soil / Hiitsch B.W. // Biology and Fertility of Soils. -1998. -V.27. -P. 284-292.

171. IPCC / Climate Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of

172. Jackson R.B. Trading water for carbon with biological carbon sequestration

173. Jackson RB, Jobbagy EG, Avissar R et al. // Science. -2005. -V.310.1. Р.944-1947.

174. Jordan F. Carbon kinetic isotope effects on pyruvate decarboxylationcatalyzed by yeast pyruvate decarboxylase EC-4.1.1.1 and models / Jordan F., D.J. Kuo, and E.E. Monse // Journal of the American Chemical Society. -1978. -V.100. -No.9. -P.2872-2878.

175. Keller M. Emissions of N20, CH4 and C02 from tropical forest soils /

176. Keller, M., Kaplan, W.A. & Wofsy, S.C. // J. Geophys. Res. -1986. -V. 91.-P.l 1791-11802.

177. Khmelenina V. Isolation and characterization of halotolerant alkaliphilicmethanotrophic bacteria from Tuva soda lakes / Khmelenina V., Kalyuznaya M.G., Starostina N.G., Suzina N.E., Trotsenko Y.A.// Curr. Microbiol. -1997. -V. 35. -P.257-261.

178. Killham K. Heterotrophic nitrification / Killham K. // Nitrification (Ed.

179. J.I. Posser). IRL Press, Oxford. -1986. -P. 117-126.

180. Kim, K.-R. Two-isotope characterization of N20 in the Pacific Ocean andconstraints on its origin in deep water / Kim, K.-R., and H. Craig //

181. Nature. -1990. -V.347. -V.58-61.

182. Kim, K.-R. Nitrogen-15 and oxygen-18 characteristics of nitrous oxide: aglobal perspective / Kim, K.-R., and H. Craig // Science. -1993. -V.262. -P. 1855-1857.

183. King G.M. Mechanistic analysis of ammonium inhibition of atmosphericmethane consumption in forest soils / King G.M., Schnel S. // Appl. Environ. Microbiol. -1994. -V.60. -P.3508-3513.

184. Knief C. Diversity and activity of methanotrophic bacteria in differentupland soils / Knief C., Lipski A., Dunfield P.F. // Applied and Environmental Microbiology. -2003. -No.69. -P.6703-6714.

185. Knief C. The active methanotrophic community in hydromorphic soilschanges in response to changing methane concentration / Knief C., Kolb S., Bodelier P.L., Lipski A., Dunfield P.F. // Environmental Microbiology. -2006. -No. 8. -P. 321-333.

186. Koga N N20 emissions and CH4 uptake in arable fields managed underconventional and reduced tillage cropping system in northern Japan / Koga N, Tsuruta H, Sawamoto T, Nishimura S, Yagi K. // Global Biogeochemical Cycles. -2004. -V.18. GB4025.

187. Kolb S. Quantitative Detection of Methanotrophs in Soil by Novel pmoA

188. Targeted Real-Time PCR Assays / Kolb S, Knief C, Stubner S, Conrad R. // Applied and Environmental Microbiology. -2003. -V.69. -P. 24232429.

189. Kolb S. Abundance and activity of uncultured methanotrophic bacteriainvolved in the consumption of atmospheric methane in two forest soils / Kolb S, Knief C, Dunfield PF, Conrad R. // Environmental Microbiology. -2005. -No.7. -P. 1150-1161.

190. Kruse C.W. Effect of plant succession, ploughing, and fertilization on themicrobiological oxidation of atmospheric methane in a heathland soil / Kruse CW, Iversen N.// FEMS Miocrobiology Ecology. -1995. -No.18. -P.121-128.

191. Kumar S. Definitive 15N NMR evidence that water serves as a source of Оduring nitrite oxidation by Nitrobacter agillis / Kumar, S., D.J.D. Nicholas, E.H. Williams // FEBS Lett. -1983. -V.152. -P.71-74.

192. Lambias M.R. Bacterial diversity in tree canopies of the Atlantic forest /1.mbias M.R., Crowley D.E.,Cury J.C., Bull R.C., Rodrigues R.R. // Science. -2006. -V.312. -P.1917-1921.

193. Lawrence A.J. Alternative carbon assimilation pathways in methaneutilizing bacteria / Lawrence A.J., Quayle J.R. // J. Gen. Microbiol. 1970. -V. 63.-P. 371-374.

194. Lehmann J. Nitrogen use in mixed tree crop plantations with legume covercrop / Lehmann J., da Silva Jr. J.P., Schroth G., Gebauer G., da Silva L.F. // Plant Soil. -2000. -V. 225. -P. 63-72.

195. Lidstrom M.E. Isolation and characterization of marine methanotrophs /1.dstrom M.E. //Antonie van Leeuwenhoek. -1988. -V. 54. -P. 189-199.

196. Lipschultz F. Production of NO and N20 by soil nitrifying bacteria /1.pschultz, F., Zafiriou, O.C., Wofsy, S.C., McElroy, M.B., Valois, F.W. & Watson, S.W. //Nature. -1981. -V. 294. -P. 641-643.

197. Lipscomb J.D. Biochemistry of the soluble methane monooxygenase /1.pscomb J.D. //Annual Rev. Microbiol. -1994. -V. 48. -P. 371-399.

198. Maljanen M. Fluxes of N20, CH4 and C02 on afforested boreal agriculturalsoils / Maljanen M., Hytonen J., Martikainen P.J. // Plant and Soil. -2001.-V. 231.-P. 113-121.

199. Mariotti A. Experimental determination of nitrogen kinetic isotopefractionation: some principles. Illustration for the denitrification and nitrification processes / Mariotti, A., J. C. Germon, P. Hubert, P. Kaiser,

200. R. Letolle, A. Tardieux, and P. Tardieux // Plant Soil. -1981. -V.62. -P.413-430.

201. Martikainen P.J. Nitrosospira, an important ammonium-oxidizingbacterium in fertilized coniferous soil / Martikainen P.J., Nurmiano-Lassila E.L. // Can. J. Microbiol. -1985. -V. 31. -P.l 125-1132.

202. Martikainen P.J. Nitrous oxide emission associated with autotrophicammonium oxidation in acid coniferous forest soil / Martikainen P.J. // App. Env. Microbiol. -1985. -V.60. -P. 1519-1525.

203. Matson P.A. Sources of variation in nitrous oxide fluxes in Amazonianecosystems / Matson P.A., Vitousek P.M., Livingstone G.P., Swanberg N.A. //J. Geophys. Res. -1990. -V.95. -P. 16789-16798

204. Mayer B. The oxygen isotope composition of nitrate generated bynitrification in acid forest floors / Mayer В., S.M. Bollwerk, T. Mansfeldt, B. Hutter, and J. Veizer // Geochim. Cosmochim. Acta. -2001, -V.65. -No. 16. -P. 2743-2756.

205. McDonald I.R. Detection of methanotrophic bacteria in environmentalsamples with the PCR / McDonald I.R., Kenna E.M., Murrell J.C.// Appl. Environ.Microbiol. -1995. -V.61. -P. 116-121.

206. McDonald I.R. The methanol dehydrogenase structural gene mxaF and itsuse as a functional gene probe for methanotrophs and methylotrophs / McDonald I.R., Murrell J.C. //Appl. Environ. Microbiol. -1997. -V. 63. -P. 3218-3224.

207. Menyailo О. C, N-mineralization and denitrification as function oftemperature and water potential in organic and mineral horizons of forest soil / Menyailo 0. and B. Huwe. // J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999a. -V.162.-P. 527-531.

208. Menyailo 0. Activity of denitrification and dynamics of N20 release insoils under six tree species and grassland in central Siberia / Menyailo O. and B. Huwe. //J. Plant Nutr. Soil Sci. -1999b. -V.162. -P. 533-538.

209. Menyailo O.V. Tree species mediated soil chemical changes in a Siberianartificial afforestation experiment / Menyailo O.V., Hungate B.A., Zech W. // Plant and Soil. -2002a. -V. 242. -P. 171-182.

210. Menyailo O.V. The effect of single tree species on soil microbial activitiesrelated to С and N cycling in the Siberian artificial afforestation experiment / Menyailo O.V., Hungate B.A., Zech W. // Plant and Soil. -2002b.-V. 242.-P. 183-196.

211. Menyailo O.V. Soil microbial activities in tree-based cropping systems andnatural forests of the Central Amazon, Brazil / Menyailo O.V., Lehmann J., Cravo M.S., Zech W. // Biology and Fertility of Soils. -2003a. -V. 38. -P. 1-9.

212. Menyailo O.V. Interactive effects of tree species and soil moisture onmethane consumption / Menyailo O.V. and B.A. Hungate // Soil Biology & Biochemistry. -2003b. -V.35. -P. 625-628.

213. Menyailo O.V. Constraining the dual isotopes discrimination in nitrousoxide by production and consumption via soil denitrification / Menyailo O.V. and B.A. Hungate // Global Biogeochemical Cycles. -2006a. -V. 20, doi: 10.1029/2005gb002527.

214. Menyailo О. V. Tree species and moisture effects on soil sources of N20:1 Я

215. Quantifying contributions from nitrification and denitrification with О isotopes / Menyailo, О. V., and B. A. Hungate // Journal of Geophysical Research. -2006b.-V. 111. G02022, doi: 10.1029/2005JG000058.

216. Mikola M. The effect of tree species on the biological properties of forestsoil / Mikola M. // Nat. Swed. Env. Protect. Board. -1985. -V.3017. -P. 1-29.

217. Miller L.G. Selective inhibition of ammonium oxidation and nitrificationlinked N20 formation by methyl fluoride and dimethyl ether / Miller L.G., Coutlakis M.D., Oremland R.S., Ward B.B. //Appl. Environ. Microbiol. -1993. -V.59. -P.2457-2464.

218. Morgan С. G. Isotopic fractionation of nitrous oxide in the stratosphere:

219. Comparison between model and observations / M. Allen, M. C. Liang, R. L. Shia, G. A. Blake, and Y. L. Yung // J. Geophys. Res. -2004. -V. 109, D04305, doi: 10.1029/2003JD003402.

220. Morris S.A. Identification of the functionally active methanotrophpopulation in a peat soil microcosm by stable-isotope probing / Morris S.A., Radajewski S., Willison T.W., Murrell J.C.// Appl. Environ. Microbiol. -2002. -V.68. -P. 1446-1453.

221. Mosier A. Methane and nitrous oxide fluxes in native, fertilized andcultivated grasslands / Mosier A., Schimel D.S., Valentine D.W., Bronson K.F., Parton W.J. //Nature. -1991. -V. 350. -P. 330-332.

222. Mosier A.R. CH4 and N20 fluxes in Colorado shortgrass steppe. 2. Longterm impact of land use change / Mosier A.R., Parton W.J., Valentine D.W., Ojima D.S., Schimel D.S., Heinemeyer O. // Global Biogeochemical Cycles. -1997. -V.l 1. -P. 29-42.

223. Nagele W. Influence of pH on the release of NO and N20 from fertilizedand unfertilized soil / Nagele W. & Conrad R. // Biol. Fert. Soils. -1990. -V.10.-P. 139-144.

224. Ojima D.S. Effect of land use change on methane oxidation in temperateforest and grassland soils / Ojima D.S., Valentine D.W., Mosier A.R., Parton W.J., Schimel D.S. // Chemosphere. -1993. -V. 26. -P. 675-685.

225. Ostrom N.E. Mechanisms of nitrous oxide production in the subtropical

226. North Pacific based on determinations of the isotopic abundances of nitrous oxide and di-oxygen / Ostrom N.E., M.E. Russ, В. Popp, T.M. Rust, and D.M. Karl // Chemosphere. -2000. -No.2. -P. 281-290,

227. Panek J.A. Distinguishing nitrification and denitrification sources of N20 ina Mexican wheat system using 15N / Panek J.A., P.A. Matson, I. Ortiz-Monasterio and P. Brooks // Ecol. Appl. -2000. -V.10. -No. 2. -P. 506514.

228. Papen H. Heterotrophic nitrification by Alcaligenes faecalis: N02", N03",

229. N20, and NO production in exponentially growing cultures / Papen H., R. von Berg, I. Hinkel, B. Thoene, H. Rennenberg //Appl Environ Microbiol. -1989. -V.55. -No.8. -P.2068-2072.

230. Parkin T.B. Soil microsites as a source of denitrification variability. /

231. Parkin T.B. // Soil Sci. Soc. Am. J. -1987. -V.51. -P. 1194-1199.

232. Pastor J. Response of northern forests to C02-induced climate change /

233. Pastor J., Post W.M. // Nature. -1988. -V. 334. -P. 55 58.

234. Paustian K. Modelling soil organic matter in organic amended and nitrogenfertilized long-term plots / Paustian K, Parton WG, Persson J. // Soil Sci Soc Am J. -1992. -V.56. -P. 476-488.

235. Perez T. Isotopic variability of N20 emissions from tropical forest soils /

236. Perez Т., S.E. Trumbore, S.C. Tyler, E.A. Davidson, M. Keller, and P.B. de Camargo // Global Biogeochem. Cycles. -2000. -V.14. -P.525-535.

237. Perez T. Identifying the agricultural imprint on the global N20 budgetusing stable isotopes / Perez Т., S.E. Trumbore, S.C. Tyler, P.A. Matson, I. Ortiz-Monasterio, T. Rahn, and D.W.T. Griffith // J. Geophys. Res. -2001. -V.106(D9), -P. 9869-9878.

238. Peterson B.J. Stable isotopes in ecosystem studies / Peterson B.J., and B.

239. Fry // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1987. -V.18. -P.293-320.

240. Poth M. 15N kinetic analysis of N20 production by Nitrosomonas europaea:an examination of nitrifier denitrification / Poth M. & D.D.Focht // App. Env. Mircobiol. -1985. -V.49. -P. 1134-1141.

241. Potter C.S. Process modeling of controls on nitrogen gas emissions fromsoils world-wide / Potter CS, Matson PA, Vitousek PM, Davidson EA // J. Geophys. Res. -1996. -V. 101. -P. 1361-1377.

242. Priha O. Microbial biomass and activity in soil and litter under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula at originally similar field afforestation sites / Priha O. and A. Smolander // Biol. Fertil. Soils.1997.-V. 24.-P. 45-51.

243. Priha O. Mycorrhizas and С and N transformations in the rhizospheres of

244. Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula seedlings / Priha O., Lechto T. and Smolander A. // Plant Soil. -1999b. -V. 206. -P. 191-204.

245. Radajewski S. Stable-isotope probing as a tool in microbial ecology /

246. Radajewski S, Ineson P, Parekh NR, Murrell JC // Nature. -2000. -V. 403. -P. 646-649.

247. Rahn T. Stable isotope enrichment in stratospheric nitrous oxide / Rahn, Т.,and M. Wahlen // Science. -1997. -V. 278. -P. 1776-1778.

248. Rahn T, A reassessment of the global isotope budget of atmospheric nitrousoxide / Rahn T. and M. Wahlen // Glob. Biogeochem. Cycles. -2000. -V.14. -No.2. -P. 537-543.

249. Rappe M.S. The uncultured microbial majority / Rappe M.S., Giovannoni

250. S.J. // Annual Rev. Microbiol. -2003. -V. 57. -P. 369-394.

251. Reich P.B. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: acommon garden test with 14 tree species / Reich P.B., Oleksyn J., Modrzynski J., Mrozinski P., Hobbie S.E., Eissenstat D.M., Chorover J.,

252. Chadwick 0.A., Hale C.M., Tjoelker M.G. // Ecol. Lett. -2005. -V.8. -No.8. -P. 811-818.

253. Remde A. Production of nitric oxide in Nitrosomonas europaea byreduction of nitrite / Remde, A. & Conrad, R. // Arch. Mircobiol. -1990. -V.l 54.-P.l 87-191.

254. Remde A. Role of nitrification and denitrification for NO metabolism insoil / Remde, A. & Conrad, R. // Biogeochemistry. -1991. -V. 12. -P. 189-205.

255. Remde A. A study to explain the emission of nitric oxide from a marsh soil

256. Remde, A., Ludwig, J., Meixner, F. & Conrad, R. // J. Atmos. Chem. -1993.-V.l 7.-P. 249-275.

257. Ribbons D.W. Methane oxidation by cell-free extracts of Methylococcuscapsulatus / Ribbons D.W., Michalover J.L. // FEBS Lett. -1970. -V. 11. -P. 41-44.

258. Ridgwell A. Consumption of atmospheric methane by soils: a processbased model / Ridgwell A., Marshall S.J., Gregson K. // Global

259. Biogeochemical Cycles. -1999. -V.13. -P. 59-70.

260. Robertson K. Assessment of denitrification in organogenic forest soil byregulating factors / Robertson K., Klemedtsson L. // Plant Soil. -1996. -V.178.-P. 49-57.

261. Roslev P. Radioactive fingerprinting of microorganisms that oxidizeatmospheric methane in different soils / Roslev P, Iversen N. // Applied and Environmental Microbiology. -1999. -V. 65. -P. 4064-4070.

262. Ryden J.C. N20 exchange between a grassland soil and the atmosphere /

263. Ryden J.C. // Nature. -1981. -V.292. -P. 235-237.

264. Ryden, J.C. Denitrification loss from a grassland soil in the field receivingdifferent rates of nitrogen as ammonium nitrate / Ryden J.C. // J. Soil Sci. -1983. -P.355-365.

265. Saad A.L.O. Temperature dependence of nitrification, denitrification andturnover of nitric oxide in different soils / Saad A.L.O. & Conrad R. // Biol. Fert. Soils. -1993. -V.15. -P. 21-27.

266. Sanhueza E. Effects of plowing an C02, CO, CH4, N20, and NO fluxesfrom tropical savannah soils / Sanhueza E, Cardenas L, Donoso L, Santana M. // Journal of Geophysical Research. -1994. -V. 99. -P. 16429-16434.

267. Schimel J.P. Identification of heterotrophic nitrification in Sierran Forest

268. Soil / Schimel J.P., Firestone M.K., Killham K.S. // Appl. Environ. Microbiol. -1984. -V.48. -No.4. -P. 802-806.

269. Schmidt J. Emission of nitrous oxide from temperate forest soils into theatmosphere / Schmidt J., Seiler W. & Conrad R. // J. Atmos. Chem. -1988. -V.6. -P. 95-115.

270. Schulze E.D. The long way from Kyoto to Marrakesh: implications of the

271. Kyoto Protocol negotiations for global ecology / Schulze E.D., Valentini R., Sanz M.J. // Global Change Biology. -2002. -V.8. -P. 505-518.

272. Shaw L. J. Nitrosospira spp. can produce nitrous oxide via a nitrifierdenitrification pathway / Shaw L. J., G.W. Nicol, Z. Smith, J. Fear, J.I. Prosser and E.M. Baggs // Environ. Microbiol. -2005. -V. 8 -No.2. -P.214-222.

273. Shearer G. Nitrogen isotopic fractionation and 0-18 exchange in relation tothe mechanism of denitrification of nitrite by Pseudomonas-stutzeri / Shearer G., and D.H. Kohl // J. Biol. Chem. -1988. -V. 263. -No.26, -P. 13231-13245.

274. Shelton, D.R. Effect of soil water content on denitrification during covercrop / Shelton, D.R., Sadeghi, A.M. & McCarty, G.W. // Soil Sci. -2000. -V.165.-P. 365-371.

275. Sigman D.M. A bacterial method for the nitrogen isotopic analysis ofnitrate in seawater and freshwater / Sigman D.M., K.L. Casciotti, M. Andreani, C. Barford, M. Galanter and J.K. Bohlke // Anal. Chem. -2001. -V. 73. -No. 17. -P. 4145-4153.

276. Simek M. Denitrification in arable soils in relation to their physicochemical properties and fertilization practice / Simek M., Cooper J.E., Picek T. & Santruckova H. // Soil Biol. Biochem., -2000. -V.32. -P. 101-110.

277. Smith K.A. Emissions of N20 and NO associated with nitrogen fertilizationin intensive agriculture, and the potential for mitigation / Smith K.A., McTaggart I.P. & Tsuruta H. // Soil Use Man. -1997. -V.13. -P.296-304.

278. Smith K.A. Emissions of N20 from Scottish agricultural soils, as a functionof fertilizer N / Smith, K.A., McTaggart, I.P., Dobbie, K.E. & Conen, F. // Nut. Cyc. Agro. -1998. -V. 52. -P.123-130.

279. Smith C.K. Soil nitrogen dynamics and plant induced soil changes underplantations and primary forest in lowland Amazonia, Brazil / Smith CK, Gholz HL, Oliveira F de Assis // Plant Soil. -1998. -V.200. -P. 193-204.

280. Smith K.A. Oxidation of atmospheric methane in Northern European soils,comparison with other ecosystems, and uncertainties in the global terrestrial sink / Smith K.A., Dobbie K.E., Ball B.C. et al. // Global Change Biology. -2000. -V.6. -P. 791-803.

281. Sohngen N.L. Uber Bacterien, welche Methan als Kohlenstoffnahrung und

282. Energiequelle gebrauchen / Sohngen N.L. // Z. Bakteriol. Parazitenk. Abt. II.-1906.-V. 15. -P. 513-517.

283. Soils and the greenhouse effect / Bouwman A.F. (Ed.). John Wiley &

284. Sons Ltd. Chichester. 1990. -p. 61-127.

285. Sorokin D.Y. An obligate methylotrophic, methane-oxidizing

286. Methylomicrobium species from a highly alkaline environment / Sorokin D.Y., Jones B.E., Kuenen J.G. // Extremophiles. -2000. -V. 4. -P. 145155.

287. Stark J.M. High rates of nitrification and nitrate turnover in undisturbedconiferous forests / Stark JM, Hart SC // Nature. -1997. -V. 385. -P. 6164.

288. StatSoft / STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). -Tulsa,1. OK. -1997.

289. Stein L.Y. Production, Isotopic Composition, and Atmospheric Fate of

290. Biologically Produced Nitrous Oxide / Stein L.Y., and Y.L. Yung // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. -2003. -V.31. -P. 329-356.

291. Steudler P.A. Influence of nitrogen fertilisation on methane uptake in forestsoils / Steudler P.A., Bowden R.D., Melillo J.M., Aber J.D. // Nature. -1989.-V. 341.-P. 314-316.

292. Stevens R.J. Measuring the contributions of nitrification and denitrificationto the flux of nitrous oxide from soil / Stevens R.J., R.J. Laughlin, L.C. Burns, J.R.M. Arah and R.C. Hood // Soil Biol. Biochem. -1997. -V. 29. -P. 139-151.

293. Strom T. The carbon assimilation pathways of Methylococcus capsulatus,

294. Pseudomonas methanica, and Methylosinus trichosporium OB3b during growth on methane / Strom Т., Ferenci Т., Quayle J.R. // Biochem. J.1974. -V. 144.-P. 465-476.

295. Stroo H.S. Heterotrophic nitrification in an acid forest soil and by an acidtolerant fungus / Stroo H.S., Klein T.M., Alexander M. // Appl. Environ. Microbiol. -1986, -V.52. -No.5, -P. 1107-1111.

296. Sutka R. L. Distinguishing Nitrous Oxide Production from Nitrification and

297. Denitrification on the Basis of Isotopomer Abundances / Sutka R. L., Ostrom N. E., Ostrom P. H., Breznak J. A., Gandhi H., Pitt A. J., and F. Li //Appl. Environ. Microbiol. -2006. -V. 72. -P. 638-644.

298. Taylor S.C. Evidence for the presence of ribulose-l,5-biphosphatecarboxylase and phosphoribulokinase in Methylococcus capsulatus (Bath) / Taylor S.C. // FEMS Microbiol. Lett. -1977. -V. 2. -P. 305-307.

299. Templer, P., Findlay, S. & Lovett, G. Soil microbial biomass and nitrogentransformations among five tree species of the Catskill Mountains, New York, USA / Templer, P., Findlay, S. & Lovett, G. // Soil Biol. Biochem. -2003.-V. 35.-P. 607-613.

300. Tilsner J. Emission of gaseous nitrogen oxides from an extensivelymanaged grassland in NE Bavaria, Germany / Tilsner J, N. Wrage, J. Lauf, and G. Gebauer // Biogeochem. -2003. -V. 63. -P. 249-267.

301. Tong J.Y. Calculations of experimental isotope effects for pseudo firstorder reactions / Tong J.Y. and P.E. Yankowich // J. Phys. Chem. -1957. -V. 61. -P.540-543.

302. Toyoda S. Fractionation of N20 isotopomers during production bydenitrifier / Toyoda, S., H. Mutobe, H. Yamagishi, N. Yoshida, and Y. Tanji // Soil Biol. Biochem. -2005. -V. 37. -No.8. -P. 1535-1545.

303. Trees and Soil Interactions: Implications to Global Change / eds Binkley Dand Menyailo OV//NATO Science Series. -Springer. -2005. -358p.

304. Tsuji K. 16S ribosomal RNA sequence analysis for determination ofphylogenetic relationship among methylotrophs / Tsuji K., Tsien H.C., Hanson R.S., DePalma S.R., R. Scholtz, LaRoche S. // J. Gen. Microbiol. -1990. -V. 136. -P. 1-10.

305. Sumino, A. Tanaka, Y. Matsufuji // Japan Nat. Inst, of Agro-Environ. Sci., Tsukuba, Japan. -1999.

306. Van der Nat F.J.W.A. Methane emission from tidal freshwater marshes /

307. Vecherskaya M.S. Activity and species composition of aerobicmethanotrophic communities in tundra soil / Vecherskaya M.S., Gal'chenko V.F., Sokolova E.N., Samarkin V.A. // Curr. Microbiol. -1993.-V. 27. -P. 181-184.

308. Veldkamp E. Nitrogen oxide emissions from a banana plantation in thehumid tropics / Veldkamp, E. & Keller, M. // J. Geophys. Res. -1997. -V. 102.-P. 15889-15898.

309. Veldkamp E. Effects of pasture management on N20 and NO emissionsfrom soils in the humid tropics of Costa Rica / Veldkamp, E., Keller, M. & Nunez, M. // Glob. Biogeochem. Cyc. -1998. -V.12. -P. 71-79.

310. Veldkamp E. Soil nitrogen cycling and nitrogen oxide emissions along apasture chronosequence in the humid tropics of Costa Rica / Veldkamp, E., Davidson, E., Erickson, H., Keller, M. & Weitz, A. // Soil Bio. Biochem. -1999. -V. 31. -P. 387-394.

311. Voerkelius S. Isotopendiskriminierungen bei der Nitrifikation und

312. Denitrifikation: Grundlagen und Anwendungen der Herkunfts-Zuordnung von Nitrat und Distickstoffmonoxid / Voerkelius S. // TU, Munich.-1990.

313. Wada E. Carbon, nitrogen, and oxygen isotope ratios of CH4 and N20 insoil ecosystems / Wada, E., and S. Ueda // in Mass Spectrometry of Soils, edited by T.W. Boutton and S.-I. Yamasaki, Marcel Dekker, New York. -1996.-P. 177-204.

314. Wahlen M. Oxygen isotope ratios in N20 from different environments /

315. Wahlen M., and T. Yoshinari //Nature. -1985. -V.313. -P. 780-782.

316. Walley F.L. Landscape-scale variability ofN mineralization in forest soils /

317. Walley F.L., Kessel C., Pennock D.J. // Soil Biol Biochem. -1996. -V.28. -P. 383-391.

318. Ward B.B. Kinetic studies on ammonia and methane oxidation by

319. Nitrosococcus oceanus / Ward B.B. // Arch. Microbiol. -1987. -V. 147. -P.126-133.

320. Wassenaar L.I. Evaluation of the origin and fate of nitrate in the Abbotsford

321. Aquifer using the isotopes of 15N and 180 in N03~. / Wassenaar L.I. // Appl. Geochem. -1995. -V. 10, -P.391-405.

322. Webster E.A. Nitrogen and oxygen isotope ratios of nitrous oxide emittedfrom soil and produced by nitrifying and denitrifying bacteria / Webster, E.A., and D.W. Hopkins // Biol.Fertil. Soils. -1996. -V. 22. -P. 326-330.

323. Whalen S.C. Influence of N and non-N salts on atmospheric methaneoxidation by upland boreal forest and tundra soils / Whalen S.C. // Biol. Fertil. Soils. -2000. -V.31. -P.279-287.

324. Whittenbury R. The interrelationship of autotrophy and methylotrophy asseen in Methylococcus capsulatus (Bath) / Whittenbury R. // In: Microbial growth on CI compounds. H. Dalton et al. (Eds.). -Heyden, London. -P. 181-190.

325. Whittenbury R. Enrichment, isolation and some properties of methaneutilizing bacteria / Whittenbury R., Phillips K.C., and Wilkinson T.F.// J. Gen. Microbiol. -1970a. -V. 61. -P. 205-218.

326. Whittenbury R. Exospores and cysts formed by methane-utilizing bacteria /

327. Whittenbury R., Davies S.L., Davey J.F. // J. Gen. Microbiol. -1970b. -V.61. -No.2. -P. 219-226.

328. Whittenbury R. The methylotrophic bacteria / Whittenbury R., Dalton H. //1.: M.P. Starr, H. Stolp, H.G. Truper, A. Balows, H.G. Schlegel (Eds.) The prokaryotes. -Springer, Heidelberg. -1981. -P. 894-902.

329. Whittenbury R. Family IV. Methylococcaceae / Whittenbury R., Krieg

330. N.R. I I In; N.R. Krieg and Holt J.G. (ed.), Bergey's manual of systematic bacteriology. -The Williams & Wilkins Co., Baltimore. -1984. -V. 1. -P. 256-261.

331. Wrage N. Role of nitrifier denitrification in the production of nitrous oxide

332. Wrage N., G.L. Velthof, M.L. van Beusichem and O.Oenema // Soil Biol. Biochem. -2001. -V.33. -P. 1723-1732.

333. Wrage N. Distinguishing sources of N20 in European grassland by stableisotope analysis / Wrage. N., J. Lauf, A. del Prado, M. Pinto, S. Pietrzak, S. Yamulki, O. Oenema, and G. Gebauer // Rapid Commun. Mass Spectrom. -2004. -V.18. -P.1201-1207.

334. Wrage N. A novel dual-isotope labelling method for distinguishing betweensoil sources of N20 / Wrage N., J.W. van Groenigen, O. Oenema and E.M. Baggs // Rapid Commun. Mass Sp. -2005. -V.19. -No.22. -P. 3298-3306.

335. Yamazaki T. N20 reduction Azotobacter vinelandii with emphasis onkinetic nitrogen isotope effects / Yamazaki Т., N. Yoshida, E. Wada and S. Matsuo // Plant Cell Physiol. -1987. -V. 28. -P. 263-271.

336. Yavitt J.B. Potential methane production and methane oxidation rates inpeatland ecosystems of the Appalachian Mountains, United States / Yavitt J.B., Lang G.E., Downey D.M.// Global Biogeochem. Cycles. -1988. -V.2. -No.3. -P. 253-268.

337. Yavitt J.B. Methane consumption in decomposing Sphagnum-derived peat /

338. Yavitt J.B., Downey G.E., Lancaster E., Lang G.E. // Soil Biol. Biochem. -1990a. -V.22. -P. 441-447.

339. Yavitt J.B. Methane consumption in two temperate forest soils / Yavitt J.B.,

340. Downey G.E., Sexstone A.J., Lang G.E. // Biogeochemistry. -1990b. -V.9. -No. 1. -P.39-52.

341. Yoshida N. 15N-depleted N20 as a product of nitrification / Yoshida N. //

342. Nature. -1988. -V.335. -P. 528-529.

343. Yoshida N. Constraining the atmospheric N20 budget from intramolecularsite preference in N20 isotopomers / Yoshida, N., and S. Toyoda // Nature. -2000. -V. 405. -No.6784. -P. 330-334.

344. Yung Y. L. Greenhouse Effect Due to Atmospheric Nitrous-Oxide / Yung,

345. Y. L., W. C. Wang, and A.A. Lacis // Geophys. Res. Lett. -1976. -V. 3. -No. 10. -P. 619-621.

346. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of Denitrification / Zumft

347. W.G. // Microbiol.Mol.Biol.Rev. -1997. -V. 61. -P.533-616.