Луговая растительность поймы реки Вятки в пределах Кировской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Щукина Ксения Владимировна

• Щукина Ксения Владимировна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Щукина Ксения Владимировна

Оглавление

стр.

Оглавление 2

Введение 3

Глава 1. Материалы и методы исследования 6 Глава 2. Условия района исследований

Рельеф 14

Гидрография 17

Климат 19

Почвы 21

Растительность 23

Глава 3. Современное состояние классификации лугов 31

Глава 4. Анализ ценофлоры лугов поймы р. Вятки 42

Глава 5. Классификация и характеристика синтаксонов

луговой растительности поймы р. Вятки 54

Глава 6. Видовое разнообразие лугов поймы р. Вятки 95

Глава 7. Градиентный анализ 106

Выводы 115

Список литературы 116

Приложение 1 137

Приложение 2 145

Приложение 3 166

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Поймы рек содержат сложный комплекс разнообразных местообитаний, являются коридорами для продвижения на север более теплолюбивых видов и, как следствие, центрами значительного флористического и ценотического разнообразия. Велико практическое значение пойменных луговых сообществ, как естественной и дешевой кормовой базы в животноводстве. Изучение состава, структуры и состояния луговой растительности, выполнение ее классификации служит основой для выработки мер ее охраны, а также рационального использования естественных сенокосов и пастбищ. Долина р. Вятки - древняя, практически не затронутая оледенениями и на значительном протяжении покрыта обширными луговыми массивами. Кроме того, р. Вятка — одна из немногих незарегулированных плотинами крупных равнинных рек в Европейской части России. В научной литературе крайне мало сведений, посвященных растительности вятской поймы. Данное исследование призвано восполнить этот пробел.

Степень разработанности темы исследования. Луговая пойменная растительность областей, граничащих с Кировской, исследована в разной степени. Полнее на севере — в Республике Коми (Котелина, 1959; Хантимер, 1959; Турубанова, 1986; Шушпаникова, Ямалов, 2013, 2014) и Архангельской области (Чупров, 1997; Паринова, 2010) и на юге — в республике Татарстан (Марков, 1946, 1955а,б; Любарский, 1958; Любарский Д.С., Любарский Е.Л., 2016). В Удмуртии хорошо изучена флора, в том числе, луговая (Баранова, 2000, 2007). Луговая, а особенно, пойменная растительность Кировской области, как и некоторых, граничащих с ней областей, исследована хуже и довольно фрагментарно. Пойменные луга изучались еще в середине прошлого века в окрестностях г. Кирова (Василевич, 1954) и на самом юге области (Марков, 1955а,б, 1956), а также в пойме одного из притоков р. Вятки - р. Чепцы (Зарубин, 1970). Работы, датированные уже двухтысячными годами, посвящены луговой флоре и растительности некоторых административных районов Кировской области и затрагивают пойменные луга самого юга области (Качалов, 2006) и суходольные ее южной, а также — центральной и северо-западной частей (Ерохин, 2003; Маракулина, 2009).

Цель и задачи исследования.

Цель работы состоит в изучении и анализе видового и ценотического разнообразия лугов поймы р. Вятки в пределах Кировской области.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи: 1. Выявить видовой состав сосудистых растений, встречающихся в сообществах травянистых многолетников поймы р. Вятки, выполнить его комплексный

флористический анализ. Провести сравнение полученных данных с основными характеристиками флоры всей Кировской области.

2. Провести апробацию доминантно-детерминантного метода классификации, предложенного В. И. Василевичем, на примере пойменных луговых сообществ.

3. Выявить ценотическое разнообразие пойменных лугов, разработать классификацию изученных фитоценозов, охарактеризовать выделенные синтаксоны.

4. Оценить видовое разнообразие сообществ лугов поймы р. Вятки. Сопоставить его величины с видовым богатством и выравненностью луговых сообществ Северо-Запада Европейской России.

5. Провести ординацию синтаксонов лугов поймы р. Вятки в осях основных экологических факторов (увлажнения, почвенного богатства, аллювиальности и переменности увлажнения). Выявить экологические факторы, определяющие ценотическую дифференциацию вятских пойменных лугов.

Научная новизна. Впервые изучено видовое и ценотическое разнообразие луговой растительности для большей части территории поймы р. Вятки в пределах Кировской области. Впервые проведена инвентаризация флористического состава и предпринят флористический анализ ценофлоры лугов поймы р. Вятки в пределах Кировской области. Зарегистрировано 283 вида сосудистых растений из 162 родов и 46 семейств. Проведена апробация доминантно-детерминантного метода классификации (Василевич В.И., 1985, 1995) на примере луговой пойменной растительности. Выделено впервые для Кировской области и детально охарактеризовано 13 ассоциаций, 10 субассоциаций и 7 вариантов из 5 союзов, относящихся к 3 порядкам и 2 классам флористической классификации. Одна ассоциация, 2 субассоциации и 6 вариантов выделены впервые. Дана полная характеристика выделенных синтаксонов; осуществлена их ординация в осях основных экологических факторов; проведено сравнение синтаксонов с близкими ценозами пойменных и суходольных лугов других регионов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дают новые представления о строении, флористическом и ценотическом разнообразии растительности Кировской области. Достигнутые результаты дополняют данные по характеристике ценофлоры пойменных лугов, классификации, составе, особенностях и распространении растительных сообществ лугов пойм крупных рек Европейской России. Разработанная классификация и характеристика выделенных синтаксонов могут найти применение при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, оценке качества сенокосных и пастбищных угодий и разработке обоснований их рациональной эксплуатации и охраны,

дополнить учебные пособия и научно-популярные сводки, посвященные луговой и пойменной растительности.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Ценофлора лугов поймы р. Вятки носит бореальный характер и по основным параметрам флористического анализа сходна с флорой всей области.

• Применение доминантно-детерминантного метода позволяет охватить все разнообразие сообществ лугов долины р. Вятки в пределах рассматриваемого региона и создать наглядную, легко воспроизводимую, экологически обоснованную классификацию луговых пойменных сообществ, встроенную в уже существующую систему.

• Показатели видового разнообразия луговых синтаксонов меняются с изменением экологических условий. Выравненность синтаксонов лугов поймы р. Вятки положительно связана с видовым богатством.

• Показатели увлажнения, из всех экологических факторов, вычисленных для синтаксонов лугов поймы р. Вятки с использованием экологических шкал, изменяются в наиболее широких пределах.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на всероссийских и международных конференциях: V Всероссийской геоботанической школе-конференции с международным участием, Санкт-Петербург, 4-9 октября 2015 г.; международной конференции «One ecosystem, multiple climates: floodplain meadows as a model system for investigating climatic resilience» 14-15 March 2016, The Open University, Milton Keynes, UK.; Международная конференция XIV съезда РБО "Ботаника в современном мире" (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.).; на совместном заседании семинара геоботанических лабораторий БИН им. В.Л. Комарова РАН, секции Геоботаники РБО и комиссии Биогеографии РГО 30 марта 2016 г. и семинарах отдела геоботанических лабораторий БИН РАН.

Личный вклад. Автор лично принимала участие в полевых исследованиях и сборе материала. Лично автором выполнено 87 геоботанических описаний, определены образцы мхов. Камеральная обработка данных автором выполнена самостоятельно.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них - 6, в журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 207 страницах, содержит 136 страниц основного текста, 71 страницу приложений, 29 рисунков и 18 таблиц. Список литературы включает 312 наименований, из них 68 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Было принято к рассмотрению 305 геоботанических описаний луговых сообществ, сделанных сотрудниками Лаборатории растительности лесной зоны БИН им. В. Л. Комарова РАН В. И. Василевичем, Т. В. Бибиковой, Е. А. Беляевым и К. В. Щукиной в период с 1994 по 2000 гг. в пойме р. Вятки и ее притоков (рис. 1).

Рис. 1 Карта-схема района исследования.

Полевые исследования охватили в той или иной степени территорию 12 административных районов Кировской области, 5 ботанических районов (Определитель растений Кировской области, 1975). Наиболее подробно исследовано разнообразие луговой пойменной растительности Зуевского, Котельнического, Уржумского районов и окрестностей г. Кирова. Кроме пойменных лугов собственно р. Вятки, рассмотрены луга 12-и ее притоков разного размера. Наиболее крупные из обследованных: р. Чепца, р. Воя и р. Кильмезь (рис. 2).

Рис. 2. Карта-схема района исследования с речной сетью. Притоки: 1 - р. Кувожь, 8, 9 - р. Чепца, 12 - р. Шижма, 13 - р. Немда, 15 - р. Воя, 17 - р. Уржумка, 19 - р. Кильмезь и др.

Поскольку в долинах крупных рек наблюдается максимальное разнообразие местообитаний, исследования проводились маршрутно-полевым методом (Раменский; 1938; Артаев и др. 2014). Маршруты прокладывались, по возможности, в обе стороны (вверх и вниз по течению) от базовой точки по низкому берегу р. Вятки и (или) ее притока. В случае значительной ширины поперечника поймы, маршруты прокладывались вглубь нее в сторону надпойменной террасы. Описания выполнялись во всех типах луговых сообществ в разных частях поймы. Важно было охватить все разнообразие сообществ, характерных для разных местообитаний рассматриваемого участка поймы. Сообщества пойменных лугов описывались на глазомерно оконтуренной площади 10x10 м2 или в пределах естественных границ фитоценоза. Поскольку исследования проводились до появления приборов определения и регистрации местоположения, в

описании подробно фиксировались сведения о географическом положении фитоценоза (Ипатов, Мирин, 2008): административное положение (область, район); ближайший населенный пункт и расстояние до него, а также расстояние до реки; положение в рельефе. В ходе описания детально выявляли видовой состав травяного и мохового ярусов. Учитывали покрытие каждого вида (в %). Также учитывались общее проективное покрытие и средняя высота травостоя.

Номенклатура сосудистых растений приводится по сводке С. К. Черепанова (1995), листостебельных мхов - по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (1§па1оу, АЮшпа, 1992).

Тесная связь флористики и геоботаники неоднократно обсуждалась в литературе (Юрцев, 1976; Булохов, 2003; Булохов, Семенищенков, 2003; Камелин, 2017). Поэтому был проведен комплексный флористический анализ ценофлоры пойменных лугов (Щукина, 2018). Понятие ценофлоры используют при анализе флористического состава сообществ синтаксонов. Ценофлора - это объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически и экологически однотипных сообществ (Юрцев, 1987); совокупность видов растений, формирующих сообщества любого ранга и любого типа растительности (Булохов, 2001); это объединение флористически и экологически однообразных, но разобщенных парциальных флор синтаксонов (Камелин, 2007). Ценофлоры, в отличие от парциальной флоры, объединяют флоры территориально разобщенных выделов (Гнатюк, Крышень, 2005). Был проведен таксономический анализ флоры - рассмотрены соотношения таксонов разного ранга; биоморфологический анализ, т.е. анализ распределения видов луговой флоры поймы по группам биологического спектра Раункиера и по группам жизненных форм И.Г. Серебрякова (Серебряков, 1969); распределение видов рассматриваемой ценофлоры по типам местообитаний. Спектры жизненных форм К. Раункиера отражают общеклиматические условия территории, тогда как спектры Серебрякова - хорошо дифференцируют местообитания в климатически однородном регионе (Булохов, 2004). Деление видов рассматриваемой флоры на экологические группы по отношению к фактору почвенной влажности было проведено по данным из «Флоры Вятского Края» Е. М. Тарасовой (2007).

Была проведена апробация доминантно-детерминантного метода классификации на примере лугов поймы р. Вятки (Василевич, 1995). С использованием данного подхода ранее проведена классификация растительности Северо-Запада России, в частности, материковых лугов Северо-Запада: таволговых (Василевич, Беляев, 2005), остепненных (Василевич, 2006), щучковых и лисохвостных (Василевич, Бибикова, 2007) и др. Также с применением этого метода проводилась классификация ряда лесных и луговых сообществ (Кучеров, 2009, 2012; Ликсакова, 2012).

Первоначально описания группируются по доминирующим видам. Но, поскольку, в силу наличия флуктуаций, соотношения между покрытиями видов сильно варьируют как в течение вегетационного сезона, так и по годам, мы не всегда придерживались обязательного преобладания выбранного для сортировки вида. При условии, отсутствия существенных различий по флористическому составу, было достаточно того, что обильный вид является в конкретном описании одним из доминантов.

Далее в группе описаний сообществ, объединенных общим доминантом, определялась группа видов средней константности (20-60%), из которых выбирались виды, близкие по отношению к основным экологическим факторам (увлажнению почвы, почвенному богатству и т.д.). Из этих видов мы формировали одну или несколько экологических групп видов. Эти группы не постоянны в различных синтаксонах, а создавались каждый раз заново для деления описаний в пределах конкретной фитоценотической таблицы (Василевич, 1995). Хотя некоторые дифференцирующие виды в разных ассоциациях могут повторяться. Это объясняется ограниченностью видового списка и некоторой стабильностью состава группы средней константности.

Группы дифференциальных видов выбирались по более-менее заметным отличиям от основной части видового состава синтаксона по экологии и обладали сходным отношением к выбранному параметру среды (чаще всего, увлажнению почвы). Многие авторы называют именно увлажнение ведущим фактором дифференциации растительности лугов (Знаменский, 2015; Бородулина, Чередниченко, 2016; Паринова и др., 2018). Кроме того, продуктивность растений зависит в основном от водоснабжения местообитаний (Шашко, 1961, Кононов, 1971). Например, для проверки однородности группы описаний с доминированием Filipendula ulmaria были выбраны 2 группы видов. Первая группа тяготеет к местообитаниям с большей влажностью почвы, ее слагают виды-мезогигрофиты: Carex cespitosa, Carex vulpina, Poa palustris, Geum rivale и Deschampsia cespitosa. Вторая - состоит практически целиком из мезофитов: Heracleum sibiricum, Anthriscus sylvestris, Hypericum maculatum, Dactylis glomerata. В силу некоторой ограниченности объема групп с различным отношением к определенному фактору среды, одни и те же виды могут выступать в качестве дифференцирующих для разных синтаксонов, особенно, стоящих рядом на градиенте выбранного фактора. Например, Carex vulpina попала в группу дифференцирующих видов при делении совокупности описаний с доминированием как таволги, так и щучки; Deschampsia cespitosa - таволги и полевицы тонкой; Dactylis glomerata - таволги и овсяницы луговой. Если проводится классификация мезофитных луговых сообществ, то такую группу можно составить из видов явно гигромезофильной природы. Например, для деления всего массива описаний

тонкополевицевых лугов нами была выбрана следующая группа видов: Ranunculus acris, Veronica longifolia, Deschampsia cespitosa, Lysimachia nummularia, Ranunculus fallax. Но при классификации гигромезофитных сообществ эти виды могут оказаться довольно разнородными по экологии, их следует относить к разным группам, учитывая более тонкие различия по отношению к водному режиму или другому фактору среды. Таким образом, в случае классификации гигромезофитных сообществ целесообразнее выбирать в качестве дифференциальной группу видов-мезофитов. Скажем, для проверки однородности массива описаний канареечниковых лугов была выбрана группа видов-мезофитов: Alopecurus pratensis, Viccia cracca, Bromopsis inermis, Galium boreale, Urtica dioica.

В случае возникновения сложностей при формировании экологических групп видов, для каждого описания растительного сообщества мы вычисляли среднее значение коэффициента увлажнения по шкале Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Положительный эффект применения шкал Л. Г. Раменского для целей классификации сообществ отмечают многие авторы (Уиттекер, 1980; Дымина, 1987; Королю к, 2007; Бармин и др., 2010). Р. Уиттекер (1980) указывает, что градиентный анализ и классификация могут применяться вместе. Совместное использование двух этих методов может повышать эффективность каждого из них. Г. Д. Дымина (1987) подчеркивает, что «параллельное использование при флористической классификации шкал Л. Г. Раменского может служить хорошим контролем однородности и специфичности выделяемых диагностических групп видов и синтаксонов». Далее описания лугов с общим доминантом распределялись по возрастанию показателей почвенной влажности. Как правило, при этом получается четкая картина распределения групп видов, различающихся своим отношением к увлажнению, по разным частям таблицы. Например, при ранжировании описаний лугов с доминированием Carex acuta в правой части таблицы, с большими значениями почвенной влажности, сконцентрировались виды низинных болот: Scutellaria gallericulata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum fluviatile. В левой части таблицы - гигромезофиты и, даже мезофиты. При применении данного метода для деления совокупности описаний лисохвостных лугов в левой части таблицы сконцентрировались виды более сухих местообитаний: Achillea millefolium, Sedum purpureum, Trifolium medium, Leucanthemum vulgare; а в правой - более влажных: Carex vulpina, Ranunculus repens и Carex acuta. Деление массива описаний на 2 группы производится по присутствию гигрофитной группы видов и отсутствию мезофитной в одной части геоботанической матрицы и, наоборот, присутствию мезофитной группы видов и отсутствию гигрофитной в другой. Иногда данная граница получается еще более

наглядной. Границу между двумя группами описаний остроосочников провести оказалось достаточно просто благодаря наличию разрыва в полтора балла в показателях почвенного увлажнения между последним описанием мезофитной группы и первым описанием гигрофитной (85,8 и 87,25 соответственно). Таким образом, использование экологических шкал значительно облегчает формирование групп дифференциальных видов, а также часто позволяет найти границу между группами описаний по существующему разрыву в показателях почвенной влажности.

На следующем этапе для проверки того, равномерно ли распределены виды детерминирующей группы по совокупности геоботанических описаний, объединенных общим доминантом, используется критерий Кокрена (Василевич, 1995). Критерий Кокрена в данном случае, позволяет выяснить флористическую однородность групп описаний (Василевич, 1995).

Формула критерия Кокрена:

c(c -1)2 T - Tp )

Q = —

2

cp -

j=i

c2 ui -Z ui

i=1 i=1

где ui - число описаний, в которых встречен i-й вид, Tj - число видов данной группы, встреченных в j-м описании, c - число описаний, r - число видов в диагностической группе, ^р. - среднее арифметическое число видов данной группы. Q распределено как Х2 с числом степеней свободы (c-1) (Василевич, 1995).

В современных биологических исследованиях Критерий Кокрена используется для проверки статистических гипотез о дисперсии-однородности наблюдаемых показателей (Лемешко, Миркин, 2004; Cadotte, 2006; Bentz et al., 2016), для проверки воспроизводимости опытов (Свечкарь и др., 2015; Kambach et al., 2016) или соответствия данных нормальному распределению (Clevering et al., 2001).

Например, Q-критерий Кокрена применялся для проверки существенных различий в соотношении видов растений, зарегистрированных с использованием разных методов (Silva et al., 2014); в другой работе с его помощью проверяли, варьируют ли величины эффекта в зависимости от климатических переменных (Qiu, 2015). Тест Кокрена очень полезен в ситуации, когда группы выборок связаны между собой (Sample Size Software / Power Analysis Software / PASS / NCSS.com. https://www.ncss.com/software/pass/).

Итак, в случае если, предварительная группа описаний неоднородна, происходит ее деление на 2: с детерминирующими видами и без них (либо незначительным присутствием в количестве 1-2). У этих, вновь образованных групп описаний - свои

группы видов средней константности, из которых формируются уже новые дифференцирующие группы видов. Процедура проверки группы описаний на однородность с помощью критерия Кокрена повторяется, пока мы не получим однородные по группе дифференцирующих видов синтаксоны.

В конечном итоге, путем сравнения с приведенными в литературе аналогами, определяется фитоценотическая принадлежность и ранг полученных ценотических единиц. Определяющими признаками при сравнении были доминирующий вид (виды), состав и обилие группы характерных видов, а также некоторое совпадение списка видов с небольшой константностью в сравниваемых синтаксонах. В результате классификации, большая часть выделенных нами луговых синтаксонов поймы р. Вятки отнесена к существующим ассоциациям, либо субассоциациям флористической классификации (по методу Браун-Бланке). Построение классификации растительных ассоциаций по принципам школы Браун-Бланке (особенно, по некоторым российским модификациям этого метода) имеет много общего с использованием доминантно-детерминантного подхода, поэтому подобное допущение вполне оправдано. На данный момент флористическая классификация является самой распространенной в Европе и достаточно широко применяется в России, ее формирование еще не закончено, но основная система построена. Для увеличения наглядности таблицы синтаксонов 3 порядков (Magnocaricetalia, Molinietalia, Arrhenatheretalia) даны в 2 вариантах. Первый вариант (Приложение 3: таблицы 6, 7 и 8) иллюстрирует результат доминантно-детерминантной классификации. Второй вариант (Приложение 3: таблицы 10, 11 и 12) оформлен в традициях флористической классификации.

При этом классификация флористической школы имеет определенные недостатки (см. главу 3), тогда как применяемая нами методика многие из них снимает. Доминантно-детерминантный метод классификации добавляет к привычному и удобному подходу доминантной классификации, во-первых, флористическую составляющую, причем в виде ядра наиболее фитоценотически значимых видов, а во-вторых, экологическую - в виде групп дифференциальных видов. Наличие доминанта и группы индикаторных видов делает достаточно легким применение результатов эколого-ценотической классификации в полевых условиях. Номенклатура ассоциаций выверена по нескольким источника (Mucina L. et al., 2016; Миркин, Наумова, 2012)

Для изучения видового разнообразия выделенных ассоциаций лугов поймы р. Вятки, были вычислены видовое богатство (число видов на единицу площади) и выравненность (Щукина, 2017). Выравненность (evenness) - равномерность распределения видов по их обилию в сообществе или «относительное обилие» (Sanderson

й а1., 2004). Для измерения выравненности луговых сообществ поймы р. Вятки была использована мера разнообразия Шеннона-Вивера (Василевич, 2014а, б).

Н = -^^2 рь

где р1 — доля вида i в суммарном покрытии. Хр i = 1

Н имеет минимум, когда один вид очень обилен, а все остальные представлены одной единицей измерения (особью, единицей биомассы, проективного покрытия и т.д.). Нтах = 1о§2Б, где Б - число видов. В связи с этим как меру выравненности удобнее использовать

Н' = Н/ ^Б.

Эта формула относительной встречаемости соответствует предложенному Э. Пиелу индексу выравненности экологических сообществ (К1еЫ, Weisner, 1998; Шитиков и др., 2005).

Была проведена ординация сообществ лугов поймы р. Вятки по основным экологическим факторам среды: почвенному увлажнению, активному почвенному богатству, переменности увлажнения и аллювиальности (по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами, 1956). Поскольку прямое измерение большинства факторов среды -достаточно трудоемкий процесс, в настоящее время широко применяется определение уровней различных факторов в сообществе с помощью экологических шкал (Булохов, 2004, Баянов и др., 2009; Маракулина, 2009; Жукова и др., 2011; Знаменский, 2015; Пересторонина, 2016). В главе 7 приведены результаты градиентного анализа синтаксонов лугов поймы р. Вятки и обсуждение показателей основных экологических факторов, вычисленных по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

РЕЛЬЕФ

Кировская область занимает северо-восточную часть Русской равнины (Исупова, Кузницын, 1996). Наиболее повышенные участки расположены на северо-востоке области. Отсюда наблюдается общий уклон поверхности к юго-западу по направлению к Ветлужской и Волжской низинам. Высоты над уровнем моря колеблются от 56 до 337 м. Гидрографический план не полностью соответствует крупным элементам рельефа и не всегда - древней геологической структуре, что свидетельствует о неоднократной перестройке поверхности. В целом Кировская область представляет собой холмистую равнину, наклоненную с северо-востока на юго-запад. Несмотря на общий равнинный характер поверхности, рельеф области отличается значительной расчлененностью. В её центре возвышается Вятский Увал (175-284 м), на северо-востоке располагается Камская возвышенность с высотами до 357 м и на севере - Северные Увалы (высоты 160-230 м). Между приподнятыми участками располагаются почти плоские, рассеченные речной сетью. По течению р. Вятки расположены Верхне-Вятская, Кирово-Котельничская, и отчасти, Кильмезская и Чепецкая низины. Встречаются карстовые формы рельефа -пещеры, сухие воронки, карстовые озёра.

Основные черты рельефа области тесно связаны с геологическим строением и геологической историей территории. Крупные горообразовательные движения на территории Русской платформы проходили в докембрийское время. В палеозойскую и мезозойскую эры она подвергалась медленным опусканиям и поднятиям. Эти процессы привели к образованию на востоке платформы Вятского и Верхне-Камского увалов (Природа..., 1967). Они, таким образом, относятся к тектоническим формам рельефа. Река Вятка, беря свое начало на Вятско-Камской возвышенности, несколько раз пересекает Вятский увал. Вятский увал проходит по центру Кировской области с севера на юг почти параллельно Уральскому хребту. Осевая часть его пролегает через города Советск, Слободской, Киров, сложена она рыхлыми татарскими глинами, мергелями и казанскими известняками Пермского периода. Поверхность увала представляет собой пологую возвышенность шириной до 40 км, состоящую из мелких холмов, невысоких плато, расчлененных долинами рек и логов. Средняя высота колеблется между 175 и 200 метрами (Кротов, 1894).

На востоке Северные Увалы отделяются от Вятско-Камской возвышенности широкой и пологой Верхнее-Вятской низменностью, которая представляет собой плоскую

низменную равнину с абсолютной высотой 120-140 м (Геологическое строение Кировской области, 1941). Это - древняя долина стока ледниковых вод.

Западнее Вятского Увала до левого берега р. Вятки тянется почти в том же направлении Кирово-Котельничская (Средне-Вятская) низменность с преобладающими высотами 80-120 м, сложенная флювиогляциальными и древнеаллювиальными четвертичными отложениями (Исупова, 1997).

Докембрийский кристаллический щит Русской плиты сформировался более 1,6 млрд лет назад из первично осадочных и вулканогенных пород. В эпоху фанерозоя поверхность кристаллического щита перекрывалась толщей осадочных пород (песков, глин, известняков) мощностью от 1500 м на юге до 2500 м и более на севере области. Верхние слои этих осадочных пород на юге области сформировались в пермский период, на севере области - в мезозойскую эру. Четвертичные отложения распространены по территории всей области и представлены ледниковыми и водно-ледниковыми осадками преимущественно днепровского оледенения, а также речными, озерными, элювиальными и делювиальными отложениями.

В Кировской области обнаружены следы 2 оледенений - днепровского и московского (Добрынин, 1935; Щеклеин, 1952). Граница максимального - днепровского оледенения идет с юго-запада на северо-восток в меридиональном направлении западнее г. Яранска, затем она проходит южнее г. Котельнича, севернее г. Кирова и по правобережью р. Чепцы. Исследования геоморфологов Казанского университета показали, что почти вся территория Вятско-Камского междуречья должна быть отнесена к внеледниковым областям и в плейстоцене вообще не подвергалась оледенению (Дедков и др., 1984), за исключением крайнего северо-востока.

Речные долины, в большом количестве рассекающие поверхность Кировской области являются развитой формой рельефа. Большая густота их объясняется благоприятными климатическими условиями. Умеренные температуры и достаточное количество осадков в течение года способствовали образованию рек и проявлению линейных эрозионных процессов. В Кировской области речные долины в основном древние - доледникового возраста, их характер определяется тектоникой и литологией пород (Исупова, Кузницын, 1996). Речные долины Кировской области врезаны на глубину до 20-50 м. Они в основном пойменные, в большинстве случаев отличаются зрелостью, наличием нескольких террас (Исупова, Кузницын, 1996). Широкие долины имеют крупные реки: Вятка и ее притоки - Кильмезь, Чепца, Молома и др. Вятка является наиболее крупной и древней рекой области. Наибольшей ширины (до 20 км) долина р. Вятки достигает в низовьях. Обычно большая ширина прослеживается и в устьях

притоков, впадающих в Вятку. У с. Астары река Вятка пересекает осевую часть Вятского увала и образует при этом 3 петли - Кукарскую, Атарскую и Красноярскую. В этих местах долина Вятки узкая и имеет высокие берега.

Долина р. Вятки сложена в основном породами пермского периода, которые представлены преимущественно отложениями татарского яруса. Береговые террасы р. Вятки сложены четвертичными отложениями (Василевич, 1954). В большинстве случаев долина Вятки и долины других рек меридионального направления имеют крутые правые и пологие левые склоны. Объясняется это вращением Земли, вследствие чего вода в реке прижимается к правому берегу, подмывая его. В некоторых местах (ниже г. Советска) асимметрия объясняется геологическим строением местности, а именно - наклоном пластов. Широкая долина некоторых малых рек, например, Шошмы, свидетельствует об их образовании в отдаленное время более мощными потоками (Природа ., 1967).

В долинах рек Кировской области встречается от 2 до 4 террас (Селивановский, 1934). В долине Вятки может быть до 5 уровней террас, но наиболее распространены и хорошо выражены - 2. Вторая надпойменная терраса хорошо развита в долинах многих рек области. На р. Вятке наибольшей ширины она достигает у п. Медведок, с. Суводь и в низовьях. Высота ее над урезом воды 15-20 м. Первая надпойменная терраса прослеживается прерывистыми полосами по долинам многих рек (Вятки, Чепцы, Кильмези, Пижмы, Уржумки, Немды). Высота ее над урезом воды: 6-12 м. Поверхность ровная и часто заболоченная. Литологический состав от песков и супесей до суглинков и глин (Исупова, 1997). У п. Медведок терраса сложена серыми и желтоватыми песками, ее образование относится к периоду максимального днепровского оледенения. Вся терраса покрыта сосновыми борами.

Пойменная терраса встречается по левобережью вдоль всей Вятки. Сложена она песчано-глинистыми отложениями. Высота ее 3-7 м над урезом, а ширина достигает 10 км. Наибольшая ширина достигает у дд. Малая Субботиха, Пермячиха, Мухино. Поверхность террасы неровная. В прирусловой пойме имеются прирусловые валы высотой до 2 м. Сложены они песком, который отлагается во время половодья. Несколько сглажена центральная пойма, но и на ней много округлых, удлиненных подковообразных понижений. Отдельные из них заполнены водой и представляют собой озера-старицы. В пойме встречаются промоины и возвышения между ними - гривы высотой 1 -3 м, расположенные параллельно или под углом к руслу. Наиболее распространены сегментно-гривистый и параллельно-гривистый типы пойм. Сегментно-гривистый тип поймы формируется в случае активного меандрирования реки. Параллельно-гривистые поймы обычно возникают у крупных рек с широкими долинами. Они обусловлены

тенденцией реки смещаться все время в сторону одного из склонов. Это может вызываться в одних случаях влиянием силы Кориолиса, в других - тектоническими движениями. Особенностью рельефа параллельно-гривистых пойм является наличие длинных продольных (параллельных руслу) грив и разделяющих их межгривных понижений (Рычагов, 2006). Там, где берег поймы подмывается рекой, основной береговой вал отсутствует, и тогда прирусловая пойма внешне напоминает центральную (Василевич, 1954). Притеррасная пойма представляет пониженную часть. Вследствие выхода грунтовых вод она часто заболочена.

ГИДРОГРАФИЯ

По территории Кировской области протекает 19753 реки, общая протяженность которых 66650 км. Почти все реки относятся к бассейну Волги. Существенную часть области занимает бассейн реки Вятки, впадающей в реку Каму уже на территории Татарстана. Наиболее крупные притоки р. Вятки: правые - реки Кобра, Летка, Великая и Пижма, и левые - реки Чепца и Быстрица.

По характеру режима реки области относятся к равнинному типу. Модуль стока (количество воды в литрах стекающее в секунду с одного м2 площади) сокращается по направлению с севера на юг. В верховьях Вятки средний модуль стока составляет 11 литров, а в верховьях Большой Кокшаги — 5 литров.

Река Вятка берет свое начало в одном километре к западу от ст. Перелом Иудейского района Удмуртии. Впадает река Вятка в Каму на территории Татарстана. Длина реки — 1314 км, площадь бассейна — 129 200 км2. В основном, р. Вятка расположена именно в Кировской области (только исток и устье находятся в других областях). На всем своем протяжении она несколько раз изменяет направление и очень извилиста. Расстояние от истока до устья по прямой составляет 300 км. Коэффициент извилистости 4,15. Наличие изгибов и большой извилистости связано с особенностями рельефа, с различным временем образования отдельных участков долины и с геологическим строением территории. Самый верхний участок течения р. Вятки имеет северное направление, параллельное верховьям Камы. На этом участке русло ее очень извилистое, долина широкая и сильно заболоченная. Правый берег реки - крутой, левый -пологий. От с. Екатерининского Омутнинского района река Вятка поворачивает на запад и до устья р. Солоной протекает также по широкой и заболоченной долине, образовавшейся в ложбине стока талых ледниковых вод. Близ устья р. Кобры направление течения меняется на юго-западное, которое сохраняется до впадения в нее р. Моломы. Отсюда р.

Вятка поворачивает на юго-восток. Это направление, при наличии в среднем и нижнем течении различных изгибов, сохраняется до устья (Природа Кировской области, 1960).

На всем этом большом отрезке течения долина реки состоит из расширенных и суженных участков. Особенно широка она ниже г. Котельнича, где достигает местами 20 км. Наиболее узким является участок в районе прорыва р. Вяткой Вятского увала между г. Советском и с. Лебяжьим. Здесь ширина изменяется от 750 до 4000 м, берега - крутые и высокие. Почти на всем протяжении долина реки имеет асимметричное строение и несколько террас. Ширина меженного русла р. Вятки нарастает от 40-50 м в верхнем до 200-450 м в нижнем и среднем течении.

Река Вятка имеет множество притоков. Слева по течению в нее впадают реки Черная Холуница и Белая Холуница, Чепца, Быстрица, Воя, Немда, Кильмезь и другие, справа - Кобра, Летка, Великая, Молома, Пижма, Буй, Уржумка и др.

Вятка, как типичная равнинная река, обладает плавным продольным профилем, сравнительно небольшими уклонами и небольшой скоростью течения. Средний уклон реки - 0,00014. Средняя скорость течения летом, в межень, у г. Кирова равна 0,5 м в секунду, а весной, в половодье, увеличивается до 1,5 м. Глубина реки летом в верхнем течении изменяется от 3-5 м на плесах до 0,3 м на перекатах, а ниже г. Кирова -соответственно от 7-10 до 0,55 м. Рыхлость пород, слагающих берега и ложе реки, чрезвычайно благоприятствует образованию перекатов, отмелей, песчаных кос и островов, которые препятствуют судоходству. По водному режиму р. Вятка, как и остальные реки области, характеризуется весенним половодьем и летней и зимней меженями. Весеннее половодье начинается в среднем в начале 3-й декады апреля и достигает максимума в первой половине мая. Во время половодья уровень реки поднимается на 4—6 м над обычным летним меженным уровнем, и она затопляет полыми водами свою широкую пойму, отлагая на ней тонкий слой ила. В это время река также размывает берега или изменяет направление русла, образуя новые протоки. Продолжительность половодья в верхнем течении в среднем около 58 дней. Ниже г. Кирова половодье растягивается под влиянием неодновременного развития его на крупных притоках Вятки - рр. Моломе, Пижме, Кильмези. Летняя межень устанавливается в начале июня и удерживается до конца августа. Осенью бывает два, а иногда и три заметных подъема воды, вызванных обильными дождями. Зимняя межень устанавливается в ноябре. Зимние уровни обычно выше летних. Водность ее определяется в основном количеством зимних осадков, выпадающих в бассейне реки. В средний по водности годовой расход воды р. Вятки у г. Кирова составляет 386 м3/сек, что соответствует модулю стока 8 л/сек., а в устье расход равен 890 м3/ сек, модуль стока - 6,9

л/сек. Наибольший расход воды наблюдается весной, наименьший - зимой, перед началом весеннего половодья. Ледостав происходит от верховья к низовью. В верхней части течения он устанавливается в среднем в первой декаде ноября, в нижней - в начале 3-й декады ноября. Вскрытие идет от низовьев к верховьям: в низовьях река Вятка очищается от льда в средине апреля, а в верховьях — в конце апреля. Ледоход на ряде участков сопровождается заторами. Средний период, свободный от льда, 188-195 дней. Вода в реке большую часть года довольно светлая. Вероятно, поэтому удмурты назвали Вятку Серебряной рекой. Мутность воды р. Вятки у г. Кирова - 60 г/м3, она возрастает вниз по течению. Увеличивается только в половодье (Кашина и др., 1996).

По химическому составу вода р. Вятки отличается малой минерализацией, особенно в верхнем течении. Это объясняется песчаными и супесчаными почвами и сильной заболоченностью местности. Даже в зимний период она не превышает 150 мг/л. Ниже впадения Чепцы минерализация повышается и достигает зимой 300 мг, в летнюю межень - 200-250 мг. Река Вятка имеет большое хозяйственное значение, являясь судоходной и сплавной рекой. Следует отметить и важное рекреационное значение долины р. Вятки, особенно ее первой надпойменной террасы. Кроме того, Вятка -практически единственная из крупных равнинных рек европейской части России, не имеет гидроэлектростанций и незарегулирована. Благодаря этому, в ее долине располагаются десятки тысяч гектаров пойменных лугов, служащих кормовой базой для животноводства и местообитанием для многих видов птиц и мелких животных (Василевич, 1956).

КЛИМАТ

Климат Кировской области - умеренно континентальный с достаточно холодной зимой и теплым летом. На климат оказывает влияние солнечная радиация, циркуляция атмосферы, характер подстилающей поверхности. Удаленность Кировской области от Атлантического океана и более глубокое внутриматериковое положение накладывает отпечаток на климат. Летом территория материка Евразии сильно нагревается, а зимой охлаждается, что способствует формированию континентального климата. Летом на юге высота солнца над горизонтом достигает 57°, на севере - 53°. Зимой соответственно 12,8° и 8,8° (Френкель, 1997).

Равнинность поверхности, отсутствие крупных преград и восточное положение области в умеренных широтах и внутри материка способствует приходу различных воздушных масс на территорию области. В зимнее время преобладает континентальный воздух умеренных широт. Он формируется над Сибирью и характеризуется низкой

влажностью, низкой зимней температурой, малооблачной погодой. Морской воздух умеренных широт встречается реже. Он приходит с Атлантического океана и характеризуется повышенной влажностью и температурой. Морской арктический воздух приносит резкое похолодание с порывистым ветром и переменной облачностью. Зимой и осенью Кировская область находится под влиянием циклонов, приходящих с Атлантического океана, Средиземного моря. Они создают значительную облачность, частые снегопады и ветреную погоду (Природа Кировской области, 1960).

Самым холодным месяцем является январь, а самым теплым - июль. Средняя температура января в Омутнинске достигает - 14,7°, в Вятских Полянах - 14°. Средняя температура июля в Омутнинске +17,1°, в Вятских Полянах + 19,2°. Амплитуда колебания температур составляет около 32-33°. Зимой мороз достигает -48° на севере и -47° на юге, а летом максимум на севере +36°, на юге +39°. Летом над областью преобладает континентальный воздух. Но сюда проникает также тропический воздух с юга и арктический воздух с севера. Средняя продолжительность безморозного периода в области 103-130 дней. Продолжительность периода с среднесуточной температурой воздуха выше 15оС находится в пределах 50 (Опарино) - 90 (Вятские Поляны) дней (Френкель, 1997).

Годовое количество осадков на севере - 625 мм, а на юге - около 489 мм. Больше всего их приходится на летнее время. Летом бывают осадки в виде коротких, а весной и осенью - в виде затяжных дождей. Зимой осадки выпадают в виде снега, высота покрова которого зависит от рельефа местности. Северные районы получают избыточное количество осадков, центральные - достаточное, а в южной зоне ощущается некоторая нехватка осадков. В целом, область относится к зоне достаточного увлажнения (Френкель, 1996).

Весна в области начинается после перехода средней суточной температуры через -5°. Таяние снежного покрова происходит на юге в конце марта, а на севере на 4-5 дней позднее. Средняя суточная температура переходит через 0°С в период с 8 по 11 апреля. Полностью территория освобождается от снега на юге к 10 апреля, в центре к 17 апреля и на севере к 22 апреля. В отдельные годы наблюдается и более раннее наступление весны.

Самым теплым месяцем является июль. В течение нескольких дней на севере области и до 40 дней на юге среднесуточная температура воздуха бывает выше 20°, а максимальная 33-38°С. Летом в области преобладает малооблачная погода. Осадки в июне и июле нередко сопровождаются грозами. Иногда в летнее время бывают ураганы. Засушливая погода в летнее время повторяется в среднем раз в 4 года. В отдельные годы лето бывает влажным и довольно прохладным.

Осень охватывает период со второй декады августа до первой декады ноября. Это время усиленной циклонической деятельности, быстрого возрастания числа дней с пасмурной погодой и осадками. В конце сентября приток теплого воздуха с юга обеспечивает 3-5 ясных, теплых дней. Появляются ночные заморозки. Для октября характерны неустойчивость температур, сильная облачность и обилие осадков.

Зима в области начинается со второй декады ноября и продолжается 4,5 месяца. Образование устойчивого снежного покрова совпадает с переходом средней суточной температуры воздуха через -5°. Зимой наблюдается частое вторжение циклонов, сопровождаемых сплошной облачностью, снегопадом и метелями. К концу зимы высота снега достигает 40-60 см и более. Зима в Кировской области умеренно холодная, снежная и сухая. Преобладают ветры западного направления (Переведенцев и др., 2010).

ПОЧВЫ

В Кировской области почвообразование проходило в условиях умеренно холодного влажного климата на разнообразных подстилающих породах. Три основных типа почвообразования: подзолистый, дерновый и болотный, - привели к развитию весьма пестрого почвенного покрова. Пойма р. Вятки также имеет неоднородный почвенный покров, представляющий сочетание дерновых, аллювиальных (наносных), дерновых заболоченных и болотных почв, а на песчаных гривах - дерново-подзолистых (Щеклеин, 1939). В большинстве своем пойменные почвы обладают значительно более высоким эффективным плодородием, а также повышенной биогенностью, по сравнению с дерново-подзолистыми почвами, преобладающими в лесной зоне (Добровольский, 1962). Повсюду на поймах скрещиваются 2 группы факторов: с одной стороны - аллювиальные, с другой - зональные (Еленевский, 1927). Существует мнение, что климат не является ведущим фактором, создающим различия пойменной и водораздельной растительности. В этом он уступает поемному и аллювиальному процессам, которые на свой лад формируют почвы, хотя и с участием самой растительности (Зарубин, 1970). В луговых и лугово-болотных пойменных почвах процессы протекают на границе аэробных и анаэробных условий. Этим обуславливаются резкие колебания окислительно-восстановительного потенциала, повышенная интенсивная миграция железа, широкое колебание количества кислорода, углекислого газа, сероводорода и других веществ в составе газовой фазы пойменных почв (Добровольский, 1962).

Поймы рек представляют собой пониженную часть речной долины, ежегодно заливаемую весенними водами, приносящими огромное количество минеральной массы.

Из ежегодных наносов песчаной, глинистой и илистой масс образуются слоистые пойменные аллювиальные отложения, на которых под травянистой луговой растительностью формируются самые молодые аллювиальные почвы дернового типа (Щеклеин, 1967). В понижениях, которыми изобилует пойма, нередко оглеение. В случае сильного переувлажнения дерновый процесс может перерасти в торфообразование. Роль каждого из процессов в классическом случае изменяется в направлении от прирусловой к притеррасной части поймы. На этом основании выделяют 3 основных типа аллювиальных почв: слаборазвитые, дерновые и болотные (Прокашев, 1996). Пойменные почвы по составу, физическим свойствам и условиям залегания подразделяются на следующие типы:

1. Почвы прирусловой части поймы. Здесь на слоистых песках развивается песчаная аллювиальная почва, бедная гумусом. Среди них можно выделить пойменные слаборазвитые слоистые типичные почвы, пойменные слаборазвитые с погребенным зернистым горизонтом, пойменные дерновые слоистые, дерновые зернисто-слоистые и т.д. (Щеклеин, 1967). Аллювиальные слаборазвитые почвы встречаются в той части прирусловой поймы, где ежегодное отложение мощных песков подавляет остальные процессы. Гумусовый горизонт не успевает формироваться. Такие почвы встречаются под сообществами Petasites spurius, Salix acutifolia и S. viminalis. По мере удаления от русла возрастает роль дернового процесса, и формируются аллювиальные дерновые слоистые и зернисто-слоистые почвы. Такие почвы отличаются зебровидным строением из-за чередования осветленных песчаных и темных суглинистых наносов. Гумусовый горизонт мощностью до 10-15 см и более, но содержание гумуса невелико, емкость поглощения маленькая, реакция слабокислая (Прокашев, 1996).

2. Почвы центральной части. Развиваются на широкой, ровной центральной части поймы, сложенной глинистыми наносами, на которых образовалась отличная пойменная дерновая почва с мощным гумусовым горизонтом, с зернистой структурой и хорошими физическими и химическими свойствами. Мощность гумусового горизонта достигает 30-40 см. Почвы центральной поймы содержат 5-7% гумуса и богаты основаниями, высока обеспеченность подвижными формами азота, фосфора и калия. В центральной части выделяют дерновые зернистые почвы, дерновые зернистые глееватые, дерновые, дерновые глееватые, дерновые оподзоленные (Щеклеин, 1967). В нижней части профиля аллювиальных дерновых почв иногда встречаются погребенные гумусовые горизонты. Радиоуглеродное датирование подобных

образований из почв нижнего течения р. Вятки дало возраст 1230 лет (Прокашев, 1996).

В депрессиях центральной и, отчасти, притеррасной поймы формируются аллювиальные дерновые глеевые почвы. Здесь преобладают дерновый и глеевый процессы. Для почв данного подтипа характерен развитый зернисто-комковатый гумусовый горизонт до 30-40 см мощности. Ниже залегает глеевый горизонт, постепенно переходящий в песчаные русловые наносы. Повышенное увлажнение, ослабленная аэрация, повышенная концентрация подвижных форм закисного железа и марганца снижает почвенное плодородие (Прокашев, 1996).

На высоких гривах центральной поймы, сложенных наносами песчаного состава и вышедших из пойменного режима могут формироваться аллювиальные дерновые оподзоленные почвы, близкие по строению и свойствам к зональным почвам водоразделов.

3. Почвы притеррасной части. Здесь наблюдается постепенное перекрывание дернового процесса процессами заболачивания. В притеррасной пойме выделяют пойменные перегнойно-глеевые почвы, пойменные торфянистые, перегнойно-торфянисто-глеевые и т.д. Подобные почвы могут формироваться и в старичных котловинах центральной поймы. Содержание гумуса в таких почвах 3050 %, велика и емкость поглощения, высокая степень насыщенности основаниями, реакция, близкая к нейтральной (Прокашев, 1996).

Типичная приречная зона имеет развитый мезорельеф. Дренаж наиболее полный, заболоченность наименьшая. В приматериковой зоне мезорельеф ровный, грунтовые воды находятся близко к поверхности, почвы развитые, глинистые, часто болотистые и торфянистые. Средняя зона имеет слабоволнистый мезорельеф, дерновые супесчано-суглинистые почвы, заболоченность если и бывает, то умеренная (Шенников, 1938).

Следует отметить и такую особенность поймы реки Вятки, как колебание режима поемности различных ее участков. Это происходит не только вследствие изменения базиса эрозии или гидрологического режима реки, но и вследствие блуждания русла по долине (Добровольский, Лобутев, 1962). В одних случаях изменения происходят медленно, в других, например, при прорыве русла в одну из стариц, - очень быстро. На участках, вышедших из сферы постоянного заливания полыми водами, происходит исчезновение факторов поемности и аллювиальности и постепенное увеличение зональных факторов почвообразования (Еленевский, 1927). В создании зональных факторов участвуют не столько непосредственно прилегающие к пойме районы, сколько вышележащий бассейн в целом (Щеклеин, 1967).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Луговая растительность поймы реки Вятки в пределах Кировской области»

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Сведения о растительности Кировской области носят либо слишком общий и краткий характер, либо выполнены достаточно давно (в начале прошлого века), либо фрагментарны и касаются какого-либо одного района Вятского края. В прошлом, значительную роль в изучении растительного покрова области сыграли крупномасштабные геоботанические и флористические исследования А. Д. Фокина (1929, 1930), которыми была охвачена практически вся территория области. Леса северных районов изучали Л. К. Тюлина (1922) и А. Д. Смирнова (1943; 1951; 1954). Материалы этих исследований послужили основой для широтного (зонального) и меридионального (провинциального) ботанико-географического подразделения территории области. Выделенные А. Д. Фокиным (1929, 1930) две подзоны хвойных лесов — средняя и южная тайга и две подзоны хвойно-широколиственных лесов (орешниковых раменей и липовых раменей) приняты при общесоюзном районировании лесной растительности области («Леса СССР», 1956). В районировании лесной зоны европейской части России (Александрова, Юрковская, 1989) граница средней тайги проведена севернее, и северозападная часть Кировской области отнесена к подзоне южной тайги. Таким образом, средняя тайга занимает небольшую площадь на северо-востоке области выше условной линии Опарино - Мураши - Нагорск - Кирс - Бисерово (Зубарева, 1996; Василевич, Бибикова, 2003). Северная граница подзоны хвойно-широколиственных лесов проходит несколько выше линии Тужа - Советск - Нолинск - Нема и проведена с учетом сплошного распространения основных широколиственных пород - липы и дуба (Фокин, 1930; Пентин, 1951; Зубарева, 1996).

Существует мнение (Фокин, 1930; Растительность СССР, 1969; Карпенко, 1980) об определяющей роли сибирского флористического комплекса в растительном покрове области. Значительное влияние восточных территорий на флору района исследований обусловлено, очевидно, не только ее географическим положением. Сыграло роль, отмечаемое А. Д. Фокиным (1930), отсутствие оледенения на юге области и сохранявшиеся вследствие этого в ледниковую эпоху контакты с южно-уральским рефугиумом третичной флоры (Зубарева, 1992). Но современные исследования (Василевич, Бибикова, 2003) свидетельствуют о явном преувеличении роли сибирских видов в растительном покрове Кировской области.

Согласно геоботаническому районированию Нечерноземья Европейской части РСФСР (Александрова В.Д. и др., 1989) район поймы р. Вятки относится к Верхневятскому округу Камско-Печерско-Западноуральской подпровинции Урало-

Западносибирской таежной провинции. Верхневятский округ расположен в южной части Верхнекамской возвышенности (с высотами до 338 м над ур. м.).

В настоящее время покрытая лесом площадь занимает около 64% территории области. Общий запас древесины в лесных насаждениях составляет около 1230,1 млн. куб. м, а средний ежегодный прирост составляет - около 21,1 млн. куб. м. Из них 98,6%, или около 1214,8 млн. куб. м. находится на землях лесного фонда, то есть в ведении Департамента лесного хозяйства Кировской области. В этих насаждениях доля спелых и перестойных древостоев в общем запасе древесины достигает почти 531,0 млн. куб. м., в том числе хвойных пород - около 288,2 млн. куб. м. В целом в лесном фонде Кировской области в эксплуатационных лесах сосредоточено около 629,7 млн. куб. м. древесины («Лесной план Кировской области», 2008). Наиболее облесенными являются отроги Северных Увалов, заходящие на север Слободского района, водоразделы бассейна Моломы, а также Вятско-Камское междуречье (Зубарева, 1996).

По данным лесохозяйственного районирования, территория Кировской области относится к трем лесохозяйственным округам области равнинных лесов Европейской части России: среднетаежному (11%), южно-таежному (50%) и хвойно-широколиственному (39%) (Фокин, 1930; «Природа Кировской области», 1967). В лесном фонде Кировской области преобладают хвойные насаждения (51% площади лесных земель и 56% общего запаса насаждений). Хвойные насаждения представлены, в основном, ельниками и сосняками с незначительным преобладанием ельников. Доля мягколиственных пород несколько ниже - 48% лесной площади и 44% запаса. Основные породы - береза и осина. Имеется незначительное количество твердолиственных пород -около 1% от лесной площади и менее 1% запаса. Это, преимущественно, дуб, клен, ильмовые («Лесной план Кировской области», 2008).

Основными эдификаторами коренных типов леса Кировской области являются виды ели: Picea obovata и переходные формы к Picea abies (Карпенко, 1980; Василевич, Бибикова, 2003). Пихта (Abies sibirica) находится на территории области на западной границе своего распространения и образует лишь незначительную примесь в еловых древостоях. Леса с преобладанием пихты встречаются крайне редко и только на юге области (Василевич, Бибикова, 2003). В центральной части области распространены ельники черничные, характеризующиеся практически тем же набором и соотношением видов, что и аналогичные еловые леса западной части таежной зоны Русской равнины. Ельники кисличные являются основной плакорной ассоциацией подзоны южной тайги. В древостое наблюдается примесь пихты, также значительно ее участие в подросте. При продвижении с севера на юг области увеличивается доля пихты и сосны в древостоях

ельников кисличных, падает участие березы и осины. В травяном ярусе падает участие: Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Vaccinium vitis-idaea; повышается постоянство некоторых нитрофильных видов: Rubus idaeus, Urtica dioica, Chelidonium majus и некоторых лесо-луговых видов (Василевич, Бибикова, 2003). В тех же условиях, что и ельник-кисличник развиваются ельники костянично-вейниковые с менее сомкнутым древесным пологом и доминированием в травостое Rubus saxatilis или видов Calamagrostis. Ельники неморальнотравяные появляются южнее северной границы подзоны южной тайги и усиливают свои позиции на юге области. Эта ассоциация выделяется по обилию в нижнем ярусе неморальных травянистых видов. На крутых склонах в долину р. Вятки, а также на юге области в древостое таких ельников увеличивается участие пихты, здесь также ниже участие в травяном ярусе Stellaria holostea и Aegopodium podograria. В понижениях рельефа встречаются ельники сфагновые. В древостое таких ельников велико участие березы, в моховом ярусе господствует Sphagnum girgensohnii. Виды, характерные заболоченным лесам и окраинам болот здесь встречаются редко (Василевич, Бибикова, 2003).

Елово-широколиственные, а также реже встречающиеся пихтово-елово-широколиственные, леса распространены на юге Кировской области. Они занимают повышенные дренированные водоразделы с относительно богатыми серыми лесными и дерново-подзолистыми суглинистыми и супесчаными почвами. При господстве ели в верхнем ярусе, имеется постоянная примесь липы и других широколиственных пород. Доля пихты в древостое увеличивается к востоку. Липа, реже клен и вяз, образуют густой подрост, реже формируют второй ярус. Кроме того, в подросте постоянны и обильны ель и пихта. В подлеске много Euonymus verrucosa, на самом юге области значительна примесь лещины обыкновенной. В травяном ярусе преобладают: Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Asarum europaeum (Фокин, 1929; Растительность СССР, 1969; Зубарева, 1996; Василевич, Бибикова, 2003).

По надпойменным террасам крупных рек (Вятки, Чепцы, Кильмези, Моломы) на супесчаных и песчаных почвах распространены сосновые леса. Древостой боров одноярусный, образован сосной обыкновенной (Pinus silvestris L.). Подлесок отсутствует. Благодаря относительно хорошей освещённости почвы в составе травяно-кустарничкового яруса имеются светолюбивые растения - зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellate Nutt.), сушеница лесная (Gnaphalium silvaticum L.), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella L.), плаун сплюснутый (Lycopodium complanatum L.). Для сухих боров весьма характерны напочвенные лишайники - кладония (Cladonia sp.), цетрария исландская (Cetraria islandica (L.) Ach.). Встречаются боры-зеленомошники,

боры-брусничники (Клиросова, 1967; Зубарева, 1996). Следует отметить интересный тип леса, отмеченный в работах A. Д. Фокина (1929), - бор орешниковый (Pinenum corylosum). На геоботанической карте СССР (1956) леса такого типа выделены как широколиственно-сосновые, входящие в состав подзоны хвойно-широколиственных лесов. Они являются эдафическим вариантом зонального типа леса, формирующимся на песчаных почвах древне-аллювиальных равнин и занимающим здесь междюнные выровненные участки. Вершины этих дюн заняты остепнёнными борами, аналогичными Медведскому бору. Однако в подлеске широколиственно-сосновых лесов отмечено преобладание липы, а не орешника, как в случае выявленного А. Д. Фокиным орешникового бора (Зубарева, 1992). Современными исследователями подобные лесные сообщества встречены не были (Василевич, Бибикова, 2003).

Значительные площади покрытых лесом частей Кировской области заняты осиновыми и березовыми, иногда с липой, травяными лесами, возникшими на месте темнохвойных.

Интразональная растительность, особенно травянистая, изучена чрезвычайно слабо (Зубарева, 1992). Верховые болота занимают наибольшие площади в северной части области: сильно заболочены водоразделы рек Моломы и Пушмы, Пушмы и Лузы, Верхней Вятки и Черной Холуницы и т.д. Болотные комплексы из верховых, переходных и низинных болот характерны для сильно заболоченной долины среднего течения р. Вятки. В поймах рек много зарастающих озер и стариц, здесь распространены осоково-гипновые, хвощево-осоковые, травяные и осоково-сфагновые болота. В южных районах области долины малых рек и низовья р. Вятки также заболочены. Здесь преобладают облесенные сосной, елью и березой осоково-гипновые болота (Зубарева, 1996). По данным «Растительности СССР» (1969), пойменная растительность состоит из ивняков (Salix viminalis, S. acutifolia), заболоченных лесов (из Alnus incana, A. glutinosa, Betulapubescens), хвойных (Pinus sylvestris), хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (Picea obovata х P. abies, Tilia cordata, Querqus robur) и злаково-разнотравных, крупнозлаковых, осоковых лугов. Часть площади пойм занята пахотными землями (Клиросова, 1967; Зубарева, 1996). Небольшими участками в центральной пойме на вершинах и склонах пологих грив встречаются дубняки. Подобные гривы невысоки и слабо заливаются полыми водами. Сомкнутость дуба небольшая, подлесок из Tilia cordata (Фокин, 1930; Пентин, 1951; Василевич, 1954; Василевич, Бибикова, 2008). Пойменные дубняки по р. Вятке доходят до широты г. Кирова, а также известны в поймах рек Моломы и Чепцы (Зубарева, 1996).

В разное время разные исследователи предпринимали попытки изучения лугов Кировской области (Фокин, 1939; Василевич, 1954; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006; Василевич, Бибикова, 2008; Маракулина, 2009). В 1928 г. Д.П. Мещеряков исследует луга р. Моломы, в 1932 г. А.Д. Фокин обследует луга р. Кобры, в том же году Институтом кормов производится инвентаризация кормовых угодий всего бассейна р. Вятки (Фокин, 1939). К сожалению, все эти и многие другие обследования лугов довоенных лет носили прикладной, хозяйственный характер и не отражены должным образом в научной литературе. Сам А.Д. Фокин (1939) говорит о 113 выделенных им луговых ассоциациях бассейна р. Вятки (Фокин, 1939). И.П. Василевичем (1954) были изучены луга окрестностей г. Кирова. Здесь автором по основным доминирующим видам выделено 28 луговых формаций, принадлежащих к 4 основным классам: настоящие, пустошные, болотистые, торфянистые луга. К классу формаций настоящих лугов отнесены группы формаций крупнозлаковых лугов с доминированием Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Alopecurus pratensis; мелкозлаковых с преобладанием Festuca rubra, Agrostis alba, A. vulgaris, Poa pratensis; мелкоразнотравных с доминированием видов клевера, погремков и Carex praecox. К классу формаций болотистых лугов автор отнес луговые сообщества с преобладанием в травостое Phalaroides arundinacea, Filipendula ulmaria, Eleocharis palustris и крупных осок. Для класса торфянистых лугов И.П. Василевич (1954) приводит формации щучки, полевицы собачьей, ситника нитевидного и осоки обыкновенной. По свидетельству автора, при всем многообразии классификационных единиц луговой пойменной растительности, в окрестностях г. Кирова по площади преобладают мелкозлаковые луга. Здесь, на высоких уровнях поймы основным видом является овсяница красная, на средних - мятлик луговой, на низких -мятлик болотный и осока лисья. Крупные злаки, из которых наиболее распространен лисохвост, встречаются главным образом на низких уровнях поймы или в прибрежной части. Болотистые и торфянистые луга однообразны по составу, но занимают большие площади в центральной и притеррасной пойме окрестностей г. Кирова.

С.И. Зарубин (1970) исследовал флору и растительность поймы р. Чепцы - самого крупного притока р. Вятки. Проведенная им классификация является в определенной степени модификацией доминантно-детерминантного подхода (Миркин, 1968а) с поправкой на сезонные и погодичные флуктуации. Тип луга С.И. Зарубин подразделяет на 4 подтипа, каждый из которых соответствует определенной ступени Л.Г. Раменского (1956): сухие, настоящие, влажные и болотистые луга, а по объему совпадает с классом формаций А.П. Шенникова (1941). Далее автор внутри каждого подтипа выделяет класс ассоциаций, в соответствии с «количеством и качеством наилка и системы

использования». По мнению С.И. Зарубина класс ассоциаций одновременно указывает на однотипность пойменных факторов и сходство фитоценотических признаков. Группы ассоциаций выделяются по общим доминантам и детерминантам, а ассоциации - по дифференциальному виду, который одновременно является детерминантом (Зарубин, 1970; Миркин, 1965; 1968аб). Всего в пойме р. Чепцы автором выделено 38 ассоциаций травяной растительности (а внутри них - 180 модификаций, обусловленных экотопическими и временными различиями).

И.Ю. Качалов (2006) в рамках изучения ландшафтно-экологического разнообразия лугов бассейна нижнего течения р. Вятки проводил исследования, в том числе в Вятско-Полянском и Малмыжском районах Кировской области. Всего в бассейне нижнего течения Вятки с использованием эколого-флористической классификации (Александрова, 1969; Наумова, 1995; Миркин и др., 2001; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, 1978) было выделено 15 ассоциаций луговых сообществ, а с применением доминантно-детерминантной классификации (Миркин, 1968а, 1968б, 1974) - всего 38 ассоциаций. При этом из группы лугов в пойме малых и средних рек - 4: Festuca pratensis - Phleum pratense + Dactylis glomerata, Festuca rubra - Medicago lulupulina, Deschampsia cespitosa, Agrostis stolonifera - Ranunculus repens + Eleocharis palustris. Из группы лугов в пойме низовья р. Вятки - 6: Carex vulpina - Carex acuta + Ranunculus repens, Eleocharis palustris - Carex vulpina, Bromopsis inermis - Cirsium setosum + Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis -Bromopsis inermis + Agrostis gigantea, Sanguisorba officinalis + Carex praecox - Viola canina, Agrostis vinealis + Carex praecox - Dianthus pratensis + Fragaria viridis.

В 2008 г В.И. Василевичем и Т.В. Бибиковой опубликована работа, посвященная растительности прирусловой поймы р. Вятки. Авторами охарактеризованы ассоциации, свойственные различным стадиям зарастания песчаных аллювиев: сообщества Petasites spurius, Salix acutifolia и S. viminalis; в среднем течении - леса из Populus nigra, редко - из Salix alba. Луга прирусловой поймы отнесены авторами к асс. Elytrigio repentis-Bromopsidetum inermis, поскольку чистые пырейные луга в пойме р. Вятки встречаются очень редко (Василевич, Бибикова, 2008). Особо отмечено сходство видового состава костровых лугов с таковым в ивняках и осокорниках. В том же 2008 г. опубликована работа, характеризующая степную растительность поймы р. Вятки (Василевич, Бибикова, 2008б). Выделена асс. Fragario viridis - Agrostietum vinealis с Carex praecox и Agrostis vinealis, а также ряда луговых мезофитов (Allium angulosum, Dianthus superbus, Sanguisorba officinalis) в качестве дифференциальных видов. Ассоциация включает 2 варианта. Первый - с доминированием Filipendulla vulgaris и Brachypodium pinnatum, Сообществам данного варианта свойственно присутствие ряда видов остепненных лугов и

луговых степей (Galatella rossica, Betonica officinalis, Asparagus officinalis). Второй вариант характеризуется доминированием Agrostis vinealis и поднимается по пойме дальше на север. Для его сообществ характерно присутствие мезофильных видов (Alopecurus pratensis, Trifolium repens). Авторы не считают различия в видовом составе луговых видов следствием экологических различий (Василевич, Бибикова, 20086). Остепненные луга, подобные приведенным выше, описывали на территории Кировской области многие авторы (Шабалина, 1966; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Пересторонина, Савиных, 2016).

С.Ю. Маракулина (2009) исследовала только суходольные луга Кировской области, проведя их эколого-фитоценотическую классификацию (Шенников, 1938, 1941). На территории области ею выделено 14 формаций, 21 ассоциация, 9 субассоциаций и 21 вариант луговой растительности.

В последние годы появились работы по характеристике ландшафтов Кировской области (Беляев, 2011; Матушкин, 2012) В 2011 г. В.А. Беляевым выполнена работа по характеристике ландшафтов левобережья Средней Вятки (Беляев, 2011), где он отдельно выделяет ландшафты речных долин рассматриваемой территории. Здесь выделено 2 ландшафта: долины р. Чепцы, (объединяет сложный комплекс из пойменных и надпойменных террас и примыкающих склоновых местностей); и долины р. Вятки с 2 различающимися участками - средним в месте впадения р. Чепцы и южным (древняя долина р. Вятки) от Вятских Увалов до устья р. Кильмезь. Для данных ландшафтов характерен пойменный тип местности на современных аллювиальных суглинисто-супесчаных отложениях. В зависимости от условий увлажнения автор подразделяет его на 2 варианта: пойменный дренированный и пойменный болотный (Беляев, 2011).

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ЛУГОВ

(ЛИТОБЗОР)

Человеку свойственно все упорядочивать, находить общие признаки и свойства объектов, выявлять их различия и единообразные закономерности в их строении. Классификация растительных сообществ является одним из основных, сущностных и методологических одновременно, вопросов геоботаники и луговедения, как ее части. Появление взглядов на дискретную природу растительного покрова и таких понятий, как «растительное сообщество», «фитоценоз», подняло проблему их классификации и сделало ее неотъемлемой и существенной частью науки о растительности. Гипотеза о непрерывности растительного покрова также не отметает необходимость и пользу классификации. Классификация часто является не целью, а средством для целого ряда геоботанических исследований, она лежит в основе работ по характеристике и картографированию растительности различных географических участков. Причиной устойчивого выживания в фитоценологии описательного подхода (включая классификацию) является огромное разнообразие объектов, что делает практически невозможным их «индивидуальное» изучение (Миркин и др., 1998). Оптимальная стратегия развития классификации - различение подмножеств не по сущностным признакам, а по их проявлениям, видимым на глаз (Грант, 1984).

Достаточно сложен и важен критерий, по которому будет строиться классификация (Разумовский, 2011). Многие авторы солидарны в том, что естественная классификация должна основываться на одном качественном критерии деления (Василевич, 1966; Разумовский, 2011). Противоположная точка зрения основана на мнении, классификация лугов должна строиться на комплексе признаков: растительности, почв, рельефа, климата, условий увлажнения и т.д. (Воронов, 1963). На практике учесть все это очень сложно. Низкая степень целостности растительных сообществ, обусловленная независимым распределением видов по градиентам среды, приводит к высокому случайному варьированию флористического состава и количественных соотношений между видами. Кроме того, растительность представляет собой многомерный континуум, и потому объекты классификации выделяются в пространстве условно (Миркин и др., 2012; Василевич, 2007).

Во многом, классификация луговых сообществ лесной зоны шла по тому же пути, что и классификация лесных растительных сообществ. Основные направления классификации растительности базируются каждый на ведущих признаках растительной ассоциации: флористическом составе, строении растительных сообществ, их положении в

сукцессионных рядах и на свойствах экотопа (экологической приуроченности сообществ ассоциации). Таким образом, следует выделить: физиономическое (отчасти сюда примыкает, эколого-фитоценотическое), флористическое, динамическое (в некоторых случаях, генетическое), и фитотопологическое направления классификации (Андреев, 1985; Куркин, 1987, Миркин, 1997; Василевич, 2010; Разумовский, 2011). Физиономические классификации наиболее простые и строятся на признаках самого сообщества, без учета особенностей местообитания (Воронов, 1963; Разумовский, 2011). Здесь ассоциации объединены общностью доминантов. При фитотопологическом подходе классификация растительных сообществ основана на различии типов местообитаний, тогда как при эколого-фитоценотическом и флористическом методе классификация опять же основывается на характеристике самой растительности. Следует отметить, что отчасти разные направления перекликаются друг с другом. Довольно часто в чисто физиономические классификации старались привнести экологические черты, например, выделяя единицы подчиненного ранга по типу почвы или подстилающего субстрата. индикаторные группы видов старались сделать как можно более «экологически наполненными» и т.д.

Фитотопологическая классификация лугов восходит к работам А. М. Дмитриева (1941) и Л.Г. Раменского (1938), данного подхода в разной степени придерживались и другие ученые (Лавренко, 1959; Соболев, 1961, 1978; Ниценко, 1961; Кгорасоуа, 1958, 1962; Прокопьев, 1980; Куркин, 1965, 1971, 1987, 1992). Сущность экологической классификации луговой растительности сводится к совмещению типов фитоценозов с типами экотопов и последующей систематизации выделенных экологических типов фитоценозов (Куркин и др., 1992).

Для обоснования применения именно экологической классификации приводились следующие аргументы:

- Средообразующая роль луговой растительности слабее, нежели древесной. Классификация луговых биогеоценозов должна опираться на те их признаки, которые устойчивы во времени, такие, как почва и местоположение (Куркин, 1965).

- Луговая растительность часто является вторичной, либо приурочена к специфическим условиям, ее определяющим.

- Сходные луговые ценозы могут встречаться в различных условиях (Шенников, 1929, 1941; Ниценко, 1957; Раменская, 1958, и др.).

Часто при этом выделение низших классификационных единиц ранга ассоциаций и ниже шло не на основе непосредственных измерений факторов среды, а на основании

самой растительности, флористического состава ценозов. В частности, широко использовались так называемые «экологические», «эколого-ценотические», «социологические» группы видов.

Одними из первых идею классификации растительности по группам видов применили геоботаники бывшей ГДР (Бсатош, й а1., 1965). Социологические группы видов в той или иной форме использовались и другими геоботаниками, например, в России активным пропагандистом этого подхода был Д.Н. Сабуров (1972), на Украине -А. 1игко (1973), сформулировавший принцип сочетаний эколого-ценотических групп. Подобные группы используют для построения классификации лугов (на примере лугов Окской поймы) Куркин К.А. с соавторами (1987), пойменных лугов Башкирии Б.М. Миркин и В.С. Мухаметшина (1971), пойменных лугов р. Иртыш - Е.П. Прокопьев (1988, 1990). Недостатком их применения является то, что любые видовые группы вследствие проявления принципа индивидуальности видов условны и региональны (Миркин и др., 1983). Но в то же время, социологические группы видов хорошо работают, поскольку отражают экологическую и фитоценотическую специфику (Василевич, 2007).

При этом в ботанической классификации ведущую роль играли две основные традиции - северная («лесная»), в которой сообщества классифицировались по доминантам, и южная («травяно-кустарниковая»), представители которой в силу невыраженности доминантов строили систему синтаксонов на основе всего флористического состава ^Ыйакег, 1962). Именно северная традиция преобладала в нашей стране многие годы. Ее основоположником является А.П. Шенников (1938, 1941). Он сформулировал принципы эколого-фитоценотической или доминантной классификации. Синтаксоны самого высокого уровня (типы растительности) выделяются здесь по жизненным формам. Луга - сообщества многолетних травянистых мезофитов (Шенников, 1938). Данная классификация также как фитотопологическая использует экологический принцип для выделения классов формаций. Группы формаций А.П. Шенников (1941) выделяет по морфо-ценотическому принципу (крупнозлаковые луга, мелкозлаковые и т.п.), а формации - по доминантам господствующего яруса. Ассоциации выделяются по субдоминантам. Это делает классификацию дробной.

Преимущество доминантного подхода - в его простоте, физиономичности, возможности выделить таксоны прямо в поле. Из всех этих преимуществ вытекает еще одно - прикладная ценность именно эколого-фитоценотического подхода, в частности, в картографии. Именно поэтому в течение многих десятилетий в нашей стране применялась эколого-фитоценотическая классификация. В частности, вышли работы, посвященные классификации лугов Валдайского района и пойменных лугов р. Енисей (Номоконов,

1951, 1959), Прибалтики (Сабардина, 1957; Матвеева, 1960), лугов поймы Днепра (Афанасьев, 1959), пойменных лугов Белоруссии (Юркевич и др., 1981), лугов поймы р. Печоры (Котелина, 1959) и р. Вычегды (Хантимер, 1959) и многие другие. Противники традиционной классификации подчеркивают, что доминантный подход мало пригоден для классификации луговой растительности. Сменнодоминантность и полидоминантность луговых ценозов противоречат самому принципу классификации, выделяемые по сочетанию доминантов единицы многочисленны и крайне неустойчивы во времени (Миркин и др., 1983). Кроме того, на лугах изменения соотношений между обильными видами зачастую не влечет за собой изменений в составе сопутствующих видов, существует фитоценотическая замещаемость видов (Василевич, 2010). Монография Л.И. Номоконова (1959) о лугах поймы Енисея положила начало фронтальной атаке на принципы доминантной классификации для сменнодоминантной луговой растительности (Ипатов, Миркин, 1962; Миркин, Ханов, 1970).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Щукина Ксения Владимировна, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айпеисова С. А. 2009. Анализ жизненных форм растений Актюбинского флористического округа // Вестник ОГУ. (4): 107-111.

2. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. 1989. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука. 64 с.

3. Алексанов В.В. 2017. Методы изучения биологического разнообразия. Калуга. 70 с.

4. Алимов А.Ф. 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб. 147 с.

5. Андреев Н.Г. 1985. Луговедение. М., Агропромиздат. 255 с.

6. Артаев О.Н., Башмаков Д.И., Безина О.В. 2014. Методы полевых экологических исследований: учеб. пособие. Саранск. 412 с.

7. Атлас Кировской области. 1997. М. 32 с.

8. Афанасьев Д.Я. 1959. Заплавш луки Полюького Дншра 1х полшшення 1 ращональне використання. Кшв. 272 с.

9. Афанасьев Д.Я. Природные луга УССР. Киев, 1968. 290 с.

10. Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс. 218 с.

11. Баранова О. Г. 2000б. Новые и редкие растения Вятско-Камского междуречья — Бот. журн. 85(9): 129-133.

12. Баранова О.Г. 2000а. Материалы к сравнительному изучению флоры Вятско-Камского междуречья // Сравнительная флористика на рубеже тысячелетий: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: БИН РАН. С.95-102.

13. Баранова О. Г. 2012. Разнообразие флористических комплексов на территории Вятско-Камского междуречья — Изв. Самарского научн. центра РАН. 14(1(7)): 1697-1700.

14. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. 2007. Новые находки редких видов растений в Удмуртской Республике // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. № 10. С. 57-64.

15. Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И.С., Старичкова К.А., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. 2010. Использование шкал Л. Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды в Волго-Ахтубинской пойме // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 12. № 1. С. 54-57.

16. Беляев В.А. 2011. Структура ландшафтов левобережья средней Вятки: Дис. ... канд. биол. наук. Пермь. 23 с.

17. Бондаренко С.В. 2008. Флора субальпийского пояса бассейна реки Белой (Западный Кавказ) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 4. Сравнительная флористика. Урбанофлора. Петрозаводск. С. 12-15.

18. Бородин П.Л., Бородина H.B. 2008. Памятник природы «Медведский бор» и «Бор на Лобани» // Леса Кировской области. Под ред. А.И. Видякина, Т.Я. Ашихминой, С.Д. Новолёлова. Киров: Киров, обл. тип. С. 353-356.

19. Бородулина В.П., Чередниченко О.В. Основные типы травяных сообществ южной части охранной зоны Полистовского заповедника (Псковская область, Россия) // Тезисы Международной научной конференции "Современные фундаментальные проблемы классификации растительности", г. Ялта, Республика Крым, 4-9 октября 2016 г. С. 28-29.

20. Брундза К. И. 1958. Типы лугов восточной части Литовской ССР // Бот. журн. Т. 43. № 1. С. 38-49.

21. Булохов А.Д. 1990а. Синтаксономия травянистой растительности южного Нечерноземья. I. Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. Деп. в ВИНИТИ. М., 42 с.

22. Булохов А. Д. 1990б. Синтаксономия травяной растительности южного Нечерноземья. 3. Порядок Arrhenatheretalia Pawl. 1928. М., ВИНИТИ. 23 с.

23. Булохов А. Д. 1990в. Синтаксономия травяной растительности южного Нечерноземья. 4. Порядок Molinietalia Koch 1926, Союз Alopecurion pratensis. М. 42 с. Деп. В ВИНИТИ. № 4432-В 90.

24. Булохов А. Д. 1990г. Синтаксономия травяной растительности южного Нечерноземья. 5. Порядок Molinietalia Koch 1926, Союзы Calthion, Filipendulion. М., 39 с. Деп. В ВИНИТИ. № 4432-В 90. 57 с.

25. Булохов А. Д. 1991. Основные черты травяной растительности южного Нечерноземья (опыт эколого-флористической классификации) // Биол. науки. № 8. С. 119-129.

26. Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

27. Булохов А. Д. 2004. Фитоиндикация и ее практическое применение. Брянск. 245 с.

28. Булохов А. Д. 2014. Дискуссионные вопросы синтаксономии союзов Arrhenatherion elatioris Lugued 1926 и Festucion pratensis Sipaylova et al. 1986 // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной научной конференции (Брянск, 28 сентября - 3 ноября 2014г.). С. 25.

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2009. Практикум по классификации и ординации растительности. Брянск. 120 с.

Буш H.A. 1889. Материалы к флоре Вятской губернии // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете. Т. XXI. Вып. 2. Казань. С. 5, 37.

Быков Б.А. 1962. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 2. Алма-Ата. 436 с.

Вальтер Г. 1974. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М. 424 с.

Василевич В.И. 1966. Что считать естественной классификацией // Философ. пробл. совр. биол. Л. С. 177-190.

Василевич В. И. 1985. О методах классификации растительности // Бот. журн. 70(12): 1596-1604.

Василевич В. И. 1995. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. Т. 80. № 6. С. 28-39. Василевич В.И. 2003. Еловые леса Кировской области — Бот. журн. 88(7): 1-11. Василевич В.И. 2006. Остепненные луга Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 91. № 6. С. 841-855.

Василевич В.И. 2010. Фитоценотическая замещаемость видов и классификация растительности // Гидроботаника 2010. Ярославль, С. 5-9.

Василевич В.И. 2014а. Видовое разнообразие суходольных лугов Северо-Запада Европейской России. — Бот. журн. 99(2): 226-236.

Василевич В. И. 2014б. Видовое разнообразие остепненных лугов Европейской России. — В сб.: Тр. международн. научн. конф. «Ботаника: история, теория, практика (к 300-летию основания Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук)»: СПб. С. 44-49.

Василевич В.И. 2015. Видовое разнообразие влажных лугов Европейской России. — Бот. журн. 100(4): 372-381.

Василевич В. И., Беляев Е. А. 2005. Таволговые луга Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 90. № 12. С. 1801-1813.

Василевич В.И., Бибикова Т.В. 2003. Еловые леса Кировской области // Бот. журн. Т. 88. № 7. С. 1-11.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2007а. Щучковые и лисохвостные луга северо-запада европейской России // Бот. журн. Т.92. № 1. С. 29-41.

45

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2007б. Полевицевые, гребенниковые и трясунковые луга северо-запада Европейской России // Бот. журн. Т. 92. № 6. С. 840-858.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2008а. Растительность прирусловой поймы реки Вятки // Бот. журн. 93(9): 1354-1366.

Василевич В.И., Бибикова Т.В. 2008б. Остепненные луга бассейна реки Вятки и юга Нижегородской области // Бот. журн. 93(12): 1863-1877.

Василевич В. И., Сырокомская И. В. 1981. Опыт флористической классификации суходольных лугов северо-запада европейской части СССР // Бот. журн. Т. 66. № 10. С. 1399-1406.

Василевич И. П. 1954. Пойменные луга окрестностей г. Кирова и пути их улучшения // Автореф. на соиск. уч. ст. кбн. Киров. 18 с.

Видякин А.И. 2008. Районирование лесов // Леса Кировской области. Киров. С. 6676.

Волвенко И.В. 2012. Многомерное пространство интегральных характеристик: инвариантность его структуры для различных биоценотических группировок. В сб. науч. тр. «Известия ТИНРО». 168. Владивосток. С. 9-25.

Волкова Е.А., Галанина О.В., Макарова М.А., Храмцов В.Н. 1999. Очерк растительности района Лужской губы Ленинградской области. // Бот. журн. Т. 84, № 12. С. 21-38.

Воронов А. Г., Шепель А. И. 2004. Заповедник «Вишерский»» // Тезисы докладов. 24-27 февраля 2004 года, Новосибирск, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН.

Воронов А.Г. 1963. Геоботаника. М., Высшая школа. 374 с.

Выдрина С.Н. 1988. Sanguisorba L. - Кровохлёбка. Флора Сибири. Т. 8: Rosaceae.

Новосибирск: Наука. С. 122-124.

География Кировской области. Киров, 1972. 160 с.

Геологическое строение Кировской области. 1941. // Труды Кировского областного НИИ Краеведения. Вып. 20. 112 с.

Гнатюк Е. П., Крышень А. М. 2005. Методы исследования ценофлор (на примере вырубок Карелии). Петрозаводск. 66 с.

Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф. 1978. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Науч. докл. высшей школы (Биологические науки). М.: Высшая школа. № 7. С. 131-136. Грант В. 1984. Видообразование у растений. М., Мир. 528 с.

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. 2002. Влажные луга республики Башкортостан. Синтаксономия и вопросы охраны. Изд-во «Илем», Уфа. 156 с.

Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. 1990. Луговые травянистые растения. М. 183 с.

Дегтева С.В. 2008. Сообщества травянистых растений Печоро-Илычского Заповедника // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. С. 77-80.

Дедков А.П., Мозжерин В.И. 1984. Эрозия и сток наносов на Земле. Казань. 264 с. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. 1989. 260 с.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Муст Н. М. 1986б. Краткая характеристика основных ассоциаций пойменных лугов Башкирии класса Molinio-Arrhenatheretea // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности. Уфа. С. 2740.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986а. Материалы к классификации луговой растительности Европейской части СССР. II. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia Pawl 1928 и Molinietalia Koch 1926. М. 39 с.

Добровольский Г.В., Лобутев А.П. 1962. Почвы поймы реки Клязьмы // Сб. «Пойменные почвы Русской равнины» вып.1. Изд. МГУ. С. 41-132. Добровольский Г.В. 2005. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: МГУ. 293 с.

Добрынин Б.Ф. 1933. Геоморфология Марийской автономной области // Землеведение. T. XXXV, вып. 3. - С.149-247.

Дымина Г. Д. 1987. Экологическая оценка синтаксонов флористической классификации // Бот. журн. Т. 72. № 8. С. 1097-1106.

Егорова В.Н. 2013. Пойменные луга средней Оки: мониторинг, проблемы сохранения и восстановления биоразнообразия и генофонда. М. 412 с. Еленевский Р. А. 1927. Поймы крупных рек по данным Экспедиции по изучению пойм // Труды совещаний по вопросам луговедения и опытного луговодства. Вып. 1. Издание Гос. Лугового ин-та. С. 20-27.

Еленевский Р.А. 1936. Пойма р. Оки в пределах Московской области. // Учен. записки Горьковского гос. ун-та. Вып. 5. 220 с.

Еленевский Р.А. 1927. Роль наноса в жизни поймы. // Бюллетень почвоведа. №3-4.

76. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. 2000. Мониторинг растительности в пойме реки Угры // Бот. журн. Т.85. №12. С. 50-59.

77. Ерохин В.В. 2003. Флора и растительность суходольных лугов правобережья реки Вятки в нижнем течении: Дис. ... канд. биол. наук. Казань. 20 с.

78. Жудова П. П. 1962. Растительность поймы Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. Изд-во МГУ. Вып. 1. С. 99-132.

79. Жуйкова И. А. 2008. Климат // Леса Кировской области. Под ред. А.И. Видякина, Т.Я. Ашихминой, С.Д. Новолёлова. Киров: Киров. С. 15-25.

80. Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В. 2011. Использование экологических шкал для оценки экологического разнообразия местообитаний популяций и сообществ // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: матер. Всероссийской науч. конф. СПб. Т. 2. С. 447—450.

81. Зайкова В. А. 1971. Луга юго-восточной части Кондопожского района в нижнем течении р. Суны // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск. С. 5-19.

82. Зарубин С. И. 1970. Флора и травянистая растительность поймы реки Чепцы. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Казань. 26 с.

83. Зибзеев Е.Г. 2004. Криомезофильный эколого-исторический ряд растительности Алтае-Саянской горной области // Тезисы докладов второй молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири». Новосибирск.

84. Знаменский Р.С. Растительность ксеромезофитных и мезофитных лугов среднетаежной Карелии: эколого-топологический подход // Труды Карельского Научного Центра РАН. 2015. № 2. С. 3-15.

85. Зубарева Л.А. 1996. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, С. 222-264.

86. Зубарева Л.А. 2008. Особенности растительного покрова // Леса Кировской области. Киров. С. 49-53.

87. Зубарева Л. А. 1997. Растительный покров // Энциклопедия Земли Вятской: Т.7. -Киров, - С. 343-362.

88. Ильина И. С., Денисова А. В., Миркин Б. М. 1988. Синтаксономия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы РЫ^т^еа Тх. et Р^. 1942 и МоНшо-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 ет 1970. Рук. деп. в ВИНИТИ. № 6917-В88. 30 с.

89. Ипатов В.С. 1964. О применении экологических таблиц для оценки типов леса // Вестник ЛГУ. Сер. биол. №21. С. 150-152.

90. Ипатов В. С., Мирин Д. М. 2008. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб. 71 с.

91. Исупова Е.М. 1997. Рельеф // Энциклопедия земли Вятской. Т.7. Природа. Киров: Вятка. С. 112-137.

92. Исупова Е.М., Кузницын М.А. 1996. Рельеф // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. С. 83-114.

93. Камелин Р. В. 2007. Геоботаника и фитогеография: сфера взаимодействия и проблемы развития. В сб.: Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Петрозаводск. С. 8-22.

94. Камелин Р. В. 2017. Флора севера Европейской России (в сравнении с близлежащими территориями). СПб. 240 с.

95. Карпенко А. С. 1980. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса. В кн.: Растительность европейской части СССР. Л. С 96-98.

96. Качалов И. Ю. 2006. Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 24 с.

97. Кашина Л.Н., Кликашева А.Н., Русских А.В. 1996. Воды // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. С. 136-187.

98. Козлова Г.И. 1963. Основные формации лугов Вологодской области и их связь с условиями среды // Вестник ЛГУ. № 6, вып. 1. С. 71-82.

99. Кононов К.Е. 1971. Пойменные луга средней Лены. Якутск. 127 с.

100. Королюк А.Ю. 2007. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях // Актуальные проблемы геоботаники. Лекции. Петрозаводск. С. 177-197.

101. Котелина Н. С. 1959. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 6-172.

102. Кох Ф. Э. 1913. Практическое луговодство. М. 59 с.

103. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. Изд. 2-е. 2014. Под ред. О. Г. Барановой, Е. П. Лачохи, В. М. Рябова, В. Н. Сотникова, Е. М. Тарасовой, Л. Г. Целищевой. - Киров: ООО «Кировская областная типография». 336 с.

104. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. 2002. Биологическое разнообразие и методы его оценки. В кн.: «География и мониторинг биоразнообразия». М. С.13-142.

105. Кротов П. И. 1894. Вятский Увал. Землеведение, кн. 3. С. 1-6.

106. Куркин К.А. 1987. Опыт экологической классификации пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологических классификаций (по частям поймы) // Бот. журн. Т. 72. N 12. С. 1605-1616.

107. Куркин К. А. 2001. Экологическая классификация растительности пойменных лугов как основа для изучения синэкологических оптимумов видов // Бот. журн. Т. 86, № 1. С. 31-42.

108. Куркин К.А. 2003. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их пастбищной дигрессии // Бот. журн. Т. 88. № 3. С. 18-29.

109. Куркин К. А., Левицкая Г. Е. 1989. Опыт экологической классификации пойменных лугов Разработка единой экологической классификации на основе синтеза ландшафтно-экологической классификации (по частям поймы) // Бот. журн. Т. 74. №3. С. 373-387.

110. Куркин К. А., Ярошенко З. Ф. 1992. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы // Бот. журн. Т. 77. № 9. С. 12-26.

111. Кучеров И.Б., Зверев А.А. 2012. Лишайниковые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3. С. 46-80.

112. Кучеров И. Б., Кутенков С. А., Максимов А. И. и др. 2008. Заболоченные сосновые леса заповедника «Кивач» (Карелия) // Ботан. журн. Т. 93, № 4. С. 615-637.

113. Лавров Д.Д. 1967. Рельеф // Природа Кировской области: сборник статей. Под общ. ред. А.И. Шернина. Киров: Волго-Вятское книжн. изд-во. С. 7288.

114. Лапшина Е.Д. 2004. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск. 296 с.

115. Лемешко Б.Ю., Миркин Е.П. 2004. Критерии Бартлетта и Кокрена в измерительных задачах при вероятностных законах, отличающихся от нормального // Измерительная техника. №10. С. 10-16.

116. Ликсакова Н.С. 2012. Растительность Чудовского района (Новгородская область). Растительные сообщества, заслуживающие охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 16 с.

117. Лопатин В. Д. 1971. Краткий очерк луговой растительности Северного Приладожья // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск. С. 20-59.

118. Любарский Д.С., Любарский Е.Л. 2016. Луга в пойме р Ашит (Республика Татарстан) // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естественные науки. Биология. Т. 158, кн. 1. С. 117-134.

119

120

121

122

123

124

125

126

127

128

129

130

131

132

133

Любарский Е.Л. 1958. Луга в пойме р. Мёши // Учен. зап. Казан. ун-та. Т. 118, кн. 1. С. 182-229.

Макарова М. А. 2007. Луговые сообщества озерных террас Северо-Западного Приладожья // Бот. журн. Т. 92. № 12. С. 1895-1910.

Макарова М. А. 2018. Крупномасштабное картографирование растительности долины р. Пинеги (в окрестностях п. Голубино, Архангельская обл.) // Геоботаническое картографирование. СПб. С. 19-39.

Макунина Н.И., Мальцева Т.В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сиб. бот. вестн.: электрон. журн. Т. 3, вып. 1-2. С. 45-156.

Малышев Л. Г. 1972. Флористические спектры Советского Союза. В кн.: История флоры и растительности Евразии. Л. С. 17-40.

Маракулина С. Ю. 2009. Суходольные луга таежной зоны Кировской области: Дисс. ... канд. биол. наук. Сыктывкар. 19 с.

Маракулина С. Ю., Дегтева С. В. 2008. Ценофлоры суходольных лугов средней и южной тайги Кировской области — Бот. журн. 93(6): 840-851. Марков М.В. 1946. Луга Татарской АССР (сенокосы и пастбища) // Учен. зап. Казан. ун-та. Т. 106, кн. 1, вып. 6. С. 1-166.

Марков М.В. 1955а. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР Ч. 1 // Учен. зап. Казан. ун-та. Т. 115, кн. 1. С. 5-305. Марков М.В. и др. 1955б. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР. Ч. 2 // Ученые записки Казанского гос. университета. Т. 115. Кн. 5. 196 с.

Марков М.В. 1956. Растительность поймы р. Вятки в нижнем ее течении // Ученые записки Казанского гос. университета. Т. 116. Кн. 1. С. 186-190. Марков М. В. 2000. Луга Татарской АССР // Избранные труды. Казань, С. 174-342. Маркова С. А. 1955. Злаки поймы // Уч. записки КГУ. Ботаника. Т. 115. кн. 1. Казань, С. 307-390.

Матвеева Е. П. 1953. Сенокосы и пастбища и меры их улучшения // М-Л. 109 с. Матвеева Е. П. 1960. Фитоценотическая классификация и производственная типология травяной растительности сенокосов и пастбищ Советской Прибалтики // Труды БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. III (Геоботаника), вып.12, «Эколого-биологические основы рационального использования и улучшения растительности сенокосов и пастбищ Лен. Области». Изд. АНССР, М.-Л. С. 229252.

134

135

136

137

138

139

140

141

142

143

144

145

146

147

148

149

150

151

Матвеева Е.П. 1968. Луга советской Прибалтики (сравнительный анализ). Л., 336 с. Матушкин А.С. 2012. Структура ландшафтов и почвенного покрова долинных зандров Вятско-Камского Предуралья: Дис. ... канд. биол. наук. Пермь. 23 с. Миркин Б.М. 19686. Особенности классификации лугов, степей и низинных травяных болот // Растительность пойм Башкирии. Уч. зап. Вып. 32. Сер. биолог. наук, № 4. С. 83-99.

Миркин Б.М. 1997. О парадигмах в биологии // Журн. Общ. Биологии. Т. 58. № 2. С. 106-116.

Миркин Б. М., Мухаметшина В. С. 1971. Четвертое приближение классификации пойменных лугов и степей Башкирии // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уч. записки БГУ. Сер. биол. наук. Вып. 52. №8. С.7-38. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1986. О высших единицах синтаксономии равнинных гликофитных лугов Европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 91, вып. 5. С. 93-104.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем. 413 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем. 488 с.

Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М. 181 с. Наткевичайте-Иванаускене М. 1961. Пойменные луга реки Меркис // Biologija Т.1. Vilnius. С. 225-254.

Наумова Л.Г. 1986. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. Моск. О-ва Испытателей Природы. Отд. Биол. Т. 91, вып. 3. С. 75-83.

Ниценко А.А. 1959. Очерки растительности Ленинградской области. Л. 140 с. Новаковский А.Б. Методы ординации в современной геоботанике // Электронный журнал "Jahrbuch fur EcoAnalytic und EcoPatologic"

http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A26/Ordinate.htm

Номоконов Л. И. 1951. Луговая растительность Валдайского района // Уч. зап. ЛГУ. Л. Сер. Биолог. науки. Вып. 30. № 143. С. 176-219. Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 455 с. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. 740 с.

Определитель растений Кировской области. Ч. 1 и 2. Киров 1975. 304 с. Охорзин Н.Д. 2008. Почвы // Леса Кировской области. Под ред. А.И. Видякина, Т.Я. Ашихминой, С.Д. Новолёлова. Киров: Киров. С. 31-44.

152

153

154

155

156

157

158

159

160

161

162

163

164

165

166

167

168

169

Паринова Т. А. 2010. Флористический анализ лугов островной поймы низовий р. Северной Двины // Вестн. Казанского ГАУ. 3(17): 130-135.

Паринова Т.А., Волков А.Г., Перкова А.А. 2018. Ресурсный потенциал пойменных лугов Архангельской области // Ученые Записки Петрозаводского Государственного Университета. № 3 (172). С. 81-88

Пентин А.П. 1951. Южная часть Кировской области как своеобразный геоботанической район // Природа. № 8. С. 41-42.

Переведенцев Ю.П., Шанталинский К.М., Шерстюков Б.Г., Наумов Э.П. 2010. Мониторинг современных изменений климата Среднего Поволжья // Уч. Зап. Казан. ун-та, Ест. науки. Т. 152, кн. 3. С.251-260.

Пересторонина О.Н., Киселёва T.M. 2005. Флора ООПТ юга Кировской области // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. СПб. С. 40-41. Пересторонина О. Н., Савиных Н. П. 2016. Пойменные луга реки Вятки южной подзоны тайги Кировской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. №18. С. 168-171.

Пойменные почвы Русской равнины. 1962. Под. Ред. В.А. Ковды и Г.В. Добровольского. вып.1. Изд. МГУ. 220 с.

Преображенская Н. Н. 1980. Распространение луговой растительности Ивановской области в зависимости от почвенных условий // Экология фитоценозов и их динамика. М. С. 3-6.

Природа Кировской области. 1960-1966. Науч. ред.: С. Л. Щеклеин и А. И. Шернин. Киров: Кн. изд-во, 2 т. 386 с. Природа Кировской области. 1967. Киров. 399 с. Природа, хозяйство, экология Кировской области. 1996. Киров. 590 с. Прокашев A.M. 2008. Рельеф // Леса Кировской области. Киров. С. 26-30. Прокашев A.M., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. 2003. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров. 143 с. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. 1996. Почвы и почвенный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. С. 196-221

Прокопьев Е.П. 1990а. Луговая растительность поймы Иртыша. Деп. В ВИНИТИ 31.01.90, № 581-В91. Томск. 109 с.

Работнов Т. А. 1974. Луговедение. М., изд-во МГУ. 384 с.

Разумовский С. М. 2011. Труды по экологии и биогеографии (полное собрание сочинений). КМК. 722 с.

Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 400 с.

170

171

172

173

174

175

176

177

178

179

180

181

182

183

184

Раменский Л. Г. 1927. Сравнительный географический очерк лугов Средне-Черноземной бласти и Второго Донского округа Сталинградской губернии // Труды совещаний по вопросам луговедения и опытного луговодства. Вып.1. Изд. ГЛНИИ. С. 47-61.

Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.

Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. Наука, 334 с.

Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. Т. 2. 460 с.

Рудаковский К.М. 1999. Природа Вятскополянского района. Вятские Поляны. 253 с.

Рычагов Г.И. 2006. Общая геоморфология. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во Моск. ун-та: Наука. 416с.

Сабардина Г.С. 1957. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига. 304 с. Самбук Ф. В. 1927. Результаты исследования лугов по нижней Печоре // Труды совещаний по вопросам луговедения и опытного луговодства. Вып.1. С. 80-82. Самойлов Ю. И. 1966. Геоботанический очерк лугов поймы средней Мсты // Вестник ЛГУ. Л. № 9. С. 61-72.

Самойлов Ю. И. 1971. Луга поймы р. Мсты в связи с вопросами геоботанического районирования пойм // Вестник ЛГУ. Л. № 15. С. 34-43.

Сапегин Л. М. 1985. Пойменные луга юго-востока БССР. Минск, изд-во «Университетское». 100 с.

Сапегин Л.М. 1986. Синтаксономия луговой растительности пойм Белорусского Полесья. 3. Союз: Magnocaricion Koch 1926. Деп. в ВИНИТИ. М. 43 с. Садковская А.И., Созинов О.В. 2018. Экологическая дифференциация разновозрастных сосняков мшистых (Гродненская пуща) // Актуальные проблемы экологии: сб. науч. ст. по материалам XIII Междунар. науч.-практ. конф., Гродно, 3-5 октября 2018 г. Гродно. С.26-28.

Свечкарь В.П., Григорьева И.В., Крючкова Л.К., Гаврилов А.Н. 2015. Контроль результатов анализа стабильности методов валидации на примере определения примесей в этиловом спирте // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. №11 (ч. 1). С.88-92.

185

186

187

188

189

190

191

192

193

194

195

196

197

198

Селивановский Б. В. 1934. О палеогеографической характеристике среднего и нижнего течения р. Вятки и времени прорыва Вятского увала. // Пробл. сов. Геологии. № 10.

Семенищенков Ю.А. 2008. Пойменные гигрофитные сообщества союза Magnocaricion elatae Koch 1926 в Брянской области // Вестник Брянского государственного университета. Вып. 4. С. 144-152

Семенищенков Ю.А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.

Серебряков И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений. В сб.: Полевая ботаника. М.-Л. 3: 146-205.

Смелов С. П. 1927. Отчет о работах экспедиции по изучению материковых лугов // Труды совещаний по вопросам луговедения и опытного луговодства. Вып.1. 1927. Изд. ГЛНИИ. С. 8-20.

Смирнова А. Д. 1943. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области // Бот. журн. Т. 28. № 5. С. 171-180.

Смирнова А. Д. 1951. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области Ч. 1 // Уч. зап. Горьковск. ун-та. Вып. 19. С. 195-233.

Смирнова А. Д. 1954. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области Ч. 2

// Учен. зап. Горьк. ун-та. Вып. 25. С. 191-226.

Соловьёв А.Н. 1986. Сокровища вятской природы. Киров. 159 с.

Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Миркин Б. М. 1995. О высших единицах порядка

Molinietalia в восточной Европе и Сибири // Бюлл. МОИП. Отд. Биолог. Т. 100.

Вып. 2. С. 59-71.

Стрельникова А.И. 2008. Флора сосудистых растений Вятскополянского района Кировской области: Выпускная квалификационная работа. [Рукопись] ст. 5 курса ВятГГУ, О.Н. Пересторонина, к.б.н., доц., руков. работы, Е.В. Рябова, рецен. Киров.

Стром А.В. 1995. Классификация остроосоковых и дернистощучковых лугов северо-запада Европейской части России // Бот. журн. Т. 80, № 4. С. 77-83. Сырокомская М. В. 1962. Луга юго-восточной части Ленинградской области и меры их улучшения // Автореф. на соиск. уч. ст. кбн. Вильнюс. 20 с. Таран Г.С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Препринт. Новосибирск. 76 С.

199. Тарасова Е. М. 2007. Флора Вятского Края. Ч. 1. Сосудистые растения. Киров. 440 с.

200. Титов Ю.В., Печенюк Е.В. 1990. Динамика травяной растительности поймы р. Хопер. Л. 139 с.

201. Толмачев А. И. 1974. Введение в географию растений. Л. 244 с.

202. Триль В. М., Артемьева В. В. 2010. Роль манжетки (А1сЬешШа Ь.) в горных экосистемах Северо-Западного Кавказа // Материалы Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем». Ставрополь. С. 380-381.

203. Туганаев В. В. 1967. Основные черты флоры и луговой растительности пойм рр. Удмуртии // Автореф. на соиск. уч. ст. кбн. Казань. 16 с.

204. Туганаев В. В. 1968. Краткий обзор пойменных лугов Удмуртии // Сборник кратких сообщений. Ботаника. Почвоведение. Казань. С. 8-12.

205. Туганаев В. В., Хазиахметов Р. М. 1986а. Флористическая классификация растительности лугов пойм рек Удмуртии // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности. Уфа. С. 66-76.

206. Туганаев В. В., Хазиахметов Р. М., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности Европейской части СССР. IV. Флористическая классификация растительности лугов пойм рек Удмуртии. М. Деп. в ВИНИТИ. 67 с.

207. Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 55-58.

208. Турубанова Л.П., Макулова Н.Н., Миркин Б.М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности Европейской части СССР. V. Ассоциации с РЬа1аго1ёе8 атиётасеа в бассейнах рек Печоры и Вычегды. М. Деп. В ВИНИТИ. 37 с.

209. Тюлин В.В. 1976. Почвы Кировской области. Киров: Волго-Вятское книжное изд-во. 288 с.

210. Тюлина Л.Н. 1922. К фитосоциологии елового леса // Журн. РБО. № 7. С. 167-171.

211. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

212. Фокин А. Д. 1929. Краткий очерк растительности Вятского края // Вятский край. Вятка. С. 86-105.

213. Фокин А. Д. 1930. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции // Вятское хоз. Киров. № 2-3. С. 3-31.

214

215

216

217

218

219

220

221

222

223

224

225

226

227

228

229

Френкель М.О. 1996. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. С. 115-135.

Френкель М.О. 1997. Климат // Энциклопедия Земли Вятской. Т.7. Природа. Киров. С.142-166.

Френкель М. О., Переведенцев Ю. П., Соколов В. В. 2012. Климатический мониторинг Кировской области. Казань. 263 с.

Хантимер И. С. 1959. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 175-265.

Хантимер И. 1959. С. Луга поймы реки Вычегды // Луга Коми АССР. Изд-во АН. М.-Л. 266 с.

Чемерис Е.В., Бобров А.А. 2002. Сообщества Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert верховий и долин малых рек Верхнего Поволжья // Растительность России. № 3. С. 77—82.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Чупров Л.Л. 1997. Луга долины реки Печоры, их классификация. Норильск: НИИСХ Крайнего Севера. 144 с.

Шашко Д.И. 1961. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М. Изд. АН СССР. 264 с.

Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. Изд-во АНСССР. М.-Л. С. 429-647. Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 511 с.

Шибанова А.А. 2009. Растительный покров поймы верхней Оби (в пределах Алтайского края). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул. 20 с. Шибанова А.А. 2010. Редкие и исчезающие виды растений в сообществах поймы Верхней Оби (в пределах Алтайского края) // Turczaninowia. V. 13. № 3. P. 92-95. Шитиков В. К., Розенберг Г.С. 2005. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения. В сб.: «Структурный анализ экологических систем. Количественные методы экологии и гидробиологии». Тольятти. С. 91-129. Шушпанникова Г.С., Кузьмина О.Е. 2016. Флористическое и ценотическое разнообразие травяной растительности поймы реки Уса (Республика КОМИ) // Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143. С. 249-256.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2013. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Растительность России. № 22. С. 86-105.

230

231

232

233

234

235

236

237

238

239

240

241

242

243

244

245

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2014. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia Pawl. 1928 // Растительность России. № 25. С. 89-115.

Щеклеин, С. Л. 1966. Природа Кировской области: физико-географические районы. Киров. Ч. 2. 368 с.

Щеклеин С.Л. 1967. Почвы // Природа Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. изд.-во. 228 с.

Щукина К. В. 2008. Таволговые и лисохвостные луга поймы реки Вятки // Бот. журн. 93(5): 713-726.

Щукина К.В. 2009. Фитоценотическая характеристика мезофильных настоящих лугов поймы реки Вятки // Бот. журн. 94(9): 1334-1351.

Щукина К.В. 2011. Типы сообществ влажных лугов поймы реки Вятки // Бот. журн. 96(12): 71-85.

Щукина. К. В. 2012. Классификация разнотравных лугов поймы реки Вятки // Бот. журн. 97(12): 1568-1578.

Щукина К. В. 2013. Предварительные итоги классификации лугов поймы р. Вятки. В сб.: Материалы международн. совещ. «Изучение и сохранение пойменных лугов». Калуга. С. 81-90.

Щукина К. В. 2017. Видовое разнообразие лугов поймы реки Вятки // Бот. журн. 102(10): 1420-1436.

Щукина К. В. 2018. Флористический анализ вятских пойменных лугов в пределах Кировской области — Бот. журн. 103(7): 835-852.

Юркевич И.Д., Буртыс Н.А., Бусько С.Р. 1981. Геоботаническая структура и биологическая продуктивность пойменных лугов. Минск. 230 с. Юрцев Б. А. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. М. С. 9-44.

Юрцев Б. А. 1987. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению. В кн.: Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л. С. 13-28.

Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности ЮжноУральского региона: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Уфа. 32 с. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан / препринт. Уфа: Гилем. 64 с. Almquist E. 1929. Upplands vegetation och flora // Acta Phytogeographica Suecica. № I. Uppsala, Sweden. P. 1-622.

246

247

248

249

250

251

252

253

254

255

256

257

258

259

Balátová-Tuláckova E. 1956. Príspevek k typologii luk Slezska // Prírod. Sborník ostr. Kraye, roc. XVII. 1-2. P. 78-117.

Balátová-Tulácková E. 1976. Rieder- und Sumpfwiesen der Ordnung Magnocaricetalia in der Záhorie-Tiefebene und dem nördlich angrenzenden Gebiete // Vegetacia CSSR. B 3. 258 p.

Balátová-Tuláckova E. 1979. Synökologische Verhältniss der Filipendula ulmaria -Gessellchaften NW-Böhmens // Folia Geobot. Phytotax. Praha. Vol. 14, n.3. S.225-258. Balátová-Tuláckova E. 1983. Synökologische Verhältniss der Filipendula ulmaria -Gessellchaften NW-Böhmens // Folia Geobot. Phytotax. Praha. Vol. 18, n. 2. S. 113-136. Balátová-Tuláckova E. 1987. Ecology of wetlands, grasslands and freshwater marches // Giornale botanico Italiano. Vol. 121, n. 1-2. P. 87-100.

Balátová-Tuláckova E. 1991. Feuchtwiesen des Brdy-Berglandes and seiner Randgebiete (Mittelboumen) // Folia Geobot. Phytotax. Praha. V.25, n. 4. S. 337-448. Balátová-Tuláckova E. 1993. Naß- und Feuchtwiesen der südwestböhmischen Region Blatensko // Folia Mus. Rer. Nat. Bohem. Oceident. Botanica. Plzeñ. P. 37-38. Balátová-Tulácková E., Hübl E. 1974. Über die Phragmitetea- und Molinietalia-Gesellschaften in der Thaya-, March- und Donau-Aue Österreichs // Phytocoenologia. N.1. P. 263-305.

Balátová-Tuláckova E., Venanzoni R. 1989. Sumpf und Feuchtrasengessellchaften in der Verlandungzzone des kalterer Sees (Lago di Caldaro), der Montiggler (Monticilo). Seen und in der Etsch (Adige) Aue Ober Italien // Folia Geobot. Phytotax. Praha. Tuxenia 10. S. 153-171.

Bentz A.B., Becker D.J., Navara K.J. 2016. Evolutionary implications of interspecific variation in a maternal effect: a meta-analysis of yolk testosterone response to competition // R Soc Open Sci. № 30, 3 (11).

Blazková D. 1988. Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 // Bibliographia Syntax. Cechoslovaca. Praga. Vol. 14. 77 pp.

Blazková D. 1973. Pflanzensoziologische Studie über die Wiesen der Südböhmischen Becken. Studie CSAV c. 10. Praha. 170 p.

Blazková D. 1971. Zu den phytozönologischen Problemen der Assoziation Caricetum gracilis Almquist 1929 // Folia Geobot. Phytotax. Praha. V. 6. №1. P. 43-80. Borhidi A. 1996. An annoted checklist of the Hungarian plant communities I. The non-forest vegetation // Critical revision of the Hungarian plant communities. Janus Pannonius University. Hungary. P. 43-94.

260. Cadotte M.W. 2006. Dispersal and species diversity: a meta-analysis // The American Naturalist 167 (6). 913-924.

261. Chytil J., Hakrova P., Hudec K., Husak S., Jandova J., Pellantova J. 1999. Mokrady Ceske republiky. Prehled vodnich a mokradnich lokalit CR. Cesky ramsarsky vybor. 327 p.

262. Chytry M., Rafajova M. 2003. Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the available vegetation-plot data // Preslia. V. 75. P.1-15.

263. Clevering O.A., Brix H., Lukavska J. 2001. Geographic variation in growth responses in Phragmites australis. Aquat. Bot. 69. P. 89-108.

264. Crowder D. W., Northfield T. D., Gomulkiewicz R., Snyder W. E. 2012. Conserving and promoting evenness // Ecology. 93(9). P. 2001-2007.