Механизмы реализации гипоталамических влияний структурами дыхательного центра тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Буракова, Анна Васильевна

• Буракова, Анна Васильевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Буракова, Анна Васильевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Современные представления о нейронном строении дыхательного центра

1.2 Морфофункциональная характеристика ретикулярных нейронов продолговатого мозга

1.3 Морфофункциональное строение гипоталамуса, афферентные и эфферентные связи

1.4 Роль гипоталамуса в регуляции дыхания и импульсной активности дыхательных нейронов

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Влияние электрических раздражителей переднегипоталамических структур на паттерн дыхания и импульсную активность дыхательных нейронов

3.1 Изменение паттерна дыхания при электрических раздражениях переднегипоталамических структур

3.2 Изменение импульсной активности дыхательных нейронов при раздражении преоптического и переднего гипоталамуса

Глава 4. Влияния электрических раздражений туберального и заднего гипоталамуса на паттерн дыхания и импульсную активность дыхательных нейронов

4.1 Изменения паттерна дыхания при электрических раздражениях туберального и заднего гипоталамуса

4.2 Изменения импульсной активности дыхательных нейронов при электрических раздражениях туберального и заднего гипоталамуса

Глава 5. Влияние электрических раздражений структур гипоталамуса на импульсную активность ретикулярных нейронов

5.1 Характеристика импульсной активности ретикулярных нейронов латеральных и медиальных ядер дыхательного центра

5.2 Изменение импульсной активности ретикулярных нейронов дорсальной и вентральной дыхательных групп на электрические раздражения переднего и заднего гипоталамуса

5.3 Изменение импульсной активности ретикулярных нейронов гигантоклеточного ядра на раздражения передних и задних гипоталамических структур

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы реализации гипоталамических влияний структурами дыхательного центра»

Актуальность проблемы. Дыхательная функциональная система является одной из наименее изученных систем организма. Поэтому, исследование центральных механизмов регуляции дыхания до настоящего времени актуально. В частности, данные, полученные при изучении дыхательного центра, служат основанием для моделирования механизмов деятельности цен' тров других функциональных систем. Согласно данным большинства ученых, дыхательный центр, в котором генерируются дыхательный ритм и дыхательный паттерн, располагается в продолговатом мозге (Миславский, 1885; Сергиевский и соавт., 1975, 1993; Сафонов и соавт., 1980; Euler, 1986; Якунин, 1987; Richter, 1992; Глебовский, 1994; Пятин и соавт., 1997, 1998; Инюшкин, Меркулова, 1999 и др.). Он чрезвычайно мобилен и оперативен, так как реагирует на приток различных афферентных импульсов (Сергиевский, 1950; Маршак, 1961; Batsei, 1964; Сергиевский и соавт., 1975, 1993; Lawson et al., 1989; Бреслав, 1990; Габдрахманов и соавт., 1990; Lindsey et al., 1994; Bajic et al., 1994; Bianchi, et al., 1995; Duffin et al., 1995; Попов и соавт., 1998 и др.). Формирование различных адекватных приспособительных реакций дыхательной системы происходит также при взаимодействии дыхательного центра с супрабульбарными структурами (Маршак, 1961; Меркулова, 1965, 1997 Тёмин, 1975; Баклаваджян и соавт., 1992; Нерсесян, 1995; Михайлова, 1994, 1999; De Castro et al., 1994; Меркулова и соавт., 1995; Ведясова, 1995 и др.). Особое место в их числе занимает гипоталамус. В нем локализованы высшие подкорковые центры контроля и интеграции автономных функций. В гипоталамических ядрах формируются эффекторные проявления эмоционального поведения (Леонтович, 1968, 1972; Вальдман, Козловская, 1969; Roberts, Nagel, 1996 и др.), обнаружены зоны симпатической и парасимпатической регуляции функций (Hess, 1957; Yokoyama et al., 1960; Hori, 1966 и др.) и обеспечения целостных психомоторных реакций (Вальдман,

1969; Brownstein et al., 1976; Баклаваджян, 1983, 1988; Evans, Pepler, 1974; Roberts, Nagel, 1996 и др.). Гипоталамус играет ведущую роль в регуляции обменных процессов, терморегуляции (Beckman, Eisenman, 1970; Monteau, Hilaire, 1977, 1978; Hilton, Smith, 1984; Roberts, Nagel, 1996; Pierau et al., 1997 и др.). Полифункциональные влияния гипоталамуса определяются многочисленностью и сложностью его связей с новой и старой корой, подкорковыми структурами (Nauta, 1972; Divac, 1975; Itoh, Mizuno, 1976; Swanson, 1976; Cañedo et al., 1978; Майский, 1983; Дардыкина, 1995; Натрус, 1999 и др.). Эфферентные влияния гипоталамуса непосредственно реализуются через структуры спинного и продолговатого мозга (Kuypers, Maisky, 1975; Баклаваджян и соавт., 1978; Sawchenko, Swanson, 1982; Hirochi, Hiroshi, 1983; Майский, 1983; Баклаваджян, 1988; Dell, Olson, 1995 и др.), поэтому можно ожидать его эффективное влияние на механизмы регуляции дыхательного ритма и паттерна. Установлено влияние гипоталамуса на активность дыхательных нейронов ДДГ и ВДГ (Баклаваджян, Нерсесян, 1976; Monteau, Hilaire, 1977, 1978; Нерсесян и соавт., 1990, 1998 и др.). Данные исследования позволили заключить, что регуляция дыхательной функции гипоталамусом осуществляется на уровне бульбарных дыхательных нейронов. Однако, функциональная роль различных типов респираторных нейронов в механизмах реализации гипоталамических влияний до настоящего времени не установлена.

В состав дыхательного, центра входят нейроны с различным типом активности, что послужило одной из причин формирования различных моделей механизмов возникновения и координации дыхательного ритма (Сафонов и соавт., 1980; Кедерн-Степанова, 1981; Richter, 1986, 1992; Feldman et al., 1986; Сергиевский и соавт., 1993; Rybak et al., 1997 и др.). Однако, остается неясным вопрос о роли непрерывно разряжающихся нейронов в структурах продолговатого мозга. М. В. Сергиевский (1983) предположил, что ретикулярные нейроны функционально различны и часть из них участвует в формировании приспособительных дыхательных реакций. Существуют мнения, что они не относятся к дыхательной функциональной системе (Баклаваджян и соавт., 1992; Манукян, 1993; Нерсесян, 1995 и др.), включаются в активность при экстремальных ситуациях (Коган и соавт., 1971; Куликова, 1971 и др.), участвуют в организации дыхательного ритма (Кедер-Степанова, 1966, 1981; Габдрахманов, 1975; Гордиевская, Киреева, 1998). Сделано предположение, что, обладая полисенсорными входами, нейроны ретикулярного типа играют особую роль в интеграции периферических и центральных влияний на дыхательный центр (Якунин, 1987). Однако, их роль по отношению к гипоталами-ческим структурам не установлена. Актуальным в настоящем исследовании является также и то, что определение функциональных связей подбугорья с ядерными и клеточными структурами дыхательного центра позволит понять закономерности гипоталамических влияний в обменных процессах, формировании реакций стресса и психоэмоциональных компонентов поведенческих реакций.

Среди физиологов дыхания нет также единого мнения о ядерном составе дыхательного центра. Одни считают, что дыхательный ритм обеспечивается нейронами латеральных ядер продолговатого мозга (Сафонов и соавт., 1980; Bianchi et al., 1982, 1995; Fedorco, Merrill, 1989; Бреслав, 1990; Глебовский, 1994; Schwarzacher et al., 1995; Пятин и соавт., 1997, 1998; Якунин, Якунина, 1998 и др.). Другие исследователи в состав дыхательного центра включают и более медиальные структуры (гигантоклеточное и мелкоклеточное ядра) (Pitts, 1946; Кедер-Степанова, 1966; Габдрахманов, 1975; Сергиевский и соавт., 1975, 1993 и др.). Получены экспериментальные подтверждения наличия обширных анатомических и функциональных связей гигантоклеточного ядра с латеральными дыхательными ядрами (Якунин и соавт., 1982, 1984; Сергиевский и соавт., 1983 и др.). Однако, не изучены гипоталамические влияния на нейроны гигантоклеточного ядра.

Мы предположили, что гипоталамус, получая информацию практически из всех отделов нервной системы, образует различные функциональные системы для осуществления гомеостатических и поведенческих реакций (Анохин, 1978). Одной из них является дыхательная система, имеющая различной степени сложности связи с гипоталамусом (Майский, 1983; Бакла-ваджян, 1988, Нерсесян и соавт., 1990; Дардыкина, 1995 и др.).

Целью исследования явилось изучение механизмов влияний гипотала-мических ядер на паттерн дыхания и импульсную активность дыхательных и ретикулярных нейронов продолговатого мозга.

Основные задачи исследования.

1. Дать сравнительную характеристику роли различных структур гипоталамуса в регуляции паттерна дыхательных движений.

2. Изучить влияние электрических раздражений гипоталамуса на импульсную активность респираторных и ретикулярных нейронов ДДГ, ВДГ и гигантоклеточного ядра.

3. Выявить участие ядер и нейронов дыхательного центра в реализации гипоталамических влияний.

4. Разработать структурно-функциональную модель реализации гипоталамических влияний нейронами дыхательного центра.

Научная новизна. При планомерном зондировании в подбугорной области выявлено сравнительно небольшое количество мест (12,4% от общего числа исследованных мест), стимуляция которых вызывала дыхательные реакции без значительного изменения артериального давления. Ведущая роль в координации дыхательной функции установлена для заднего гипоталамического, супраоптического, вентромедиального ядер, медиальной части преоптической области и латеральной области заднего гипоталамуса. Показано, что раздражения эти структур изменяют процесс формирования паттерна дыхательных движений. Впервые установлено, что наиболее реактивными являлись ретикулярные нейроны дыхательных ядер, ранние инспираторные нейроны с убывающей частотой, полные инспираторные и экспираторные с возрастанием частоты импульсов в залпе и переходные (инспира-торно-экспираторные и экспираторно-инспираторные) нейроны.

Впервые изучены реакции ретикулярных нейронов гигантоклеточного ядра на раздражения гипоталамуса и установлено, что координирующие влияния с исследованных мест гипоталамуса осуществляются как через латеральные, так и медиальные ядра дыхательного центра. Обнаружены общие закономерности и различия в механизмах реализации влияний с передних и задних областей гипоталамуса на уровне ретикулярных нейронов дыхательных ядер.

Предложена структурно-функциональная модель реализации влияний различных областей гипоталамуса нейронами дыхательных ядер продолговатого мозга.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы уточняют современные представления о механизмах супрабульбарных влияний на дыхательную функцию, об участии гипоталамических структур в формировании паттерна дыхания, респираторных и ретикулярных нейронов продолговатого мозга. Результаты исследования расширяют и дополняют имеющиеся в настоящее время знания о взаимодействии центров различных функциональных систем в обеспечении обменных процессов, гомеостазиса и поведенческих реакций организма. Полученные данные и их теоретический анализ могут быть включены в лекционные курсы по физиологии дыхания, нейрофизиологии, нейропсихологии для студентов биологических и медицинских специальностей.

Результаты исследования могут быть использованы как в теоретическом плане, так и в практической неврологии и терапии для понимания природы возникновения патологических типов дыхания и путей их коррекции при диэнцефальных поражениях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ядра гипоталамуса являются важным звеном, координирующим формирование приспособительных реакций дыхательной функциональной системы. Его влияния реализуются на уровне как латеральных, так и медиальных ядер дыхательного центра.

2. Участие гипоталамических структур в регуляции дыхания осуществляется через различные типы респираторных и тонически активных нейронов, ведущая роль среди которых принадлежит ретикулярным нейронам ги-гантоклеточного ядра, вентральной и дорсальной дыхательных групп.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Буракова, Анна Васильевна

7. Результаты исследования позволили разработать концептуальную структурно-функциональную модель участия гипоталамических влияний в формировании паттерна дыхательных движений. В ее основе лежит интегра-тивная деятельность, внутрицентральные и межцентральные взаимодействия нейронов медиальных и латеральных ядер дыхательного центра.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Буракова, Анна Васильевна, 1999 год

1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М. -1978. - 304 с.

2. Акопян Н.С., Саркисян Н.В., Баклаваджян О.Г. Влияние стимуляции орбито-фронтальной коры на активность бульбарных дыхательных нейронов и на дыхание крыс в норме и при гипоксии. // Физиол. журн. СССР. 1995. - Т.81, №3. - С.8-15.

3. Баклаваджян О.Г. Вегетативные механизмы гипоталамуса В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. - JL, Наука. - 1981. - С. 398474.

4. Баклаваджян О.Г. Нейронная организация гипоталамо-висцеральной рефлекторной дуги. JL - 1988. - С.35 -55 \5. 4.Баклаваджян О.Г. Висцеро-соматические афферентные системы гипоталамуса. JI. 1985. - 213 с.

5. Баклаваджян О.Г., Мкртчян А.Г., Аствацатрян Э.Г. Реакции нейронов пирамидного тракта и кортико-рубральных нейронов на раздражение различных структур латерального гипоталамуса у кошки.// Нейрофизиология. 1982. - Т. 14, №3. - С. 298-306.

6. Баклаваджян О.Г., Нерсесян Л.Б. Исследование роли медиальной области гипоталамуса в регуляции активности дыхательных нейронов продолговатого мозга // Физиол. журн. СССР. 1976. - Т. 62, №10. - С. 1416-1422.

7. Вальдман A.B. Гипоталамус как субстрат корреляции вегетативных и моторных проявлений эмоционального поведения. В кн.: Центральные механизмы вегетативной нервной системы. - Ереван. -1969. - С. 107-116.

8. Вальдман A.B., Грантынь A.A., Денисова Г.А. Нейрофармакология и физиология центральной регуляции дыхания В кн.: Нейрофармакология процессов центрального регулирования. -JI. - 1969. - С. 405-476.

9. Ведясова O.A. Электрофизиологический анализ связей коры головного мозга с билатеральными структурами дыхательного центра у кошек. // Вестник СамГУ. 1995. - Спец. выпуск. - С. 159 - 163.

10. Ведясова O.A., Головина О.Г. Роль норадреноцептивных структур ядра солитарного тракта в механизмах регуляции дыхания лимбической корой // Вестник СамГУ. 1997. - № 4 (6). - С. 156 - 160.

11. Вейн A.M., Соловьева А. Д. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция. -М. 1973. - 286с.

12. Габдрахманов Р.Ш. Роль медиальной зоны продолговатого мозга в ритмической деятельности нейронов дыхательного центра // Физиол. журн. СССР. 1972.-Т. 58,№10.-С. 1514-1519.

13. Габдрахманов Р.Ш. Характерные особенности функциональной организации дыхательного центра. Автореф. док. дисс. Казань. 1975. -26 с.

14. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц. В кн.: Физиология дыхания. - С.-Пб. - С.355-415.

15. Голубева Е.Л., Пасынкова A.B. Влияние ретикулярной формации среднего мозга на электрическую активность дыхательных образований продолговатого мозга и моста у котят.//Физиол. журн. СССР. 1975. -Т.59.- 1033-1041.

16. Гордиевская H.A., Киреева Н.Я. Участие ретикулярных нейронов продолговатого мозга в интегративной деятельности дыхательного центра. // Росс, физиол. журн. 1998. - Т.84, №4. - С.293-299.

17. Громова Е.А., Ткаченко К.Н. Влияние серотонина на функциональное состояние гипоталамуса // Докл. АН СССР. 1965. Т. 165, №3. - С. 717720.

18. Ильюченок Р.Ю. Некоторые общие принципы нейрохимической конструкции "неспецифических" систем мозга.- В кн.: Центральные механизмы вегетативной нервной системы. Ереван. - Изд. АН СССР. -1969.-С. 160-171.

19. Инюшкин А.Н. Роль нейропептидов в бульбарных механизмах регуляции дыхания. Автореф. дисс. .докт. биол.наук. -М., - 1998. -44с.

20. Инюшкин А.Н., Меркулова H.A., Чепурнов С.А. Комплекс пре-Бетцингера участвует в реализации респираторных эффектов тиролиберина. // Российский физиол. журн. 1998. - Т. 84, №4. - С. 285-292.

21. Инюшкин А.Н., Меркулова H.A. Современная концепция роли нейропептидов в бульбарных механизмах регуляции дыхания. В кн.: Механизмы функционирования висцеральных систем. Тезисы докладов. -С-Пб.- 1999.-С.153-154.

22. Кедер-Степанова И.А. Характеристика дыхательных нейронов разных уровней центральной нервной системы. В кн.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. - М. -1966.- С.160-190.

23. Кедер-Степанова И.А. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга. Автореф. дис. . докт.биол.наук. -М 1981. -31 с.

24. Кедер-Степанова И.А. Роль бульбоспинальных дыхательных нейронов в генерации ритма дыхания. // Физиол. журн. СССР. 1993. - Т.79, №11. -С.1-12.

25. Киреева Н.Я. Роль медиальной зоны дыхательного центра в организации дыхательного акта. Автореф. дисс. к.б.н. Казань 1981.

26. Коган А.Б., Владимирский Б.М., Куликова H.H. О возможном участии ретикулярных нейронов продолговатого мозга в организации дыхательного ритма // Физиол. журн. СССР. 1971. - Т. 57, №7. - С. 673676.

27. Козловская М.М. Анализ механизмов регуляции пищевой реакции, вызванной раздражением гипоталамуса // Физиол. журн. СССР. 1967. -Т. 53, №6. - С. 650-656.

28. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. Киев. - 127 с.

29. Костюк П.Г., Лиманский Ю.П., Преображенский H.H., Тамарова З.А. Конвергенция соматических и висцеральных влияний на спинальные и ретикулярные нейроны В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. - М. - 1968. - С. 5-20.

30. Крыжановский Г.Н., Тараканов И.А., Сафонов В.А. Участие ГАМК-ергической системы мозга в формировании дыхательного ритма // Физиол. журн. СССР. 1993. - Т. 79, №4. - С. 13-23.

31. Кузьмина В.Е. Участие холинергических механизмов продолговатого мозга в реализации влияния гидрокортизона на дыхание В кн.: XVII съезд Всеросс. Физиол.общ. им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону. -1998. -С. 236.

32. Куликова H.H. О возможной форме участия ретикулярных нейронов продолговатого мозга в деятельности дыхательного центра. Автореф. дисс. к.б.н-Ростов-на-Дону. 1971.

33. Кульчицкий В.А. Функции вентральных отделов продолговатого мозга. -Минск.-1993.-175 с.

34. Кульчицкий В.А. Функциональная гетерогенность структур вентральных отделов ствола головного мозга. В кн.: Регуляция автономных функций.- Самара. 1998. - С.34 - 37.

35. Леонтович Т. А. Закономерности качественно-количественной организации нейронов подкорковых и древнейших корковых образований переднего мозга хищников. Автореф. дис. д.б.н. М. - 1972. - 35 с.

36. Леонтович Т.А. К проблеме эмоций (нейроморфологические предпосылки). //Усп. совр. биол. 1968. - Т. 65, №1. - С. 34-65.

37. Лиманский Ю.П. Внутриклеточное отведение потенциалов действия отдельных нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга // Физиол. журн. СССР. 1961. - Т. 47, №5. - С. 671-677.

38. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих нейронных систем головного и спинного мозга. Киев. - 1983. - 174 с.

39. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М - 1961. - 137 с.

40. Меркулова H.A. Изменение дыхания у кроликов после частичного или полного удаления коры головного мозга. -Труды Куйбыш. мед. ин-та -Куйбышев. 1957. - С. 97-104.

41. Меркулова H.A., Инюшкин А.Н. Модуляция нейропептидами инспираторно-тормозящего рефлекса Геринга-Брейера. // Вестник СамГУ.- 1995. спец. выпуск. - С. 152 - 158.

42. Меркулова H.A., Инюшкин А.Н. Респираторные эффекты нейропептидов при их действии на структуры бульбарного дыхательного центра В кн.: XVII съезд ВФО им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону. - 1998. - С. 237.

43. Миславский H.A. Цит. по: Сергиевский и соавт. Дыхательный центр. М. - 1975.-С. 7.

44. Михайлова H.JI. Роль поясной извилины в организации паттерна дыхания у крыс. // Успехи физиол.наук. 1994. - Т. 25, №3.-С.110.

45. Михайлова H.JL К вопросу о центральных механизмах регуляции дыхания. В кн.: Механизмы функционирования висцеральных систем. Тезисы докладов. -С.-П6.-1999.- С.246-247.

46. Натрус Л.В. Нейронная организация корково-гипоталамических связей как функциональная основа эмоционально-мотивационного поведения. -В кн.: Механизмы функционирования висцеральных систем. Тезисы докладов. -С.-П6.-1999 С.255-256.

47. Нерсесян Л.Б. Исследование электрической активности бульбарных дыхательных нейронов при раздражении латеральной области гипоталамуса В кн.: Матер. IV Всесоюзной конф. по физиологии вегет. Н.С.— Ереван, Изд. АН СССР. - 1976. - С. 227.

48. Нерсесян Л.Б. Влияние лимбической коры и гипоталамуса на активность медуллярных дыхательных нейронов // Физиол. журн. СССР. 1985. - Т. 71, №3,-С. 304-309.

49. Нерсесян Л.Б. Медиаторные механизмы регуляции активности бульбарных дыхательных нейронов. В кн.: Материалы XV Съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. - Л., - 1987. -С.231-232.

50. Нерсесян Л.Б. Супрабульбарные и нейрохимические механизмы регуляции активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. -Автореф. дисс. докт.биол.наук. Ереван. -1995. - 32 с.

51. Нерсесян Л.Б., Баклаваджян О.Г. Микроионофоретическое исследование влияния холинэргических веществ на активность медуллярныхдыхательных нейронов.//Физиол. журн. СССР 1989. - Т.75,№7. - С.948 -954.

52. Нерсесян Л.Б., Баклаваджян О.Г. Реакции дыхательных нейронов продолговатого мозга на пачечную стимуляцию гипоталамуса. // Физиол. журн. СССР. 1990. - Т. 76, №5. - С. 604-611.

53. Нерсесян Л.Б., Баклаваджян О.Г., Олейник Г.Н., Саруханян Р.В. Реакции нейронов области дыхательного центра на микроионофоретическое подведение опиатных веществ и серотонина .// Физиол. журн. СССР. -1984.-Т. 70, №2.-С. 130-135.

54. Песков Б.Я., Буданцев B.C., Звягин В.П. Дыхательные компоненты эмоциональных реакций- Системные механизмы эмоциональных реакций. Тезисы доклада IV Всесоюзного семинара по развитию теории функциональных систем. М. - 1978. - С. 34-35.

55. Пилявский А.И., Булгакова Н.В., Штраус П. Ретикулярные пути передачи кортико-фугальной импульсации. // Нейрофизиология. 1981. - Т. 13., №5. - С.491 - 500.

56. Попов Ю.М.Особенности реализации специфической и неспецифической афферентации в структурах дыхательного центра. Канд. дисс. .к.б.н. -Казань. 1990. - 166 с.

57. Преображенский H.H., Лиманский Ю.П. Активация ретикулярных нейронов продолговатого мозга висцеральными афферентами.// Нейрофизиология, 1969. - Т.1. - С. 177-184.

58. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма. Самара.-1998.-91с.

59. Пятин В.Ф., Никитин О.Л., Татарников B.C. Изменение активности диафрагмального нерва при раздражении ростральных отделов вентральной поверхности продолговатого мозга крыс. // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 123, №6. - С. 617-619.

60. Пятин В.Ф., Сергеева М.С., Никитин О.Л. Фазовые сдвиги в генерации дыхательного ритма, вызванные стимуляцией ростральных вентро-медуллярных отделов. В кн.: Регуляция автономных функций. - Самара. - 1998. - С.62 - 70.

61. Пятин В.Ф., Татарников B.C., Никитин O.A. Влияние выключения субретрофациальной области на центральную инспираторную активностьдыхательного центра и реакцию на гиперкапнию.// Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 123, №5. - С. 491-493.

62. Сафонов В.А. Об организации дыхательного центра: I. Классификация и локализация дыхательных нейронов.// Биол.науки. 1997. - №1. - С. 7-24.

63. Сафонов В.А., Ефимов В.Н. Дыхательный центр как автогенератор системы дыхания. // Физиол. журн. СССР -1987. Т.ЗЗ, №6. - С.98-106.

64. Сафонов В.А., Ефимов В.Н., Чумаченко A.A. Количественный анализ импульсной активности дыхательных нейронов. Научные доклады высшей школы.// Биологические науки. 1968. - №8. -119-120

65. Сафонов В.А., Ефимов В.Н., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М.- 1980.- 222 с.

66. Сафонов В.А., Тараканов И.А. Значение ГАМКергический системы в регуляции дыхания В кн.: XVII съезд Всеросс. Физиол.общ. им. И.П. Павлова. - Ростов-на-Дону. - 1998. - С. 240.

67. Сафонов В.А., Тараканов И.А., Тихомирова JI.H. Особенности нарушения дыхательного ритма у крыс разных линий после введения оксибутирата лития. В кн.: Механизмы функционирования висцеральных систем. Тезисы докладов. - С.-Пб. - 1999. - С.329-330.

68. Сергеев О.С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследов. на лаб. крысе). Автореф. дисс. д.м.н. - М. - 1984. - 31 с.

69. Сергеева Л.И. Реакции наружных межреберных мышц при микроинъекциях ацетилхолина в обоюдное ядро у крыс. // Вестник СамГУ. 1997. - №4 (6). - С.177 - 181.

70. Сергеева Л.И., Кузьмина В.Е. Роль адрено- и холинэргических систем в бульбарных механизмах регуляции дыхания. В кн.: I Российский конгресс по патофизиологии - М. -1996. - С. 114.

71. Сергеева Л.И., Ведясова O.A., Краснов Д.Г. Реакции инспираторных мышц у крыс при микроинъекциях ацетилхолина и пропранолола в ядро солитарного тракта. // Росс.физиол.журн. 1998. - Т.84, №8,- С. 798-805.

72. Сергеева М.С. Роль ростральных вентромедуллярных отделов в регуляции дыхательного ритмогенеза. Дисс. .к.б.н. - Казань, - 1997. - 141 с.

73. Сергиевский М.В. Механизмы адаптации деятельности дыхательного центра // Физиол. журн. СССР. 1983. - Т. 69, №7. - С. 937-940.

74. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р. Ш., Огородов А. М., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск. - 1993. - 189 с.

75. Сергиевский М.В., Меркулова H.A., Габдрахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М., Медицина, - 1975. - 184 с.

76. Сергиевский М.В., Якунин В.Е. Электрофизиологический анализ связей нейронов медиальных и латеральных ядер дыхательного центра. // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1983. - Т.45, №7. - С.5-8.

77. Смирнов К.А. Влияние электрических раздражений структур продолговатого мозга на сердечно-сосудистую, дыхательную и двигательную системы. // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1970. - Т. 69, №6. -С.3-5.

78. Тараканов И.А., Сафонов В.А. Сравнительный анализ изменений дыхания и системного кровообращения у кошек и крыс при активировании ГАМК-рецепторов.// Росс, физиол. журн. 1998. - Т. 84, №4. - С. 300-308.

79. Темин Г.Р. Влияние локального раздражения варолиева моста на активность дыхательных нейронов и дыхание. // Физиол. журн. СССР. -1973. Т.59, № 10. - С.1542-1547.

80. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием. В кн.: Физиология дыхания. - С. -П.-1994.- С.342-354.

81. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам // Физиол. журн. СССР. 1990. - Т. 76, №5. - С. 613-619.

82. Ballanyi K., Lally P., Hoch B., Richter D.W. c AMP-dependent reversal of opioid- and prostaglandin- mediated depression of the isolated respiratory network in newborn rats. // J. Physiol 1997. - Vol. 504, №1. - P. 127-134.

83. Ban T. The septo-preoptico-hypothalamic system and its autonomic functions In: Progress in brain research. Vol. 21 A. Correlative neurosciences / Eds. T. Tokizone, J.P. Schade/. - Amsterdam, London, New York - Elsevier Publ. Comp. - 1966. - 48 p.

84. Bianchi A.L. Localization et etude des neurones respiratoires bulbaires. Mise en jeu antidromique par stimulation spinal ou vagale. //J. Physion., Paris. -1971.-Vol. 63.-P. 5-40.

85. Bongianni F., Corda M., Fontana J.A., Pantaleo T. Chemical activation of caudal medullary expiratory neurones alters the pattern of breathing in the cat. //J. Physiol. 1994. - Vol. 474, № 4. - P. 479-507.

86. Brownstein M.J., Palkovits M., Tappaz M.L., Saavedra J.M., Kizer J.S. Effects of surfical isolation of the hypothalamus on its neurotransmitter content. //Brain Res. 1976. - Vol. 117. - P. 287-295.

87. Canedo A., Mariotti M., Schiepotti M., Mancia M. Hypothalamic and amigdaloid influences upon sensorimotor cortical neurons. // Brain Res. 1978. -Vol. 158, №1.-P. 223-228.

88. Cheatham M.J., Matzke H. Descending hypothalamic medullary pathways in the cat. // J. Compar. Neurol. 1966. - Vol. 127. - P. 369-379.

89. Chepurnov S.A., Jnyushkin A.N. Respiratory effect of TRH microinjection into the nucleus tractus solitarii // Neuropeptides.- 1994.- Vol.26, suppl. 1 P. 27.

90. Ciriello J., Calaresu F.R. Lateral retucular nucleus: a site of somatic and cardiovascular integration in the cat. // Am. J. Physiol. 1977. - Vol. 223, №3. -P. R. 100- 109.

91. Cowan W.M., Gottlieb D.J., Hendrickson A.E., Price J.I., Woolsey T.A. The autoradiographic demonstration of axonal connections in the central nervous system. // Brain Res. 1972. - Vol. 37. - P. 21-51.

92. Dafiiy N., Feldman S. Unit responses and convergence of sensory stimuli in the hypothalamus. // Brain Res. 1970. - Vol. 2, №1. - P. 243-257.

93. Dickson S.L., Leng., Robinson J. (C.A.F.) Electrical stimulation of the rat periventricular nucleus influences the activity of hypothalamic arcuate neurons. // J. Neuroendocrinol 1994. - Vol. 6, № 4. - P. 359-367.

94. Di Pasquale E.,Monteau R., Hilaire G. Endogenous serotonin modulates the fetal respiratory rhythm: an in vitro study in the rat.//Brain Res. Dev. 1994. -Vol.80, № 1-2. -P.222- 232.

95. Dreifuss J.J., Kelly J.S. Recurrent inhibition of antidromically identified rat supraoptic neurons. // J. Physiol. 1972. - Vol. 220. - P. 87-103.

96. Euler von. C. Brain stem mechanisms for generation and control of breathing pattern.- In: Handb. Physiol, sect. 3. The respiratory system.-Belhesda.-1986.-Vol. 11.-P. 1-67.

97. Fahn S., Cote L.J. Regional distribution of y-aminobutyric acid (GABA) in brain of the rhesus monkey. // Brain Res. 1968. - Vol. 15, 1. - P. 209-213.

98. HO. Fedorco L., Hoskin R.W., Duffin J. Projections from inspiratory neurones retroambigualis to phrenic motoneurones in the cat. Exp. Neurol. - 1989. -Vol. 105.-P. 306-321.

99. Feldman J.L., Windhorst U., Anders K., Richter D.W. Synaptic interaction between medullary respiratory neurones during apneusis induced by NMDA-receptor blocade in cat. // J. Physiol. 1992. - Vol. 450. - P. 303-323.

100. Hess W. R. Functional organisation of the diencephalon. New York. -1957.- 156 p.

101. Hilton S.M., Smith P.R. Ventral medullary neurons excited from the hypothalamus and midbrain defense area. // J. Autonom. Nervous System. -1984.-Vol. 11.-P. 35-42.

102. SO. Hirochi K., Hiroshi Y. Electrophysiological study of paraventricular nucleus neurons projecting to the dorsomedial medulla and their response tobaroreceptor stimulation in rats. // Brain Res. 1983. - Vol. 279, №1-2. - P. 31-40.

103. Hori T. Fasilitation and inhibition of the medullary respiratory neurons. // Japan J. Physiol. 1966. - Vol. 16. - P. 436-439.

104. Hu Zhong-Ting, Lu Shi-Dua, Zhi Chi-Qing, Huang Deng-Kai Origin of afferents fibers to arcuate nucleus of the hypothalamus as studied by the norseradish peroxidase method.// Chin. J. Physiol, ci. 1994. - Vol. 10, №1. -P. 48-52.

105. Jasper H., Ajmone-Marsan C. A Stereotaxic atlas of the diensephalon of the cat. Ottawa. - 1954. - 42 p.

106. Itoh K., Mizuno N. Direct projection from the mesodiencephalic midline areas to the pericruciate cortex in the cat: an experimental study with the horseradish peroxidase method. // Brain Res. 1976. - Vol. 116, №3. - P. 492497.

107. Jeanningros R., Mei N. Vagal and splanchnic effects at the level of the ventromegial nucleus of the hypothalamus (VMN) in the cat. // Brain Res. -1980.-Vol. 185, №2.-P. 239-251.

108. Jell R.M. Responses of hypothalamic neurons to local temperature and to acetylcholine, noradrenoline and 5-hydroxytryptamine. // Brain Res. 1973. -Vol. 55-P. 123-134.

109. Kocsis B., Vaertes R.P. Characterization of neurons of the cupramammillary nucleus and mammillary body the discharge rhythmically with the hippocampal theta rhythm in the rat. //J. Neurosci. 1994. - Vol. 14, №11. Pt. 2. - P. 70407052.

110. Kuypers H.G.J.M., Maisky V.A. Retrograde axonal transport of horseradish peroxidas from spinal cord to brain stem sell groups in the cat. // Neuroscience Letters. 1975. -Vol. 1. - P. 9-14.

111. Lawson E.E., Richter D.W., Ballantyne D., Lalley P.M., Bischoff A., Kuhner A. Perypheral chemoreceptor input to medullary inspiratory and postinspiratory neurons of cat. // Pfluger Arsch. 1989. - Vol. 4, №14. - P. 523-536.

112. Lindsay I.D., Feldman J.L. Modulation of respiratory activity of neonatal rat phrenic motoneurones by serotonin.// J. Physiol. (L.) 1993. - Vol.461. -P.213- 233.

113. Luiten P.G.M., Horstter G.J., Karst H., Steffens A.B. The course of paraventricular hypothalamic efferents to autonomic structures in the medulla and spinal cord. // Brain Res. 1985. - Vol. 329, №1-2. - P. 374-378.

114. McCown T.J., Hedner J.A., Towle A.C., Breese G.R., Mueller R.A. Brainstem localization of thyrotropin-releasing hormone-induced change in respiratory function.//Brain Res. 1986. - Vol. 373. - P. 189-196.

115. Millhouse O.E. A Golgi study of the descending medial forebrain bundle. //Brain Res. 1969. - Vol. 15. - P. 341-363.

116. Morest R.J. Experimental study of the projections of the nucleus of the tractus solitarius and area postrema in the cat. // J. Comp. Neurol. 1967. -Vol. 130,№ 3. - P. 277-300.

117. O. Nishino H., Koizumi K. Responses of neurons in the suprachiasmatic nuclei of the hypothalamus to putative transmitters. // Brain Res. 1977. - Vol. 120. -P. 167-172.

118. Norgren R. Projections from the nucleus of the solitary tract in the rat. // Neuroscience.- 1978. Vol. 3, №2. - P. 207-218

119. Nosaka S. Solitary nucleus neurons transmitting vagal visceral input to the forebrain via a direct pathway in rats.// Exp. Neurol. 1984. - Vol. 85, №3. -P. 493-505.

120. Phillipson E.A., McClean P.A., Salivan E.E., Zamel N. Interation of metabolic and behavioral respiratory control during hypercapnia and speech.// Am. Rev. Respital. Disease. 1978. - Vol. 117. - P. 903-909.

121. Pureves M.G. What do you breathe for? -In: Central nervous control mechanisms in breathing. Oxford. -1979.-Vol. 32.-P.7-12

122. Raisman G. Some aspects of the neural connections of the hypothalamus. -In: Hypothalamus. New York, London. - 1970. - P. 1-16.

123. Ramires J.M., Richter D.W. The neuronal mechanisms of respiratory rhythm generation. // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. - Vol. 6, № 6. - P. 817- 825.

124. Ranson S.W., Kabat H., Magoun H.W. Autonomic responses to electrical stimulation of hypothalamus, preoptic region and septum. // Arch. Neurol, and Psychiatry. 1935. - Vol. 33. - P. 467-477.

125. Ranson S.W., Magoun H.W. Respiratory and pupillary reations induced by electrical stimulation of hypothalamus. // Arch. Neurol. Psychiatry. 1933. -Vol. 29, №6. - P. 1179-1194.

126. Redgate E.S., Gellhorn E. Respiratory activity and the hypothalamus. // Am. J. Physiol. 1963. - Vol. 204. - P. 60-62.

127. Roberts W.W., Nagel J. First-order projections activated by stimulation of hypothalamus sites eliciting attack and flight in rats. // Behav. Neuroscien. -1996. -Vol. 110, №3. P. 509-527.

128. Rybak I.A., Paton J.F.R., Schwaber J. Modeling neural mechanisms for genesis of respiratory rhythm and pattern. II. Network models of central respiratory pattern generator.// Neurophysiol. 1997.-Vol. 7.- P. 2006-2026.

129. Sammon M. Geometry of respiratory phase switching. // J. Appl. Physiol. -1994. Vol. 77, №5. - P. 2468-2480.

130. Saper C.B.,Loewy A.D., Swanson L.W., Cowan W.M. Direct hypothalamo-autonomic connections. // Brain Res. 1976. - Vol. 117. - P. 305-312.

131. Saper C.B., Swanson L.W., Cowan M. The efferent connections of the ventromedial nucleus of the hypothalamus of the rat. // J. Compar. Neurol. -1976. Vol. 169. - P. 409-442.

132. See W.R., Folgering H., Schlaefke M.S. Futher studied on the interaction of the central chemosensitive drive in hyperthermia. -In: Central neurones nevironment and the control sistems. Berlin-1983 .-P.66-73.

133. Shute C.C.D. Distribution of cholinesterase and cholinergic pathways In: The hypothalamus (Ed. L. Martini, M. Motta, -New York , London.-Acad. Press, 1970.-p. 167-169.

134. Swanson L.W. Immunohistochemical evidence for a neurophisin-containing autonomic pathway arinsing in the paraventricular nucleus of the hypothalamus. // Brain Res. 1977. - Vol. 128, №2. - P. 346-353.

135. Swanson L.W., Cowan W.M. The efferent connections of the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus. // J. Compar. Neurol. 1975. -Vol. 110.-P. 1-12.

136. Swett C.P., Hobson J.H. The effects of posterior hypothalamic lesions on behavioral and electrographic manifestations of sleep and waking in cats. // Arch. Ital. Biol. 1968. - Vol. 106. - P. 283-293.

137. Szentagothai J. The general visceral efferent column of the brain stem. // Acta morph. Acad. sci. Hung. 1952. - Vol. 2. - P. 313-328.

138. Versteeg D.H.G., Van der Guglee J., De Jong W., Palkovits. Regional concentration of noradrenaline and dopamine in rat brain. //Brain res. 1976. -Vol. 113.-P. 563-574.

139. Wilson C.J., Zhang-Zong, Bonham A. C. Non-NMDA receptors transmit cardiopulmonary fibre input in nucleus tractus solitarii in rats. // J. Physiol. -1996. Vol. 436, №3. - P. 773-783.

140. Wipp B.G. Ventilatore control during exercise in humans. // Am. Rev. Phisiol.- 1983.-Vol. 45.-P. 393-427.

141. Voss M,D., De Castro D., Lipski J., Pilowsky P.M., Jiang C. Serotonin immunoreactive boutons form close appositions with respiratory neurons of the dorsal respiratory group in the cat.// J.Comp. Neurol. 1990. -Vol. 295, N 2. -P.208-213.

142. Xia-wen H., Chien-ping W. Connections between pericruciate cortex and medullary reticulospinal neurons in cat an electrophysiological study. // Exp. Brain Res. 1985. - Vol. 61, №41. - P. 109-116.