Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Вабищевич, Анастасия Петровна

• Вабищевич, Анастасия Петровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вабищевич, Анастасия Петровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Песни певчих воробьиных.

1.1.1 Введение. Основные понятия.

1.1.2 Этапы вокального обучения. Классическая модель песенного обучения Питера Марлера.

1.1.3 Разнообразие стратегий песенного обучения и воспроизведения.

1.1.4 Функциональное значение песен.

1.1.5 Песня как индикатор «качества» самца.

1.1.6 Песенные диалекты как следствие вокального обучения, перекрывание репергуаров и подстраивание под песню.

1.1.7 Эволюция вокализации птиц.

1.1.8 Методические трудности изучения песен птиц.

1.2 Исследование песен у мухоловки-пеструшки.

1.2.1 Описание и распространение вида.

1.2.2 Вокализация мухоловки-пеструшки. Структура рекламных песен.

1.2.3 Функция рекламных песен.

1.2.4 Предрассветное пение близкого вида - мухоловки-белошейки.

1.2.5 Песня и «качество» самца. Связь параметров вокализации с характеристиками особи.

1.2.6 Связь песни и окраски у мухоловки-пеструшки.

1.2.7 Вокальное обучение у мухоловки-пеструшки.

1.2.8 Способна ли мухоловка-пеструшка к обучению во взрослом возрасте?.

1.2.9 Имитационное пение в зонах симпатрии с мухоловкой-белошейкой.

1.2.10 Интрогрессия и промежуточная вокализация.

1.2.11 Роль имитационных песен в гибридизации.

1.2.12 Гибридизация мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки.

1.2.13 Причины развития и эволюция имитационной вокализации.

Глава 2. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Материалы и методы

2.1 Район работ:.

2.2 Распространение мухоловки-белошейки на исследуемых территориях.

2.3 Запись песен. 2.4 Анализ вокализаций.

2.5 Статистическая обработка данных.

2.6 Молекулярно-генетический анализ самцов с имитационным типом пения.

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Результаты

3.1 Различия типичных песен мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки. Вокализация птиц-имитаторов.

3.2 Межпопуляционное и биотопическое распределение птиц-имитаторов. Связь с присутствием мухоловки-белошейки.

3.3 Молекулярно-генетический анализ фенотипических мухоловок-пеструшек с имитационными песнями.

3.4 Межпопуляционные различия типичных песен мухоловки-пеструшки.

3.5 Влияет ли мухоловка-белошейка на межпопуляционную изменчивость песни?.

Глава 4. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Обсуждение

4.1 Межпопуляционные различия песен: два направления изменчивости.

4.2 Распространение имитационных песен.

4.3 Степень гибридизации и отбор против особей с имитационными песнями.

4.4 Биотопическая привязанность птиц-имитаторов. Возможные причины неоднородного распределения.

4.5 Межпопуляционные различия типичных песен.

Глава 5. Индивидуальная изменчивость песен. Материалы и методы

5.1 Методические трудности при оценке степени изменения репертуара.

5.2 Район работ.

5.3 Записи песен.

5.4 Анализ вокализаций.

5.5 Статистические методы.

Глава 6. Индивидуальная изменчивость песен. Результаты.

6.1 Внутрисезонная изменчивость рекламных песен.

6.1.1 Особенности формирования выборки.

6.1.2 Внутрисезонная изменчивость рекламных песен до образования пары.

6.1.3 Сравнение рекламных песен до образования пары и песен при рекламировании второго синичника.

6.1.4 Внутрисезонные изменения отдельных песенных фигур.

6.2 Предрассветное пение самца после образования пары.

6.2.1 Описание предрассветного пения.

6.2.2 Сравнение предрассветных песен и рекламных песен.

6.2.3 Отсутствие связи предрассветного пения с морфой и возрастом птицы.

6.3 Межсезонные изменения структуры песен: появление новых типов фигур и смена доминирующих типов фигур в вокализациях.

6.3.1 Особенности формирования выборки.

6.3.2 Степень изменения песенного репертуара.

6.3.3 Связь возраста и морфы птицы со степенью изменения репертуара.

6.3.4 Изменение песенного разнообразия из года в год.

6.4 Связь разнообразия рекламных песен с возрастом и морфой.

Глава 7. Экспериментальное предъявление песен мухоловки-белошейки

7.1 Введение.

7.2 Схема проведения эксперимента.

7.3 Результаты.

7.3.1 Попытка формирования имитационного типа песен у мухоловок-пеструшек с типичной вокализацией.

7.3.2 Изменение песен самца гибридного происхождения.

Глава 8. Индивидуальная изменчивость песен. Обсуждение

8.1 Внутрисезонные и межсезонные изменения структуры песен. Сохранение «индивидуальности» на протяжении сезона, включение новых фигур и кардинальная смена репертуара.

8.2 Внутрисезонное и межсезонное изменение песенного разнообразия.

8.3 Предрассветное пение: зачем петь в темноте?.

8.4 Направление изменений репертуара.

8.5 Имитационная вокализация.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca»

Вокальное обучение - любопытный феномен, встречающийся лишь у некоторых групп птиц и млекопитающих, в том числе, и у человека. В этих группах видоспецифичные вокальные сигналы не являются полностью наследуемыми, и для правильного их воспроизведения необходимо обучение в молодом возрасте.

На протяжении последних 50-60 лет вокальное обучение и его эволюционные последствия интенсивно изучают у певчих воробьиных как в лабораторных, так и в полевых исследованиях. Однако для подавляющего большинства самых обычных видов многие аспекты формирования песенного репертуара так и остаются неисследованными. Нередко это напрямую связано с огромными песенными репертуарами птиц и несовершенством методов анализа песен.

Это касается и одного из модельных видов во многих орнитологических исследованиях — мухоловки-пеструшки Р1сес1и1а куро1еаса. Несмотря на интенсивные исследования этого вида и его вокализаций, многие стороны формирования и изменения его песенного репертуара остаются спорными. Так, мы до сих пор не знаем, в какие сроки и от кого мухоловки-пеструшки запечатлевают песни, по какой программе осуществляется исполнение песни, изменяется ли структура их пения на протяжении сезона рекламирования и между сезонами, способны ли эти птицы к обучению во взрослом возрасте. Неизученной остается и межпопуляционная изменчивость песни мухоловки-пеструшки. При этом в зонах симпатрии с мухоловкой-белошейкой самцы мухоловки-пеструшки демонстрируют, казалось бы, вовсе неадаптивное поведение: они исполняют песни, напоминающие песни близкого вида. Для таких имитационных песен вопросы о механизме формирования также остаются открытыми.

Одно из наиболее серьезных замечаний к предыдущим работам по песням этого вида связано с тем, что для описания репертуара особи 8 исследователи анализировали только небольшое количество песен (20-25). Этого явно недостаточно для исследования сезонных и межсезонных изменений репертуара птицы, поскольку мухоловки обычно включают новые песенные фигуры в песни и после исполнения 25 песен.

Некоторые из упомянутых пробелов в исследованиях песен мухоловки-пеструшки очень непросто восполнить в полевых условиях. Так, четко указать на способность или неспособность птицы к обучению во взрослом возрасте можно только в том случае, когда мы полностью контролируем акустическое окружение молодой, птицы, для чего требуется проведение лабораторных опытов.

С другой стороны, вопросы о степени структурной перестройки песен птиц и межпопуляционные различия песен лучше исследовать именно в полевых условиях. С этой точки зрения мухоловка-пеструшка предоставляет уникальные возможности. Мы можем многократно увеличить плотность гнездящихся птиц на территории при развешивании искусственных гнездовий - синичников. Птиц легко отлавливать, кольцевать и метить в начале брачного периода, от них можно получить достаточно длительные записи песен. При этом на следующий год мы можем записать песни тех же особей: у самцов мухоловки-пеструшки ярко выражена верность территории гнездования, то есть птицы прилетают на прошлый участок размножения.

В нашей работе мы постарались расширить знания о песнях мухоловки-пеструшки как одного из наиболее распространенных и удобных для исследований представителей певчих воробьиных. Мы выбрали именно те аспекты вокализации, которые доступны для изучения в полевых условиях.

Целью нашей работы было описание межпопуляционной и индивидуальной изменчивости песен мухоловки-пеструшки. В рамках нашего исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявить межпопуляционную изменчивость песен вида:

1.1. Описать проявление феномена имитирования песен мухоловки-белошейки в разных популяциях. Выяснить, а) связано ли имитирование с численным преобладанием мухоловки-белошейки б) является ли пение имитационного характера последствием гибридизации двух видов

1.2. Продемонстрировать межпопуляционные различия в типичных (видоспецифичных) песнях мухоловки-пеструшки

2. Описать индивидуальную изменчивость песен самцов мухоловки-пеструшки:

2.1. Показать, как изменяется структура и разнообразие песен птицы на протяжении одного сезона размножения

2.2. Выяснить, происходит ли изменение структуры песен между сезонами размножения

В качестве дополнительной задачи мы предприняли попытку экспериментального песенного обучения взрослых самцов в полевых условиях. Для обучения была выбрана «чужеродная» песня близкого вида -мухоловки-белошейки.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Вабищевич, Анастасия Петровна

Однако мы надеемся, что наша работа проливает свет на некоторые любопытные стороны вокализации мухоловки-пеструшки; и может служить стартовым этапом для проведения целого ряда различных исследований; В заключение нам. бы хотелось привести выводы, отражающие главные полученные результаты:

1) Обнаружена акустическая, дивергенция типичных песен мухоловки-пеструшки, которая предположительно объясняется наличием песенных диалектов у этого вида.

2) Опровергнута «демографическая» гипотеза о формировании имитационного пения у мухоловки-пеструшки из-за численного преобладания мухоловки-белошейки.

3) Показано, что годовалые самцы мухоловки-пеструшки светлых морф способны кардинально изменять структуру песен на следующий год. Это говорит в пользу возможности вокального обучения этого вида в годовалом возрасте. У птиц старших возрастов межсезонные изменения репертуара выражены в меньшей степени.

4) Обнаружено предрассветное пение у образовавших пару самцов, которое характеризуется высоким песенным разнообразием и интенсивностью. Возможно, роль предрассветных песен заключается в стимуляции самок к внебрачным копуляциям.

Благодарности:

Прежде всего, я сердечно благодарю своего научного руководителя, кандидата биологических наук Николая Александровича Формозова за предложенную тему научной работы, помощь и содействие в организации полевых исследований, в обработке полученных данных и оформлении диссертации, а также за моральную поддержку на протяжении всей работы.

Большим подспорьем при анализе песенных последовательностей птиц послужила компьютерная- программа, специально разработанная Кутрухиным Николаем Николаевичем и Мироновым, Виктором Викторовичем из Международного- университета природы, общества и человека «Дубна», за что я им очень признательна.

Я благодарю сотрудников Звенигородской Биологической Станции МГУ имени С.Н. Скадовского, заповедника «Брянский лес», Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника и Национального парка «Угра», на территории которых был собран материал для диссертации. Я искренне признательна директору Звенигородской Биологической Станции МГУ имени С.Н. Скадовского Валерию Михайловичу Гаврилову, директору Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника Михаилу Николаевичу Брынских, директору Национального парка «Угра» Валерию Петровичу Новикову и Юрию Петровичу Федотову, директору заповедника «Брянский лес» до 2009 г. Я выражаю глубокую благодарность Галине Николаевне Жупиковой, Татьяне Анатольевне Гордеевой, Сергею Михайловичу Новикову и Дмитрию Михайловичу Павлову, чья помощь была неоценимой при работе в Национальном парке «Угра».

Огромное спасибо Александру Владимировичу Артемьеву, Игорю Петровичу Шпиленку, Владимиру Григорьевичу Гринькову, Елене Васильевне Иванкиной, Андрею Владимировичу Бушуеву и Ирине Рюриковне Бёме за помощь в организации работы и предоставленные материалы. Я выражаю особую благодарность Татьяне Борисовне Голубевой, Марии Яковлевне Горецкой, Татьяне Александровне Ильиной и Анвару

187

Бурхановичу Керимову за неоценимую помощь при проведении полевых исследований и ценные замечания по тексту работы.

Я благодарю Илью Александровича Володина, Эльдара Нурлановича Рахимбердиева и Константина Александровича Роговина за консультации по статистической обработке данных.

В лабораторных исследованиях мне неоценимую помощь оказали Вадим Леонидович Сурин, Дарья Сергеевна Селиванова и Татьяна Викторовна Григорьева, за что я им искренне признательна.

И отдельно я благодарю Игоря Владимировича Палько и Кирилла Михайловича Менчинского за помощь в сборе материала в заповеднике «Брянский лес» и Национальном парке «Угра» и предоставленные сведения о демографической структуре популяций мухоловки-пеструшки.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-49173-а, 09-04-00162-а.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вабищевич, Анастасия Петровна, 2011 год

1. Анорова, Н. С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнезДЯШеисЯюге Московской области / Н. С. Анорова // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. -1977. Т. 82, № 4. - С. 10-18.

2. Артемьев, А. В. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в севернойзоне ареала / А. В. Артемьев. М.:Наука, 2008. - 272 с.

3. Вельский, Е. А. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеС'1"РУш^1

4. Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae), на Среднем Урале / • • Бельский, А. Г. Ляхов // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, Xs 12* ^ 1468-1475.

5. Беме, И. Р. Формирование акустического репертуара мухоловки- пеструш^ ижелтоспинной мухоловки в онтогенезе / И. Р. Беме // Зоологический otcypHaJl-1987. Т. 66, № 6. - С. 895-905.

6. Благосклонов, К. Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков У мелкихптиц / К. Н. Благосклонов // Сб. Проблемы орнитологии. — 1964. — С. 168—

7. Вабищевич, А. П. Изменчивость песни мухоловки-пеструшки (Jiicedula^hypoleuca) в зоне симпатрии с мухоловкой-белошейкой (Ficedula albicoHis)^ ^ ^ П. Вабищевич, Н. А. Формозов // Зоологический журнал. — 2008. — Т. В "7? С. 830-840.

8. Вилке, Е. К. Наши результаты экспериментального изучения сложиьТ*1 Ф°РМповедения птиц в природных условиях / Е. К. Вилке // Сложные формы поведения. 1965. - Т. 66, № 6. - С. 130-133.

9. Высоцкий, В. Г. Определение возраста мухоловки-пеструшкиiceciutahypoleuca) в период размножения / В. Г. Высоцкий // Труды АН ЗИ/J «Фауна и экологии птиц Евразии». — 1989. — Т. 197. — С. 49-52.

10. Гаврилов, В. М. Популяционно-географические вариации окраски опер>енИЯ^метаболизм самцов разных цветовых морф у мухоловки-пеструшки / Гаврилов, А. Б. Керимов, Е. В. Иванкина II Докл. АН. Общ. Биол. -333, №6.-С. 807-810.

11. Галченков, Ю. Д. Птицы северного участка заповедника «Калужские засеки»сообщение первое / Ю. Д. Галченков, В. М. Середенко // Калу-::>,сСкии орнитологический вестник. — 2002. — Т. 3. — С. 31-49.

12. Гриньков, В. Г. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске 6p^-1Cliloroнаряда у самцов мухоловки-пеструшки (.Ficedula hypoleuca:

13. Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипи^-*30®1011структуры популяции / В. Г. Гриньков, А. Б. Керимов // Зоологический журнал. 1998. - Т. 77, № 7. - С. 825-837.

14. Заблоцкая, М. М. О появлении мухоловки-белошейки Ficedula albicollis в

15. Приокско-Террасном заповеднике / М. М. Заблоцкая // Русский орнитологический журнал. — 2009. — Т. 18, № 456. — С. 15-16.

16. Иванова, М. Н. Взаимозависимость типа окраски, возраста и акустическиххарактеристик песни у самцов мухоловки-пеструшки / М. Н. Иванова ¡¡ Орнитология. 1998. - Т. 28, № 1-2. - С. 126-135.

17. Ильичев, В. Д. Биоакустика птиц / В. Д. Ильичев. М.: Изд-во МГУ, 1972. — 288с.

18. Ильина, Т. А. Энергетическая цена рекламного поведения у самцов мухоловкИпеструшки (Ficedula hypoleuca) с различной окраской брачного наряда / Т- -А-Ильина И Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, № 11. - С. 1387-1393.

19. Калякин, М. В. Атлас. Птицы Москвы и Подмосковья / М. В. Калякин, О.

20. Волцит. София-Москва: Пенсофт, 2006. - 372 с.

21. Керимов, А. Б. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножен^3мухоловки-пеструшки / А. Б. Керимов, Е. В. Иванкина, В. С. Шишкин: Н Орнитология. 1994. - Т. 26. - С. 13-27.

22. Косенко, С. М. Позвоночные животные Неруссо-Деснянского Полес1»яаннотированный список видов) / С. М. Косенко, Б. Ю. Лозов. Брянск, 1 -55 с.

23. Костин, А. Б. Авифауна южного участка заповедника "Калужские засеки" 11сопредельных территорий / А. Б. Костин // Тр заповедника "Калуэюск-г*е засеки".- 2003.-Т. 1.-С. 144-174.

24. Мальчевский, А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц / А. С. Мальчевский. — Л: Мз^Д"во ленинградского университета, 1959. — 277 с.

25. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. - 598 с.

26. Марова, И. М. О гибридизации сибирской и восточноевропейской теньковок: взоне их симпатрии / И. М. Марова, В. В. Леонович // Гибридизация и пробле-лЛа вида у позвоночных. Сб. трудов Зоомузея МГУ — 1993. — Т. 30. — С. 147—163.

27. Панов, Е. Н. Границы вида и гибридизация у птиц / Е. Н. Панов И Гибридизацияи проблема вида у позвоночных. Сб. трудов Зоомузея МГУ — 1993. — Т. 30. — С. 53-96.

28. Пекло, А. М. Мухоловки фауны СССР / А. М. Пекло. Киев: Наукова думка,1987.- 180 с.

29. Попова, Д.В. Особенности акустической сигнализации мухоловки-пеструшки

30. Ficedula hypoleuca) на западе Московской области: дипломная работа/ Д.В. Попова, МГУ. Москва, 2011.

31. Симкин, Г. Н. Певчие птицы / Г. Н. Симкин. М.: Лесн. пром-сть, 1990. - 399 с.

32. Соколов, Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц / JL В. Соколов // Тр. ЗИН АН

33. СССР. 1991. -Т. 230.-С. 1-230.

34. Хаютин, С. Н. Организация естественного поведения птенцов / С. Н. Хаютин,

35. Л. П. Дмитриева. М.: Наука, 1981. - 136 с.

36. Alatalo, R. V. Singing rate and female attraction in the pied flycatcher: an experiment

37. R. V. Alatalo, C. Glynn, A. Lundberg II Animal Behaviour. 1990. - Vol. 39. -Pp. 601-603.

38. Arcese, P. The form and function of song in female song sparrows / P. Arcese, P. K.

39. Stoddard, S. M. Hiebert // The Condor. 1988. - Vol. 90. - Pp. 44-50.

40. Avery, M. Song dialects in the bobolink (Dolichonyx oryzivorus) / M. Avery, L. W.

41. Oring // The Condor. 1977. - Vol. 79, no. 1. - Pp. 113-118.

42. Baker, M. C. Bird song research: the past 100 years / M. C. Baker // Bird Behavior.2001.-Vol. 14, no. l.-Pp. 3-50.

43. Balakrishnan, C. N. Song discrimination suggests premating isolation amongsympatric indigobird species and host races / C. N. Balakrishnan, M. D. Sorenson // Behavioral Ecology. 2006. - Vol. 17, no. 3. - Pp. 473-478.

44. Ball, G. F. Neurochemical specializations associated with vocal learning andproduction in songbirds and budgerigars / G. F. Ball // Brain, Behavior and Evolution. 1994. - Vol. 44, no. 4-5. - Pp. 234-246.

45. Baptista, L. F. Song development in the white-crowned sparrow: social factors andsex differences / L. F. Baptista, L. Petrinovich I I Animal Behaviour. — 1986. Vol. 34, no. 5.-Pp. 1359-1371.

46. Repertoire matching between neighbouring song sparrows. / M. D. Beecher, P. K.

47. Stoddard, S. E. Campbell, C. L. Horning II Animal Behaviour. 1996. - Vol. 51. -Pp. 917-923.

48. Song-type matching between neighbouring song sparrows / M. D. Beecher, S. E.

49. Campbell, J. M. Burt et al. // Animal Behaviour. 2000. - Vol. 59, no. 1. - Pp. 2127.42.