Морфогенез и структура побеговой системы на ранних этапах онтогенеза у представителей рода калина – Viburnum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Сахоненко Алексей Николаевич

• Сахоненко Алексей Николаевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Сахоненко Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ ТЕЛА ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ

1.1 Система жизненных форм

1.2 Типы побегов и побеговых систем древесных растений

1.3 Модульная организация растений и системы классификации модулей

1.4 Структуры в основании куста

1.5 Этапы онтоморфогенеза и критерии выделения онтогенетических состояний

1.6 Описания жизненных форм калин и некоторых других морфологически сходных видов

ГЛАВА II ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Общая характеристика рода Viburnum

2.2 Секция Viburnum

2.3 Секция Lentago

2.4 Секция Odontotinus

2.5 Секция Opulus

ГЛАВА III УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Условия проведения исследования

3.1.1 Климатические условия

3.1.2 Почвенные условия

3.2 Материалы и методика исследования

ГЛАВА IV РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Особенности онтогенеза особей семенного происхождения в

прегенеративный период

4.2 Особенности закладки почек

4.3 Структура куста и осевая основа особей семенного происхождения

4.4 Морфогенез семенных особей по годам жизни

4.4.1 Онтоморфогенез особей в первый год жизни

4.4.2 Онтоморфогенез особей во второй год жизни

4.4.3 Онтоморфогенез особей в третий год жизни

4.4.4 Онтоморфогенез особей в четвертый год жизни

4.4.5 Онтоморфогенез особей в пятый год жизни

4.4.6 Онтоморфогенез особей в шестой год жизни

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез и структура побеговой системы на ранних этапах онтогенеза у представителей рода калина – Viburnum L.»

Актуальность темы

Морфогенез растений в процессе их индивидуального развития является одним из значимых направлений биоморфологии - раздела ботаники, изучающего жизненные формы растений. Исследования жизненных форм в настоящее время направлены на понимание структуры растения, определяемой его взаимодействиями с внешней средой, выяснение особенностей и логически возможных путей онтоморфогенеза растений разных жизненных форм, механизмов, обеспечивающих эти процессы и эволюционные изменения габитуса, характеристики жизненных форм и их классификации. Важное теоретическое и практическое значение имеет подробное изучение специфики структурной организации древесных растений умеренной зоны. В последние годы большинство исследователей подходят к анализу и описанию побегового тела растений с позиций концепции модульной организации. Наиболее сложно организованной модульной конструкцией обладают древесные растения. Вполне естественно, что используемые для анализа данной жизненной формы конструктивные элементы должны отражать особенности побегообразования на всех этапах онтогенеза, связанных как с построением всей конструкции дерева, так и с ее поддержанием и отмиранием (Мазурен-ко, Хохряков, 2004; Костина 2009). Специалисты морфологи стремятся к изучению и описанию морфогенеза как можно большего числа видов, что позволит, при обобщении данных, построить целостную теорию строения модульных организмов. Морфогенез таких растений как Corylus avellana L., Quercus L. (Серебряков, 1954, 1962), Euonymus L. (Иорданская, 1954; Савинов, 2015, 2017), Tilia L. (Чистякова, 1978), Ulmus L. (Антонова, 2006), Salix L. (Недосеко, 1994; Недосеко, Викторов, 2018; Мазуренко, 2008), Rhododendron L. (Мазуренко, Хохряков 1977; Мазуренко, 1980) и др. уже подробно описан. Морфогенез видов рода калина -Viburnum L., частично описан в работах М. Т. Мазуренко и А. П. Хохрякова, М. С. Александровой, А. Г. Куклиной (Мазуренко, Хохряков, 1977; Александрова,

2003; Куклина 2009). В этих работах рассмотрены только особи, находящиеся в виргинильном или генеративном онтогенетическом состоянии. Ранние этапы онтогенеза практически не изучены. Для составления полной картины морфогенеза необходимо описать ранние стадии развития особей.

Современные исследования растения, как модульного организма с меняющимся габитусом в течение всей жизни и с циклическом морфогенезом (Савиных, Черемушкина, 2018), невозможны без количественного исследования отдельных структурных элементов в теле растения, их составляющих и определение взаимосвязи между ними. У видов рода калина - Viburnum L., насчитывающего порядка 200 видов, описаны некоторые особенности структурной организации взрослых особей взрослых особей для наиболее распространенных в Евразии видов: калины обыкновенной (Viburnum opulus L.), калины гордовины (Viburnum lantana L.) и американской калины канадской (Viburnum lentago L.) (Мазуренко, Хохряков, 1977). Во всех случаях морфогенез описывается на основании изучения взрослых растений. Ранние этапы онтогенеза и начало морфогенеза (в том числе и становление жизненной формы) изучены недостаточно. Для изучения ранних этапов онтогенеза нами были выбраны три вышеназванных вида и дополнительно три вида, онтоморфогенез которых ранее не изучался: калина Саржента (Viburnum sar-gentii Koehne), калина Райта (Viburnum wrightii Miq.) и калина лещинолистная (Viburnum corylifolium Hook. & Thomson).

Цель и задачи исследования

Цель - выявить и изучить закономерности формирования структуры побеговой системы для описания процесса становления жизненной формы на ранних этапах онтогенеза у видов рода калина - Viburnum L.

Задачи:

1.Рассмотреть и сравнить существующие подходы к описанию структуры древесных растений в онтогенезе. Выявить наиболее перспективные методики для описания представителей рода Viburnum.

2.Провести опыты по выращиванию особей исследуемых видов из семян и описать процесс формирования побеговой системы по годам жизни особи.

3.Выявить особенности структурной организации особей семенного происхождения исследуемых видов рода Viburnum на ранних этапах онтогенеза (в каждом онтогенетическом состоянии) и описать их.

4.Исследовать структуру почек исследуемых видов рода Viburnum. Провести наблюдения за распусканием почек и описать процесс развития из них побегов различных типов.

Научная новизна исследования.

Впервые описан морфогенез шести видов рода Viburnum, начиная от прорастания семян, в том числе особенности протекания онтогенетических состояний от проростков до виргинильного. Установлены периоды и основные морфологические признаки смены онтогенетических состояний. Выявлены временные промежутки протекания каждого онтогенетического состояния. Показаны особенности строения почек, их закладки, типы нарастания и ветвления побегов в каждом онтогенетическом состоянии. Определена роль первичного побега в развитии структуры особи и становлении жизненной формы. Описана трансформация первичного побега и его производных в осевую основу, определяющую в дальнейшем тип жизненной формы конкретной особи. Это имеет значение не только для видов рода Viburnum, но и для других кустарников. Определены различия в становлении жизненной формы разных видов калин в зависимости от их морфологических особенностей.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Работа дополняет новыми данными знания о развитии побеговых систем древесных растений. Описанные ранние этапы онтогенеза позволяют понять происхождение той или иной структуры у взрослых особей и прогнозировать их развитие в различных условиях произрастания. Результаты исследования могут быть использованы для общей

классификации и систематизации морфогенеза кустарников. Полученные данные могут служить основой для совершенствования технологий выращивания посадочного материала калин как декоративных и лекарственных растений. Также данные исследования могут быть внесены в учебные пособия в качестве примеров, практических заданий, иллюстраций и уточнений.

Положения, выносимые на защиту:

• Ранними этапами в онтогенезе изученных видов следует считать этапы от прорастания семян, до формирования выраженной осевой основы -многолетнего осевого органа, представленного стволом (штамбом), лигнотубером, вертикальным ксилоподием или системой ксилоподиев. У V. lantana, V. corylifolium и V. wrightii это весь прегенеративный период. У V. lentago, V. sargentii и V. opulus состояния от р до V! позднее виргинильное состояние у этих видов нельзя отнести к ранним этапам онтогенеза вследствие его длительного протекания.

• Осевая основа особи начинает формироваться в процессе онтогенеза после выделения лидирующих скелетных осей, от её типа зависит структура и будущая жизненная форма особи.

• Наблюдается поливариантность в темпах развития особей различных видов и структурная поливариантность особей внутри вида. Особи одних видов длительное время сохраняют структуру с одной главной скелетной осью и большим числом побегов ветвления. У других видов наблюдается ранний переход к многоосной структуре с большим числом побегов формирования.

• Структура почек и процесс развития из них побегов у изученных видов различны. За счет развития побегов формирования, число почек в базальной части особи постоянно увеличивается.

Степень достоверности и апробация результатов исследований.

По результатам диссертационных исследований опубликовано 18 статей, в том числе 3 в журналах из перечня рецензируемых научных изданий, рекомендуемых ВАК при Министерстве науки и высшего образования Российской Федерации. Достоверность полученных в диссертации выводов и рекомендаций подтверждается полученными в ходе исследования экспериментальными данными.

Объем и структура диссертации.

Работа изложена на 166 страницах, включает Введение; 4 главы: Глава I «Представления о строении тела древесных растений», Глава II «Характеристика объектов исследования», Глава Ш «Условия, материалы и методика проведения исследования», Глава IV «Результаты и их обсуждение»; Выводы; Список источников; Словарь терминов, 4 приложения. Содержит 16 таблиц, 30 рисунков. Список использованной литературы состоит из 162 наименования, 42 из которых являются иностранными источниками.

Благодарности. Автор глубоко благодарен своему научному руководителю доценту, к.б.н. Матюхину Дмитрию Леонидовичу за поддержку и консультации на протяжении всех этапов выполнения работы; коллективу кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева и лично профессорам, д.б.н О.А. Коровкину и к.б.н А.В. Чичёву за ценные замечания, практические советы по диссертационной работе и подробнейшее объяснение материала при обучении в аспирантуре. Автор благодарит коллективы ботанического сада им. С.И. Ростовцева, дендрологического сада им. Р.И. Шредера, факультета Садоводства и ландшафтной архитектуры РГАУ-МСХА, родных и всех неравнодушных, поддерживавших и понуждавших его к написанию данной работы.

ГЛАВА I ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ ТЕЛА ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ 1.1 Система жизненных форм

Поливариантность развития растений, специфические особенности, отличающие их от других организмов (такие как прикреплённый образ жизни, неограниченный рост, тотипотентность клеток, модульная организация вегетативного тела) приводит к образованию у них множества различных жизненных форм (Смирнова, 1974, 1999; Хохряков, 1981; Barlow, 1989; Марфенин, 1999; Гатцук, 2008; Нотов, 2008; Савиных, 2008). Так как жизненная форма отражает приспособленность растительного организма к условиям внешней среды, то часто даже в пределах одного вида можно встретить различные жизненные формы, приуроченные к определённым местообитаниям (Недосеко, Викторов, 2018). Одна из наиболее подробных и фундаментальных отечественных классификаций жизненных форм разработана ещё И.Г. Серебряковым (1962) с учётом опыта многих отечественных и зарубежных исследователей (Шпет, Линдман, Варминг, Дю Рие и др.). В ней жизненные формы разделены на отделы: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы. Отдел древесные растения в свою очередь делится на три типа: деревья, кустарники и кустарнички. Так как большинство авторов (Деревья и кустарники.., 1962; Мазуренко, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Александрова, 2003; Куклина, 2009 и др.) рассматривает виды рода Калина (Viburnum L.) как кустарники или небольшие деревья, остановимся на этих двух группах жизненных форм более подробно.

Из системы жизненных форм И.Г Серебрякова (1962) мы будем рассматривать только первый (наиболее многочисленный) класс кустарников - кустарники с полностью одревесневшими удлинёнными побегами и первый класс деревьев - кронообразующие с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

Калины, образующие жизненную форму дерево, могут быть отнесены к секции 2 (лесостепного и саваннового типа) и секции 3 (кустовидные), 1 класса, 1

подкласса, группы А (с подземными корнями), подгруппы а (прямостоячие). Секция 2 - кустовидные или немногоствольные деревья - представляет собой переходные формы от деревьев к кустарникам. Во взрослом состоянии такие деревья могут иметь несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания первичного ствола. Боковые стволы возникают в результате естественного процесса старения. Секция 3 - деревья лесостепного и саваннового типа, или «деревья плодового типа» (Shimper, Faber, 1935) - характеризуются тем, что ствол рано теряет преобладание над боковыми ветвями, из-за этого крона начинается почти от поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди боковых ветвей. В онтогненезе и архитектуре дерева есть черты кустарников. Потеря основных черт дерева - крупных размеров и наличия долговечного главного ствола -приводит от жизненной формы дерева к жизненной форме кустарника (Серебряков, 1962; Durand at all, 2005). У калин такой переход иногда наблюдается даже в онтогенезе одной особи при изменении условий произрастания. Это показывает промежуточное положение видов этого рода в классификациях жизненных форм и условность этих классификаций.

Класс кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами включает три подкласса: прямостоячие, стелющиеся и лианоидные кустарники. Деление наиболее богатого представителями класса прямостоячих кустарников на группы, подгруппы и секции приведено на рисунке (Рис 1).

Группа А - аэроксильные кустарники (АК) - переходные формы между деревьями и кустарниками, неспособны к подземному ветвлению. Ветвление осей надземное, начинается у поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Под землёй новые оси могут возникать лишь как корневые отпрыски. Эта группа включает две подгруппы: рыхлые АК и подушковид-ные АК. Рыхлые АК близки к секции немногоствольных или кустовидных деревьев, в зависимости от условий произрастания многие виды (в том числе и некоторые калины) способны образовывать обе жизненные формы.

Рисунок 1 - Классификация прямостоячих кустарников по И.Г. Серебрякову, 1962.

Группа Б - геоксильные или настоящие кустарники - растения с подземным ветвлением осей, образующие толстые одревесневающие подземные оси -ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси.

Аэроксильные и геоксильные кустарники также разделяются на группы вегетативно-неподвижных и вегетативно-подвижных с помощью корневых отпрысков и столонов).

Из всех последующих исследований кустарников, дополняющих работы И.Г. Серебрякова наиболее интересна предложенная И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой (Истомина, Богомолова, 1991) классификация жизненных форм для лесных кустарников (Рисунок 2). Данная классификация включает:

I - древовидную форму - деревце;

II - кустовидные формы: 1) аэроксильную вегетативно-неподвижную;

2) аэроксильную вегетативно-подвижную; 3) геоксильную эпигеогенно-корневищную; 4) геоксильную гипогеогенно-корневищную;

III - стелющуюся форму - стланик.

I II la 16

Рисунок 2 - Жизненные формы лесных кустарников по И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой (1991). Условные обозначения: I - древовидная (деревце); II - кустовидные: 1-а - аэроксильный вегетативно-неподвижный; 1-б - аэроксильный вегетативно-подвижный; 2-а - геоксильный эпи-геогенно-корневищный; 2-б - геоксильный гипогеогенно-корневищный; III - стланик.

Жизненная форма «деревце» является упрощённым вариантом жизненной формы дерево. Она имеет выраженный ствол и крону, косо восходящее или вертикальное направление ветвей, выраженный главный корень в подземной сфере. Данная жизненная форма соответствует кустовидному дереву по Серебрякову. Она характерна для Prunus spinosa L. (Серебряков, 1962), Daphne mezereum L. (Балахонов, 1997), Lonicera xylosteum L. и Euonymus verrucosus L. (Широков, 1999), Sambucus racemosa L. (Диденко, Евстигнеев, 2002) и представляет собой приспособление, увеличивающее продолжительность жизни под пологом леса при малой освещённости. Это обусловлено тем, что при значительном недостатке света у подроста с возрастом уменьшается соотношение фотосинтезирующих нефото-синтезирующих органов, доля последних значительно возрастает (Цельникер, 1978). В результате этого расход пластических веществ на дыхание особей постепенно начинает преобладать над их производством в процессе фотосинтеза, в результате растения погибают. Образование жизненной формы «деревце» в ранних

онтогенетических состояниях (имматурном, виргинильном) позволяет замедлить описанный выше процесс (Диденко, Евстигнеев, 2002).

Кустовидные жизненные формы в данной классификации также разделяются по месту образования скелетных осей на аэроксильные (из спящих почек над поверхностью почвы) и геоксильные (в подстилке и под землей) (Серебряков, 1962, Истомина, Богомолова, 1991). Жизненная форма аэроксильного вегетативно-неподвижного кустарника описана у Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus в пихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья (Широков, 1999), на вырубках и полянах в различных условиях хвойно-широколиственного леса (Диден-ко, Евстигнеев, 2002). Вегетативно-подвижный аэроксильный кустарник представляет собой совокупность парциальных корнеотпрысковых кустов, парциальные образования которых могут в свою очередь состоять из одиночных стволиков (деревца), либо из кустов. Такая жизненная форма характерна для Hippophaë rhamnoides L. (Сагалакова, Бардонова, 2011). У Sambucus racemosa под пологом хвойно-широколиственного леса образуется жизненная форма диффузного аэрок-сильного кустарника, один из стволиков которого полегает, укореняется и на его основе в месте укоренения формируется дочерний куст на расстоянии от материнского (Диденко, Евстигнеев, 2002). При многократном полегании и укоренении осей в некоторых случаях возникает жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника, описанная у Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus в нижних ярусах южнотаежных ельников при слабой освещённости (Широков, 1999). У названных видов в виргинильном онтогенетическом состоянии отмечено наиболее интенсивное вегетативное размножение, обусловленное активным формированием элементов эпигенно-геоксильного куста. При этом сильно вытянувшиеся в длину главные оси имматурных и виргинильных особей или нижние ветви вирги-нильных особей полегают, постепенно погружаются в лесную подстилку и укореняются. Осразовавшиеся после укоренения, молодые дочерние особи развиваются по типу материнской, а в случае механического повреждения отделяются и переходят к полностью самостоятельному образу жизни. По данным А.И. Широкова

(1999), у Lonicera xylosteum аналогичные процессы полегания и укоренения нижних ветвей в условиях хвойно-широколиственного леса отмечены на всех этапах онтогенеза. Это происходит при низкой освещенности, вызывающей ослабление работы камбия (Иорданская, Серебряков, 1954; Серебряков, 1962; Восточноевропейские..., 1994). Из спящих почек плагиотропных побегов при этом развиваются молодые особи, имеющие ювенильную структуру и формирующие собственную корневую систему (Широков, 1999). Образование такой жизненной формы можно рассматривать как способ выживания в условиях недостаточной освещённости (Диденко, Евстигнеев, 2002). Кроме этой жизненной формы, у геоксильных кустарников, выделяют жизненную форму настоящего гипогеогенно-геоксильного кустарника (по И.Г. Серебрякову, 1962). У гипогеогенно-геоксильных кустарников новые стволики возникают из подземнорасположенных спящих почек. Спящие почки могут быть локализованы на погруженном в почву основании куста (компактная форма) или на верхушечных почках ксилоризомов - гипогеогенных корневищ (рыхлая длинноксилоризомная форма куста). Такая жизненная форма характерна для Genista tinctoria L. и Chamaecytisus ruthenicus (Fisch ex Wol.) Klásk. (Гаврилова, 2009), Berberís vulgaris L. (Жиленко, Сорокопудов, 2014).

Стланик - облигатно стелющаяся жизненная форма. Эта жизненная форма формируется в крайне холодных условиях существования. Она характерна для северных кустарников, таких как Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud. и Salix erythrocarpa Kom. (Мазуренко, 1984).

Недостаточная освещенность под пологом леса способствует выработке у кустарников различных адаптаций. К таковым можно отнести: широкий спектр форм роста, высокую степень лабильности структуры, способность к вегетативному размножению и «омоложению» (Широков, 1999; Диденко, Евстигнеев, 2002). Перечисленные адаптации позволяют кустарникам конкурировать с деревьями (Недосеко, 2018).

Весьма интересен взгляд на систему жизненных форм со стороны Ю.Н. Карпуна (2010). Не вдаваясь в подробности и опуская жизненные формы распро-

странённые в тропических и аридных областях, он выделяет собственно кустарники, корневищные кустарники и лианоиды и даёт им следующие определения:

Кустарники - растения с многолетней, укороченно-ортотропной осевой основой (ксилем или тубером, в противоположность деревьям, имеющим удли-нённо-ортотропную осевую основу - ствол) и сменяемыми ветвями. Различают кустарники с геоксилем, когда большая часть укороченной осевой основы находится в почве (например, Magnolia liliiflora Desr.), и кустарники с аэроксилем, когда большая часть укороченной осевой основы находится над поверхностью почвы (Chimonanthus praecox (L.) Link). Многие кустарники, такие, как некоторые представители рода Cotoneaster, имеют ксиль промежуточного типа. (Карпун 2010). Это определение соответствует группам вегетативно-неподвижных кустарников по И.Г. Серебрякову и И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой.

Корневищные кустарники - растения с многолетней, укороченно-плагиотропной, обычно подземной, осевой основой (корневищем) и сменяемыми ветвями. К этой жизненной форме следует отнести большинство, так называемых, корнеотпрысковых кустарников (Prunus spinosa, Rubus idaeus L., Symphoricarous albus L. и др.). Данная группа соответствует вегетативно-подвижным кустарникам.

Лианоиды - растения с многолетней, укороченно-ортотропной осевой основой (ксилем) и несменяемыми ветвями, которые, при наличии опоры, способны превращаться в удлиненно-плагиотропную осевую основу (основной побег). Классическим примером лианоида является Elaeagnus pungens Thunb., который может расти как в виде широкораскидистого кустарника, так и в виде довольно-таки мощной лианы, при условии наличия опоры в виде сплетения ветвей растущих рядом деревьев. К лианоидам относятся и распростертые кустарники, такие, как Juniperus sabina L., Cotoneaster horizontalis L., Lonicera pileata Oliv. и др. Следует отметить, что лианоиды не имеют специальных приспособлений для подъема по опоре.

Кустарнички, деревца и полукустарники Ю.Н. Карпун считает частными случаями основных классов жизненных форм и/или их переходными формами.

На наш взгляд в определениях Ю.Н. Карпуна наиболее ценно понятие осевой основы, упрощённым аналогом которого в работах Истоминой и Богомоловой является понятие «зона кущения». Подробно понятие осевой основы рассмотрено в разделе 1.3. Основываясь на описаниях Ю.Н. Карпуна и собственных наблюдениях, мы даем следующее определение осевой основы. Это часть тела растения, от которой отходят главные скелетные оси или скелетные ветви; она подразделяется на: удлинённо-ортотропную - ствол; укороченнно-ортотропную - вертикальный ксилоподий, каудекс или лигнотубер; удлиненно-плагиатлопную - главные побеги лиан; укороченно-плагиотропную - горизонтальный ксилоподий или ксилоризом. Понятие осевая основа позволяет точно определять границы зоны кущения. Указание размеров осевой основы (укороченная/удлинённая) и её расположения в пространстве (ортотропное/плагиотропное) позволяют точно определить к какой группе или секции по классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова относится растение.

М.Т. Мазуренко (1973) отмечает, что разграничение аэроксильных и гео-ксильных кустарников не вполне чётко, т. к. часто невозможно определить имеют ли главные скелетные оси подземную часть. Например калины (Viburnum opulus, V sargentii), чубушник, свидина (Cornus alba), смородина красная (Ribes rubrum) растут типичным прямостоячим кустом, т. е. имеют более десятка главных скелетных осей, погруженных основаниями в грунт, но без ксилоподиев (Федоровский, 1972). Поэтому трудно определить к какой категории они относятся (Мазуренко, 1972). Как раз в таких случаях уместно говорить о наличии укороченно-ортотропной осевой основы, погруженной в почву - геоксиля (по Ю.Н. Карпуну, 2010).

Основной особенностью, служащей для разграничения древесных форм роста является регулярность последовательных смен главных скелетных осей в онтогенезе, т. е. длительность цикла развития системы главной скелетной оси (Хохряков, 1972а). 19

1.2 Типы побегов и побеговых систем древесных растений

Предпринимались многочисленные попытки классифицировать побеги (Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991, 2004; Хохряков, 1981; Жмылев и др. 2005; Костина, 2008 а, б, 2009 и др.), однако универсальной классификации, которая была бы пригодна для работы с любыми модельными объектами до настоящего времени создать не удалось (Мк^, 2005). Различия между побегами одного и того же растения зависят от положения почки на материнском побеге, положения самого материнского побега в побеговой системе растения, от условий питания растения и его онтогенетического состояния (Миха-левская, 2002). Однако, несмотря на различия между побегами, большинство из них проходят три этапа морфогенеза. Первый - заложение листовых при-мордиев на конусе нарастания в апикальной меристеме побега. Второй - развитие листовых примордиев в зачатки метамеров побега, на которых могут формироваться зачатки разных органов (катафиллов, ассимилирующих листьев, генеративных органов и др.). Третий - процесс увеличения размеров заложенных зачатков (Михалевская, 2002). Это процесс «видимого роста», тогда как первые два этапа называют «скрытым ростом» (Сабинин, 1963). Различия между побегами начинают проявляться на втором этапе их развития.

При описании побеговой системы древесных растений сезонного климата в качестве структурного элемента обычно используют годичный побег. Годичный побег развивается из почки возобновления в течение одного вегетационного периода (Серебряков, 1952). Однако существует более универсальная единица ритма - элементарный побег (Грудзинская, 1960), который вырастает за один цикл (квант) роста (в понимании Т.И. Серебряковой, 1971). По Сабинину (1957) он называется побегом ритма - это производное одной верхушечной меристемы, достигающее нормальных размеров за один цикл роста, отделенный от других циклов остановками роста. При одном

кванте роста годичный побег совпадает с элементарным, а при нескольких -представляет собой систему элементарных побегов (Недосеко, 2018). У сим-подиально нарастающих осей верхушки побегов, обычно, рано отмирают, при этом в состав многолетних побеговых систем включают оставшуюся часть таких осей. Эту нижнюю часть оси И.Г. Серебряков (1952, 1962) называет подиумом или неполным элементарным побегом, М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков (1991) - элементарным блоком (бластоидом), Е.Л. Нухимовский (1969, 1997) - резидом. Среди элементарных побегов различают «Ивановы побеги» и силлептические побеги (терм.: Späth, 1912). И те и другие развиваются без периода покоя, однако силлептические побеги развиваются не из почки возобновления главной оси, как «Ивановы побеги», а из нижележащих боковых почек одновременно с ростом материнского побега (Недосеко, 2018). Пролептические (термин Späth, 1912) побеги отличаются от силлептических, преимущественно, тем, что развиваются из почек, которые некоторое время находились в состоянии покоя. Образование нескольких элементарных побегов за сезон отмечают у некоторых кустарников и деревьев: видов Acer L., Amelanchier Medik., Fraxinus L., Fagus L., Lonicera L., Pinus L., Picea L., Prunus L., Padus L., Quercus L. и других (Späth, 1912; Грудзинская, 1960 и др.). Также в большинстве случаев, пролептические побеги являются побегами ветвления, возникающими из пазушных почек, в то время как «Ивановы побеги» образуются из верхушечных (у моноподиально-нарастающих видов) или псевдотерминальных почек (у симподиально-нарастающих видов) (Недосеко, 2018). Так, например, А.А. Чистякова (1978) рассматривает в качестве «Ивановых побегов» летние побеги Tilia cordata L., возникающие из сформированной псевдотерминальной почки и образующие симподиальную систему элементарных побегов в течение сезона. Возникающие моноподи-ально побеги повторного роста по терминологии H.L. Späth (1912) являются «скрытыми Ивановыми побегами». В почке на втором этапе морфогенеза происходит не только формирование чешуй, зачатков листьев и генератив-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сахоненко Алексей Николаевич, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авраменко, М.В. Некоторые экобиологические особенности представителей рода Viburnum L. и целесообразность введения их в культуру / М.В. Авраменко // Состояние антропогенно нарушенных экосистем Прихоперья / Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского. - Балашов, 2009. - С. 5-7

2. Агроклиматический справочник по Московской области // М.: «Московский рабочий», 1967. - 135 с.

3. Адаменко Е.А. О некоторых экобиологических особенностях рода Viburnum / Е.А. Адаменко // Бюллетень Ботанического сада им. Косен-ко. - Краснодар, 1994. - №1. - С. 37-43

4. Александрова, М.С. Калины [Биологические свойства, виды, географическое распространение, декоративные качества, хозяйственное использование] / М.С. Александрова // В мире растений. - 2003. - №1. -С. 20-23

5. Александрова, М.С. Калины [Viburnum sp.; ботаническое описание, декоративные качества, декоративное использование] / М.С. Александрова // В мире растений. - 2003. - №2. - С. 23-25

6. Антонова, И. С. Изучение побеговых систем некоторых представителей семейства Ulmaceae Mirb. / И. С. Антонова // Проблемы биологии растений: мат. Междунар. конф. посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой. - СПб.: Изд-во ТЕССА, 2006. - С. 232-235.

7. Антонова, И.С. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны / И.С. Антонова, О.В. Азова, Е.В. Елсукова // Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. 3: Биология. -2001. - Вып. 2. - № 11. - С. 67-78.

8. Антонова, И.С. Архитектурные модели кроны древесных растений / И.С. Антонова, О.В. Азова // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. -№ 3. - С. 10-32.

9. Антонова, И.С. Мультимасштабность побеговых систем некоторых деревьев умеренной зоны (разнообразие, классификация, терминология). / И.С. Антонова, Е.В. Фатьянова, Ю.В. Зайцева, А.А. Гниловская // Актуальные проблемы современной биоморфологии. Киров. - 2012. - С. 390-402.

10. Антонова, И.С. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны / И.С. Антонова, Е.В. Фатьянова // Ботанический журнал. -2016. - Т. 101. - № 6. - С. 628-649

11. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3-х т. Т. 3. Бобовые - Жимолостные / Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. и др. // АН СССР. Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова Л.: - С. 375-383

12. Арестова, С. В. Особенности цветения и плодоношения некоторых видов рода Viburnum L. / С. В. Арестова, И. В. Антонова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов, 2003. - Вып. 2. - С. 130-133.

13. Байкова, Е.В. Использование концепции «архитектурная модель» при описании структуры растения / Е.В. Байкова // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. - Киров: Изд-во Вят ГУ, 2008. - С.69-82.

14. Балахонов, С.В. Онтогенез волчьего лыка обыкновенного (Daphne mezereum L.) / С.В. Балахонов // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 1997. - С.40-47.

15. Барыкина, Р.П. Элементарный метамер побега цветкового растения / Р.П. Барыкина, М.А. Гуленкова // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 1983. - Т.84. - Вып.4. - С. 114-124.

16. Бобкова, Е.В. Жизненные формы и онтогенез Alnus incana (Betulacaea) в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России / Е.В. Бобкова // Ботанический журнал. - 2001. - Том 86. - № 4. - С.75-86.

17. Бобровская, Н.Е. Модель детальной структуры лиственного дерева / Н.Е. Бобровская, М.В. Бобровский // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны: Научные труды МЛГИ. - 1991. - Вып. 242. - С.38-42.

18. Буланая, М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной Prunus padus L. (в разных частях ареала) / М.В. Буланая // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - С.81-85.

19. Борисова И. В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» / И.В. Борисова // Бот. Журн. - 1991. - Т. 76. № 10. - С. 1360-1367.

20. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / О.В. Смирнова, А.А. Агафонова, М.В. Бобровский и др. / под ред. О.В. Смирновой. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.; Кн.2. - 575 с

21. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. / под ред. О.В. Смирновой. - М.: Наука, 1994. - 364 с.

22. Гаврилова, М.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского в республике Марий Эл / М.Н. Гаврилова // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - Вып. 4. -С. 117-121.

23. Ганжара Н.Ф. Практикум по почвоведению. / Н. Ф. Ганжара, Борисов Б. А., Байбеков Р. Ф. - под редакцией д. б. н., профессора Н.Ф. Ганжа-ры. - М.: Агроконсалт, 2002. - 280 с.

24. Гатцук, Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне / Л.Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С.18-19.

25. Гатцук, Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структуро-биологических единиц / Л.Е. Гатцук // Современные подходы к описанию структуры растений. - Киров, 2008. -С.26-47.

26. Гашева, Н.А. К методике структурного изучения побеговых модулей Salix / Н.А. Гашева // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. - 2012. - № 12. - С.99-110

27. Гетманец, И.А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала: дис. ... доктора биол. наук: 03.02.08 - экология.

- Омск, 2011. - 330 с.

28. Голубев, В.Н. Сравнительный морфогенетический анализ поликарпи-ческой системы побегов деревянистых и травянистых форм безрозе-точных растений покрытосеменных / В.Н. Голубев // Бюллетень МО-ИП. Отд. Биологический, 1974. - Т. 79. - Вып. 4. - С. 120-136.

29. Грудзинская, И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация / И.А. Грудзинская // Ботанический журнал. - 1960.

- Т. 45. - № 7. - С. 968-978.

30. Деревья и кустарники СССР. Т. 6. / Под. ред. С.Я. Соколова - Л.: АН СССР. Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова. - 1962. - С. 158-194

31. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч.1 / под ред. О.В. Смирновой. - М.: Прометей, 1989.

- 102 с.

32. Диденко, Е. Г. Онтогенез и жизненные формы Viburnum opulus L. в различных эколого-ценотических условиях / Е. Г. Диденко (Государ-

ственный университет; Пущино) // Международная научно-практическая конференция «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Материалы. - Петрозаводск. - 1999. - С. 132-136.

33. Диденко, Е.Г. Особенности онтогенеза и жизненных форм бузины красной в хвойно-широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья / Е.Г. Диденко, О.И. Евстигнеев // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 2002. - Т. 107. - Вып. 3. - С. 63-69.

34. Жиленко, В.Ю. Некоторые особенности онтогенеза Berberis vulgaris L. в условиях Белгородской области / В.Ю. Жиленко, В.Н. Сорокопудов // Наука и современность. - 2014. - Вып. № 33. - С.19-23.

35. Жмылев, П.Ю. Биоморфология растений (иллюстрированный словарь): учебное пособие / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина и др. - М.: МГУ; ИПП «Гриф и К». - 2005. - 256 с.

36. Иорданская, Н. Н. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого - Euonymus verrucosa Scop. / Н.Н. Иорданская, И.Г. Серебряков // Ботанический журнал. - 1954. - Т. 39. -№ 5. - С. 768-773.

37. Истомина, И.И. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова, М.А. Шашурина // Межвузовский сборник научных трудов: Морфогенез и ритм развития высших растений. - М., 1987. - С. 116-117

38. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. - 1991. - Т.96. - Вып. 4. - С.68-78.

39. Фирсов, Г.А. Калины в России: 100 лет назад и в наше время [Итоги интродукции] / Г.А. Фирсов, А. Г. Куклина // Дендрология в начале XXI в. / Санкт-Петербургская ГЛТА имени С.М. Кирова.- Санкт-Петербург, 2010. - С. 224-226.

40. Карпун, Ю. Н. Субтропическая декоративная дендрология: Справочник. - Спб.: Изд. «ВВМ», 2010. - С. 5-7.

41. Кауричев, И.С. Почвоведение, учебник для сельскохозяйственных ВУЗов / под ред. И.С. Кауричева. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 1989. -720с.

42. Коровкин, О.А. Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов / О.А. Коровкин. - М.: Дрофа, 2007. - С. 24

43. Костина, М.В. Изучение кроны клена ясенелистного (Acer negundo L.) с позиций концепции архитектурных моделей и реитерации / М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова, О.И. Ясинская // Вестник Удмурдского университета. Серия: Биология. Науки о Земле. - 2016. - Вып.4. - С. 32-42.

44. Костина, М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: автореф. дис. ... доктора биол. наук: 03.00.05 / Костина Марина Викторовна. - М., 2009. - 40 с.

45. Костина, М.В. Иерархическая классификация конструктивных единиц (модулей) древесных растений умеренной зоны / М.В. Костина // Вестник Тверского ГУ. Серия «Биология и экология». - 2008. - Вып. 9. - С. 114-118

46. Костина, М.В. Морфологическое разнообразие годичных побегов у некоторых представителей рода Prunus L. / М.В. Костина // Бюллетень ГБС - 1997. - Вып. - 174. - С.93-104.

47. Костина, М.В. О биологии клена ясенелистного в зеленых насаждениях Москвы / М.В. Костина, Н.О. Минькова, О.И. Ясинская // Российский журнал биологических инвазий. - 2013. - № 4. - С. 32-43.

48. Костина, М.В. Строение и динамика развития генеративных побегов в роде Ulmus (Ulmaceae) / М.В. Костина // Ботанический журнал. - 2006. - Т.91. - № 7. - С.1044-1057.

49. Костина, М.В. Формирование устойчивых интродуктивных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония / М.В. Костина // К 60-летию Главного ботанического сада им. В.В. Цицина. -РАН; ГБС им. И.В. Цицина. - М.: Наука, 2005. - 187 с.

50. Крылов, А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов / А.Г. Крылов. -Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1984. - 181 с.

51. Кузнецова С.Б. Биоморфология кустарниковой лианы Atragene sibirica Ь. Сибирский экологический журнал, 2015. - Т. 22. - №5. - С. 725-734. DOI: 10.15372/SEJ20150506.

52. Куклина, А. Г. Гортензия и калина / А. Г. Куклина. - М.: Издательский дом МСП, 2009.- С. 18-54

53. Лучник, З.И. Обрезка кустарников. - М.: Сельхозгиз, 1960. - 96 с.

54. Ляшенко, Н.И. Биология спящих почек. - М.-Л.: Наука,1964. - 81 с.

55. Мазуренко, М.Т. Биоморфологическая изменчивость северных кустарничков в зависимости от субстрата / М.Т. Мазуренко // Экология. -1984. - № 5. - С.73-76.

56. Мазуренко, М.Т. Классы метамеров деревьев / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Журнал общей биологии. - 1991. - Т. 52. - № 3. - С.409-421.

57. Мазуренко, М.Т. Онтогенез жимолости камчатской в условиях глубокого затенения. / М.Т. Мазуренко // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1978 а. - Вып. 1. - С.99-105.

58. Мазуренко, М.Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез / М.Т. Мазуренко. - М.: Наука, 1980. - 232 с.

59. Мазуренко, М.Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарников семейства жимолостных: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Мазуренко Майя Тимофеевна. - М., 1973, - 31 с.

60. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1977. - 160 с.

61. Мазуренко, М.Т. Модульная организация дерева / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Материалы Х школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». - Киров, 2004. - С. 10-12.

62. Марфенин, Н.Н. Концепция модульной организации в развитии / Н.Н. Марфенин // Журнал общей биологии. - 1999. - Т.60. - № 1. -С.6-16.

63. Марфенин, Н.Н. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии / Н.Н. Марфенин // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. - 2008. - Вып. 9. - С.147-161.

64. Мастинская, Р.А. Морфогенез и некоторые биологичекские особенности ежевики сизой (Rubus caesius L.) на северо-восточной границе ареала: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 094 / Мастинская Рахиль Анатольевна. - М., 1971. - 15 с.

65. Михалевская, О.Б. Структура и развитие годичных побегов у видов калины / О. Б. Михалевская (Московский педагогический государственный университет) // Бюллетень Главного ботанического сада. -1999; Вып.177. - С. 86-95

66. Михалевская, О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция. - М.: МПГУ - 2002. - С. 54-55.

67. Недосеко, О.И. Становление жизненных форм и архитектоники крон бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix Dumort. в онтогенезе: дисс. ... доктора биологических наук: 03.02.01 / Недосеко Ольга Ивановна. - М., 2018. - С 14-53.

68. Недосеко, О.И., Викторов В. П. Жизненные формы видов рода Salix L. России / О.И. Недосеко, В.П. Викторов // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2018 - Vol. 3 (2). DOI 10.21685/2500-0578-2018-2-5.

69. Недосеко, О.И. Бореальные виды ив подродов Salix и Vetrix: онтомор-фогенез и жизненные формы: монография / О.И. Недосеко. - Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2014 а. - 426 с.

70. Нотов, А.А. Модулярная организация как модельный объект в биологических исследованиях / А.А. Нотов // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - 2008. - Вып.9. - С.162-176.

71. Нухимовский, Е. Л. О термине и понятии «каудекс». Современное состояние вопроса / Е.Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Серия биология-почвоведение. - 1969. - № 1. - С. 55- 62.

72. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский. - М. ОАО: Изд-во Недра, 1997. - Т.1. - 618 с.

73. Нухимовский, Е.Л. Особенности фенетической организации биоморф семенных растений / Е.Л. Нухимовский // Успехи современной биологии. - 1986. - Том 102. - Вып 2(5). - С.289-306.

74. Нухимовский, Е.Л. Проблема классификации в биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский // Успехи современной биологии. - 1980. - Вып.2. - С.286-307.

75. Нухимовский, Е.Л. Структурная организация и морфогенез некоторых семенных растений: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.094 / Нухимовский Ефим Львович. - М., 1970. - 15 с. 241.

76. Нухимовский, Е.Л. Осевая и побеговая системы семенных растений / Е.Л. Нухимовский // Известия ТСХА. - 1971. - Вып. 1. - С. 54-66.

77. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ/ Е.В. Акщенцев и др. / под ред. О.Л. Воскресенской. - Йошкар-Ола, 2006. -325 с. 254

78. Помазанова, Ю. Н. Биологические особенности рода калина (Viburnum L.) / Ю. Н. Помазанова (Кубанский госагроуниверситет; Краснодар, Россия) // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. - М., 2001. - С. 202-203

79. Помазанова, Ю. Н. Особенности развития рода Viburnum L. в Ботаническом саду КубГАУ / Ю. Н. Помазанова // Первая научно-практическая конференция «Эволюционно-экологические аспекты интродукции растений на современном этапе (вопросы теории и практики)» / Совет ботан. садов Сев. Кавказа. - Краснодар, 2007. - С. 218220

80. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды Ботанического института АН СССР им. В.Л. Комарова, Сер.3 (Геоботаника). - 1950. - Вып.6. - С.7-204. 261.

81. Ревякина, М.П. Биоморфология и ценотическая роль караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Салаирском кряже: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Ревякина Марина Павловна. - Новосибирск, 1988. - 257 с.

82. Сабинин, Д.А. О ритмичности строения и роста растений / Д.А. Сабинин // Ботанический журнал. - 1957. - Т.42. - № 7. - С. 991-1010

83. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 187 с.

84. Савинов, И.А. Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales: автореферат дисс. ... доктора биологических наук: 03.02.01 / Савинов Иван Алексевич. - М., 2015. - 35 с.

85. Савинов, И.А. Современный подход к анализу жизненных форм представителей порядка Celastrales / И.А. Савинов // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2017. - Вып. 18. - С. 61-63.

86. Савиных, Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения / Н.П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. - С. 47-69.

87. Савиных Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева // Вестн. Тверского гос. унта. Сер. Биол. и экол., 2008. - №9. - С. 227-234.

88. Савиных Н.П. Биоморфология: современное состояние и перспективы / Н.П. Савиных, В.А. Черёмушкина // Сибирский экологический журнал, 2015. - №5. - С. 659-670.

89. Савиных, Н.П. Основные направления и концепции биоморфологии в России / Н.П. Савиных, В.А. Черёмушкина // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2018. - Вып. 19. - С. 45-48. doi: 10.17581/bbgi1906

90. Сагалакова, Л.С. Онтогенез Hippophae rhamnoides / Л.С. Сагалакова, Л.К. Бардонова // Вестник Бурятского государственного университета. - 2011. - Вып. 4. - С.88-92.

91. Сахоненко, А.Н. Особенности ранних этапов онтогенеза калины канадской - Viburnum lentago L. / А.Н. Сахоненко, Д.Л. Матюхин // Доклады ТСХА: Сб. статей. Вып. 289. Ч. I. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2016. - С. 142-144

92. Сахоненко, А.Н. Особенности становления жизненной формы на ранних этапах онтогенеза у калины гордовины - Viburnum lantana L. / А.Н. Сахоненко, Д.Л. Матюхин // Сохранение лесных экосистем: проблемы и пути их решения: матер. всеросс. науч.-практ. конференции. - Киров: ООО «Изд-во «Радуга-ПРЕСС», 2017. - С.312-316

93. Сахоненко, А.Н. Особенности развития особей семенного происхождения на ранних этапах онтогенеза у некоторых видов калин. / А.Н. Сахоненко, Д.Л. Матюхин // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению: матер. меж. науч. конф., посвящ.100-летию каф. ботаники ТвГУ / отв. ред. А.А. Нотов. - Тверь: Твер. гос. ун-т, 2017. - С. 360-363

94. Сахоненко, А.Н. Развитие молодых особей семенного и вегетативного происхождения некоторых видов рода калина Viburnum L. в первые

годы выращивания. / А.Н. Сахоненко // Матер. межд. науч. конф. мол. учёных и спец., посвящ. 150-летию со дня рождения В.П. Горячкина. -М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2018. - С.138-140

95. Сахоненко, А.Н. Особенности развития на ранних этапах онтогенеза особей семенного происхождения у калины обыкновенной (Viburnum opulus L.) / А.Н. Сахоненко, Д.Л. Матюхин // Известия ТСХА. - 2018. -Вып. 4. - С. 99-110.

96. Сахоненко, А.Н. Особенности вегетативного размножения и последующего формирования структуры растения у некоторых видов калин (Viburnum, Adoxaceae) / А.Н. Сахоненко, А.В. Исачкин, Д.Л. Матюхин // АгроЭкоИнфо. - 2019, №1. - http://agroecoinfo.narod.ru/ journal/STATYI/2019/1/st_124.doc.

97. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. / И. Г. Серебряков. - М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

98. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника / И.Г. Серебряков, Н.П. Доманская, Л.С. Родман // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - 1954. - Т. 69. - № 2. -С.57-70. 287.

99. Серебряков, И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений / И.Г. Серебряков // Бюлл. МОИП. Отдел Биологический. - 1948. - Т. 53. -Вып. 2. - С. 49-66.

100. Смирнова, Е.С. Типы морфологического строения вегетативной сферы / Е.С. Смирнова // Тропические и субтропические растения. - М., 1974. - С.197-203.

101. Смирнова Е.С. Морфологические типы и формирование облика растений / Е.С. Смирнова // Бюлл. ГБС. - 1974, в. - С. 49-57.

102. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопу-ляций растений различных биоморф / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений. М., 1976. - С. 72-80.

103. Смирнова, О. В. Квазисенильность как одно из проявлений фито-ценотической толерантности растений / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, И.И. Истомина // Журнал общей биологии, 1984. - Т. 45. - № 2. -С.216-225.

104. Смирнова, О.В. Онтогенез дерева / Смирнова О.В., Чистякова А.А., Заугольнова Л.Б. и др. // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 12. - С.8-19.

105. Современные подходы к описанию структуры растения; под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008 а. - С.94-102.

106. Сучкова С.А. Ускоренное выращивание посадочного материала калины обыкновенной в условиях Томской области / С. А. Сучкова // Актуальные проблемы размножения садовых культур и пути их решения / Всероссийский научно-исследовательский ин-т садоводства им. И. В. Мичурина. - Мичуринск, 2010. - С. 286-289

107. Сучкова, С. А. Перспективные сорта и отборные формы калины обыкновенной для условий Томской области [Для возделывания в качестве плодовой культуры и использования в селекции] / С. А. Сучкова, О. Г. Плишкина // Материалы УШ Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» / ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. - Москва, 2009; Т. 3. - С. 257-260

108. Сучкова, С. А. Размножение калины зелеными черенками / С. А. Сучкова (Сибирский ботанический сад Томского гос. университета; г.Томск, Россия) / У Междунар.симп."Новые и нетрадиц.растения и перспективы их использования":Материалы. - М., 2003; Т.2. - С. 422424

109. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков // М.: Наука, 1981. - 168 с.

110. Ценопопуляции растений (основные понятия и структуры) / О.В. Смирнова и др. // - М.: Наука, 1976. - 216 с.

111. Черёмушкина В.А. Морфогенез и онтогенетическая структура це-нопопуляций Nepeta podostachys ВепШ (Ьа:тасеае) в условиях Таджикистана / В.А. Черёмушкина, А.Ю. Асташенков // Растит. мир Азиатской России. - 2014а. - №3(14). - С. 32-38.

112. Чистякова, А.А. Онтогенез дуба черешчатого. // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Методические разработки. Деревья и кустарники. - М.: Прометей, 1989. - 106 с.

113. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе на примере широколиственных лесов. // Бюл. МОИП Отд. Биол. - 1988. - Т. 93, вып.6. - С. 93-105.

114. Чистякова, А.А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной / А.А. Чистякова // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - 1978. - Т.83. - Вып.2. - С.129-137.

115. Шафранова, Л.М. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии / Л.М. Шафранова, Л.Е. Гатцук, Н.И. Шорина. - М., 2009. - 85 с.

116. Шафранова, Л.М. Растение как жизненная форма / Л.М. Шафранова // Журнал общей биологии. - 1990. - Т. 51. - № 1. - С. 72-80.

117. Шафранова, Л.М. Растение как пространственно-временная мета-мерная (модульная) сисмема / Л.М. Шафранова, Л.Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияие на смежные науки. -М.: Прометей, 1994. - С.6-7.

118. Широков, А.И. Особенности организации синузии кустарников в ненарушенных пихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья /

А.И. Широков // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия: Биология. - 1999. - № 1. - С.15-20.

119. Элайс Томас С. Североамериканские деревья. Определитель: Пер. С англ. / Томас С. Элайс; под ред. И.Ю. Коропачинского; РАН, Сиб. отдел-е, Центр. сиб. б.с. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео». - 2014. - С. 904-908.

120. Alpert P. The relative advantages of plasticity and fixity in different environments: when is it good for a plant to adjust? / Р. Alpert, E.L. Simms // Evolutionary Ecology. - 2002;16 - Р. 285-297.

121. Baillaud L. Structures répétitives spatiales et spatio-temporelles des plantes. / L. Baillaud // Phytomorphology. - 1999. - 49. - P. 377-404.

122. Barlow P.W. Meristems, metamers and modules and the development of shoot and root systems. / P.W.Barlow // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1989;100 - Р. 255-279.

123. Barthélémy D. Architecture et sénescence des arbres. / D. Barthélémy, Y. Caraglio, C. Drénou, C. Figureau // Forêt Entreprise. - 1992;83 - P. 1535.

124. Barthélémy D, Caraglio Y. Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. / D. Barthélémy, Y. Caraglio // Ann Bot. - 2007 - March; 99(3). - P. 375-407. Doi: 10.1093/aob/mcl260

125. Carr, D. J. Initiation, development, and anatomy of hgnotubers in some species of Eucalyptus / D. J. Carr, R. Jahnke, S. G. M. Carr // Australian Journal of Botany. - 1984. - 32. - P.415-437.

126. Claßen-Bockhoff R. Aspekte, Typifikationsverfahren und Asussagen der Pflanzenmorphologie. / R. Claßen-Bockhoff In: Harlan V, editor. // Wert und Grenzen des Typus in der Botanischen Morphologie. - Galunder: Nümbrecht, 2005. - Р. 31-52.

127. Costes E. Analyzing fruit tree architecture: implications for tree management and fruit production. / E. Costes, P.E. Lauri, J.L. Regnard. In: Jan-ick J, editor // Horticultural reviews. - Vol. 32. - New York: John Wiley and Sons, 2006. - P. 1-61.

128. Del Tredici, P. Natural regeneration of Ginkgi biloba from downward growing cotyledonary buds (basal chichi). / P. Del Tredici // American Journal of Botany 79. - 1992. - P. 522-530.

129. Del Tredici, P. Lignotuber development in Ginkgo biloba. / P. Del Tredici. In T. Hon et al., eds. // The World of Ginkgo. - Tokyo, 1997. -Springer Verlag. - P. 119-126.

130. Du Rietz, G.E. Life-forms of Terrestrial Flowering Plants. / G.E. Du Rietz. - Acta Phitogeographica Suecica. III. - Uppsala, 1931. - 95 p.

131. Durand J.B. Analysis of the plant architecture via tree-structured statistical models: the hidden Markov tree models. / J.B. Durand, Y. Guédon, Y. Caraglio, E. Costes // New Phytologist. - 2005;166 - P. 813-825.

132. Elias, Th.S. Field Guide to North American Trees. / Th.S. Elias. - Gro-lier Book Clubs Inc. - Danbury, Connecticut, 1989. - P. 904-908.

133. Evstigneev, O.I. Ontogenetic stages of trees: an overview / O.I. Evstigneev, V.N. Korotkov // Russian Journal of Ecosystem Ecology. -2016. - Vol. 1 (2). - P. 131.

134. Godin C. Plant architecture modelling - virtual plants, dynamic and complex systems. / C. Godin, E. Costes, H. Sinoquet // In: Turnbull C., editor. Plant architecture and its manipulation. Annual plant reviews. - Vol. 17. - Oxford: Blackwell Publishing, 2005. - P. 238-287.

135. Halle, F.Essai surl architecture et la dinamique de croissance des arbres tropicaux / F. Halle, R.A.A. Oldemann // Paris: Masson, 1970. - 178 p.

136. Hallé, F. Modular growth in seed plants / F. Halle // Phil. Trans. R. Soc. Lond., 1986. - B. 313. - P. 77-87.

137. Harper, J.L. Population biology of plant / J.L. Harper // L.; New York. - 1977. - 892 p

138. James, S Lignotubers and burls-their structure, function and ecological significance in Mediterranean ecosystems. / S. James - 1984. - Botanical Reviews 50. - P. 225-266.

139. Krüssmann, G. Manual of Cultivated Broad-Leaved Trees and Shrubs. / G. Krüssmann. - Timberpress, 1984-1986. - Vol. III. - 745 p.

140. Lindman, C. A.M. Nagra bidrag till fragan: buske ell er trad? / C. A.M. Lindman. - K. Vetenskapsakademiens Arsbok, 12. - Upsala 1914 - 92 p.

141. Maillette, L. Structural dynamics af silver birch. 1. The fates of buds / L. Maillette // Schobl of Plant Biologi U.C.N.W. Bangor. Gwyhead. -V.K.L.L. -572 UW. - Journof applied ecologi, 1982. - 19(1). - P.203-218, 219-238.

142. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and successional status of four tree species of the temperate forest / J. Millet, A. Bouchard, C. Edelin // Can. J. Bot. - 1998. - Vol. 76. - P. 21002118.

143. Molinas M.L. Lignotuber ontogeny in the cork-oak (Quercus suber Fa-gaceae) II. Germination and young seedling / M.L. Molinas, D. Verdaguer // American Journal of Botany80. - 1993. - P. 182-191.

144. Niklas KJ. Modelling below- and above-ground biomass for non-woody and woody plants. / K.J. Niklas // Annals of Botany. - 2005;95 - P. 315-321.

145. Prevost, M. F. Architecture del quelques Apocynacees ligneuses / M. F. Prevost // Mem. Soc. Bot. Fr. -1967. - Vol.4. - P. 24-36.

146. Prévost M. F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants / M. F. Prevost // Tropical trees as living systems. - Cambridge, 1978. - P. 223-321.

147. Prusinkiewicz P. The algorithmic beauty of plants. / P. Prusinkiewicz, A. Lindenmayer // Springer Science & Business Media. - 2012. - 240 p.

148. Prusinkiewicz P. Computational model of plant development and form. / P. Prusinkiewicz, A. Runions // New Phytology. - 2012. -193 (3): 549-569. (In Eng.).

149. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs Hardy in North America / A. Rheder // Printed in The USA by The Macmillan Company, 1949. -P. 861-874.

150. Roloff A. Entwicklung und Flexibilitat der Baumkrone und ihre Bedeutungals Vitalitatsweiser 1 / A. Roloff // Schweiz., L. Forstwes, 140 (1989-a). - 9. - S. 775-789.

151. Rowe N.P. Plant growth forms: an ecological and evolutionary perspective. / N.P. Rowe, T. Speck // New Phytologist. - 2005;166 - Р. 61-72.

152. Sealy, J.R. The swollen stem-base in Arbutus unedo. / J.R. Sealy. -Kew Bulletm 4. - 1949. - P. 241-251

153. Smirnova, O.V. Ontogenyof a tree / O.V. Smirnova, А.А. Chistyakova, L.B. Zaugolnova, O.I. Evstigneev, R.V. Popadiouk, А.М. Romanovskii // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 12. - С. 8-19.

154. Smith E. Lighting Viburnum Opulus "Nanum" cuttings to increase Winter Survival. / E. Smith; S. Treaster // Ohio. Agr. exp. sta. Res. Circular, 1985. - Т. 284. - P. 15-16

155. Späth, H.L. Der Johannistrieb / H.L. Spath // Berlin, 1912. - 91 p.

156. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phy-logeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2016. - Vol. 181. - P. 1-20. - DOI: 10.1111/boj.12385

157. Troll, W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellungim Aufbau des Vegetationskorpers / W. Troll // Jena. - 1964. - Bd. 1. - 615 р.

158. Tortorici F. Les viornes [Виды и сорта калины,имеющие декоративную ценность, и методы их обрезки] / F. Tortorici // Quebec vert, 1996. -Vol.18, №5. - P. 40-42

159. Warming, E. Om Jordudloebene / E. Warming. - Kgl. Danske vid. selskab. Biol. Skr. Kjobenhaven, 1918. - Ser. 8. II. - № 6. - S. 117-140.

160. Warming, E., Okologiens Grundformer. Udkast til en systematisk Ord-ning. - D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, Naturvidensk. og Mathem. Afd., 8. Raekke, IV, 2. - Kobenhavn 1923.

161. Winkworth, R.C. Viburnum phylogeny based on combined molecular data: implications for taxonomy and biogeography. / R.C. Winkworth, M. J. Donoghue // American Journal of Botany. - 2005. - № 92(4) - P. 653-667.

162. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=250096 772

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Ветвление акротонное (акротония) (греч. akros - верхушка, tonos -сила) - вариант бокового ветвления: формирование побеговых систем с образованием новых осей за счёт развития боковых побегов из пазушных почек в верхней части годичного побега (по Жмылев, 2005; лит.: Серебряков 1962; Серебрякова, 1971а).

Ветвление базитонное (базитония) - вариант бокового ветвления: формирование побеговых систем с образованием новых осей за счёт развития боковых побегов из пазушных почек в нижней части годичного побега (по Жмылев, 2005; лит.: Серебряков 1962; Серебрякова, 1971а).

Ветвление мезотонное (мезотония) - вариант бокового ветвления: формирование побеговых систем с образованием новых осей за счёт развития боковых побегов из пазушных почек в средней части годичного побега (по Жмылев, 2005; лит.: Серебряков 1962; Серебрякова, 1971а). Варианты: амфитония - вариант мезотонии: появление новых побегов из почек в средней части горизонтальной или наклонной исходной оси, стимулированное наклоном оси (Costes at all, 2006; Barthélémy, Caraglio, 2007);

гипотония - вариант мезотонии: появление новых побегов из почек в зоне искривления оси, стимулированное этим искривлением (Costes at all, 2006; Barthélémy, Caraglio, 2007).

Дерево - многолетнее древесное растение с отчетливо выраженной одной (реже несколькими) главной скелетной осью - стволом, сохраняющимся до конца жизни, и кроной, образованной боковыми ветвями (Серебряков, 1962).

Деревце (древовидная форма) - жизненная форма кустарника, которая характеризуется наличием выраженного одного стволика и кроны, косовос-ходящим или ортотропным направлением ветвей (Истомина, Богомолова,

1991). Продолжительность жизни ствола деревца такая, как у скелетной оси кустарника (до 20 лет).

Ксилоризом - многолетнее, одревесневающее гипогеогенное корневище с удлиненными междоузлиями (термин по Дервиз-Соколова, 1966).

Кустарник - многолетнее древесное растение, у которого главный ствол выделяется только в начале жизни, а потом он прекращает свой рост и не выделяется среди одинаковых скелетных осей (стволиков), которые образуются в течение онтогенеза и сменяют друг друга в течение жизни особи (Серебряков, 1962).

Кустарник аэроксильный - кустарник, у которого стволики (скелетные оси) образуются в из почек расположенных над поверхностью почвы. По степени вегетативной подвижности они делятся на вегетативно-неподвижные (основные скелетные оси располагаются плотно, не образуя на своей поверхности придаточные корни) и вегетативно-подвижные (представляют собой систему парциальных кустов, которые имеют корнеотпрысковое происхождение; при этом парциальные кусты могут состоять как из одиночных стволиков (деревца), так и кустарников) (Истомина, Богомолова, 1991).

Кустарник геоксильный - кустарник, у которого стволики образуются из почек расположенных род поверхностью почвы на различной глубине. У геоксильных кустарников выражено укоренение стволиков с помощью придаточных корней и наличие специализированных корневищ, с помощью которых происходит вегетативное разрастание. Геоксильные кустарники делят на эпигеогенно-геоксильные и гипогеогенно-геоксильные (Истомина, Богомолова, 1991).

Кустарник эпигеогенно-геоксильный - кустарник, у которого нижние участки надземно расположенных основных скелетных осей сначала покрываются опадом, а затем втягиваются с помощью придаточных корней в почву, при этом образуется компактный куст (Истомина, Богомолова, 1991).

Кустарник гипогеогенно-геоксильный - кустарник, основные скелетные оси которого образуются подземно из спящих почек у основания (компактная форма) или из верхних почек ксилоподиев или ксилоризомов, которые развиваются подземно из спящих почек в основании стволиков (Истомина, Богомолова, 1991).

Ксилоподии - долговечные подземные одревесневающие побеги кустарников (Lindman, 1914; Warming, 1923; Du Rietz, 1931), дуговидно-изогнутые, имеющие горизонтальное (Серебряков, 1962) или вертикальное направление роста (Чистякова, 1988). По Чистяковой ксилоподий - это вертикальный утолщенный подземный орган состоящий из разросшихся эпико-тиля, гипокотиля и базальной части главного корня (Чистякова, 1988). В других случаях (Серебряков, 1954, 1962) ксилоподий - это толстая горизонтальная одревесневшая более или менее длинная подземная ось, от которой отходят более тонкие и менее долговечные подземные оси.

Лигнотубер - многолетняя одревесневшая шаровидная структура, состоящая из сильно разросшихся тканей оснований побегов (Del Tredici, 1997; Bail-laud, 1999), гипокотиля и базальных частей корней и несущего на себе почки возобновления.

Метамер элементарный - участок побега, который включает узел с листом, пазушной почкой и вышележащее или нижележащее междоузлие в зависимости от принятой точки отсчёта (Барыкина, Гуленуова, 1983).

Модель архитектурная - видимое выражение генетической программы развития растения, которое проявляется во взаимном местоположении модулей (побегов) в границах общей «конструкции» взрослой особи растения (по Жмылев и др., 2005).

Модуль - повторяющийся элемент структуры растений разного уровня; модуль архитектурный - повторяющийся элемент архитектурной модели. (термин Prevost, 1967; по Жмылев и др., 2005).

Морфогенез - процесс формообразования (заложение, рост и развитие) у растительных структур различного уровня; органов (органогенез), тканей (гистогенез) и клеток (цитогенез) (по Жмылев и др., 2005).

Нарастание - увеличение размеров растения или его части; различают моноподиальное и симподиальное нарастание (по Жмылев и др., 2005). .

Нарастание моноподиальное - рост растения, в течение которого скелетная ось формируется в результате неопределенно продолжительной деятельности одной и той же апикальной меристемы и представляет собой вегетативный побег, состоящий из нескольких приростов (моноподий) (по Жмы-лев и др., 2005).

Нарастание симподиальное - рост растения, в течение которого основная скелетная ось составная (симподий) образуется в следствие перевер-шинивания и состоит из многолетних частей нескольких побегов замещения (по Жмылев и др., 2005).

Онтогенез - генетически обусловленная последовательность этапов развития особи от ее зарождения в результате полового (полный онтогенез) или вегетативного размножения (сокращенный онтогенез) до ее естественного отмирания или преждевременной смерти (сокращенный онтогенез) (по Жмылев и др., 2005).

Онтоморфогенез - генетически обусловленная последовательность этапов развития жизненной формы особи в ходе онтогенеза (от прорастания до ее естественного отмирания или преждевременной смерти). ось скелетная: Мощный боковой стебель, возникший в результате кущения из приземных или подземных спящих почек материнского побега (по Жмылев и др., 2005).

Осевая основа - часть тела растения от которой отходят главные скелетные оси или скелетные ветви (термин Карпун, 2010). Подразделяется на: удлинённо-ортотропную - ствол; укороченнно-ортотропную - вертикальный ксилоподий, каудекс или лигнотубер; удлиненно-плагиатлопную - главные

побеги лиан; укороченно-плагиотропную - горизонтальный ксилоподий или ксилоризом.

Скелетная ось (СО) - мощный многолетний побег на котором образуются побеги высших порядков (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Скелетная ось главная - стволы и скелетные ветви первого порядка у деревьев, стволики кустарников, несущие на себе множество побегов высших порядков (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Скелетная ось первичная - главная скелетная ось образовавшаяся при нарастании первичного побега (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Скелетная ось составная (ССО) - стволик кустарника, представляющий собой совокупность нижних частей побегов формирования всё более возрастающего порядка (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Период онтогенеза - промежуток времени индивидуального развития особи, охватывающий определенный, законченный этап возрастных морфологических, анатомических, физиологических и др. изменений. В ходе онтогенеза выделяют латентный, прегенеративный, генеративный, сенильный периоды (Ценопопуляции.., 1976).

Побеги ветвления - боковые побеги (веточки), развивающиеся на первичном или любом другом побеге. Их роль в жизни растения весьма многообразна, но в основном сводится к увеличению вегетативной многолетней массы ассимиляционных органов (листьев или зеленых веток) и семенной продуктивности, так как именно на них находится большинство цветков и соцветий. Развиваются из обычных зимующих почек, реже - силлептически и пролептически (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Побег годичный - побег, развивающийся из почки возобновления в течение одного вегетационного периода (Серебряков, 1952).

Побег «Иванов» - второй за вегетационный период прирост побега древесного растения, который образуется из почки возобновления главной оси за один квант видимого роста (по Жмылев и др., 2005).

Побег пролептический - побег ветвления, развивающийся из боковой вегетативной пазушной почки, которая некоторое время находилась в состоянии покоя (по Жмылев и др., 2005).

Побег силлептический - побег ветвления, развивающийся из боковой пазушной почки, которая не находилась в периоде покоя при одновременном продолжающемся росте материнского побега (по Жмылев и др., 2005).

Побег многолетний - побег, живущий несколько лет (по Жмылев и др.,

2005).

Побеги формирования - мощные побеги, образующиеся из спящих почек дерева или кустарника вслед за старением или уничтожением материнской оси. На ранних этапах онтогенеза, когда наблюдается усиленный рост, или при отмирании побегов и их систем побеги формирования могут образовываться и из обычных почек регулярного возобновления (не спящих почек). Основная их функция - омоложение побеговой системы в той или иной части кроны и завоевание нового пространства. У кустарников и кустарничков они служат той основой, на базе которой развиваются их стволики - главные скелетные оси (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Побег элементарный - побег, который образуется за один квант видимого роста (Грудзинская, 1960).

Поливариантность развития - осуществление вариантов общей программы онтоморфогенетического развития в разных экологических условиях среды, отражающих биоморфологическую изменчивость (по Жмылев и др., 2005).

Система побеговая - обозначает единицы структуры разного уровня; от системы побега до системы побегов индивида сложного, отдельные части которой (например, кусты парциальные) связаны между собой (по Жмылев и др., 2005).

Ствол - основной многолетний стебель дерева (основная скелетная ось), видоизмененный в результате вторичного утолщения; развивается из

почечки зародыша и нарастает моноподиально или симподиально прямо вверх в течение нескольких десятков лет и сохраняется в течение всей жизни дерева по (Жмылев и др., 2005).

Стволик - основная скелетная ось кустарника, кустарничка, полукустарника, полукустарничка (Мазуренко, Хохряков, 1977).

Стланик - жизненная форма, которая характеризуется наличием пла-гиотропно нарастающих побегов, при этом период ортотропного роста побегов непродолжительный (1-2 года); а вновь сформировавшиеся стволики полегают и укореняются с помощью придаточных корней (Истомина, Богомолова, 1991).

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Средняя декадная температура воздуха за 2011 - 2018 год (по наблюдениям Метеорологической обсерватории имени В.А. Михельсона РГАУ-МСХА).

Месяц Декада Средняя температура, ° С по годам

2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Январь I -6,2 -0,4 -4,2 -1,8 -6,2 -14,2 -13,1 -0,2

-7,3 -4,3 -10,6 -14,5 -4,0 -9,3 -4,0 -6,7

-8,3 -14,4 -10,0 -4,9 -2,4 -6,6 -6,0 -5,7

Февраль -3,0 -16,8 -0,8 -4,8 -2,0 0,2 -9,9 -7,6

-15,9 -13,8 -5,1 -1,8 -1,8 -1,0 -2,1 -5,9

-14,0 -2,7 -4,0 1,5 -1,3 -0,6 -0,5 -13,6

Март -4,0 -6,2 -7,2 1,2 0,9 1,4 2,7 -8,9

-0,3 -1,6 -5,6 0,8 2,9 -0,3 3,2 -5,0

-1,3 -1,2 -5,9 1,0 3,1 0,7 1,7 -1,3

Апрель 4,0 1,3 2,3 1,3 3,8 6,2 5,8 6,2

3,8 8,5 9,6 4,5 6,4 8,5 2,7 8,8

12,3 15,4 7,4 15,2 8,4 10,2 7,6 9,1

Май 14,0 13,2 13,5 15,8 9,0 14,7 9,9 15,8

12,0 16,8 21,1 16,0 12,8 12,8 9,4 16,8

17,8 15,8 16,6 16,2 14,9 17,3 13,6 15,8

Июнь 19,0 14,4 22,0 16,0 20,4 13,6 12,4 13,0

18,0 19,0 20,4 16,3 21,5 18,4 15,2 17,4

19,4 18,0 17,6 16,6 20,7 22,6 15,4 21,2

Июль 22,3 22,4 19,0 18,4 23,1 19,2 15,0 17,8

23,3 19,4 17,5 21,4 18,3 21,6 18,4 22,0

25,5 21,3 20,5 23,8 22,4 21,9 20,0 21,1

Август 18,5 22,1 18,8 22,1 22,6 21,6 19,9 21,2

20,8 17,8 19,0 19,8 19,2 17,9 20,9 19,4

III 17,5 14,4 18,0 17,4 21,7 19,1 16,0 18,8

Продолжение приложения А

Месяц Декада Средняя температура, ° С по годам

2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Сентябрь 13,2 11,9 13,6 14,9 14,1 14,5 13,8 18,

II 12,8 14,7 10,1 12,5 16,7 11,0 15,7 15,8

III 10,7 12,4 6,8 10,6 13,0 8,6 9,3 10,4

Октябрь 10,6 9,4 6,6 7,1 7,9 9,9 7,2 8,5

II 5,2 8,5 6,8 2,5 6,2 3,1 7,0 10,9

III 7,1 2,3 6,4 2,3 4,4 0,9 1,3 3,3

Ноябрь 1,8 3,4 5,4 1,2 4,9 -1,8 1,4 4,0

II 0,2 2,3 4,0 -1,8 0,6 -2,6 2,0 -1,6

III -1,2 -0,8 2,6 -2,8 -0,9 -3,5 -3,1 -3,9

Декабрь 0,6 -2,9 -1,0 -2,9 2,3 -6,0 -1,1 -3,6

II 0,7 -12,6 -1,8 -3,9 -1,2 -7,4 1,6 -4,9

III -1,7 -9,5 -2,6 -6,6 -1,2 -0,6 -0,4 -6,9

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Средние декадные суммы осадков за 2011 - 2018 годы (по наблюдениям Метеорологической обсерватории имени В. А. Михельсона РГАУ-МСХА).

Месяц Декада Средние суммы осадков по годам, мм

2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Январь I 9,8 32,2 11,1 32,2 22,5 11,0 16,0 11,8

II 12,2 20,1 24,8 20,1 35,2 35,3 13,4 18,0

III 15,7 1,9 11,4 34,7 30,3 32,0 17,2 28,4

Февраль I 55,3 7,0 39,2 47,7 0,8 16,5 0,8 44,1

II 8,0 14,4 0,8 14,4 48,3 25,9 10,2 11,4

III 0,2 14,9 1,0 14,9 31,9 17,3 24,4 0,2

Март I 5,8 2,9 16,3 15,4 31,0 38,6 11,2 15,3

II 4,4 19,5 40,2 19,5 22,3 2,5 10,0 5,5

III 11,3 34,9 23,8 34,9 16,7 4,9 37,5 9,2

Продолжение приложения Б

Месяц Декада Средние суммы осадков по годам, мм

2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

Апрель 35,2 19,5 20,5 19,5 24,5 8,1 23,0 4,1

II 7,8 17,2 0 23,6 26,5 13,3 22,4 18,1

III 8,0 11,9 46,2 11,9 18,0 10,8 29,4 15,5

Май 6,1 45,8 15,5 45,8 18,8 1,3 37,2 13,8

II 14,1 11,9 5,4 8,2 22,3 20,2 25,4 30,0

III 8,6 10,0 71,9 10,0 22,9 33,7 15,8 0,0

Июнь 3,4 51,7 4,0 22,1 0,0 21,7 22,0 21,7

II 26,4 30,6 30,5 30,6 38,5 28,9 24.8 14,6

III 37,8 16,3 33,5 16,3 3,3 1,1 68,4 18,0

Июль 15,9 0,0 7,8 10,8 39,3 23,2 56,0 28,9

II 29,2 38,5 45,8 38,5 34,8 61,5 39,3 41,0

III 30,3 11,7 23,4 11,7 28,9 23,6 7,4 15,4

Август 14,0 1,1 20,2 1,1 16,3 24,9 10,7 3,5

II 14,6 41,1 50,8 36,1 1,1 96,8 8,2 11,8

III 32,8 35,1 4,0 34,8 36,1 30,3 57,9 4,6

Сентябрь 21,2 18,9 22,4 28,9 20,2 26,6 28,2 0,4

II 44,8 11,2 35,7 12,3 33,7 14,0 11,7 21,7

III 9,0 16,8 31,9 36,8 12,3 20,9 0,3 54,0

Октябрь 37,5 44,8 55,8 32,3 18,3 43,9 29,6 29,1

II 9,8 18,3 10,2 18,3 74,4 1,1 20,6 0

III 1,5 74,4 15,0 24,4 41,9 11,5 39,3 24,7

Ноябрь 9,4 41,9 4,3 41,9 18,9 48,9 4,1 9,7

II 21,2 3,3 32,1 4,8 11,2 32,4 38,2 1,1

III 16,8 39,3 50,6 39,3 16,8 13,5 4,0 5,2

Декабрь 14,4 24,3 32,0 44,3 16,8 21,8 27,6 17,4

II 23,9 0,5 18,9 20,9 44,8 5,6 27,1 15,2

III 30,3 21,8 37,1 25,8 18,3 15,2 19,3 15,9-

ПРИЛОЖЕНИЕ В Точечные корреляционные решётки распределения приростов побегов изученных видов калин в зависимости от величины прироста L (x) и числа

метамеров в нем n (y) Viburnum lantana (г = 0,82)

-

3 9 m 8

^ 6 CD 6

ГО

3

о 2

5 1 ^ 0

20 40 60 80

Величина прироста, см

Viburnum lentago(r = 0,90)

100

т10

3

m 8 о

ре 6

м

а

ает 4

ло 2 с

■

■ -н—1 II 1 J 1 шш-~я

^Г! ■ i 1

1

12

т

10

m

ор8 е м та6

е

м4 о

лс

т 0

20 40 60

Длина прироста, см

Viburnum opulus (г = 0,87)

20 40 60 80 Длина прироста, см

100

80

1

щ ■ !■ 1

1 .

■ ш ш ■J ^Щ-И—

■

■

120

0

0

0

Продолжение приложения В Viburnum corylifolium (r = 0,90)

8

о

р5 е5

¡4 ■

е

м3

о л лис2

^ 1 о

и—^p ■■è

4о бо 8о

Величина прироста, см

100

120

1о

9

т

3 8

m" о 7

р б

е

м

а 5

т

е 4

м

о л 3

с

и 2

т

1

о

Viburnum sargentii (r = 0,86)

■—m

гтх :

2о

Величина п°ироста, см

Viburnum wrightii (r = 0,67)

бо

8о

н7

э

е, б

тс о