Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Дэви, Надежда Михайловна

• Дэви, Надежда Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дэви, Надежда Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА РАСТЕНИЙ. ЛИСТВЕННИЦА СИБИРСКАЯ.

1.1. Внутривидовая изменчивость растений.

1.2. Жизненная форма растений.

1.3. Эколого-биологические и морфологические особенности рода лиственница.

1.4. Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.).

1.4.1. Ареал.

1.4.2. Внутривидовая систематика.

1.4.3. Морфологические особенности.

1.4.4. Экологические особенности лиственницы сибирской.

1.4.5. Вредители и болезни.

1.4.6. Лиственница сибирская на Полярном Урале.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Физико-географическое положение района исследования.

2.2. Геоморфология и рельеф.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.4.1. Радиационный режим.

2.4.2. Циркуляционный режим.

2.4.3. Термический режим.

2.4.4. Режим увлажнения.

2.4.5. Ветровой режим.

2.5. Почвы.

2.6. Растительность.

2.7. Антропогенное воздействие.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Характеристика пробных площадей.

3.2. Методы исследования.

3.3. Модельные деревья.

3.4. Полевой материал и камеральная обработка.

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЭКОТОНЕ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА.

4.1. Различия в условиях произрастания.

4.2. Основные экоморфы лиственницы сибирской.

4.3. Морфогенез как индикатор изменения климата.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЛИСТВЕННИЧНЫХ ДРЕВОСТОЕВ В ЭКОТОНЕ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА.

5.1. Современное состояние древостоев.

5.2. Возрастная структура.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО И ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ.

6.1. Радиальный прирост.

6.2. Относительный прирост.

6.3. Линейный прирост.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ.

7.1. Температура воздуха.

7.2 Осадки.

ГЛАВА 8. НАКОПЛЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА В ЭКОТОНЕ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ.1 в

8.1. Фракционная структура фитомассы лиственницы сибирской.

8.2. Регрессионные уравнения фитомассы.

8.3. Высотное изменение запасов фитомассы древостоев.

8.4. Оценка запасов углерода в фитомассе лиственничных насаждений вдоль высотного градиента. выводы. литература.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала»

В настоящее время возникла необходимость проведения систематических научных работ, направленных на изучение механизмов адаптации и устойчивости отдельных организмов, их сообществ и экосистем в целом к постоянно меняющимся условиям среды (Unusual., 1995; Esper et al. 2002; IPCC 2001). Решение данной задачи осуществляется в рамках международных и национальных исследовательских программ по всему миру (IGBP, PAGES, ENRICH, Государственная научно-техническая программа "Глобальные изменения природной среды и климата" и др.).

В числе важнейших задач, направленных на решение проблемы реакции экосистем на глобальные и региональные изменения климата, является исследование северных регионов. Они в первую очередь реагируют на глобальное потепление, так как климатическая обусловленность реакций экосистем проявляется здесь наиболее четко (Kelly et al., 1982; Vaganov et al., 1999; Шиятов, Мазепа, 2007). Лесные сообщества северных широт с их предельно низким уровнем биоразнообразия и упрощенной структурой являются наиболее простой моделью экосистем в изучении принципиальных к, „ особенностей и механизмов.экологических явлений (Кбгпег 1999; Influence., 1999; Kittel et al, 2000; Global change., 2001).

В настоящее время накоплен большой опыт исследований по экологической морфологии растений, в частности создано несколько учений о жизненных формах (Warming, 1908, Raunkiaer , 1937; Серебряков, 1962). Однако вопросы климатогенного формообразования у растений до настоящего момента изучены недостаточно. В связи с этим, в последние годы в морфологии растений преобладает морфолого-биологическое направление, которое рассматривает жизненную форму, как выражение приспособленности растений к господствующим условиям их произрастания (Серебряков, 1962).

Изучение морфогенеза растений желательно осуществлять в районах, где произрастает ненарушенная деятельностью человека растительность, динамика которой в основном определяется естественными, в основном, климатическими факторами. Такой территорией является горная область Полярного Урала.

Исследования, проведенные ранее П.Л. Горчаковским и С.Г. Шиятовым (1985) на Полярном Урале показали, что лиственница сибирская, выходя на границу древесной растительности, образует различные жизненные формы. Таким образом, Полярный Урал является перспективным районом для изучения экологического морфогенеза лиственницы сибирской.

Цель исследования — выявление климатогенных стратегий структурной адаптации деревьев лиственницы сибирской в системе разных жизненных форм, а также оценка их биологической продуктивности в высокогорьях Полярного Урала.

Задачи исследования.

1. Описать многообразие жизненных форм лиственницы сибирской и оценить спектр экоморф в зависимости от условий произрастания.

2. Определить календарные периоды фаз морфогенеза у деревьев с многоствольной формой роста и сопоставить их. с динамикой изменения климата.

3. Проанализировать ростовые характеристики разных жизненных форм лиственницы.

4. Оценить влияние климатических факторов на радиальный и линейный прирост различных жизненных форм лиственницы.

5. Произвести расчет накопления углерода и его распределения в надземной и подземной фитомассе деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На Полярном Урале в экотоне верхней границы леса представлены 4 основные экоморфы лиственницы сибирской: ковровидная, стланиковая, многоствольная и стволовая.

2. В течение последних 100-120 лет произошли существенные изменения в спектре основных экоморф лиственницы сибирской. Эти трансформации календарно сдатированы и являются новым биоиндикатором изменения климата.

3. Скорость радиального и линейного прироста статистически отличаются у различных жизненных форм лиственницы. При смене жизненной формы с стланиковой на многоствольную, обусловленной улучшением условий существования, скорость роста многократно увеличивается.

4. Фракционный состав фитомассы различных жизненных форм лиственницы показывает высокую степень специфичности.

Научная новизна.

1. Показано, что на Полярном Урале в экотоне верхней границы леса в XX веке произошел массовый переход стланиковой жизненной формы лиственницы в многоствольную. В современных древостоях наблюдается преобладание стволовой формы даже на сильно ветрообдуваемых местообитаниях. Соотношение различных форм роста деревьев служит надежным индикатором изменения климата.

2. Впервые проанализирована изменчивость радиального и линейного прироста различных жизненных форм лиственницы.

3. Показана специфичность влияния основных климатических параметров на прирост лиственницы сибирской в зависимости от жизненной формы дерева.

4. Даны оценки накопления биомассы разными жизненными формами лиственницы и произведены расчеты запасов углерода древесного яруса для различных типов лесотундровых сообществ.

Практическая значимость работы.

Полученные результаты об изменчивости радиального прироста могут быть использованы для оценки продуктивности и геохимических циклов, в первую очередь потока и запаса углерода в лесотундровых экосистемах.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении лекций по экологии и морфологии растений, дендрологии и дендрохронологии.

Апробация результатов и публикации по теме диссертации.

По теме данной диссертации было опубликовано 13 работ: 2 статьи, 7 кратких сообщений и 4 тезисов. Результаты исследований выносились на обсуждение на 6-и молодежных конференциях: «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биота горных территорий: история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), « Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), на 5-и Международных конференциях: «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002), «Древесные кольца в археологии, климатологии и экологии» (Фрибур, Швейцария, 2005; Терверен, Бельгия, 2006), «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), «Криогенные ресурсы полярных регионов» (Салехард, 2007), всероссийской конференции «Новые методы в дендроэкологии» (Иркутск, 2007) и Русско-Британском симпозиуме: «Изменение климата, отклик прироста деревьев и реконструкция климата» (Красноярск, 2006).

Благодарности

Автор сердечно благодарит за помощь при обсуждении результатов, за ценные и критические замечания при оформлении работы сотрудников лаборатории дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН.

Заключение диссертации по теме «Экология», Дэви, Надежда Михайловна

ВЫВОДЫ

1. На Полярном Урале в экотоне верхней границы леса представлены четыре экоморфы лиственницы сибирской: ковровидная, стланиковая, многоствольная и стволовая, которые четко приурочены к определенным условиям произрастания. Резких границ между формами роста не существует.

2. Улучшение климатических условий в первой половине XX столетия привело к массовому формированию многоствольных жизненных форм лиственницы сибирской путем образования вертикальных стволиков у стланиковых жизненных форм. Интенсивный рост и значительное увеличение морфологических размеров средневозрастных деревьев с многоствольной формой роста в течение XX столетия привели к усыханию и гибели части стволов и ветвей в связи с усилением конкуренции за свет и питательные вещества между особями.

3. Жизненные формы лиственницы сибирской характеризуются статистически различной скоростью радиального и линейного прироста. При улучшении условий существования скорость роста многократно увеличивается.

4. Фракционный состав фитомассы различных жизненных форм лиственницы показывает высокую степень специфичности.

5. При продвижении вниз по высотному профилю отмечается закономерное увеличение запаса общей фитомассы деревьев и чистой экосистемной продукции древостоев, причем степень возрастания различна на склонах различной экспозиции.

124

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дэви, Надежда Михайловна, 2008 год

1. Алешков А.Н. Дунитово-перидотитовые массивы Полярного Урала /А.Н. Алешков. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. 120 с.

2. Алисов Б.П. Климатология / Б.П. Алисов, Б.В. Полтараус. М.: Изд-во Моск. Унта, 1962. 226 с.

3. Андреев В.Н. Растительность и природные районы восточной части Болыпеземельской тундры / В.Н. Андреев.// Тр./ Поляр, комис. АН СССР. 1935. Вып. 22. С. 3-97.

4. Андреяшкина Н.И. Структура растительного покрова на верхней границе распространения лиственницы сибирской: (Поляр. Урал) / Н.И. Андреяшкина // Экологические исследования на Ямале: итоги и перспективы. Салехард, 2005. С. 81-87.

5. Безделев А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

6. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока Украины / А.Л. Бельгард. Киев: Изд-во КГУ, 1950. 264 с.

7. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в бассейне Енисея / Л.И. Милютин и др.. // Сиб. экол. журн. 2003. №6. С. 687-695.

8. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое. Строение / Д.В. Борисевич. // Урал и Приуралье. М., 1968, С. 19-81.

9. Ваганов Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов , B.C. Мазепа. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

10. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных/ Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. 232 с.

11. Волков И. В. Введение в экологию высокогорных растений / И.В. Волков. Томск: Изд-во Том. гос. пед. ун-та, 2006. 415 с.

12. Вредители лиственницы сибирской / под ред. А.С. Рожкова. М.: Наука, 1966. 328 с.

13. Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк /Т.Н. Высоцкий. // Тр./ Бюро по прикл. ботанике. 1915. Т.8, вып. 10/11. С. 397-443.

14. Гольцберг И.А. Географическое распространение опасных заморозков / И.А. Гольцберг // Тр./ Гл. геофиз. обсерватория. 1948 Вып. 12 (74). С. 5-52.

15. Горланова JI.A. Дендрохронологический мониторинг / JI.A. Горланова, B.C. Мазепа, P.M. Хантемиров // Методы экологического мониторинга: большой спец. практикум. Екатеринбург, 2005. С. 90-106.

16. Городков Б.Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина / Б.Н. Городков. Материалы Комиссии экспедиционных исследований АН СССР. Уральская серия. Л., 1929. Вып. 7. С. 1-31.

17. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР / Б.Н. Городков. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 142 с.

18. Горошкевич С.Н. Морфогенез жизненной формы стланца у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна /С.Н. Горошкевич, Е.А. Кустова. // Экология. 2002. № 4. С. 243 249.

19. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. 282 с.

20. Горчаковский П.Л. Изучение динамических тенденций основных ботанико-географических рубежей в Арктике и Субарктике / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. Изучение Биогеоценозов тундры и лесотундры. Л., 1972. С. 86-88.

21. Горчаковский П.Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М.: Наука, 1985. 208 с.

22. Горышина Т.К. Экология растений /Т.К. Горышина. М.: Высш. шк., 1979. 367с.

23. Грант В. Эволюционный процесс / В. Грант. М.: Мир, 1991. 488 с.

24. Грешилова Н.В. Географическая изменчивость фитомассы лиственничных древостоев Енисейского меридиана / Н.В. Грешилова, В.Д. Стаканов, В.В. Кузьмичев. // Сиб. экол. журн. 2003. №6. С. 297-305

25. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений / Ю.С. Григорьев. М;Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 157 с.

26. Давитая Ф.Ф. Радиационный нагрев деятельной поверхности и границы леса / Ф.Ф. Давитая, Ю.С. Мельник. Метеорология и гидрология. 1962. №1.

27. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / ред. СЛ. Соколов. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1949. т.1. 464с.

28. Долгушин JI. Д. Горные озера Полярного и Приполярного Урала / Л.Д. Долгушин, А.О. Кеммерих.// Изв. АН СССР. сер. геогр. 1959. № 5. С. 76-88.

29. Дылис Н.В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы / Н.В. Дылис. II Докл. АН СССР. Новая сер. 1945. Т.50, С. 489-492.

30. Дылис Н.В. Сибирская лиственница: материалы к систематике, географии и истории / Н.В. Дылис. М.: Изд-во МОИП, 1947. 137 с.

31. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока: изменчивость и природ, разнообразие / Н.В. Дылис. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 210 с.

32. Дылис Н.В. Лиственница I Н.В. Дылис. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 96 с.

33. Заварицкий А.Н. Перидотитовый массив Рай-Из в Полярном Урале / А.Н. Заварицкий. М.; Л.: Гос. науч. техн. геолого-развед. изд-во, 1932. 221 с.

34. Загорская Н.Г. Остров Вайгач, Югорский полуостров и Полярный Урал / Н.Г. Загорская. // Тр./ Hay. исслед. ин-т геологии Арктики. 1959. Т.91. С. 37-60.

35. Закржевский Б.С. Экологические особенности главнейших растений Бетпакдала / Б.С. Закржевский, Е.П. Коровин. // Тр. Сред. Азиат. Гос. ин-та. Сер. 8, бот. 1935. Вып. 23. С. 1-74.

36. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений /Г.М. Зозулин. //Ботан. журн. 1968. Т.53, N2. С.223-233.

37. Зукерт Н.В. Изменения температуры воздуха и осадков в тундровой зоне России / Н.В. Зукерт, Д.Г. Замолодчиков. //Метеорология и гидрология. 1997. №3. С. 45-52.

38. Иванова Е.Н. Уральско Новоземельская провинция / Е.Н. Иванова. // Почвенно-географической районирование СССР. М., 1962.

39. Игошина К.Н. Растительность Урала / К.Н. Игошина. // Растительность СССР и зарубежных стран. М.; JL, 1964. С. 83-230.

40. Ирошников А.И. Лиственница сибирская на северном пределе распространения: материалы отчет, сес. по итогам НИР Арханг. ин-та леса и лесохимии за 1983 / А.И. Ирошников. Архангельск, 1984. 93 с.

41. Ирошников А.И. Лиственницы России / А.И. Ирошников. М., 2004.182с.

42. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала / А.О. Кеммерих. М., Из-во АН СССР, 1961. 136 с.

43. Келлер Б.М. Основы эволюции растений / Б.М. Келлер. М.; Л. Из-во АН СССР, 1948. 208 .

44. Кирпичников B.C. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора / B.C. Кирпичников. // Биол. журн. 1935. Т.4, N 5. С. 775-800.

45. Кирпотин С.Н. Морфолого-геометрический подход к изучению пространственной гетерогенности экосистем и ландшафтов: автореф. дис. д-ра биол. наук. / С.Н. Кирпотин. Новосибирск, 2006. 33 с.

46. Климат на территории нефтегазовых месторождений на полуостровах Тазовский и Ямал: спец. справ. JL: Гидрометеоиздат, 1991. 220 с.

47. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. JL: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

48. Колищук В.Г. Верхняя границ леса в Украинских Карпатах, ее современное состояние и динамика: автореф. дис.канд. биол. наук / В.Г. Колищук . Киев, 1960. 24 с

49. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана / Е.П. Коровин. Ташкент: Изд. Акад. наук Узб. ССР, 1961. Кн. 1. 452 с.

50. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачигский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 706 с.

51. Крамер П.Т. Физиология древесных растений / П.Т. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 464 с.

52. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии / В.Б. Куваев. // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №3. С. 337-347.

53. Культиасов М. В. Ботаника: учеб. / М.В. Культиасов. М.: Сов. наука, 1953. Ч. 1: Анатомия и морфология растений. 584 с.

54. Кухта А.Е. Линейный прирост деревьев как индикатор состояния среды / А.Е. Кухта. // Сиб. экол. журн. 2003. №6, С. 767-771.

55. Леса Красноярского Заполярья / А. П. Абаимов и др.. Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

56. Лесная энциклопедия: в 2-х т./ гл. ред. Г.И. Воробьев. М.: Сов. энциклопедия, 1985. Т. 1-2.

57. Линней К. Философия ботаники: пер. с латин./ К. Линней; изд. подгот. И. Е. Амлинский. М.: Наука, 1989. 456 с.

58. Лукин Е.И. О параллелизме наследственной и ненаследственной изменчивости / Е.И. Лукин. // Уч. зап. /Харьк. ун-т./ 1936. Вып. 6/7.

59. Магомедова М.А. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров редколесий /М.А. Магомедова. // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 5.

60. Мазепа B.C. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дендро-климатологического ряда / B.C. Мазепа. // Экология. 1982. № 3. С. 21-28.

61. Мазепа B.C. Современные подходы при изучении дендрохронологической информации и анализ временных рядов / B.C. Мазепа.- препринт. Красноярск, 1984. 51 с.

62. Мазепа B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии / B.C. Мазепа. // Лесоведение. 1999а. № 6. С. 15-22.

63. Мазепа B.C. Погодичная реконструкция средней летней температуры воздуха на севере Западной Сибири с 1690 г. на основе данных о радиальном приросте деревьев / B.C. Мазепа. // Сиб. экол. жур. 19996. № 2. С. 175-183.

64. Мазепа B.C. Дендроклиматическая реконструкция летней температуры воздуха с 1690 года в Субарктических районах Сибири / B.C. Мазепа. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., 2000. Т. 17. С. 170-187.

65. Мазепа B.C. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата/ B.C. Мазепа, Н.М. Дэви. // Экология. 2007. №6. С. 471-475.

66. Мамаев С.А. О формах внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. // Thesis Intern. Symposium on Biology of Woods Plants, Nitra, Arboretum Mlynany, 1967. S. 37-40.

67. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости / С.А. Мамаев. // Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1968. Вып. 60. С. 3-55.

68. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: (на примере сем. Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. 284 с.

69. Методы дендрохронологии / С.Г. Шиятов и др.. Красноярск: КрасГУ, 2000. Ч. I: Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информаци: учеб.-метод. пособие. 80 с.

70. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России / Л.И. Милютин. // Хвойные бореальной зоны. 2003. Вып. 1. С. 6-9.

71. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. 740 с.

72. Плешанов А.С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири / А.С. Плешанов. Новосибирск: Наука, 1982. 209 с.

73. Полевая геоботаника / под. общ. ред. Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1976. Т.5. 320 с.

74. Почвенно-географическое районирование СССР: в связи с сельскохозяйственным использованием земель / отв. ред. П.А. Летунов. М.: АН СССР, 1962. 422 с.

75. Правдин Л.Ф. Сосна ленточных боров Западной Сибири / Л.Ф. Правдин.// Тр. Ин-та леса АН СССР. 1958. Т. 37. С. 83-94.

76. Природа Ямала / отв. ред. Л. Н. Добринский. Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. 435 с.

77. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород /Э. Ромедер, Г. Шенбах. М.: Сельхозиздат, 1962. 268 с.

78. Рождественский Ю.Ф. Декоративные растения местной флоры для озеленения Тюменского Севера /Ю.Ф. Рождественский. Свердловск. 1984. 58 с.

79. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

80. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных / И.Г. Серебряков. // Уч. зап. Моск. Гор. пед. ин-та. 1954. Т. 37, вып.2.

81. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. 379 с.

82. Соловьева В.В. Современное представление об экотонах или теория экотонов / В.В. Соловьева, Г.С. Розенберг // Успехи соврем, биологии. 2006. Т. 126, № 6. С. 531-549.

83. Соломина О.Н. Горное оледенение северной Евразии в голоцене / О.Н. Соломина. М.: Науч. мир, 1999. 272 с.

84. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги / В .Б. Сочава. //Тр. /Ботан. музей АН СССР. 1927. Вып. 21. С. 1-71.

85. Станчинский В.В. Изменчивость организмов и ее значение в эволюции /В.В. Станчинский. Смоленск: Из-во Смолен, ун-та, 1927. 55 с.

86. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники /В.Н. Сукачев. М., 1938. 574 с.

87. Тахтаджян A.JT. Вопросы эволюционной морфологии растений. / A.JI. Тахтаджян. JL: Из-во Ленингр. ун-та, 1954. 215 с.

88. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов / В.П. Тимофеев. М.: Из-во АН СССР, 1961. 159 с.

89. Троицкий JT.C. Особенности рельефа и морфология оледенения / JT.C. Троицкий. // Оледенение Урала. М., 1966. С. 10-45.

90. Тюлина Л.И. Лесная растительность Хатангского района у ее северного предела / Л.И. Тюлина. // Тр./ Антаркт. ин-т. 1937. Т.63. С. 83-180.

91. Урал и Приуралье: природ, условия и естеств. ресурсы СССР / отв. ред. И.В. Комар. М.: Наука, 1968. 460 с.

92. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 707 с.

93. Усольцев В.А. Депонирование углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского федерального округа: монография / В.А. Усольцев, С.В. Залесов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2005. 223 с.

94. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. Л.: Госиздат, 1927. 275 с.

95. Фильрозе Е.М. Способ проявления границ и структуры годичных слоев / Е.М. Фильрозе, Г.М. Гладушко // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск, 1986. С. 68-71.

96. Фирсова В.П. Почвы высоких широт горного Урала / В.П. Фирсова, B.C. Дедков. Свердловск: Изд. УНЦ АН СССР, 1983. 91 с.

97. Ходаков В.Г. Метелевый перенос снега на Полярном Урале / В.Г. Ходаков. // Гляциологические исследования. М., 1961. С. 136-142.

98. Хохряков А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция / А.П. Хохряков. //Журн. общ. биологии. 1981. № 2. С. 169-180.

99. Чмыр А.Ф. Лесные культур: метод, указания по исследованию корневых систем древесных пород / А.Ф. Чмыр. Л.: ЛЛТА, 1984. 40 с.

100. Шварева Ю.Н. Климат Приполярного и Полярного Урала / Ю.Н. Шварева. // Исследования ледников и ледниковых районов. М., 1962. Вып. 2.

101. Швиденко А.З. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России / А.З. Швиденко, С. Нильсон, B.C. Столбовой. // Экология. 2001. №2. С.83-90.

102. Шенников А.П. Экология растений. / А.П. Шенников. М.: Сов. наука, 1950. 375 с.

103. Шиятов С.Г. Возрастная структура и формирование древостоев лиственничных редколесий на верхней границе леса в бассейне реки Соби: (Поляр. Урал) / С.Г. Шиятов. // География и динамика растительного покрова. Свердловск, 1965. С. 81-96.

104. Шиятов С.Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала / С.Г. Шиятов. // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967а. С. 271-278.

105. Шиятов С.Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределе лесов / С.Г. Шиятов. // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. Каунас, 19676. С. 107-111.

106. Шиятов С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность / С.Г. Шиятов. // Тр./ Ин-т экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 141-157.

107. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы / С.Г. Шиятов. // Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества. Свердловск, 1973. Вып.6. С.53-81.

108. Шиятов С.Г. Климатически обусловленные колебания радиального прироста деревьев в восточных районах СССР / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. //Временные и пространственные изменения климата и годичные кольца деревьев. Каунас, 1987. Ч. 2. С.69-84.

109. Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Климат / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. //Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 32-68.

110. Шиятов С.Г. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев в высокогорьях Урала / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа, Г. Фритте. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., 1992. Т. 14. С. 125-134.

111. Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровых экосистем в горах Полярного Урала /С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. // Экологические проблемыгорных территорий: материалы междунар. науч. Конф., 18-20 июня 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 41-45.

112. Шиятов С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществна Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин. // Экология. 2005. № 2. С.1 8.

113. Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровой растительности на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. // Лесоведение. 2007. № 6. С. 11-22.

114. Яблоков А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 487 с.

115. Cook Е. Estimation of the Mean Chronology / E. Cook, S. Shiyatov, V. Mazepa. //Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences /Eds. E.R.Cook & L.A.Kairiukstis. IIASA. Dordrecht;Boston;London: Kluwer Acad. Pub. 1990. p. 123-133.

116. Douglass A.E. Climatic cycles and tree-growth. A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity /А.Е. Douglass. Washington: Carnegie Inst., 1919. Vol.1. 127 p.

117. Esper J. Low-frequency signals in long tree-ring chronologies for reconstructing past temperature variability / J. Esper, E.R. Cook, F.H. Schweingruber. Science. Vol. 295, No. 5563. p. 2250-2253.

118. Forest-tundra ecotone response to climate change / V.I. Kharuk et al.. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., 2002. Т. 18. С. 234-260.

119. Fritts Н.С. Tree rings and climate / H.C. Fritts. London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. 567 p.

120. Gams H. Importance of growth forms for taxanomical and ecological systematics / H. Gams. Proceedings of the 7-th international Botanical Congress. Stockholm, 1950.

121. Global change and mountain regions: the mountain research iniative /edited by Alfred Becker and Harald Bugman. Stockholm: IGBP Secretariat, 2001. 86 s. ( IGBP report; 49).

122. Gordon G. The pinetum being a synopsis of all coniferous plants / G. Gordon. London, 1880. 484 p.

123. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa / G. Hegi. Munchen: J.F. Lehman, 1908. Vol. 2.

124. Holmes R.L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurment / R.L. Holmes. //Tree-Ring Bulletin. 1983. Vol. 44. P. 69-75.

125. Holmes R. L. Dendrochronology program library / R.L. Holmes. // Users manual. 1994.

126. CC 2001: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II. and III to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Watson. R.T. Ed. Geneva: WMO-UNEP, 2003. 397p.

127. Kittel T.G.F. Global and regional modelling of arctic-boreal vegetation distribution and ist sensitivity to altered forces / T.G.F. Kittel, W.L. Steffen, F.S. Chapin. Global Change Biology. Vol. 6. No 3. 2000. p. 1-18

128. Klein L. Bemerkenswerte Baume im Grossherzogtum Baden / L. Klein. Heidelberg, 1908. 372 s.

129. Korner Ch. Alpine Plant Life / Ch. Korner. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1999. 338 s.

130. Kuechler J. Das Klima von Texas / J. Kuechler. Texas Staats-Zeitung. 1859. August 6. p. 21.ebig J. Organic chemistry in its application to agriculture and physiology / J. Liebig. London: Tailor and Walton, 1840.

131. Matalas N.C. Statistical properties of tree ring data / N.C. Matalas. // Intern. Association of Scientific Hydrology. 1962. Publ. 8, N 2. P. 39-47.

132. Raunkiaer Ch. Plant life forms /Ch. Raunkiaer; transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford : Clarendon Press, 1937. 104 p.

133. Rinn F. TSAP Reference manual / F. Rinn. Heidelberg, 1996. 381 p.

134. Schweingruber F.H. Tree rings: Basics and application of dendrochronology / F.H. Schweingruber. Dordrecht: Reidel Publ, 1988. 267 p.

135. Shiyatov S.G. Rates of change in the upper treeline ecotone in the Polar Ural Mountains / S.G. Shiyatov. // PAGES News. 2003. Vol.11, No 1. P.8-10.

136. Stokes M.A., Smiley T.L. An introduction to tree-ring dating / M.A. Stokes, T.L. Smiley. Chikago; London: The University of Chicago Press, 1968. 71 p.

137. Taylor W.P. Significance of extreme or intermitent conditions in distribution of species and management of natural resources, with restatement of Liebig's law of the minimum / W.P. Taylor. // Ecology. 1934. Vol.15. P. 274-379.

138. Tree-Ring Standardization and Growth-Trend Estimation / E. Cook et al.. // Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences /Eds. E.R.Cook & L.A.Kairiukstis. IIASA. Dordrecht;Boston;London: Kluwer Acad. Pub. 1990, p. 104-123.

139. Unusual twentieth-century summer warmth in the 1000-year temperature record from Siberia / K.R. Briffa et al.. Nature.1995 Vol. 376, N 6536. P. 156-159.

140. Warming E. Om planterigestlifsformer / E. Warming. Kjobenhavn : Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn, 1908. 86 s.

141. Warming E. Uber perenne Gewachse //Bot. Centralblatt. 1884. Bd.18, N19. S. 16-22.