Морфогенез вомероназального органа и первичных обонятельных центров у плодов человека тема диссертации и автореферата по ВАК 03.03.04, 03.03.05, кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Сергеевна

Диссертация и автореферат на тему «Морфогенез вомероназального органа и первичных обонятельных центров у плодов человека». disserCat — научная электронная библиотека.
Автореферат
Диссертация
Артикул: 425756
Год: 
2010
Автор научной работы: 
Харламова, Анастасия Сергеевна
Ученая cтепень: 
кандидат биологических наук
Место защиты диссертации: 
Москва
Код cпециальности ВАК: 
03.03.04, 03.03.05
Специальность: 
Клеточная биология, цитология, гистология
Количество cтраниц: 
191

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Сергеевна

1. Введение.

1.1. Актуальность работы.

1.2. Цели и задачи исследования.

1.3. Научная новизна и практическая значимость.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту.

2. Обзор литературы.

2.1. Вомероназальный или Якобсонов орган у человека.

2.2. Система терминального нерва и вомероназальный нерв и ганглий. Вомероназальный орган - источник клеток-мигрантов терминальной системы.

2.3. Первичный центр дополнительного обоняния - дополнительные обонятельные луковицы — у человека. Развитие основных и дополнительных обонятельных луковиц у плодов человека.

3. Материалы и методы исследования.

3.1. Иммуногистохимические реакции со специфическими маркерами.

3.2. Иммуногистохимические реакции с неспецифическими маркерами.

3.3. Документирование и обработка полученного материала.

4. Результаты исследования.

4.1. Исследование вомероназального органа, его нервного аппарата и связанных с ним структур у плодов человека.

4.1.1. Морфогенез органа Якобсона у плодов человека.

4.1.2. Иммуногистохимическое исследование вомероназального органа с антителами к нейрон-специфическому бета-3-тубулину.

4.1.3. Иннервация вомероназального органа. Орган Якобсона и система терминального нерва.

4.2. Анатомическая, гистологическая и иммуногистохимическая дифференцировка дополнительных и' основных обонятельных луковиц у плодов человека.

4.2.1. Исследование обонятельных луковиц и обонятельных трактов в области их контакта с передним мозгом у плодов человека.

4.3.2. Иммуногистохимическое исследование дифференцировки основных и дополнительных обонятельных луковиц у плодов человека

5. Обсуждение результатов исследования.

6. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) На тему "Морфогенез вомероназального органа и первичных обонятельных центров у плодов человека"

1.1. Актуальность работы

Большинство доступных сегодня работ, посвященных исследованию обоняния, сосредоточены на вопросах, связанных с общими принципами функционировании обоняния или со специальными биохимическими принципами рецепции сигналов основной системой обоняния человека и животных.

Большинство работ о развитии и функционировании обонятельных систем человека и млекопитающих содержат информацию о периферическом отделе основного обонятельного анализатора. Это легко объяснить огромным интересом современной науки к такому свойству основного рецепторного обонятельного эпителия как возобновление в течение взрослой жизни животного, и в том числе, человека. Также большое количество исследований посвящено механизмам рецепции одорантов, специфики распределения афферентов в первичных центрах обоняния - обонятельных луковицах, - которые интересуют ученых также в связи с вопросом о нейрональном возобновлении в течение взрослой жизни (Когпаск БЛ*., Яакю Р., 2001). Работ, посвященных изучению анатомического строения, гистологической организации и созреванию обонятельной системы и особенно её первичных мозговых центров, сравнительно мало. До сих пор изучение морфологии и онтогенеза обонятельной системы человека остается актуальным.

Система дистантного восприятия молекул у млекопитающих - сложная система, включающая не только основной орган обоняния и его мозговые центры. Современные ученые считают, что чувство запаха, возникающее у животных и человека - результат работы сложной составной обонятельной системы, состоящей из нескольких подсистем. Кроме основной обонятельной системы у млекопитающих принято выделять дополнительную обонятельную или вомероназальную систему, септальный орган Мозера и так называемый ганглий или орган Грюненберга, не считая подсистем, которые на сегодняшний день выделяют в пределах основного обонятельного эпителия (Breer et al., 2005; Storan M.J., Кеу В., 2005; Breer Н, Fleischer J, Strotmann J., 2006). Если об органе Мозера и Грюненберга применительно к человеку никаких упоминаний в литературе нет, то вопрос о наличии и функциональной способности у человека дополнительной системы обоняния до сих пор предмет оживленной дискуссии (Meredith М., 2001; Halpern М., Martinez-Marcos А., 2003).

Существование анатомической структуры вомероназального органа у взрослого человека сегодня не ставится под сомнение (García-Velasco J, Mondragon M. J., 1991; Moran DT, Jafek BW., Rowley JC., 1991; García-Velasco J., García-Casas S., 1998; Monti-Bloch L. et al., 1998 a, 6; Bhatnagar K.P., Smith Т., 2001; Abolmaali ND. et al., 2001; Greene GJ., Kipen HM., 2002; Polzehl D., 2002; Knecht M. et al., 2003; Rapiejko P. et al., 2007; Witt M, Hummel Т., 2006; Witt M, Wozniak W., 2006). Вопрос же о функциональной активности органа взрослого человека широко обсуждается в литературе в последние 20 лет. Данные о дегенерации нервного аппарата вомероназального органа у плодов человека на поздних этапах внутриутробного развития (Knecht М. et al., 2003; Witt М, Wozniak W., 2006; Mast TG, Samuelsen CL., 2009) соседствуют с доказательствами функционирования дополнительной обонятельной системы у взрослых людей (Monti-Bloch L, Grosser BI., 1991; а, б L. et al., 1998; Foltán R., Sedy J., 2009; и др, см. также раздел 2.1.). При этом данные о сроках дегенеративных изменений рецепторного аппарата органа и вомероназального нерва в пренатальный период развития фрагментарны (Nakashima Т., Kimmelman С.Р., Snow J.B., 1985; Boehm N., Gasser В., 1993). Исследование вомероназального органа, и в особенности, его нервного аппарата у плодов человека разного возраста предоставит возможность дополнить существующие данные о развитии органа, а также прояснить вопрос о регрессивных изменениях его нервного компонента.

Не последним аргументом сторонников идеи о функционально не активном состоянии вомероназального анализатора у человека является общепринятое мнение об отсутствии у взрослых людей первичного центрального представительства системы — дополнительных обонятельных луковиц (Halpern М., Martinez-Marcos А., 2003). Со времен классического исследования развития первичных обонятельных центров Т. Хамфри и Э. Кросби (Crosby Е.С., Hamphrey Т., 1939; Humphrey Т., 1940) считается, что дополнительные обонятельные луковицы дегенерируют на поздних сроках внутриутробного развития и полностью отсутствуют у взрослого человека (Crosby Е.С., Hamphrey Т., 1939; Meisami Е. et al., 1998). Стоит отметить, что исследование пренатального развития обонятельных центров Т. Хампфри охватывает временной период до 18,5 недель. Никаких других работ, рассматривающих более поздние сроки развития, включая перинатальный период, с 1940 года в литературе не появлялось. Такая ситуация связана, как с, труднодоступностью аутопсий плодов человека, так и с распространенным до 80-х годов прошлого века мнением о дегенерации дополнительной системы обоняния, включая собственно вомероназальный орган, после 5-го месяца развития (Титова JI.K., 1956, Takagi S.F., 1986 цит. по Гулимова В.И., 1995). Окончательно разрешить вопрос о функциональной активности дополнительной системы обоняния у человека удастся, только прояснив судьбу первичного центра дополнительного обоняния на поздних сроках антенатального развития и у взрослого человека (Halpern М., Martinez-Marcos А., 2003).

Изучение развития дополнительных обонятельных луковиц у плодов человека, в том числе, после 18,5-й недели развития представляется актуальным. Такое исследование не только восполнит отсутствующую в литературе информацию о судьбе первичного центра дополнительного обоняния у плодов человека, но и поможет решить вопрос о функционировании системы в целом.

Строение и принципы функционирования основных и дополнительных обонятельных луковиц у рептилий и млекопитающих с развитой дополнительной системой обоняния схоже (Nieuwenhyes R., 1998). При изучении развития дополнительных обонятельных луковиц необходимо сравнение с основными. Исследование дополнительных луковиц у плодов человека на разных сроках развития тесно связано с исследованием основных обонятельных луковиц на тех же этапах онтогенеза.

Публикаций, посвященных развитию первичных мозговых центров основного обонятельного анализатора также сравнительно мало (Humphrey Т., 1940; Bossy J., 1980; Meisami Е. et al., 1998; Muller F., O'Rahilly R., 2004). Существующие работы описывают события созревания основных обонятельных луковиц (Bossy J., 1980; Muller F., O'Rahilly R., 2004) и прорастания обонятельного нерва (Pearson A.A., 1941, 1942) у эмбрионов (до 8-й недели развития) и плодов на ранних этапах развития (до 12-13 недель). Самое полное представление о развитии обонятельных луковиц человека в пренатальный период дает классическая работа Тифены Хампфри (Tryphena Humphrey), опубликованная в 1940 году в «Журнале сравнительной неврологии» («Journal of comparative neurology»). Она содержит описание первичных обонятельных центров у плодов человека только на сроках до 18,5 недели (возраст приведен по оригинальной датировке плодов). Описаний постнатального развития, возрастных изменений, индивидуальных различий основных обонятельных луковиц в литературе также недостаточно (Meisami Е. et al., 1998).

Вопрос о сроках созревания в ходе внутриутробного развития основной и дополнительной обонятельной системы человека интересен в свете экспериментальных данных о перинатальном обонянии у человека и гипотезы о восприятии молекул околоплодной жидкости (Кулаковская B.C., 1929; Engen Т., Lipsitt LP., 1965; et al., 2000, 1998 и др., см. раздел 2.3.). Пренатальное и перинатальное обоняние, по мнению некоторых авторов, может быть связано с формированием поведенческих реакций у новорожденных (8сЬаа1 В. е1 а1., 2000). Все эти исследования основаны на изучении поведенческих и физиологических реакций младенцев. Поиск морфологических или иммуногистохимических критериев зрелости первичных обонятельных центров в развитии человека мог бы помочь в поисках решения вопроса.

Заключение диссертации по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Харламова, Анастасия Сергеевна

5. ВЫВОДЫ

1. С помощью иммуногистохимической реакции с антителами к нейрон-специфическому бета-3-тубулину на материале плодов человека на 8-26-й неделях развития обнаружен развитый рецепторный аппарат вомероназального органа, вомероназальный нерв и ганглий.

2. Вомероназальная и терминальная системы у плодов человека до 26-й недели развития формируются совместно. Орган Якобсона является источником клеток и волокон вомероназальной ветви системы терминального нерва. Нервные волокна терминальной и вомероназальной систем образуют единый терминально-вомероназальный нервный пучок на пути к переднему мозгу.

3. Первичный центр дополнительного обоняния - дополнительная обонятельная луковица - не дегенерирует у плодов человека после 20-й недели и сохраняется до 35-й недели развития. Эти данные допускают возможность существования системы дополнительного обоняния у плодов на поздних сроках внутриутробного развития, а также у новорожденных и взрослого человека.

4. Описанное на гистологических препаратах созревание и иммуногистохимическая дифференцировка по трем белкам пресинаптических окончаний (8КАР-25, БутрШрИуБт, 8тарБт-1) в первичных центрах основного и дополнительного обоняния протекает сходным образом у плодов человека на 8-3 5-й неделе развития. Обособление слоев основной и дополнительной обонятельных луковиц начинается после 8-й недели развития и завершается к 20-22 неделе.

5. Иммуногистохимически по показателям экспрессии белков пресинаптического комплекса (8КАР-25, 8упар1:ор11у8т, 8тарзт-1) доказано, что все функциональные слои основной обонятельной луковицы достигают зрелости уже к 20-22-й неделе развития. Все зоны обонятельной луковицы оказываются полностью зрелыми только к 3840-й неделе развития, что подтверждается характером иммуногистохимических реакций на маркеры пресинаптических окончаний в обонятельной луковице плодов и взрослого человека.

6. Структурно-функциональная дифференцировка слоев в обонятельных луковицах начинается от периферического слоя к центру и протекает в три этапа, что показано иммуногистохимически с помощью маркеров зрелых пресинаптических окончаний (анти- 8КАР-25, -8упар1:орЬу8т, -8тарзт-1). Указанные особенности распространения иммунопозитивной реакции косвенно свидетельствует об индуцирующем влиянии прорастающих обонятельных волокон на созревание обонятельной луковицы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Сергеевна, 2010 год

1. Гулимова В.И., Савельев C.B. Раннее эмбриональное формообразование системы вомероназального органа человека // Изв. РАН. Биол. 1995. -№3. - С. 327-335.

2. Гулимова В.И. Раннее эмбриональное развитие и дифференцировка вомероназальной системы человека. Дис. канд.б.н. -М. 1995. - 154 с.

3. Гулимова В.И., Савельев C.B. Развитие системы вомероназального органа у эмбрионов человека 19-40 мм темя-копчиковой длины // Изв. РАН. Биол. -1996.-№2.-С. 185-192.

4. Кулаковская B.C. Наблюдения над чувством вкуса и обоняния у новорожденных // Журнал по изучению раннего детского возраста. 1929. -Т. 9, №1. - С. 15-20.

5. Пэттен Б.М. Эмбриология человека. Пер с англ. М.: Медгиз. - 1959. - С. 189-190.

6. Савельев, C.B. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. -М.: Гэотар-Мед. 2001. - 272 с.

7. Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. М.: ВЕДИ. - 2002. - 112 с.

8. Савельев C.B. Атлас мозга человека. М.: ВЕДИ. 2005.

9. Abolmaali N.D., Kühnau D., Knecht M., Köhler К., Hüttenbrink K.B., Hummel T. Imaging of the human vomeronasal duct // Chem Senses. 2001. - Vol. 26(1).-p. 35-39.

10. O.Allison A.C. The structure of the olfactory bulb and its relationship to the olfactory pathways in the rabbit and the rat // J Comp Neurol. 1953. - Vol. 98(2).-p. 309-353.

11. Berliner D.L., Monti-Bloch L., Jennings-White C., Diaz-Sanchez V. The functionality of the human vomeronasal organ (VNO): evidence for steroid receptors // J Steroid Biochem Mol Biol. 1996. - Vol. 58(3). - p.259-265.

12. Bhatnagar K.P., Smith T. The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade // J. Anat. 2001. - Vol. 199. -p. 289-302.

13. Bhatnagar K.P., Smith T.D. The human vomeronasal organ. V. An interpretation of its discovery by Ruysch, Jacobson, or Kolliker, with an English translation of Kolliker (1877). // Anat Rec B New Anat. 2003. -Vol. 270(1).-p. 4-15.

14. Bhutta F. Sex and the nose: human pheromonal responses // J R Soc Med. -2007. Vol. 100. - p. 268-274.

15. Becher A., Drenckhahn A., Pahner I., Margittai M., Jahn R., Ahnert-Hilger G. The synaptophysin-synaptobrevin complex: a hallmark of synaptic vesicle maturation // J Neurosci. 1999. - Vol. 19 (6). - p. 1922-31.

16. Boehm N., Gasser B. Sensory receptor-like cells in the human foetal vomeronasal organ // Neuroreport. 1993. - 4(7). - 867-70. (Q J Exp Psychol B. - 1992. - Vol. 44(3-4). - p. 245-278.

17. Boehm N., Roos J., Gasser B. Luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH)-expressing cells in the nasal septum of human fetuses // Brain Res Dev Brain Res.-1994.-Vol. 82(1-2).-p. 175-180.

18. Bossy J. Development of Olfactory and Related Structures in Staged Human Embryos // Anat. Embryol. 1980. - Vol. 16. - p. 225-236.

19. Breer H., Fleischer J., Strotmann J. The sense of smell: multiple olfactory subsystems // Cell Mol Life Sci. 2006. - Vol. 63(13). - 1465-75.

20. Breer H., Hoppe R., Kaluza J., Levai O., Strotmann J. Olfactory Subsystems in Mammals: Specific Roles in Recognizing Chemical Signals? // Chem. Senses. -2005. Vol. 30 (suppl 1). - il44-il45.

21. Brennan P.A., Kaverne E.B. The vomeronasal organ // Handbook of olfaction and gustation, second edition, revised and expanded / edited by Doty R.L. -New York: Marcel Dekker, Inc. 2003. - p. 967-971.

22. Brookover C. The nervus terminalis in adult man // J.Comp.Neurol. — 1914. — Vol. 24.-p. 131-135.

23. Brookover C. The peripheral distribution of the nervus terminalis in an infant //J.Comp.Neurol. 1917. - Vol. 28. - p. 349-360.

24. Brown J.W. Developmental history of nervus terminalis in embryos of insectivorous bats // Anat Rec. 1980. - Vol. 196(1). - p. 23-35.

25. Brown J.W. The nervus terminalis in insectivorous bat embryos and notes on its presence during human ontogeny // Ann N-Y Acad Sci. 1987. - Vol. 519. -p. 184-200.

26. Chuah M.I., Zheng D.R. Olfactory marker protein is present in olfactory receptor cells of human fetuses // Neurocsience. 1987. — Vol. 23. - p. 263370.

27. Chuah M.I., Zheng D.R. The human primary olfactory pathway: fine structural and cytochemical aspects during development and in adults // Microsc Res Tech. 1992. - Vol. 23 (1). - p. 76-85.

28. Dennis J.C., Smith T.D., Bhatnagar K.P., Bonar C.J., Burrows A.M., Morrison E.E. Expression of neuron-specific markers by the vomeronasal neuroepitelium in six species of primates // Anat.Rec. 2004. - Vol. 281A. -p. 1190-1200.

29. Donato R. Intracellular and extracellular roles of SI00 proteins // Microsc Res Tech. 2003. - Vol. 60(6). -p.540-541

30. D0ving K.B., Trotier D. Structure and function of the vomeronasal organ // J Exp Biol. 1998. - Vol. 201(Pt 21). - p. 2913-25.

31. Eisthen H.L. Phylogeny of the vomeronasal system and of receptor cell types in the olfactory and vomeronasal epithelia of vertebrates // Microsc. Res Tech. -1992.-Vol. 23(1).-p. 1-21.

32. Engen T., Lipsitt L.P. Decrement and recovery of responses to olfactory stimuli in the human neonate // J Comp Physiol Psychol. 1965. - Vol. 59. -p. 312-316.

33. Foltán R., Sedy J. Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis // Head Face Med. 2009. - Vol. 5. - p. 5.

34. García-Velasco J., García-Casas S. Nose surgery and the vomeronasal organ // Aesthetic Plastic Surgery. 1995. - Vol 19(5). - p. 451-4.

35. Garcia-Velasco J., Mondragon M. J. The incidence of the vomeronasal organ in 1000 human subjects and its possible clinical significance // Steroid BiochemMolBiol. 1991.-Vol. 39(4B).-p. 561-563.

36. Grammer K., Fink B., Neave N. Human pheromones and sexual attraction // Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol.-2005.-Vol. 118(2).-p. 135-142.

37. Greene G.J., Kipen H.M. The vomeronasal organ and chemical sensitivity: a hypothesis // Environ Health Perspect. 2002. - Vol. 110, Suppl 4. - p. 655661.

38. Grosser B.I., Monti-Bloch L., Jennings-White C., Berliner D.L. Behavioral and electrophysiological effects of androstadienone, a human pheromone // Psychoneuroendocrinology. -2000. Vol. 25(3). - p. 289-299.

39. Hagino-Yamagishi K. Diverse systems for pheromone perception: multiple receptor families in two olfactory systems // Zoolog Sci. 2008. - Vol. 25(12).-p. 1179-89.

40. Halpern M. The telencephalon of snakes // Comparative Neurology of the Telencephalon / S.O.E. Ebbesson (ed):. 1980. - New York: Plenum Press. -p. 257-295.

41. Halpern M. The organization and function of the vomeronasal system // Annual Review of Neuroscience. 1987. - Vol. 10. - p. 325-362.

42. Halpern M. Nasal chemical senses in reptiles: structure and function / Biology of the Reptilia / C. Gans and D. Crews (eds.). 1992. - Chicago: Univ. of Chicago Press. - Vol. 18. - p. 423-523

43. Halpern M., Martinez-Marcos A. Structure and function of the vomeronasal system: an update // Prog. Neurobiol. 2003. - Vol. 70. - p. 245-318.

44. Harrison D. Preliminary thoughts on the incidence, structure and function of the mammalian vomeronasal organ // Acta Otolaryngol. 1987. - Vol. 103(5-6).-p. 489-495.

45. Humphrey T. The development of the olfactory and accessory olfactory formations in human embryos and fetuses // J. Comp. Neurol. 1940. -Vol.73.-p. 431-468.

46. Ichikawa M., Osada T., Ikai A. Bandeiraea simplicifolia lectin I and Vicia villosa agglutinin bind specifically to the vomeronasal axons in the accessory olfactory bulb of the rat // Neurosci Res. 1992. - Vol. 13(1). - p. 73-79.

47. Jacob S., Garcia S., Hayreh D., McClintock M.K. Psychological effects of musky compounds: comparison of androstadienone with androstenol and muscone // Horm Behav. 2002. - Vol. 42(3). - p. 274-283.

48. Jacob S., Kinnunen L.H., Metz J., Cooper M., McClintock M.K. Sustained human chemosignal unconsciously alters brain function // Neuroreport. -2001.-Vol 12(11).-p. 2391-4.

49. Jacob S., Zelano B., Gungor A., Abbott D., Naclerio R., McClintock M.K. Location and gross morphology of the nasopalatine duct in human adults // Arch Otolaryngol Head Neck Surg. 2000. - Vol. 126(6). - p. 741-748.

50. Jahnke V., Merker H.J. Electron microscopic and functional aspects of the human vomeronasal organ // Am J Rhinol. 2000. - Vol. 14(1). - p. 63-67.

51. Johnson A., Josephson R., Hawke M. Clinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans // J Otolaryngol. 1985. - Vol. 14(2). - p. 71-79.

52. Johnson E.W., Eller P.M., Jafek B.W. Calbindin-like immunoreactivity in epithelial cells of the newborn and adult human vomeronasal organ // Brain Res. 1994. - Vol. 638(1-2). - p. 329-333.

53. Joynston J.B. The nervous system of vertebrates. London: J.Murray. - 1907. -Vol. 370.-p. 176-190.

54. Keller M., Baum M.J., Brock O., Brennan P.A., Bakker J. The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior // Behav Brain Res. 2009. - Vol. 200(2). - p. 268-276.

55. Keverne E.B. Sex attractants in primates // J Soc Cosmet Chem. 1976. -Vol. 27(6).-p. 257-269.

56. Keverne E.B. Importance of olfactory and vomeronasal systems for male sexual function // Physiol Behav. 2004. - 83(2). - p. 177-187.

57. Kinzinger J.H., Johnston E.W., Bhatnagar K.P., Bonar C.J., Burrows A.M., Mooney M.P., Siegel M.I., Smith T.D. Comparative study of lectin reactivity in the vomeronasal organ of human and nonhuman primates // Anat. Rec. -2005. Vol. 284. - p. 550-560.

58. Kjaer I., Hansen B.F. Luteinizing hormone-releasing hormone and innervation pathways in human prenatal nasal submucosa: factors of importance in evaluating Kallmann's syndrome // APMIS. 1996 a. - Vol. 104(9). - p. 680688.

59. Kjaer I., Hansen B.F. The human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone // Eur J Oral Sci. 1996 6. - Vol. 104(1). - p. 34-40.

60. Knecht M., Witt M., Abolmaali N., Huttenbrink K.B., Hummel T. The human vomeronasal organ. (Article in German) // Nervenarzt. 2003. - Vol. 74(10).-p. 858-862.

61. Kornack D.R., Rakic P. The generation, migration, and differentiation of olfactory neurons in the adult primate brain // PNAS. 2001. - Vol. 98 (8). -p. 4752-7.

62. Kouros-Mehr H., Pintchovski S., Melnyk J., Chen Y.J., Friedman C., Trask B., Shizuya H. Identification of non-functional human VNO receptor genes provides evidence for vestigiality of the human VNO // Chem Senses. 2001. -Vol. 26(9).-p. 1167-74.

63. Kreutzer E.W., Jafek B.W. The vomeronasal organ of Jacobson in the human embryo and fetus // Otolaryngol Head Neck Surg. 1980. - Vol. 88(2). - p. 119-123.

64. Larsell O. Studies of the nervus terminalis: mammals // J.Comp.Neurol. -1918.-Vol. 30.-p. 3-68.

65. Larsell O. The nervus terminalis // Ann.Otol.Rhinol.Laryngol. 1950. - Vol. 59.-p. 414-438.

66. Lohman A.H., Smeets W.J. Overview of the main and accessory olfactory bulb projections in reptiles // Brain Behav Evol. 1993. - Vol. 41(3-5). - p. 147-155.

67. Marlier L., Schaal B., Soussignan R. Bottle-fed neonates prefer an odor experienced in utero to an odor experienced postnatally in the feeding context //Dev Psychobiol. 1998 (a). - Vol. 33(2). - p. 133-145.

68. Marlier L., Schaal B., Soussignan R. Neonatal responsiveness to the odor of amniotic and lacteal fluids: a test of perinatal chemosensory continuity // Child Dev. 1998 (6). - Vol. 69(3). -p. 611-623.

69. Mast T.G, Samuelsen C.L. Human pheromone detection by the vomeronasal organ: unnecessary for mate selection? // Chem Senses. 2009. - Vol. 34(6). -p. 529-531.

70. Meisami E, Mikhail L, Baim D, Bhatnagar K.P. Human olfactory bulb: aging of glomeruli and mitral cells and a search for the accessory olfactory bulb // Ann N Y Acad Sci. 1998. - Vol. 855. - p. 708-715.

71. Mennella J.A, Jagnow C.P, Beauchamp G.K. Prenatal and Postnatal Flavor Learning by Human Infants // Pediatrics. 2001. - Vol. 107(6). - E88.

72. Meredith M. Human vomeronasal organ function: a critical review of Best and Worst cases // Chem. Senses. -2001. Vol. 26. - p. 433-445.

73. Monti-Bloch L, Grosser B.I. Effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium // J Steroid Biochem Mol Biol. 1991. - Vol. 39 (4B). - p. 573-582.

74. Monti-Bloch L, Jennings-White C, Dolberg D.S, Berliner D.L. The human vomeronasal system // Psychoneuroendocrinology. 1994. Vol. 19(5-7). -p.673-686.

75. Monti-Bloch L, Jennings-White C, Berliner D.L. The human vomeronasal system. A review // Ann N Y Acad Sci. 1998 (6). - Vol. 855. - p. 373-389.

76. Moran D.T., Jafek B.W., Rowley J.C. The vomeronasal (Jacobson's) organ in man: ultrastructure and frequency of occurrence // J Steroid Biochem Mol Biol. 1991. Vol. 39(4B). - p. 545-552.

77. Moulton D.G., Beidler L.M. Structure and function in the peripheral olfactory system // Physiol Rev. 1967. - Vol. 47(1). - p. 1-52.

78. Muller F., O'Rahilly R. Olfactory structures in staged human embryos // Cells Tissues Organs. 2004. - Vol. 178. - p. 93-116.

79. Nadarajah B., Parnavelas J.G. Mode of neuronal migration in the developing cerebral cortex // Nat Rev. Neurosien. 2002. - V. 3. - p. 423-432.

80. Nagao M., Oka N., Kamo H., Akiguchi I., Kimura J. Click here to read Ulex europaeus I and glycine max bind to the human olfactory bulb // Neurosci Lett. 1993. - Vol. 164(1-2). - p. 221-224.

81. Nakashima T., Kimmelman C.P., Snow J.B. Vomeronasal organs and nerves of Jacobson in the human fetus // Acta Otolaryngol. 1985. - Vol. 99(3-4). -p. 266-271.

82. Nieuwenhuys R., with Donkelaar H., Nickolson C., Smeets T., 1998. The Central Nervous System of Vertebrates. Berl: Springer-Verlag . - Vol 2, 3.

83. Oelschlager H.A., Buhl E.H., Dann J.F. Development of the nervus terminalis in mammals including toothed whales and humans // Ann N-Y Acad Sci. -1987. Vol. 519. - p. 447-464.

84. O'Rahilly R. The early development of the nasal pit in staged human embryos // Officers, abstracts, demonstrations of American Association of Anatomists.

85. Eightieth annual session. University of Kansas Medical Center, April 4, 5, 6, 7, 1967. AnatRec. - 1967. - Vol. 157 (2). - p. 197-409: 380.

86. Oyler G.A., Polli J.W., Wilson M.C., Billingsley M.L. Developmental expression of the 25-kDa synaptosomal-associated protein (SNAP-25) in rat brain // Proc Natl Acad Sci USA.- 1991. Vol. 88(12). - p. 5247-5251.

87. Pearson A.A. The development of the nervus terminalis in man // J. Comp. Neurol. 1941(a). - Vol. 75. - p. 39-66.

88. Pearson A.A. The development of the olfactory nerve in man // J. Comp. Neurol. 1941(6). - Vol. 75. - p. 199-217.

89. Pearson A.A., The development of the olfactory nerve, the nervus terminalis, and the vomeronasal nerve in man // Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 1942. -Vol. 51(2).-p. 317-332.

90. Polzehl D. The human vomeronasal organ.(Article in German) // Laryngorhinootologie. 2002. - Vol. 81(10). - p. 743-749.

91. Raisman G. An experimental study of the projection of the amygdala to the accessory olfactory bulb and its relationship to the concept of a dual olfactory system // Exp Brain Res. 1972. - Vol. 14(4). - p. 395-408.

92. Rapiejko P., Zielnik-Jurkiewicz B., Wojdas A., Ratajczak J., Jurkiewicz D. The existence vomeronasal organ in adult humans. (Article in Polish) // Otolaryngol Pol. -2007. Vol. 61(4). - p. 581-584.

93. Ridgway S.H., Demski L.S., Bullock T.H., Schwanzel-Fukuda M. The terminal nerve in odontocete cetaceans // Ann N-Y Acad Sci. 1987. - Vol. 519. -p.201-212.

94. Roslinski D.L., Bhatnagar K.P., Burrows A.M., Smith T.D. Comparative morphology and histochemistry of glands and associated with vomeronasal organ in humans, mouse lemurs, voles // Anat. Rec. 2000. - Vol. 260. - p. 92-101.

95. Ruysch F., Thesaurus Anatomicus. Amsterdam: Wo Iters. - 1703. - Vol. 3. -p. 49.

96. Salazar I., Quinteiro P.S., Alemañ N., Cifuentes J.M., Troconiz P.F. Diversity of the Vomeronasal System in Mammals: The Singularities of the Sheep Model // Microsc Res Tech. 2007. - Vol. 70(8). - p. 752-762.

97. Salasar I., Quintiero P.S., bombardero M., Alemán N., Fernandez de Troconiz P. The prenatal maturity of the accessory olfactory bulb in pigs // Chem Senses. 2004. - Vol. 29(1). - p. 3-11.

98. Salazar I., Quinteiro SP., bombardero M., Cifuentes J.M. Histochemical identification of carbohydrate moieties in the accessory olfactory bulb of the mouse using a panel of lectins // Chem. Senses. 2001. - Vol. 26. - p. 645652.

99. Sherwood R.J., McLachlan J.C., Aiton J.F., Scarborough J. The vomeronasal organ in the human embryo, studied bymeans of three-dimensional computer reconstruction // J. Anat. 1999. - Vol. 195. - p. 413-418.

100. Schaal B., Marlier L., Soussignan R. Responsiveness to the odour of amniotic fluid in the human neonate // Biol Neonate. 1995. - Vol. 67(6). -p. 397-406.

101. Schaal B., Marlier L., Soussignan R. Olfactory function in the human fetus: evidence from selective neonatal responsiveness to the odor of amniotic fluid //Behav Neurosci. 1998.-Vol. 112(6).-p. 1438-49.

102. Schaal B., Marlier L., Soussignan R. Human foetuses learn odours from their pregnant mother's diet // Chem Senses. 2000. - Vol. 25(6). - p. 729737.

103. Schaal B., Orgeur P. Olfaction in utero: can the rodent model be generalized? // Q J Exp Psychol B. 1992. - Vol. 44(3-4). - p. 245-278.

104. Schwanzel-Fukuda M. Origin and migration of luteinizing hormone-releasing hormone neurons in mammals // Microsc Res Tech. 1999. - Vol. 44(1).-p. 2-10.

105. Schwanzel-Fukuda M., Pfaff D.W. Luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) and neural cell adhesion molecule (NCAM)-immunoreactivity in development of the forebrain and reproductive system // Ann Endocrinol (Paris). 1994. - Vol. 55(6). - p. 235-241.

106. Schwanzel-Fukuda M., Pfaff D.W. The structure and function of the nervus terminalis // Handbook of olfaction and gustation, second edition, revised and expanded / edited by Doty R.L. New York: Marcel Dekker., Inc. -2003.-p. 1001-27.

107. Smith T.D., Bhatnagar K.P. The human vomeronasal organ. Part II: prenatal development // J. Anat. 2000. - Vol. 197. - p. 421-436

108. Soussignan R., Schaal B., Marlier L., Jiang T. Facial and autonomic responses to biological and artificial olfactory stimuli in human neonates: reexamining early hedonic discrimination of odors // Physiol Behav. 1997. -Vol. 62(4).-p. 745-58.

109. Steiner J., Bernstein H.G., Bielau H., Berndt A., Brisch R., Mawrin C., Keilhoff G., Bogerts B. Evidence for a wide extra-astrocytic distribution of S-100 in human brain // BMC Neurosci. 2007. - Vol. 8. - p.2.

110. Stensaas L.J., Lavker R.M., Monti-Bloch L., Grosser B.I., Berliner D.L. Ultrastructure of the human vomeronasal organ // J Steroid Biochem Mol Biol. 1991. - Vol. 39(4B). - p. 553-560.

111. Storan M.J., Key B. Septal organ of Gruneberg is part of the olfactory system // The J. Comp. Neurol. 2005. - Vol. 494(5). - p.834 - 844.

112. Takahashi S., Iwanaga T., Takahashi Y., Nakano Y., Fujita T. Neuron-specific enolase, neurofilament protein and S-100 protein in the olfactory mucosa of human fetuses. An immunohistochemical study // Cell Tissue Res. 1984. - Vol. 238(2). - p. 231-234.

113. Takami S., Getchell M.L., Chen Y., Monti-Bloch L., Berliner D.L., Stensaas L.J., Getchell T.V. Vomeronasal epithelial cells of the adult human express neuron-specific molecules //Neuroreport. 1993. - Vol. 4(4). - p. 375-378.

114. Tateishi N., Shimoda T., Yada N., Shinagawa R., Kagamiishi Y. S-100: astrocyte specific protein // Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi. -2006.-Vol. 26(1).-p. 11-6.

115. Trotier D., Doving K.B., Eloit C. The vomeronasal organ—a rediscovered sensory organ. [Article in Norwegian] // Tidsskr Nor Laegeforen. 1996. -Vol. 116(1).-p. 47-51

116. Trotier D., Eloit C., Wassef M., Talmain G., Bensimon J.L., Dgrving K.B., Ferrand J. The vomeronasal cavity in adult humans // Chem Senses. 2000. -Vol. 25(4).-p. 369-380.

117. Wang Z., Nudelman A., Storm D.R. Are pheromones detected through the main olfactory epithelium? // Mol Neurobiol. 2007. - Vol. 35(3). - p. 31723.

118. Winberg J., Porter R.H. Olfaction and human neonatal behavior: clinical implications // Acta Paediatr. 1998. - Vol. 87(1). - p. 6-10.

119. Wirsig C.R. Effects of lesions of the terminal nerve on mating behavior in the male hamster//Ann N-Y Acad Sci. 1987.-Vol. 519.-p. 241-251.

120. Wirsig-Wiechmann C.R. Function of gonadotropin-releasing hormone in olfaction//Keio J Med.-2001.-Vol. 50(2).-p. 81-5.

121. Wirsig C.R., Leonard C.M. Terminal nerve damage impairs the mating behavior of the male hamster // Brain Res. 1987. - Vol. 417(2). - p. 293303.

122. Witt M., Hummel T. Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception? // Int Rev Cytol. -2006(6). Vol. 248. - p. 209-259.

123. Witt M., Wozniak W. Structure and function of the vomeronasal organ // Adv Otorhinolaryngol. 2006 (a). - Vol. 63. - p. 70-83.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания.
В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Автореферат
200 руб.
Диссертация
500 руб.
Артикул: 425756