Морские бесстебельчатые лилии (Crinoidea: Comatulida) залива Нячанг (Южный Вьетнам) и фауна их симбионтов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Мехова, Елена Сергеевна

• Мехова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мехова, Елена Сергеевна

Введение

1 Характеристика района исследований

2 Обзор литературы

2.1. Терминология

2.2. Морские лилии

2.3. Симбионты морских лилий

2.3.1. Полихеты - симбионты морских лилий

2.3.2. Мизостомиды - симбионты морских лилий

2.3.3. Десятиногие ракообразные - симбионты морских лилий

2.3.4. Брюхоногие моллюски - симбионты морских лилий

2.3.5. Офиуры - симбионты морских лилий

3 Материал и методы

3.1. Объем материала

3.2. Методы полевого сбора

3.3. Наблюдения в природе

3.4. Лабораторная обработка материала

3.5. Определение и анализ параметров заселения симбионтами

3.6. Исследование специфичности симбионтов к хозяину.

4 Результаты

4.1. Фауна морских бесстебельчатых лилий залива Нячанг.

4.2. Фауна симбионтов морских лилий залива Нячанг. 77 4.3.Особенности биологии симбионтов.

4.3.1. Локализация 97 4.3.2. Интенсивность и экстенсивность заселения

4.3.2. Специфичность симбионтов морских лилий 105 4.4. Анализ факторов, влияющих на заселение хозяина симбионтами

5 Обсуждение результатов.

5.1. Сравнительный анализ фауны морских лилий

5.2. Сравнительный анализ фауны симбионтов морских лилий залива Нячанг.

5.3. Оценка степени изученности фауны морских лилий и их симбионтов залива Нячанг.

5.4. Анализ биологии симбионтов.

5.4.1. Локализация

5.4.2.Интенсивность и экстенсивность заселения

5.4.3.Специфичность

5.5. Факторы, влияющие на заселение морских лилий симбионтами.

5.6. Комплекс симбионтов морских бесстебельчатых лилий залива Нячанг.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морские бесстебельчатые лилии (Crinoidea: Comatulida) залива Нячанг (Южный Вьетнам) и фауна их симбионтов»

Актуальность.

Специализированные симбиотические ассоциации между различными морскими животными и крупными сидячими беспозвоночными являются отличительной чертой тропических морских сообществ. По данным Наумова (1980) симбионты могут составлять до 50% от общего числа видов в сообществах коралловых рифов. Вероятно, эта оценка сильно занижена, а разнообразие симбионтов превосходит разнообразие свободноживущих видов (Bouchet 2006). В то же время, исследования биоразнообразия обычно сфокусированы на свободноживущих организмах, которых легче собрать и определить. Богатая и разнообразная фауна симбионтов, обитающих в тех же биотопах, обычно недоучитывается. Это связано как с необходимостью специальных методов сбора, так и с пробелами в систематике многих криптических таксонов и широким распространением среди симбионтов видов -двойников (Knowlton 1993; Martin et al. 2003; MacDonald et al. 2006).

Среди иглокожих самой разнообразной и многочисленной фауной симбионтов, обладают тропические морские лилии (Deheyn et al. 2006). Её высокое разнообразие объясняется особенностями строения и состава тканей лилий (Rideout et al. 1979; Deheyn et al. 2006). Фауна симбионтов лилий уже давно привлекает внимание исследователей. Первая работа в этом направлении появилась почти сто лет назад (Potts 1915). За прошедший период были получены данные о фауне симбионтов лилий различных районов Мирового океана: Красного моря (Fishelson 1974), побережья южной Африки (Hempson and Griffiths 2008), Мальдивских островов (Чесунов и др., 1989), Бенгальского залива (Rao and Sowbhagyavathi 1972), Гонконга (Morton and Mladenov 1992), Тайваня (Huang et al. 2005), Новой Гвинеи (Deheyn et al. 2006), Большого Барьерного Рифа (Fabricius and Dale 1993), Маршалловых островов (Zmarzly 1984). Эти работы дают общее представление о симбионтофауне лилий и широком распространении специализированных сообществ ассоциированных с морскими лилиями в Мировом океане. Однако объем исследованного материала, число видов хозяев и исследованных таксонов симбионтов, а также точность их определения в них существенно варьируют, что затрудняет сравнение данных. Кроме того, остаются неисследованными в этом отношении огромные акватории, в том числе и в центре разнообразия фауны коралловых сообществ - в Южно-Китайском Море.

Еще менее исследована экология симбионтов и характер их взаимоотношений с хозяевами. Есть данные, указывающие на существование 3 трофических связей между симбионтами и лилиями, а также между видами симбионтов (Fishelson, 1974). Хотя эти данные фрагментарны, однако можно предполагать, что симбиотические виды формируют тесно связанное с хозяином и довольно замкнутое сообщество, с различными типами взаимоотношений (от конкуренции до хищничества) между его членами (Fishelson, 1974; Zmarzly, 1984; Чесунов и др., 1989),

В ряде работ рассматривается специфичность симбионтов (Gryger, 1990; Deheyn et al., 2006), даны характеристики заселения симбионтами морских лилий и анализ некоторых влияющих на них факторов (Fabricius and Dale, 1993; Deheyn et al., 2006). Эти работы служат хорошей базой для проведения сравнений, но не дают полного представления о симбиотических сообществах, ассоциированных с морскими лилиями и факторах, определяющих их структуру.

Цель работы: исследовать фауну морских бесстебельчатых лилий южного Вьетнама, а также фауну их симбионтов и особенности заселения хозяина симбионтами. Задачи:

1. Установить видовой состав морских бесстебельчатых лилий и их симбионтов в заливе Нячанг.

2. Сравнить таксономическую структуру морских лилий и их симбионтов залива Нячанг с другими акваториями Мирового океана.

3. Оценить степень изученности фауны лилий и их симбионтов путем сравнения эмпирических данных с существующими моделями.

4. Изучить особенности обитания морских лилий в заливе: распространение, глубины обитания, положение на субстрате, время активности.

5. Определить параметры заселения морских лилий симбионтами: интенсивность и экстенсивность заселения, видовое богатство симбионтов, определить уровень специфичности симбионтов и проанализировать основные факторы, влияющие на заселение хозяина симбионтами.

Научная новизна. Впервые получены данные о составе фауны макросимбионтов морских лилий Вьетнама. Обнаружен 41 вид симбионтов, новых для побережья Вьетнама. Установлено, что в составе фауны по числу видов доминируют мизостомиды и декаподы. Показано, что сходная таксономическая структура характерна и для других акваторий центральной части тропической Пацифики. Показано, что выявленная фауна симбионтов наиболее богатая региональная фауна в Мировом океане. Существенно расширены представления о фауне бесстебельчатых морских лилий Вьетнама. Обнаружено 13 видов новых для побережья Вьетнама и 5 видов новых для Южно-Китайского моря. Выявлена высокая экстенсивность заселения лилий симбионтами (91%), при этом экстенсивность заселения представителями разных таксонов варьирует от 9% (креветка РепсНтепез а^гтя) до 66% (полихета Рагас1у1е сгто1сИсо1а). Установлено, что практически все виды симбионтов ассоциированы только с морскими лилиями, при этом, значительная часть видов обитает только на одном (38%) или 2 (23%) видах хозяев.

Теоретическое и практическое значение работы. Исследование вносит значительный вклад в изучение тропической фауны в центре биоразнообразия коралловой фауны - в «коралловом треугольнике» (Ноекзета, 2007). Использованные подходы позволили выявить «скрытое» разнообразие симбионтофауны, что существенно меняет представление о количественном соотношении свободноживущих и симбиотических видов в пользу последних и подтверждает гипотезу Буше (ВоисЬе!, 2006). Наши данные существенно расширяют представление как о структуре и распространении симбиотических сообществ, ассоциированных с морскими лилиями, так и о структуре коралловых сообществ в целом. Полученные данные могут быть использованы для оценки регионального биоразнообразия, для оценки состояния коралловых сообществ на разных стадиях деградации и восстановления, при проведении работ по выделению охраняемых акваторий, а также при подготовке определителей по фауне Вьетнама.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах (включая 9 таблиц и 29 рисунков); состоит из введения 5 глав и выводов. Список литературы включает 103 названия, из них 102 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Мехова, Елена Сергеевна

6. Выводы

1.В результате наших исследований в фауне залива Нячанг выявлено 33 вида морских лилий, из которых 13 видов впервые отмечены у побережья Вьетнама и 5 видов в Южно-Китайском море. В фауне Вьетнама преобладают виды сем. Сота81епс1ае, что характерно для фауны западной и центральной Пацифики.

2. Фауна симбионтов представлена 66 видами полихет, мизостомид, моллюсков, десятиногих ракообразных, офиур и рыб, из которых 40 видов впервые отмечены у побережья Вьетнама, 15 видов в Южно-Китайском море. Один вид полихет и 3 вида мизостомид - предположительно, новые для науки. Среди симбионтов по числу видов преобладают мизостомиды и декаподы. Установлено, что это самая богатая региональная фауна кринобионтов в Мировом Океане.

3. Установлено, что среди морских лилий в заливе преобладают дневные открыто располагающиеся виды. Максимальное число видов морских лилий залива встречается в мористой части у островов Нок, Мун, Дунг, на глубинах от 5 до 15 метров.

4. Общая экстенсивность заселения морских лилий симбионтами высока и составила 91%. Она незначительно варьирует между видами лилий (от 86 до 100%) однако весьма значительно для разных таксонов симбионтов (от 9% для брюхоногих моллюсков до 67% для полихет). Интенсивность заселения морских лилий составила для всей выборки 9 особей на хозяина. Она варьировала между видами лилий (от 3 до 18), и для различных групп симбионтов (от 1 до 7).

5. По уровню специфичности наиболее многочисленными оказались селективные симбионты - 38 видов, видоспецифичных симбионтов выявлено 25 видов и оппортунистов - 3 вида.

6. Выявлено влияние размера хозяина и его положения на субстрате на интенсивность заселения симбионтами: с увеличением размера хозяина возрастает интенсивность заселения его симбионтами, при сходных размерах интенсивность заселения выше у дневных скрытообитающих видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мехова, Елена Сергеевна, 2011 год

1. Чесунов А.В., Бритаев Т.А., Ларионов В.В., Ходкина И.В., Цетлин А.Б. Окомменсалах некоторых морских лилий / Симбиоз у морских животных. Ред.Свешников. Москва. 1989. С 165-193.

2. Lanterbecq, Rouse, Milinkovitch, Eekhaut. Molecular Phylogenetic Analises Indicate

3. Multiple Independent Emergences of Parasitism in Myzostomida (Protostomia)// Systematic Biology, 2006. Vol. 55. № 2. P. 208 227.

4. Anker, A., Marin, I.N. Athanas anatidactylus sp. nov., a New Alpheid Shrimp

5. Crustacea: Decapoda) Associated with Crinoids in the Tropical Western Pacific.// Zoological Studies, 2007. № 46, P. 162-167.

6. Atkins, D. Report on the Myzostomida collected by Mr. F. A. Potts in Torres Strait,together with a description of a species obtained by Professor J. Stanley Gardiner from the Maldives.// Proceeding. Zoology Society London, 1927. № 23 P. 339 -357.

7. Barel, Kramers, 1977. A survey of the echinoderm associates of the North-East Atlantic area// Zoologische Verhandelingen. Leiden: P. 1-159.

8. Bell F.J. An attempt to apply a method of formulation to the species of the

9. Comatulidae; with the description of a new species // Proceedings of the Zoological Society of London. 1882. P. 530 536, pi. 35.

10. Borradaile. Noteson Carides//Annals and Magazin ofNatural History, series 7. 1915.1. Vol.2. P.376 391

11. Bouchet, F. 2. The Magnitude of Marine Biodiversity. In: Duarte C.M. (Ed), The

12. Exploration of Marine Biodiversity. Funacion BBVA, Bilbao, 2006. P. 158.

13. Bradbury R.H., Reichelt R.E., Meyer D.L., Birtles R.A. Patterns in the distribution ofthe crinoids community at Davies Reef on the central Great Barrier Reef // Corall Reefs 1987. Vol. 5. P. 189 196.

14. Bruce. Observations on the Indo-West Pacific species of the genus Palaemonella Dana, 1852 (Decapoda, Pontoniinae)// Crustaceana. 1970. Vol.19. N3. P.273 -287.

15. Bruce. On some pontoniine shrimps from Noumea, New Caledonia.// Cahiers de 1' Indo-Pacifique. 1980. Vol. 2. P. 1 39

16. Bruce A.J. The shrimps associated with Indo-West Pacific echinoderms, with the description of a new species in the genus Periclimenes Costa, 1844 (Crustacea: Pontoniinae)//Australian Museum Memoir. 1982. N. 16. P.191-216.

17. Bruce. A report on some pontoniind shrimps from New Caledonia.// Bulletin du Museum National d' Histoire Naturelle, 1968. series 2. Vol. 39. N 6. P. 1148 1171.

18. Bruce. Preliminary descriptions of sixteen new species of the genus Periclimenes Costa, 1844 (Crustacea, Decapoda, Natantia, Pontoniinae)//Zoologische Mededelingen, Leiden. 1969. Bd. 43. N. 20. P. 253 278.

19. Carpenter P.H. Crinoidea. 2. The unstalked crinoids // Rep. Scientific Results Voyage "Challenger" (Zoology). 1888. Vol. 26. № 60. P.l 339, pis. 1 - 70.

20. Carpenter P.H. The Comatulae of the Leyden Museum // Notes Leyden Museum. 1881. Vol.3. P. 173-217.

21. Chen, J.C., Chang, K.H., Chen, C.P. Shallow water crinoids of Kenting National Park, Taiwan.// Bulletin Institute Zoology Academic Sience, 1988. Vol. 27N. 2, P.73-90.

22. Clark A.H. A monograph of the existing crinoids // Bulletin U.S. National Museum. 1915. Vol. 82. №1 (1). P. 1 -406.

23. Clark A.H. A monograph of the existing crinoids // Bulletin U.S. National Museum. 1931. Vol. 82. №1 (3). P. 1-816.

24. Clark A.H. A monograph of the existing crinoids // Bulletin U.S. National Museum. 1941. Vol. 82. №l(4a). P. 1 603.

25. Clark A.H. Description of new species of recent unstalked crinoids from the coast of northeastern Asia // Proceeding U.S. Nation Museum. 1907. Vol. 33. P. 127-156.

26. Clark A.H. Descriptions of seventeen new species of recent crinoids // Proceeding U.S. Natural Museum. 1909. Vol. 22. P. 633 651.

27. Clark A.H. New genera of unstalked crinoids // Proceedings Biology Society of Washngton. 1908. Vol. 21. P. 125-136

28. Clark A.H. On a collection of unstalked crinoids made by the United States Fisheries steamer "Albatross" in the vicinity of the Philippine Islands // Procideeng U.S. Nathional Museum. 1911. Vol. 39. P. 529-563.

29. Clark A.H. The crinoids of the Indian Ocean // Echinodermata of Indian Museum. Culcatta. 1912. P. 1 325, figs. 1-61.

30. Clark A.H. The unstalked crinoids of the Siboga expedition // Siboga Expedition. 1918. Vol. 42b. P. 1-300, with 28 pis.

31. Clark A.M. Some crinoids from the Indian Ocean // Bulletin British Museum Natural History. 1972. Vol. 24. № 2. P. 73 156.

32. Clark A.M., Rowe F.W.E. Monograph of shallow-water Indo-West Pacific echinoderms. London: Trustees of the British Museum Natural History, 1971. 509 p.

33. Clark H.L. The echinoderm fauna of Torres Strait: its composition and its origin // Carnegie Institute Washington. 1921. Vol. 10. P. 11 25.

34. Clark, A.H. Monograph of the existing Crinoids: Part 2// Bulletin United States National Museum. 1921. vol.82. N.l.

35. Dao T.H. Check list of echinoderms in Vietnam, Vol.1: Crinoidea and Echinoidea. Hanoi: Science and Technics Publishing House, 1994. 11 lp.

36. Dao T.H. The echinoderm fauna in the coastal waters of Khanh Hoa province (Central Vietnam) // Journal of marine Science and Technology. 2002. Vol. LP. 1 -11. (In Vietnamese, abstract in English).

37. Deheyn D, Lyskin SA, Eeckahaut I. Assemblages of symbionts in tropical shallow-water crinoids and assessment of symbionts' host-specificity // Symbiosis. 2006. V. 42. P. 161-168.

38. Eeckhaut I., McHugh D., Mardulyn. P. Tiedemann P., Monteyne D. Jangoux M. Milinkovitch M.C.: Myzosiomida; a link between trochozoans and flalwoims?// Proceeding Royal Society London. 2000. B267, P. 1383-1392.

39. Eekhaut I., Grygier M.J., Deheyn D. Myzostomes from Papua New Guinea, with related Indo-West Pacific distribution records and description of five species// Bulletin of Marine Science. 1998. vol.62. N3. P.841-886.

40. Eekhaut, Lanterbecq. Myzostomida: A review of the phylogeny and ultrastructure.// Hydrobiologia 2005. N. 535/536 P. 253-275.

41. Eekhaut, VandenSpiegel & Grygier. Myzostomida (Annelida) from Singapure, with related Indo-Pacific distribution records and descriptions of three new species.//Raffles bulletin of zoology. 1994. Vol. 42. N 3. P. 669 688.

42. Fabricius, K.E., Dale, M.B. Multispecies associations of symbionts on shallow water crinoids of the central Great Barrier Reef.// Coenoses, 1993. Vol. 8, P. 41-52.

43. Fishelson L. Ecology of the northern Red Sea crinoids and their Epi- and Endozoic fauna // Marine Biology. 1974. V. 26. P. 183-192.

44. Fujita Y., Baba K. Two galatheid associates of crinoids from the Ryukyu Islands (Decapoda: Anomura: Galatheidae), with their ecological notes// Crustacean Research. 1999. vol.28. P.l 12-124.

45. Graff L. Voyge of H.M.S. Challenger//Zoological Challenger Expedition. 1884. part XXVII

46. Graff, L. von., Das Genus Myzostoma (F. S. Leuckart). Wilhelm Engelmann, Leipzig. 1877. N. 82 P., Taf. I-XI.

47. Grygier M.J. Three new species of Myzostoma (Myzostomida)//Proceedings of the biological society of Washington. 1989. vol.102. N3. P.793 804.

48. Grygier M.J. Distribution of Indo-Pacific Myzostoma and host specifity of comatulid-associated Myzostomida// Bulletin of Marine Sciece. 1990. vol.47. N1. P.182-191.

49. Hanley J.R. New host and locality records of the commensal Adyte crinoidicola (Polychaeta: Polynoidae)// The Beagle Occasional Papers of The Northern Territory Museum of Arts and Sciences. 1984. vol.1. N10. P.87-92.

50. Hartlaub C. Beitrag zur Kenntnis der Comatuliden-Fauna des Indishen Archipels // Nachr. Ges. Wiss. Gottingen. 1890. Vol. 5. P. 168-189.

51. Hartlaub C. Bitrag zur Kenntnis der Comatuliden-Fauna des Indishen Archipels // Nova Acta Acad. Caesar. Leop. Carol. 1891. Vol. 58. P. 5 -120.

52. Hempson, T.N., Griffiths, C. Symbionts of comatulid crinoids in False Bay, South Africa. African Zoology, 2008. vol. 43, P. 237-244.

53. Holthuis. The Decapoda of the Siboga Expedition, Part XI: The Palaemonidae collected by the Siboga and Snellius Expeditions, with remarks on other species, part II: Subfamily Pontoniinae// Siboga-Expeditie. 1952. Vol. 39a. N. 10. 254pp.

54. Holthuis. Contributions to the knowledge of the Red Sea, 8. Crustacea Decapoda from the northern Red Sea (Gulf of Aqaba and Sinai Peninsula). I. Macura// Bulletin of the Sea Fisheries Research Station (Haifa, Israel). 1958. Vol. 17. N 8 9. pp. 1 -40.

55. Huang, H.D., Rittschof, D., Jeng, M.S., Multispecies associations of macrosymbionts on the comatulid crinoid Comanthina schlegeli (Carpenter) in southern Taiwan.// Symbiosis, 2005. N.39, P. 47-51.

56. Jangoux. Diseases ofEchinodermata. 111. Agents metazoans (Annelidato Pisces).// Diseases of aquatic organisms. 1987. Vol. 3. pp. 59 83.

57. Kirkendale L., Messing Ch.G. An annotated checklist and key to the Crinoidea of Guam and the Commonwealth of the Northern Marianas Islands // Micronesica. 2003. Vol. 35-36. P. 523 546.

58. Knowlton, N. Sibling species in the sea.// Annual Review of Ecology and Systematics, 1993. vol. 24, P. 186-216.

59. Kogo I. Comatulid fauna (Echinodermata: Crinoidea: Comatulida) of the Sagami Sea and a part of Izu Islands, Central Japan // Memoirs of the National Science Museum, Tokyo. 2002. Vol. 41. P. 223 246.

60. Kogo I. Crinoids from Japan and adjacent waters // Special publications from Osaka Museum ofNatural History. 1998. Vol. 30. P. 1 148.

61. Kogo I., Fujita Y. Three species of the shallow-water comatulids from Okinawa Island, new records in Japan // Bulletin Osaka Museum Natural History. 2000. Vol. 54. P. 1-12.

62. Lane D.J.W., Marsh L.M., VandenShpiegel D., Rowe F.W.E. Echinoderm fauna of the South China Sea: an inventory and analysis of distribution patterns // The Raffles Bulletin of Zoology. 2000. № 8. P. 459 -493.

63. Leonard A.B., Strickler J.R., Holland N.D. Effects of current speed on filtration during suspension feeding in Oligometra serripinna (Echinodermata: Crinoidea) // Marine Biology. 1988. Vol. 97. P. 111 125.

64. Li X. Catalog of the genera and species of Pontoniinae Kingsley, 1878. Beijing: Xueyuan Press, 2000. 319pp.

65. Linnaeus C. Systema naturae. Holmiae. 1758. Ed. 10. 824 p.

66. MacDonald, K.S., Rios, R., Duffy, J.E. Biodiversity, host specificity, and dominance by eusocial species among sponge-dwelling alpheid shrimp on the Belize Barrier Reef.// Diversity and Distribution, 2006. N.12, P.165-178.

67. Marin, Chan. Two new genera and a new species of crinoids-associated pontoniin schrimps (Decapoda: Caridea: Palaemonidae)// Journal of Crustacean biology. 2006. Vol. 26. N. 4. P. 524 539.

68. Marin, I.N. Crinoid-associated shrimps of the genus Laomenes A.H. Clark, 1919 (Caridea: Palaemonidae: Pontoniinae): new species and probable diversity.// Zootaxa, 2009. N. 1971, P. 1-49.

69. Martin, Britayev. Symbiotic polychaetes: Review of known species.// Oceanograf Marine Biology Annulated Review 1998. Vol. 36 P. 217-340.

70. Martin, D., Britayev, T.A., San Martin, G., Gil, J. Inter-population variability and character description in the sponge associated Haplosyllis spongicola complex (Polychaeta: Syllidae).//Hydrobiologia, 2003. N. 496, P. 145-162.

71. Messing C.G. Revision of recent Indo-West Pacific comathulid genus Comaster Agassiz. Part 1. The type spesies of Comaster and Phanogenia Leven // Invertebrate Taxonomy. 1998. Vol. 12. P. 191 -209.

72. Messing CG. Comatulid crinoids (Echinodermata) of Madang, Papua New Guinea, and environs: Diversity and ecology, pp. 237-243. IN: David, B., Guille, A., Feral, J.-P. & Roux M (eds.) Echinoderms through Time. Rotterdam: Balkema, 1994.

73. Messing Ch.G. Living Comatulids // Paleontological Society Papers. 1997. Vol. 3. P. 3-30.

74. Messing Ch.G., Meyer D.L., Siebeck U.E., Jermiin L.S., Vaney D.I., Rouse G.W. A modern soft-bottom, shallow-water crinoids fauna (Echinodermata) from the Great Barrier Reef, Australia // Coral Reefs. 2006. Vol. 25. P. 164 168.

75. Meyer D.L. Lenght and spacing of the tube feet in crinoids (Echinodermata) and their role in suspension-feeding // Marine Biology. 1979. Vol. 51. P. 361 369.

76. Meyer D.L., Macurda Jr.D. Ecology and distribution of the shallow-water crinoids of Palau and Guam // Micronesica. 1980. Vol. 16. № 1. P. 59 99.

77. Muller. Catalogue of the Indo-Pacific pontoniine schrimps. Germany: Wetzlang. 1993.

78. Muller J. Uber die Gattungen und Arten der Comatulen // Arch. Naturgesch. 1841. Vol. 7. № l.P. 139-148.

79. Muller J. Uber die Gattungen und Arten der Comatulen // Arch. Naturgesch. 1841. Vol. 7. № l.P. 139- 148.

80. Muller, J. Neue Beitrage zur Kenntniss der Comatulen.// Aren. f. Naturqesch., 1843. Vol. 9. P. 131-136.

81. Naumov, D.V., Vasilenko, S.V., Dolgolenko, M.A., Lukina, T.G., Moskalev, L.I., Petrov, J.E., et al. Corallobionts of reef-forming corals.// Proceedings of the Institute of Oceanology (RAS), 1980. N. 90. P. 8-28.

82. Ng P.K.L., Jeng M-S. The brachyuran Crabs (Crustacea: Decapoda; Eumedonidae and Portunidae) symbiotic with Echinoderms in Taiwan// Zoological Studies 1999. vol.38. N.3. P.268- 274

83. Ng P.K.L., Lim G.S.Y. On the ecology of Harrovia albolineata Adams & White, 1848 (Crustacea: Decapoda: Brachiura: Eumedonidae), a crab symbiotic with crinoids// Raffles Bulletin of Zoology. 1990. vol.38. N.2. P.257 262

84. Okuno & Fujita. Resurrection of the Genus Laomenes A.H. Clark, 1919 (Decapoda, Caridea, Palaemonidae)// Crustaceana. 2007. Vol. 80. N 1. P. 113 124.

85. Pilcher and, Messing. Preliminary checklist of the shallow-water crinoids of the Kerama Island, Okinava, Japan.//Report of Akajima marine science laboratory. 2001. N. 12. P. 15-17.

86. Potts, F.A. The fauna associated with the crinoids of a tropical coral reef; with species reference to its colour variations.// Papers from the Tortugas Laboratory, Carnegie Institution, 1915. N. 8, P. 71-96.

87. Putchakam S., Sonchaeng P. Echinoderm fauna of Tailand: history and inventory reviews // Science Asia. 2004. Vol. 30. P. 417 428.

88. Rao, K.H., Sowbhagyavathi, R. Observations on the associates of crinoids at Waltair coast with special reference to Myzostomes.// Proceedings of the Indian National Science Academy, 1972. vol. 38. P. 360-366.

89. Rideout, J.A., Narelle, B.S., Sutherland, M.D. Chemical defense of crinoids by polyketide sulphates.// Cellular and Molecular Life Sciences, 1979. vol. 35. P. 12731274.

90. Rohde, K. Ecology of Marine Parasites. New York: University of Quinsland Press, St. Lucia, London. 1982.

91. Rowe F.W.E., Hoggett A.K., Birtles R.A., Vail L.L. Revision of some comasterid genera from Australia, with descriptions of two new genera and nine new species // Zoological Journal of the Linnaean Society. 1986. Vol. 86. P. 197-277.

92. Tamura I. The shallow water crinoids and their commensal animals / thesis of RyukyuUniversity. 1983. P. 1-81, pis. 1 17.

93. Waren A. A generic revision of the family Eulimidae (Gastropoda, Prosobranchia)// The Jornal of Molluscan studies. 1983. supplement 13. P. 1- 96

94. Wilson N.G. Site fidelity of mariametrid crinoids (Echinodermata: Crinoidea) in southeast Sulawesi, Indonesia // Coral Reefs. 2005. Vol. 24. P. 99 101.

95. Zehnetner. Crustaces de 1' Archipel Malais.// Revue Suisse de Zoologie et Annales du Musee d' Histoire Naturelle de Geneve. 1894.Vol. 2. P. 135 214.

96. Zmarzly D.L. The Shallow-water crinoids fauna of Kwajalein Atoll, Marshall Islands: ecological observations, interatoll comparisons, and zoogeographic affinities // Pacific Science. 1985. Vol. 39. P. 340 358.

97. Zmarzly, D.L. Distribution and Ecology of Shallow-Water Crinoids at Enewetak Atoll, Marshall Islands, with an Annotated Checklist of Their Symbionts. Pacific Science, 1984. vol. 38. P. 105-122.

98. Zrzavy J. The interrelationships of metazoan parasites: a review of filum- and higher-level hypoteses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses// Folia parasitológica. 2001. vol. 48. P.81-103

99. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

100. Мехова Е.С., Бритаев Т.А. Фауна морских бесстебельчатых лилий южного Вьетнама и их симбионты.//Бюллетень МОИП, отдел геологический, Т. 82, №2, 2007. С. 85.

101. Мехова Е.С. Фауна симбионтов морских бесстебельчатых лилий южного Вьетнама // Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. Москва. 10-11 апреля . 2008. С.

102. Мехова Е.С. Реакция распознавания хозяина у галатеиды Allogalathea elegans (Decapoda: Galatheidae) // Тезисы докладов X съезда гидробиологического общества при РАН. Владивосток, 28 сентября 2 октября 2009. - С. 115.

103. Т.A. Britayev, E.S. Mehova. Diversity assessment of crinoids and their symbionts in the Bay of Nhatrang, Vietnam. // Organisms Diversity and Evolution, Vol. 11, 2011. (в печати)

104. Мехова E.C., Бритаев Т.А. Фауна морских бесстебельчатых лилий (Crinoidea: Comatulida) залива Нячанг (южный Вьетнам).// Палеонтологический журнал, Т. 45, 2011. (в печати)121.128.