Нелинейная синхронизация и ритмогенез в электровозбудимых системах сердца тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор физико-математических наук Мазуров, Михаил Ефимович

• Мазуров, Михаил Ефимович
• доктор физико-математических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор физико-математических наук Мазуров, Михаил Ефимович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Синхронизация в нелинейных динамических системах

1.1.1. Общие вопросы синхронизации нелинейных динамических систем

1.1.2. Основная задача синхронизации

1.2. Идентификация математических моделей нелинейных динамических систем.

1.2.1 Идентификация нелинейных систем в биологии

1.2.2. Идентификация нелинейных систем с хаотической динамикой

1.2.3. Восстановление математических моделей систем по методу отображений

1.2.4. Идентификация математических моделей аттракторов.

1.2.5. Идентификация нелинейных систем с линейным вхождением параметров

1.2.6. Идентификация нелинейных динамических систем по методу фиксированной переменной

1.3. Синхронизация колебаний, близких к гармоническим. Классические результаты.

1.3.1. Ассортимент режимов синхронизации в системах, близких к гармоническим.

1.3.2. Гармоническое захватывание на основном тоне.

1.3.3. Исследование устойчивости периодического решения.

1.3.4. Ультрагармоническое захватывание.

1.3.5. Субгармоническое захватывание.

1.3.6. Общие свойства синхронизации гармонических систем.

1.4. Синхронизация релаксационных систем

1.4.1. Геометрические методы исследования синхронизации в релаксационных системах.

1.4.2. Синхронизация импульсами прямоугольной формы

1.4.3. Синхронизация синусоидальным внешним воздействием

1.5. Методы фазовой динамики для исследования синхронизации в нелинейных динамических системах

1.5.1. Метод фазовой динамики для нелинейных систем, описываемых дифференциальными уравнениями.

1.5.2. Исследование медленной динамики фазы при синхронизации.

1.6. Взаимная синхронизация гармонических осцилляторов. Классические результаты

1.6.1. Взаимная синхронизация двух осцилляторов Ван дер Поля

1.6.2. Методы фазовой динамики для исследования взаимной синхронизации двух осцилляторов. Уравнения фазовой динамики

1.6.3. Взаимная синхронизация многих связанных осцилляторов. Синхронизация в цепочке связанных гармонических осцилляторов

1.6.4. Качественная картина синхронизации многих связанных осцилляторов

1.7. Синхронизация электровозбудимых систем сердца

1.7.1. Строение проводящей системы сердца

1.7.2. Синхронизация волокон Пуркинье и желудочка в сердце

1.7.3. Механизмы периодики Венкбаха

1.7.4. Синоатриальный узел сердца. Клеточная организация

1.7 5. Электрофизиологические свойства синоатриального узла

1.7.6. Экспериментальные данные об электрической связи клеток в синоатриальном узле сердца.

1.7.7. Экспериментальные данные о формировании единого ритма синоатриального узла сердца

1.7.8. Оптическое картирование возбуждения в сердце

1.7.9. Регулирование ритма синоатриального узла

1.7.10. Фазовые соотношения при возбуждении синоатриального узла.

1.7.11. Математические модели синоатриального узла

1.7.12. Математические методы исследования ритмогенеза в синусном узле

1.7.13. Исследование синхронизации в синусном узле с помощью модели Бонхоффера - Ван дер Поля - Фитцхъюго.

1.8. Осциллирующие активные среды

1.8.1 Фазовая динамика в осциллирующих активных средах

1.8.2. Фазовые волны, ведущие центры, водители ритма.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА И ТИПЫ СИНХРОНИЗАЦИИ

НЕЛИНЕЙНЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ

2.1. Основные типы синхронизации и их свойства

2.2. Основная задача синхронизации

2.3 Синхронизация и процессы в автоволновых системах

ГЛАВА 3. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ НЕЛИНЕЙНЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ, ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ, ИХ ИДЕНТИФИКАЦИЯ

3.1. Выбор структуры математической модели

3.2. Линейные системы, их идентификация

3.3. Идентификация нелинейных систем при линейном вхождении неизвестных параметров

3.4. Идентификация нелинейных систем по методу фиксированной переменной

3.5. Сравнение теоремы Такенса-Мане и теоремы об идентификации по методу фиксированной переменной

ГЛАВА 4. МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ РЕЛАКСАЦИОННЫХ СИСТЕМ, ОСНОВАННЫЙ НА ИСПОЛЬЗОВАНИИ ДИОФАНТОВЫХ ПРИБЛИЖЕНИЙ

4.1. Метод отображения окружности для исследования синхронизации . 114 4.2 Исследование синхронизации релаксационных систем с помощью метода диофантовых приближений. Пороговая чувствительность

4.3. Аналитические оценки пороговой чувствительности для интегральных и дифференциальных уравнений динамических систем

4.4. Два способа описания синхронизации релаксационных систем. Диофантовы неравенства для описания синхронизации

4.5. Теоремы об эквивалентности множества решений функциональных и диофантовых неравенств

4.6. Геометрические методы нахождения решений систем диофантовых неравенств.

4.7. Неоднородное диофантово неравенство - неравенство Чебышева

4.8. Геометрический метод нахождения решений неравенства

Чебышева в задачах синхронизации.

ГЛАВА 5. ВЗАИМНАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ РЕЛАКСАЦИОННЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ 130 5.1. Уравнения связанных осцилляторов при различных типах связи

5.2. Исследование двух связанных осцилляторов Ван дер Поля при различных видах связи в вычислительном эксперименте

5.3. Методы фазовой динамики для исследования синхронизации двух связанных осцилляторов

5.4. Исследование взаимной синхронизации методом диофантовых приближений

ГЛАВА 6. СИНХРОНИЗАЦИЯ РЕЛАКСАЦИОННЫХ СИСТЕМ

6.1. Сравнительная характеристика синхронизации в релаксационных и гармонических системах

6.2. Механизмы синхронизации в релаксационных системах, виды режимов

6.3. Новые режимы и сценарии синхронизации в релаксационных системах, их классификация

6.4. Исследование режимов синхронизации в натурных и вычислительных экспериментах

ГЛАВА 7. ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ СИНХРОНИЗАЦИИ РЕЛАКСАЦИОННЫХ СИСТЕМ

7.1. Системные переходные процессы

7.2. Переходные процессы в автоколебательных системах

7.3. Фазодинамические переходные процессы

7.4. Описание переходных фазодинамических процессов диофантовыми методами

7.5. Численное экспериментальное исследование переходных процессов на математических моделях Нобла

7.6. Экспериментальное исследование фазодинамических переходных процессов при синхронизации синоатриального узла от предсердия

ГЛАВА 8. НЕЛИНЕЙНАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ СЕРДЦА

8.1. Экспериментальное исследование вынужденной синхронизации в синоатриальном узле сердца при медленных ритмах стимуляции

8.2. Полоса синхронизации проводящей системы сердца и отдельных частей

8.3. Синхронизация возбудимых тканей с частотной зависимостью возбудимости (реституцией). Эффект значительного увеличения полосы синхронизации тракта волокна Пуркинье - волокна желудочка сердца.

8.4. Исследование синхронизации в возбудимых тканях с реституцией в вычислительном эксперименте.

8.5. Периодика Венкебаха и ее механизмы.

8.6. Исследование периодики Венкебаха на модели временного сдвига в вычислительном эксперименте.

8.7. Периодика Венкебаха в возбудимых тканях, обладающих свойством увеличения длительности фазы рефрактерности.

8.8. Математическая модель периодики Венкебаха, основанная на увеличении длительности рефрактерного периода.

8.9. Сравнение известных теорий Венкебаха

ГЛАВА 9. РИТМОГЕНЕЗ В СИНОАТРИАЛЫЮМ УЗЛЕ СЕРДЦА

9.1 Экспериментальные данные о формировании единого ритма синоатриального узла сердца.

9.2. Формирование единого ритма пары пейсмекеров синоатриального узла.

9.3. Исследование ритмогенеза пары пейсмекеров в вычислительном эксперименте.

9.4. Формирование единого ритма в синоатриальном узле из многих пейсмекерных клеток.

ГЛАВА 10. ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИНХРОНИЗАЦИИ СИСТЕМЫ ГЛОБАЛЬНО СВЯЗАННЫХ РЕЛАКСАЦИОННЫХ ОСЦИЛЛЯТОРОВ. МОДЕЛИРОВАНИЕ РИТМОГЕНЕЗА В СИНОАТРИАЛЬНОМ УЗЛЕ СЕРДЦА

10.1. Синхронизация в системе многих глобально связанных осцилляторов

10.2. Исследование формирования единого ритма в вычислительном эксперименте.

10.2.1. Формирование единого ритма в случае многих водителей ритма с различной частотой и количеством пейсмекеров в группах.

10.2.2. Формирование единого ритма одномерного синоатриального узла.

10.2.3. Формирование единого ритма двумерного синоатриального узла

10.2.4. Формирование единого ритма трехмерного синоатриального узла.

10.3. Водители ритма, ведущие центры в возбудимой среде, основные свойства

10.3.1. Синхронизация в неавтоколебательных возбудимых тканях

10.3.2. Синхронизация и ритмогенез в осцилляторных активных средах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нелинейная синхронизация и ритмогенез в электровозбудимых системах сердца»

Актуальность исследования

Синхронизация - фундаментальное явление в нелинейных динамических системах. За последнее время открыт целый ряд явлений, особенно в биологии, физике, где синхронизация имеет существенное значение. Это синхронизация основных систем сердца, ритмогенез в синоатриальном узле сердца, где ансамбли из тысяч и десятков тысяч осцилляторов - пейсмекеров синхронизируют свои парциальные ритмы и работают как единое целое. Установлено, что автоволновые процессы можно рассматривать как синхронизированное состояние отдельных точечных элементов активной среды. Существует фундаментальная теория синхронизации гармонических систем, однако, основные приложения в биологии связаны с синхронизацией в релаксационных системах. Режимы синхронизации в релаксационных системах отличаются значительным разнообразием и спецификой. Поэтому необходимо теоретическое исследование возможных типов и конкретных режимов синхронизации релаксационных систем, а также в натурных и вычислительных экспериментах. В связи с возросшими возможностями вычислительных методов приобретает актуальность задача моделирования нелинейных динамических систем в биологии, обоснование применимости и эффективности математических моделей. Это особенно важно для систем с нелинейным вхождением параметров; в случаях, когда требуется совершенствование существующей модели. Математические методы исследования синхронизации в релаксационных системах разработаны в незначительной степени в отличие от методов исследования гармонических систем. После работ Арнольда и Колмогорова появились методы исследования фазовой динамики нелинейных динамических систем, основанные на методах отображений. Были сделаны некоторые попытки приложения этого метода для синхронизации релаксационных систем. Возникла необходимость в разработке эффективного метода исследования синхронизации в релаксационных системах, основанного на методах фазовой динамики.

Установление стационарной синхронизации сопровождается переходными процессами, имеющими большое функциональное значение. Эти процессы были предсказаны теоретически, они не являются системными переходными процессами в динамической релаксационной системе. Эти фазодинамические процессы обусловлены динамикой первого попадания синхронизирующего воздействия в чувствительные зоны релаксационной системы. Представляет интерес обнаружение этих процессов в реальных экспериментах, а также исследование их в вычислительном эксперименте.

Ритм сердца человека изменяется в пределах от 50 до 120 уд/мин. Требуемая полоса синхронизации достигает величины свыше 250%. Волокна Пуркинье и желудочка имеют значительную длительность, что препятствует достижению требуемой полосы синхронизации. Однако, эти возбудимые ткани с длительной фазой реполяризации обладают замечательным адаптивным свойством форма потенциала действия и длительность фазы относительной рефрактерности зависят от частоты. Это свойство называют иногда реституцией. Представляет интерес исследование влияния эффекта частотной зависимости потенциала действия и рефрактерности на динамику синхронизации. Особую роль для достижения эффективной работы сердца имеет атриовентрикулярный узел, где обнаружена специфическая частотная зависимость потенциала действия и длительности фазы относительной рефрактерности. Представляет интерес исследование этой частотной зависимости на синхронизацию, приводящая к периодике Венкебаха. Является актуальным установление механизмов этого явления.

Единый ритм сердца формируется благодаря взаимодействию большого количества пейсмекеров синоатриального узла. Имеются различные гипотезы формирования единого ритма: гипотеза Винера - Розенблюта о том, что единый ритм задается клеткой с наивысшим ритмом; имеются экспериментальные данные физиологов, что этот ритм формируется на промежуточном уровне, поэтому актуальной является задача получения аналитических оценок для единого ритма сердца с учетом взаимодействия всех клеток синоатриального узла. Учет взаимодействия большого количества осцилляторных клеток ставит задачу исследования синхронизации системы многих глобально связанных осцилляторов. Актуальной является задача разработки вычислительных комплексов для исследования взаимодействия больших ансамблей осцилляторов, позволяющих исследовать взаимодействие пейсмекерных клеток, волновые процессы в возбудимых тканях.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы являлось: создание теории синхронизации нелинейных релаксационных динамических систем; создание теории синхронизации и ритмогенеза нелинейных электровозбудимых систем проводящей системы сердца; создание вычислительных методов анализа систем многих глобально связанных релаксационных осцилляторов-пейсмекеров; обоснование применимости и повышения эффективности нелинейных математических моделей возбудимых тканей.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Разработка теории синхронизации нелинейных релаксационных динамических систем на основе фазовых методов нелинейной динамики и методов диофантовых приближений.

2. Исследование новых режимов синхронизации нелинейных релаксационных систем, классификация этих режимов, существенных при синхронизации электровозбудимых систем сердца.

3. Исследование нового типа фазодинамических переходных процессов, предшествующих стационарной синхронизации релаксационных динамических систем.

4. Исследование аналитическими методами ритмогенеза в синоатриальном узле с учетом взаимного влияния пейсмекерных клеток.

5. Исследование синхронизации в возбудимых тканях с частотнозависимыми свойствами. Исследование механизмов синхронизации типа периодики Венкебаха.

6. Экспериментальное исследование сложных режимов синхронизации синоатриального узла. Экспериментальное исследование переходных процессов в синоатриальном узле сердца при внешней стимуляции и в вычислительном эксперименте на математических моделях.

7. Исследование с помощью численного эксперимента синхронизации в системах многих глобально связанных релаксационных осцилляторов; приложения этих исследований для изучения ритмогенеза в многопейсмекерном синоатриальном узле. Проверка в вычислительном эксперименте основных положений теории ритмогенеза.

8. Обоснование применимости метода "фиксированной переменной" для математического моделирования возбудимых тканей.

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, десяти глав, приложения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Мазуров, Михаил Ефимович

Основные результаты и выводы.

1. Создан новый метод исследования синхронизации и фазовой динамики в нелинейных релаксационных системах, основанный на диофантовых методах. Разработан аналитический и вычислительный методы нахождения пороговой чувствительности возбудимых тканей.

2. Доказано, что единый ритм в синоатриальном узле сердца формируется на промежуточном уровне между ритмом наиболее быстрых и наиболее медленных пейсмекерных клеток; доказано что единый ритм устанавливается в результате взаимодействия всех пейсмекерных клеток ближе к ритму высокочастотных пейсмекеров.

3. Показано в вычислительном эксперименте, что компактная группа пейсмекеров меньше критической не может сформировать единый ритм из-за межгрупповых взаимодействий и влияния остальных пейсмекеров; влияние одной группы на всю область тем сильнее, чем больше пейсмекеров в группе, чем сильнее связь между ними и чем выше их частота.

4. Теоретически предсказаны новые неизвестные ранее сценарии импульсной синхронизации релаксационных систем, найдена их классификация, подтверждено их существование в натурных и вычислительном экспериментах.

5. Найден аналитический метод описания новых фазодинамических переходных процессов, существование которых подтверждено в натурном и вычислительном экспериментах для различных возбудимых тканей.

6. Создана теория синхронизации проводящей системы сердца. Выявлены механизмы расширения полосы синхронизации и ее свойства в возбудимых тканях с реституцией; получены новые данные о механизмах периодики Венкебаха.

7. Дано математическое обоснование метода "фиксированной переменной"; сформулированы условия эффективного применения метода фиксированной переменной для получения математических моделей возбудимых тканей.

В работе впервые получены следующие результаты:

1. Разработан математический метод исследования синхронизации в релаксационных нелинейных динамических системах, основанный на методах фазовой динамики и на диофантовых приближениях. Разработан наглядный геометрический способ анализа решения согласно данному методу.

2. Обнаружены и классифицированы новые режимы синхронизации релаксационных систем и сценарии перехода к этим режимам.

3. Теоретически предсказаны, обнаружены и изучены экспериментально новые виды переходных процессов, сопровождающих установление стационарной синхронизации.

4. Аналитически исследован ритмогенез в синоатриальном узле с учетом взаимного влияния пейсмекерных клеток.

5. Получены новые результатов по исследованию внешней синхронизации электровозбудимых систем сердца: синоатриального узла, атриовентрикулярного узла, волокон Пуркинье и желудочка с учетом реституции в этих тканях.

6. В вычислительном эксперименте исследован ритмогенез в многопейсмекерном синоатриальном узле, включающем десятки тысяч пейсмекерных клеток.

7. Получено в виде теоремы обоснование математического моделирования возбудимых тканей по методу "фиксированной переменной".

Научно-практическое значение. Результаты, представленные в диссертационной работе, можно рассматривать как вклад в теорию синхронизации нелинейных релаксационных динамических систем, ритмогенеза синоатриального узла сердца, синхронизации электровозбудимых систем сердца, математическую биофизику, синергетику, общую теорию нелинейных динамических систем, математическое моделирование в биологии.

Полученные данные и развиваемые методы могут быть использованы:

- в исследовании синхронизации электровозбудимых систем сердца; исследовании механизмов возникновения аритмий;

- при исследовании вычислительного оптического картирования возбуждения в синоатриальном и других узлах сердца;

- в исследовании взаимодействия и самоорганизации в системах глобально связанных осцилляторов синоатриального узла сердца и других задачах биологии;

- для эффективной идентификации математических моделей возбудимых тканей;

- в общей теории нелинейной динамики, синергетике для исследования синхронизации нелинейных релаксационных систем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы диссертационного исследования доктор физико-математических наук Мазуров, Михаил Ефимович, 2007 год

1. Айне Э.Л. Обыкновенные дифференциальные уравнения//М:Фа1сгориал. 2005. 637 с.

2. Алиев Р. Р. Влияние флуктуаций потенциала на активность клеток синусового узла//Биофизика. 2006. Т. 51. №6. С. 1087-1091.

3. Алиев P.P., Федоров В.В., Розенштраух Л.В. Исследование влияния ацетилхолина на ионные токи в одиночных клетках истинных и латентных водителей ритма синусового узла кролика методом компьютерного моделирования. //ДАН. 2004. Т. 397. №5. С. 697-700.

4. Алиев P.P., Розенштраух Л.В. Теоретический анализ модальности реакций водителя ритма синусового узла в зависимости от временных характеристик действия на них ацетилхолина.//Российский физиол. журнал им. Сеченова 2006. Т. 92. №9. С. 1069-1077.

5. Алиев P.P., Федоров В.В., Розенштраух Л.В. Исследование влияния ацетилхолина на возбудимость клеток истинных водителей ритма синусового узла кролика методом компьютерного моделирования.//ДАН. 2005. Т. 402. №4.548-550.

6. Алиев Р.Р., Чайлахян Л.М. Исследование влияния ацетилхолина на внутриклеточный гомеостаз истинных водителей ритма синусового узла кролика методом компьютерного моделирования. //ДАН. 2005. Т. 402. №5. С. 689-692.

7. Алиев Р.Р., Чайлахян Л.М. Исследование преавтоматической паузы под действием ацетилхолина в клетках истинных водителей ритма синусового узла кролика методом компьютерного моделирования.//ДАН. 2005. Т. 402. №6. С. 828-830.

8. Андреев B.C., Мазуров М. Е., Прудников ИН. Применение эффекта Холла в делителях частоты//Электросвязь. 1960. №9. С. 12-19.

9. Андронов А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний.//М.:Гостехиздат. Физматгиз. 1959. Наука. 1981.

10. Анищенко В. С. Сложные колебания в простых системах. Механизмы возникновения, структура и свойства хаоса в радиофизических системах.//М: Наука. 1990.312 с.

11. Анищенко B.C., Астахов В.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах//М.-Ижевск.: 2003.529 с.

12. Анищенко В. С., Вадивасова Т. Е., Шиманский-Гайер Л. Динамическое и статистическое описание колебательных систем.//М.-Ижевск: 2005.143 с.

13. Антомонов Ю. Г., Котова А. Б. Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки//Киев.: Наукова Думка. 1976.263 с.

14. Арнольд В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения// М.: Наука. 1971.239 с.

15. Арнольд В. И. Малые знаменатели. I. Об отображениях окружности в окружность. //Изв. Акад. Наук. Сер. Мат. 1961. Т. 25. №1. С. 21-86.

16. Арнольд В. И. Замечания о теории возмущений для задач типа Матъе. //Усп. Мат. Наук 1983. Т. 38. №4. С. 189-203.

17. Аршавский Ю. И., Беркенблит М Б., Ковалев С. А., Чайлахян JL М Периодическая трансформация ритма в нервном волокне с постепенно меняющимися свойствами//Биофизика. 1964. Т.9. №3. С. 365 -368.

18. Бабский Е.Б., Мазуров М.Е. Модель процесса синхронизации автоматической активности водителя ритма сердца.//Сб. трудов симпозиума "Модели структурно-функциональной организации биологических систем". Модели сердечно-сосудистой системы. 1972. С. 3-13.

19. Бабский Е.Б., Мазуров ME. О синхронизации электрической активности водителя ритма сердца при электрической стимуляции // Биофизика. 1973. Т. 18. №.2. С. 322-329.

20. Балаховский И. С. Некоторые режимы движения возбуждения в идеальной возбудимой ткани.// Биофизика 1965. Т. 10. №6. С. 1063-1067.

21. Балкарей Ю.И., Никулин МГ. О нелинейных волнах в среде из осцилляторов Ван дер Поля, связанных диффузией.// ЖТФ. 1979. Т. 49. № 2. С.231.

22. Баум О. В., Волошин В. И., Попов JI. А. Биофизические модели электрической активности сердца// Биофизика.2006. Т. 51. №6. С. 1069-1086.

23. Березин И.С., Жидков Н.П. Методы вычислений т.т.1,2//М.: Физматгиз. 1959., 1962. 640 с.

24. Беркинблит МБ. Периодическое блокирование импульсов в возбудимых тканях. //В сб.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биолошческих систем. //М.: 1966. С. 131

25. Беркинблит М.Б., Божкова В.П., Бойцова Л.Ю. и др. Высокопроницаемые контактные мембраны. //М: Наука 1981.466 с.

26. Беркенблит М Б., Ковалев С. А., Смолянинов В. В., Чайлахян Л. М Модель клеточных контактов (электрические свойства). // Биофизика 1971. 16. № 3. С. 504-511.

27. Беркенблиг М Б., Ковалев С. А., Смолянинов В. В., Чайлахян Л. М Электрическая структура миокардиальной ткани. //ДАН СССР. 1965.163. № з. с. 741-744.

28. Беркенблиг М. Б., Ковалев С. А., Смолянинов В. В., Чайлахян Л. М Входное сопротивление синцитиальных структур. // Биофизика. 1965. Т. 10. № 2. С. 309-316.

29. Беркенблиг М. Б., Ковалев С. А., Смолянинов В. В., Чайлахян Л. М. Определение основных электрических характеристик миокарда желудочка лягушки. // Биофизика 1965. Т. 10. №5. С. 861-867.

30. Беркинблит М. Б., Калинин Д. И,, Ковалев С. А., Чайлахян Л. М. Изучение электрического взаимодействия спонтанно активных клеток на модели Нобла: Клетки, отличающиеся анионной проводимостью. // Биофизика. 1974. Т. 19. С. 783785.

31. Беркинблит М. Б., Калинин Д. И., Ковалев С. А., Чайлахян Л М. Изучение на модели Нобла синхронизации спонтанно активных миокардиальных клеток, связанных высокопроницаемым контактом.//Биофизика. 1975. Т.20. С. 121-125.

32. Беркенблиг М Б., Ковалев С. А., Смолянинов В. В., Чайлахян Л М Модель клеточных контактов (электрические свойства). // Биофизика. 1971. Т. 16. № 3. С. 504-511.

33. Беркенблиг М Б., Фомин С. В., Холопов А. В. Распространение импульсов в одномерной возбудимой среде.//Биофизика. 1966. Т. 11. №2. С. 329-336.

34. Биологические часы//Пер. с англ. под ред. С.Э. Шноля. М.: Мир. 1964.

35. Биологические ритмы // Под ред. Ю. Ашоффа//М: Мир. 1984.412 с.

36. Блехман И И. Синхронизация динамических систем. //М:Наука. 1971.175 с. .3 8. Блехман И И. Синхронизация в природе и технике. //М. :Наука. 1981.

37. Боголюбов Н. Н., Митропольский Ю. А. Асимптотические методы в теории нелинейных колебаний.//М:Физматгиз. 1958.

38. Бокерия Л. А. Тахиаритмии//Ленинград.: Медицина. 1989.296 с.

39. Бор Г. Почти периодические функции//М.: УРСС. 2004. 128 с.

40. Бремзен А. С, Файнберг И. С. Анализ работы двух связанных релаксационных генераторов.//ЖТФ. 1941. №11. С. 959-971.

41. Букаускас Ф. Ф. Межклеточное взаимодействие в миокарде и его роль в процессах распространения возбуждения (к природе аритмий при электрической стимуляции сердца): Автореф. дис. канд. биол. наук. Каунас: Мед. ин-т, 1973.

42. Букаускас Ф. Ф., Ветейкис Р.П., Гутман AM Модель пассивного трехмерного анизотропического синцития как непрерывной среды. // Биофизика. 1975. Т.20. С. 1083-1086.

43. Букаускас Ф. Ф., Ветейкис Р.П. Пассивные электрические свойства атриовентрикулярной области сердца кролика. // Биофизика. 1977. Т. 22. С. 499504.

44. Букаускас Ф. Ф., Ветейкис Р.П., Гутман А.М., Муцкус К. С. Межклеточная связь в синусном узле сердца кролика. // Биофизика. 1977. Т. 22. С. 108-112.

45. Бутенин Н. В., Неймарк Ю. И., Фуфаев R А. Введение в теорию нелинейных колебаний.//М.:Наука. 1987.

46. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов (Физиологические часы) // Пер. с нем. под ред. И.И. Гунара. М:ИЛ. 1961.184 с.

47. Вайнштейн JI. А., Вакман Д. Е. Разделение частот в теории колебаний и волн.//М.: Наука. 1983.

48. Васильев А. А, Романовский Ю. М, Яхно В. Г. Автоволновые процессы в распространенных кинетических системах. //УФК 1979. Т. 128. №4. С. 625.

49. Верлань А. Ф., Сизиков В. С., Методы решения интегральных уравнений с программами для ЭВМ//Киев.:Наукова Думка. 1978.292 с.

50. Виноградова Т.М, Сухова Г.С., Богданова Э.А., Удельнов МГ. Роль предсердий в функциональной организации синусного узла // Физиологический журнал. 1986. Т. 19. №10. С. 1280-1285.

51. Виноградова Т.М. Функциональная связь пейсмекерной активности синусного узла с работой предсердий в сердце лягушки: Дисс. . канд. биол. наук. Москва. 1983. 139 с.

52. Виткевич В. В. Захватывание релаксационных генераторов//ЖТФ. 1944. Т. 14. № 1-2.

53. Виткевич В. В., Синхронизация однотактных релаксационных генераторов//ЖТФ. 1945. Т. 15. №.11.

54. Виткевич В. В. Геометрическая теория синхронизации релаксационных генераторов//ЖТФ. 1945. Т. 15. №. 11.57.