Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Бирюкова, Оксана Викторовна

• Бирюкова, Оксана Викторовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Бирюкова, Оксана Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. СЕЛЕКЦИЯ ГРЕЧИХИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ 9 ПРОДУКТИВНОСТЬ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Основные этапы селекции гречихи в России

1.2. Признаки отбора в селекции гречихи на урожайность

1.3. Особенности генеративной сферы гречихи и их роль в 18 защитно-приспособительном комплексе культуры

1.4. Селекция гречихи на ограничение ростовых потенций

1.5. Эволюционно-генетический подход к селекции гречихи

1.6. Изменение развития репродуктивной сферы растений в 31 ходе селекции на высокую семенную продуктивность

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ 36 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенные и погодные условия

2.2. Материал и методика проведения исследований 39 3.ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ 44 СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ

3.1. Потенциал ремонтантности и семяобразования сортов 44 гречихи различного морфотипа

3.2. Особенности семяобразования у современных сортов 55 гречихи различного морфотипа

4. ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ, МОРФОЛОГИИ, 64 ДИНАМИКИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЯОБРАЗОВАНИЯ МУТАНТНОЙ ФОРМЫ determinate floret cluster

4.1. Особенности наследования и морфологии растений 65 мутантной формы determinate floret cluster

4.2. Динамика цветения растений мутантной формы deter- 71 mínate floret cluster

4.3. Особенности семяобразования мутантной формы de- 76 terminate floret cluster

5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МУТАЦИИ de- 81 terminate floret cluster В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

5.1. Урожайность мутантной формы determinate floret clus-

ter

5.2 Продукционные особенности растений мутантной

формы гречихи determinate floret cluster различного морфотипа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Это обусловило пристальное внимание к ней отечественных исследователей и селекционеров, которые создали большое разнообразие продуктивных морфотипов этого растения.

Уровень урожайности гречихи до настоящего времени значительно уступает урожайности зерновых колосовых культур, что в значительной мере связано с растянутостью цветения и низкой эффективностью се-мяобразования сортов гречихи - лишь около 10% цветков формируют семена (Фесенко Н.В., 1983).

Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным семяобразованием успеха не имели. Стало очевидным, что дальнейшее повышение урожайности требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной стратегии, в том числе преобразования репродуктивной системы гречихи с учетом изменений, которые претерпел габитус растений гречихи в ходе селекции (Фесенко Н.В. с соавт., 2006).

Гречиха - одна из основных крупяных культур в России. Гречневая крупа отличается высокой питательностью (Ikeda S. et al, 2007; Kreft I., 2010), незаменима при диабете (Yang F., 2009; Jang I. et al, 2010; Shan F. et al, 2010), способствует снижению уровня холестерина (Fu Y., Zhang М., Wen Н, 2009; Xiong S., Li A., Ren F, 2009) и рекомендуется для профилактики сердечнососудистых заболеваний (Johns Т., Eyzaguirre Р. В., 2007). Биологическая ценность белка гречихи значительно выше, чем белка пшеницы, овса, ячменя, риса и сои (Zhang M.L., Hu X.S., 2004).

Гречневая крупа отличается высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот (Honda Y., Abe N., 2009), рутина и витамина Е (Павловская Н.Е., и др., 2010.; Guo X. et al, 2011), обладающих высокой антиоксидантной активностью (Zhao Y.P., Xiao C.L., 2004; Yongyan Н. et al, 2007); содержит важнейшие микроэлементы (Ikeda S. et al, 2008; Ikeda S. et al, 2006), фитосте-ролы и фитоэстрогены (Zhang L., Li Z., 2009).

Гречиха в ряде регионов даёт основную часть товарного меда (70-100 кг/га), обладающего уникальными лечебными, в том числе антиоксидантны-ми свойствами (Germ М., 2004). Как культура-медонос она служит резерватом полезной энтомофауны: в её посевах обнаружено около 100 видов насекомых, из них 90% полезных (Парахин Н.В., 2010).

Отходы переработки гречихи могут служить ценным сырьем для производства кормов (Павловская Н.Е. и др., 2011) и биоразлагаемых упаковочных материалов (Колпакова В.В. и др., 2008).

Перечисленные особенности определяют высокий уровень интереса к данной культуре в ряде стран мира. Согласно данным ФАО, лидерами по производству гречихи являются Россия, Китай и (с существенным отрывом) Украина. Урожайность гречихи в странах-лидерах, как и во всем мире, невысока (табл. 1).

В настоящее время эти сорта заняли основную часть посевов гречихи в России, что обеспечило существенный (почти в 2 раза) рост урожайности за последние 20 лет, в отличие от Украины и Китая, где уровень урожайности стабилизировался или даже снизился (табл. 1).

Таблица 1 - Производство гречихи в основных странах-

производителях^

Валовый сбор (тыс.т.)

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 806 632 531 739

Украина 390 350 295 202

Китай 2523 2039 1042 582

В мире 4094 3327 2272 1971

Посевные площади (тыс. га).

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 1719 1098 792 894

Украина 465 471 399 281

Китай 1519 1115 877 753

В мире 4314 3038 2431 2357

Урожайность (т/га).

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 0,47 0,58 0,68 0,81

Украина 0,85 0,74 0,75 0,72

Китай 1,69 1,83 1Д9 0,78

В мире 0,95 1,10 0,94 0,84

* по А.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, С.Н. Селихов, 2012 г.

В то же время, в России в последние десятилетия созданы сорта нового поколения - с повышенными отзывчивостью на внесение удобрений, дружностью созревания и устойчивостью к полеганию. Это, в первую очередь, сорта детерминантного (селекции ВНИИ зернобобовых и крупяных культур) и так называемого «краснострелецкого» морфотипов (селекции Башкирского и Татарского НИИСХ) (табл. 2).

Таблица 2 - Структура сортовых посевов гречихи в России

Учреждение-оригинатор Доля сортов в общей площади сортовых посевов, %

1999 г. 2011 г.

ГНУ Башкирский НИИСХ 10,2 16,1

ГНУ Татарский НИИСХ 24,6 14,7

ГНУ ВНИИЗБК в т.ч. детерминантные сорта 39,8 8,2 61,8 56,7

Дальнейшее развитие селекции требует критического переосмысления накопленного опыта.

Цель исследований заключалась в изучении закономерностей се-мяобразования у гречихи и определении возможности оптимизации его потенциала.

В задачи исследований входило:

• определить потенциал ремонтантности и эффективность се-мяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России мор-фотипов;

• выявить влияние локализации цветков в соцветии на эффективность завязывания семян и их налива;

• изучить наследование и особенности габитуса мутантной формы determinate floret cluster (dfc), выявить особенности цветения и се-мяобразования мутантной формы dfc со сниженным числом цветков в соцветии;

• определить оптимальную архитектонику растений мутантной формы dfc.

Научная новизна. Впервые изучены потенциал ремонтантности и особенности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов. Показано, что редукция числа цветков на растениях является важным фактором регулирования продолжительности генеративного периода у сортов гречихи. Установлено отсутствие заметного влияния эмбрионального отбора на отмирание завязей у гречихи.

Практическая значимость. Мутация dfc предлагается для использования в качестве донора сниженной ремонтантности и повышенной дружности созревания растений для создания сортов гречихи нового поколения.

Положения, выносимые на защиту:

• особенности потенциала ремонтантности и семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;

• использование мутантной формы determinate floret cluster в качестве донора пониженной ремонтантности при создании скороспелых и среднеспелых сортов гречихи нового поколения.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались в форме отчетов на Ученых советах ГНУ ВНИИЗБК Россельхоза-кадемии (2008...2012 гг.); были представлены на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области», посвященной 35-летию Орел ГАУ (2010), Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов», проходившей в рамках III Ефремовских чтений, посвященных памяти профессора Ефремова С.И. (Орел, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Диссертация написана по результатам собственных исследований. Автор проводил закладку полевых опытов, фенологические наблюдения, сопутствующие анализы, уборку, структурный анализ снопового материала и обобщение материалов исследований, формировании выводов диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций для селекционной практики. Содержит 32 таблицы, 13 рисунков, 2 фотографии. Список литературы включает 211 источников, в том числе 56 на иностранных языках.

1. СЕЛЕКЦИЯ ГРЕЧИХИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Основные этапы селекции гречихи в России

До конца 19 века в России возделывались только местные сорта гречихи, однако серия неурожаев стимулировала создание опытных станций, занявшихся селекцией ряда важнейших культур, в том числе и гречихи (Гончаров Н.П., 2005).

Началом развития научного изучения гречихи можно считать разработку обширной программы исследований по биологии, селекции и агротехнике, проведенную Департаментом Земледелия в 1898 году. Спустя год И.А.Пульман опубликовал свою первую работу о влиянии погодных факторов на урожай гречихи, которая положила начало широкому экспериментальному изучению основной проблемы гречихи - причин низкого уровня и неустойчивости ее урожаев. В первые десятилетия 20 века были выявлены такие ведущие особенности этой культуры, как тепло- и влаголюбие, и разработана агротехника возделывания гречихи (Пульман И.А., 1905; Винер В.В., 1906). Эти исследования заложили основу современной технологии возделывания гречихи. В это же время были проведены первые научные исследования по биологии опыления (Коржинский С.И., Монтеверде H.A., 1898; Альтгаузен Л.Ф., 1910; Лебедянцев А.Н., 1919), агрохимии (Прянишников Д.Н., 1902), генетике (Эгиз С., 1924-1925 и др.), цитологии (Stevens N.E., 1912), межвидовой гибридизации (Garber R.J., Quisenberry K.S., 1927). Эти исследования послужили научной базой для перехода к селекционному улучшению культуры.

В развитии селекции гречихи в России условно можно выделить несколько этапов. Первым этапом (начало - середина двадцатого века) стало испытание локальных популяций и выделение наиболее урожайных из них. Высокая приспособленность таких сортов к местным условиям обеспечила

длительное возделывание в производстве - некоторые местные сорта до сих пор допущены к использованию в России (Таблица 3).

Вторым этапом стала селекционная проработка лучших местных популяций, путём отбора из которых были созданы первые селекционные сорта (Богатырь, Большевик, Красноуфимская 216 и др.). Эти сорта отличались повышенной урожайностью и крупностью плодов и являлись лучшими представителями местных экотипов, что позволило им па протяжении десятилетий оставаться в сортименте гречихи (сорта Богатырь и Калининская возде-лываются по настоящее время).

Следующий этап селекции связан с разработкой метода экранной изоляции гречихи, позволившего многократно увеличить объёмы селекционной работы (Неттевич Э.Д., Фесенко Н.В., 1964). Его внедрение облегчило использование в селекции широкого арсенала новых методов (индивидуально-семейный отбор, инбридинг, индивидуальные и межсортовые скрещивания, мутагенез, полиплоидия, оценка на комбинационную способность, технологические свойства и др.).

В результате этой работы в конце 50-х - начале 60-х годов были созданы и районированы сорта, отличающиеся повышенным потенциалом урожайности и улучшенными технологическими качествами зерна (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). В их числе тетраплоидный сорт Большевик 4, сорт-синтетик Нектарница, сорта Аромат и Шатиловская 5, до сих пор допущенные к использованию в России (табл. 3).

Вместе с тем, в эти же годы значительно повысился уровень культуры земледелия. Стало очевидно, что новые сорта сохраняют весь комплекс недостатков, присущих гречихе: растянутое цветение и плодообразование, осыпание зерна (особенно при перестое посевов), израстание и полегание на удобренных агрофонах. Рост урожайности новых сортов затормозился. Стало ясно, что дальнейший прогресс селекции связан с использованием форм с

ограниченным ростом, позволяющими повысить технологичность возделывания культуры.

Таблица 3 - Сорта гречихи, допущенные к использованию в РФ

Морфотип сортов Регионы допуска к использованию

Сорта традиционного морфотипа

Местные сорта: Амурская местная (1939), Бурятская местная (1939) 11, 12

Селекционные сорта: Богатырь (1938), Калининская (1954), Шатиловская 5 (1967), Солянская (1981), Аромат (1985), Нектарница (1985), Курская 87 (1991) 2, 5, 6, 7, 8, 10, 11

Сорта «краснострелецкого» морфотипа

Селекции Татарского НИИСХ: Казанская крупнозерная (1983), Казанка (1989), Каракитянка (1991), Кама (1993), Казанская 3 (1994), Саулык (1997), Черемшанка (2001), Ча-тыр Тау (2005), Батыр (2008), Никольская (2013) 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12

Селекции Башкирского НИИСХ: Чишминская (1977), Уфимская (1995), Агидель (2001), Инзерская (2002), Или-шевская (2008), Светлана (2008), Башкирская красносте-бельная (2009), Землячка (2013) 2, 4, 7, 8, 9,10, 11

Селекции других учреждений: Куйбышевская 85 (1985), Ирменка (1991), Тома (1993), Стрелка (2001), Наташа (2003) 4, 5,6, 7, 8, 10, 11

Сорта ограниченноветвящегося морфотипа

Баллада (1985), Скороспелая 86 (1990), Есень (1993), Молва (1997) 2,3,5, 8,9

Сорта детерминаитного морфотипа

Сумчанка (1985), Деметра (1995), Дождик (1998), Дикуль (1999), Девятка (2004), Диалог (2008), Дизайн (2010), Темп (2010) 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12

Сорта селекции Приморского НИИСХ

ПРИ 7 (1990), Изумруд (1996) 12

Тетраплоидные сорта

Большевик 4 (1980) 6

Следующим этапом стало выделение и вовлечение в селекцию форм гречихи с ограниченным ростом (Фесенко Н.В., 2001). Теоретической основой этого этапа селекции стало глубокое изучение особенностей защитно-

приспособительного комплекса гречихи, проведенное во ВНИИЗБК (Фесенко Н.В., 1977, 1983). В этот период были созданы сорта нового поколения: «краснострелецкого», ограниченноветвящегося и детерминантного морфоти-пов, составляющие основу современного сортимента гречихи (табл. 3).

1.2. Признаки отбора в селекции гречихи на урожайность

На протяжении длительного периода селекция гречихи велась на увеличение числа ветвей, соцветий и цветков (то есть на усиление общего развития растений). Так, Л.Ф. Альтгаузен (1910), И.И. Самойлов (1927), И.А. Пульман (1934) в качестве признаков для отбора при селекции на урожайность рекомендовали высокорослость, интенсивное ветвление, обильное и дружное цветение. Г.В. Копелькиевский (1940) признаками высокой продуктивности считал способность растений на высоких фонах формировать большое количество ветвей и соцветий при низком проценте подсохших завязей. Показатели общей мощности развития растений до сих пор рекомендуются для использования селекционерам некоторыми исследователями (Савинкова Е.В., 2001).

Таким образом, основным направлением в селекции на урожайность являлось усиление роста и развития растений, что вело к увеличению вегетационного периода в силу скоррелированности ростового потенциала с позднеспелостью. Так, первый селекционный сорт Богатырь превосходил исходную популяцию по биомассе на 25%, а по продолжительности вегетации - на две недели (Хохлов В.Н., 1931). Сорт Альтгаузен 11 был ещё более позднеспелым и выделялся мощным ростом и высокой облиственностью (РеБепко Ы.У., 2001). Сорт Юбилейная 2, районированный в Белоруссии на смену скороспелой гречихе Тереховской, созревал на 5 дней позже и также выделялся высокорослостью и облиственностью (Анохин А.Н., Горина Е.Д., 1968).

Рост урожайности новых сортов обеспечивался за счет более полного использования агроэкологического потенциала региона вследствие увеличения вегетационного периода.

Такой подход был высокоэффективным на начальных этапах селекции, однако в силу его «экстенсивности» возможности повышения урожайности довольно быстро оказались исчерпанными.

Предпринимались попытки повышения устойчивости гречихи к неблагоприятным факторам среды, в частности, увеличения холодостойкости (Гордиенко Г.Т., 1959; Костыро В.П., 1997; Лаханов А.П., Балачкова Н.Е., 1981). Целью этих работ было создание сортов для ранних сроков сева, что позволило бы им формировать урожай за счет запасов весенней влаги и снизило зависимость от летних осадков, что, по сути, являлось продолжением прежнего «экстенсивного» подхода. Наиболее заметных успехов достигла Тулунская селекционная станция, где были выведены более холодостойкие сорта Тулунская 18 и Сибирячка (Костыро В.П., 1997). В селекции на засухоустойчивость были разработаны методики отбора на мощную корневую систему (Алексеева Е.С., 1981; Кадырова Ф.З. и др., 2001). С применением такого отбора был создан сорт Виктория Подольская (Алексеева Е.С., 1988).

Новым подходом в селекции индетерминантных сортов стала разработка метода создания среднеспелых сортов гречихи со сниженным числом вегетативных узлов на стебле (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). Эти сорта зацветают раньше среднеспелых сортов традиционного морфотипа, что обеспечивает увеличение периода их цветения и плодообразования, и, как следствие, потенциала урожайности. Такие сорта выделялись в конкурсном сортоиспытании, однако ни один из них не был допущен к использованию. По всей видимости, излишнее усиление генеративной сферы снизило адаптивность сортов гречихи этого морфотипа. Таким образом, возможности «экстенсивных» подходов к повышению урожайности (увеличение числа соцветий и цветков, повышение длительности цветения) оказались исчерпанными.

Большое внимание уделялось повышению нектаропродуктивности цветков для усиления привлекательности посевов гречихи для опылителей, что должно было улучшить опыление и повысить озерненность соцветий (Копелькиевский Г.В., 1960).

Отдельным направлением селекции стал поиск и изучение самофер-тильных форм с целью устранения зависимости от насекомых-опылителей и повышения стабильности урожайности гречихи путем создания самоопыляющихся сортов гречихи. Такие работы проводились очень активно на протяжении ряда лет и привели к выявлению ряда гомостильных форм с различным генетическим контролем - полигенным (Marshall H.G., 1969; Фесенко Н.В., Антонов В.В., 1973; Антонов В.В., 1977) и моногенным (Шумный В.К. и др., 1978; Фесенко H.H., 1983; Фесенко H.H., 1985; Коваленко В.И., Шимо-ва C.B., 1986; Фесенко H.H., 1986) - и различной степенью самофертильности (Фесенко H.H., Фесенко И.Н., 2005). Попытки использования их для создания самоопыляющихся сортов пока не принесли ощутимого результата из-за свойственной гречихе сильной инбредной депрессии (Фесенко Н.В. с соавт., 2006).

Предпринимались попытки решения этой проблемы за счет скрещивания с самоопыляющимися видами гречихи (Garber R.J., Quisenberry K.S., 1927; Юмагужин М.С. с соавт, 1993; Taranenko L.K. et al, 2007) и F.homotropicum (Wang Y.J., Campbell C.G., 1998), однако практическая реализация таких селекционных программ остаётся пока делом будущего (Zeller F.J., 2001; Campbell С.G., 2004; Тараненко Л.К., Яцишен О.Л., Тараненко П.П., Кацан Т.А., 2012).

Работы по самоопылению стимулировали исследования по использованию гетерозиса в селекции гречихи. Была разработана методика создания сортов-синтетиков (Тараненко Л.К. и др., 2000; Фесенко Н.В., 1983), однако они сохраняли недостатки сортов традиционного морфотипа, так как гетеро-зисный эффект у гречихи проявляется в первую очередь в усилении общей

мощности растений: имеющиеся синтетические сорта характеризуются вы-сокорослостыо, мощным развитием и имеют тенденцию к увеличению продолжительности вегетационного периода (Фесешсо Н.В., Антонов В.В., 1975; МаН, Gao L., 2010).

С целью повышения эффективности продукционного процесса в селекции гречихи активно использовались показатели развития репродуктивной сферы. В первую очередь обращалось внимание на число, размеры и озер-ненность соцветий. Теоретическое обоснование такие направления отбора находили в отмечавшихся многими исследователями корреляциях зерновой продуктивности растений с числом и размером соцветий (Когут В.В., 1992; Шейкин В.П., 1991; Гораш A.C., 1991; Inoue N., Hagiwara М., 1999, Keli, Y. 1992.). Постепенно стала очевидна недостаточность таких признаков для отбора. Начался поиск критериев, характеризующих эффективность семяобра-зования гречихи. Т.А. Анохина (1991) рекомендует отбирать растения, у которых доля выполненных плодов на стебле выше, чем на растении в целом. В связи с трудоемкостью определения этого показателя разрабатывались способы косвенной оценки озерненности цветков.

JI.K. Тараненко и др. (2002) предложили в качестве показателя экономичности архитектоники и продуктивности сорта использовать продуктивность соцветий (отношение массы зерна с растения к числу соцветий). Впоследствии JI.K. Тараненко и др. (2000) на основании многолетних исследований рекомендовала вести отбор по индексным показателям: озерненности 1 (соотношение количества зерен к числу элементарных соцветий), озерненности 2 (соотношение массы зерен к числу элементарных соцветий), а также индексу индивидуальной семенной продуктивности (доля зерна в общей биомассе).

Е.Д. Горина (1976) предложила оценивать продуктивность соцветий по фертильности элементарных соцветий (отношение количества выполненных плодов к числу элементарных соцветий в кисти), причем данный показатель

можно определять по 2-3 кистям на стебле и даже по одной наиболее продуктивной кисти.

Наиболее глубокая работа по разработке методики селекции на увеличение числа фертильных цветков гречихи была проделана коллективом японских ученых под общим руководством N. Inoue. Ими на основе анализа местных и селекционных сортов были рассчитаны формулы, описывающие зависимости между развитием корневой системы, листовой поверхности и репродуктивной сферы и выявлены межсортовые различия по обеспеченности цветков и плодов минеральным питанием (Hagiwara М., Inoue N., Matano Т.,

1998); предложены формулы, описывающие зависимость эффективности се-мяобразования от температуры и длины дня (Inoue N., Hagiwara М., Kim Н., Matano Т., 1998); дано описание фаз развития репродуктивной сферы растений гречихи (Hagiwara М., Inoue N., Matano Т., 19986) и выявлены критические фазы развития репродуктивной сферы, влияющие на эффективность се-мяобразования (Inoue N., Hagiwara М., 2000); рассчитаны уравнения регрессии, описывающие зависимость фертильности цветков и интенсивиости процесса налива семян от развития репродуктивной сферы растений (Inoue N., Hagiwara М., Ogasahara S., Kim H., Matano Т., 1998; Inoue N., Hagiwara M.,

1999) и сделан вывод, что аттрагирующая способность цветков и развитие репродуктивной сферы растений определяются различными механизмами (Inoue N., Hagiwara М., 2000). В результате изучения фертильности цветков гречихи в условиях водного стресса получены данные, свидетельствующие о том, что образование неполноценных цветков не влияет на фертильность соцветий, то есть эти процессы контролируются разными механизмами (Hagiwara М., Ota A., Inoue N., 2003). В дальнейшим этим коллективом была показана возможность оценки фертильности растения в целом по одному соцветию на стебле и продемонстрирована эффективность отбора по фертильности соцветий - в результате 2 циклов отбора фертильность цветков отселектиро-ванных популяций возросла на 29,1-31% относительно исходных сортов. На основании проведенных исследований авторы рекомендуют вести селекцию

на увеличение числа цветков в соцветии и повышенную фертильность цветков (Inoue N., Kumagai Н., I-Iagiwara М., 2002).

Глубокие исследования морфологии репродуктивных органов гречихи были проведены Л.Р.Кадыровой: ею была изучена стабильность онтогенеза цветка, проанализированы границы изменчивости нормы и дана номенклатура отклонений строения цветка в популяциях сортов гречихи различного морфотипа (было обнаружено 205 вариантов строения цветка, соответствующих 61 формуле); изучены нарушения в процессах мегаспорогенеза и развития женского гаметофита, эмбриогенеза и эндоспермогенеза; выявлены многочисленные случаи дегенерации цветков в соцветиях, определена доля нетипичных цветков у разных сортов (от 6,4 до 18,2%), установлены межсортовые различия по фертильности пыльцевых зерен; выявлены сильные положительные корреляции продуктивности растений с озерненностью соцветий главного стебля и ветвей и другими признаками (Кадырова Л.Р., Ситников А.П., 2004; Kadirova L., Sitnykov А., 2010).

Другим направлением стала селекция на увеличение доли зерна в урожае биомассы, что потребовало поиска новых признаков для отбора высокопродуктивных растений с повышенной эффективностью использования ас-симилятов на формирование урожая зерна.

Помимо зерновой продуктивности растений, стали широко применяться показатели, характеризующие распределение ассимилятов в растении: Кхоз, индекс соотношения зерна и соломы и так далее (Горина Е.Д., Анохина Т.А., Прохорчик И.В., 1985; Анохина Т.А., 2002).

Одновременно проводился интенсивный отбор на повышение крупноплодное™ новых сортов, обеспечивающей увеличение выхода крупы и повышение её товарной привлекательности (Петелина H.H., 1968; Фесенко Н.В., 1983; Соболев А.Н., 1992; Кадырова Ф.З. и др., 2001).

Таким образом, в селекции гречихи использовались признаки, определяющие общий и семенной потенциал продуктивности растений: оптималь-

ный вегетационный период, наличие большого количества развитых ветвей, интенсивное цветение и плодообразование, крупность и пленчатость зерна.

Это позволило повысить урожайность и технологические качества зерна новых сортов, однако потенциал повышения продуктивности гречихи оказался исчерпан: дальнейшее повышение продуктивности растений за счет увеличения морфологического потенциала ограничивается климатическими рамками, то есть продолжительностью периода возможной вегетации (Захаров Н.В., 1982). Вновь выводимые сорта сохраняли весь комплекс недостатков, присущих гречихе: сильно выраженную конкуренцию за свет в ценозе, совмещение фаз интенсивного роста и плодообразовапия, израстание на удобренных фонах и при избыточном увлажнении, низкую эффективность семяобразования при огромной избыточности цветения и другое. Стало ясно, что решение этих проблем путем селекции сортов традиционного морфотипа невозможно (Marshall H.G., Pomeranz Y., 1983; Ruszkowski, M. 1980, Фесен-ко Н.В., 1983): отбор наиболее продуктивных растений традиционного морфотипа имеет стабилизирующую форму (Шмальгаузеп, 1968) и направлен на оптимальное функционирование свойственного гречихе адаптивного комплекса со всеми присущими ему недостатками. Для повышения уровня и стабильности урожаев необходимо изменение параметров самого защитно-приспособительного комплекса культуры (Фесенко Н.В., 1983).

В условиях интенсификации земледелия на первый план выступил поиск аллелей ограниченного роста и толерантности к загущению. Теоретической основой для их поиска стало изучение защитно-приспособительного комплекса гречихи.

1.3. Особенности генеративной сферы гречихи и их роль в защитно-приспособительном комплексе культуры

Одной из основных особенностей всех возделываемых сортов гречихи

является ремонтантность - способность к длительному интенсивному цветению и плодообразованию.

Ремонтантность обеспечивается, в первую очередь, особенностями морфологии растений, то есть индетерминантным типом роста. В благоприятных условиях рост обеспечивается развитием новых соцветий, цветение побегов в этих условиях может продолжаться вплоть до уборки. Временной интервал между зацветанием первого и последнего соцветия па стебле у ин-детерминантных сортов гречихи составляет в среднем 20-22 дня (Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фесенко И.Н., Шипулин O.A., Фесенко М.А., 2011). У детерминантных сортов все соцветия на стебле зацветают в течение 1-2 дней, что значительно повышает дружность цветения и плодообразования этих сортов.

Растянутость цветения обеспечивается также особенностями строения соцветий гречихи. Существуют различные мнения относительно классификации соцветий гречихи - по мнению одних исследователей, это кисть (Столетова, 1958, Кротов, 1975), по мнению других - тирс (Кадырова JI.P., Ситников А.П., 2004). Соцветие гречихи состоит из «элементарных (парциальных) соцветий» (Кротов, 1975, Алексеева Е.С., Паушева З.П., 1988). Количество парциальных соцветий в пазушном соцветии гречихи 8-12 штук (Кротов, 1975, Фесенко Н.В., 1983) и более, причем наблюдается большой размах изменчивости по данному признаку (Fesenko I.N.,2011). Число цветков в элементарном соцветии зависит от условий выращивания и может достигать 812 штук (Фесенко Н.В., 1983).

Встречаются мутантные формы с более сложным строением соцветий. Так, Е.С. Алексеевой (1967) выявлена форма гречихи с ветвистыми соцветиями, ветвистость которой достигала 4-5 ярусов. Классификация таких форм дана в работе В.А.Чернухина и Е.А.Победоносцевой (2000).

Продолжительность цветения соцветия у предковой формы гречихи составляет в среднем 60-63 дня, у культивируемых в России сортов культурной гречихи - 30-33 дня (Фесенко А.Н., Фесенко H.H., 1999).

Дополнительный вклад в увеличение продолжительности цветения растений вносит несинхронность зацветания побегов: в условиях рядового посева интервал между зацветанием стебля и ветвей первого порядка составляет 6-7 дней (Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фесенко И.Н., Шипулин O.A., Фесенко М.А. 2011).

Продолжительное массированное цветение сочетается с высокой экологической чувствительностью и чрезвычайно низкой эффективностью се-мяобразования у гречихи - не более 10% цветков формируют семена (Фесенко Н.В., 1983; Анохин А.Н., 1984; ICadirova L., Sitnykov А., 2010; Моисеенко A.A. с соавт., 2010), что значительно меньше, чем у других культур (таблица

4).

Таблица 4 - Реализация цветков и семязачатков в плоды и семена (по

Ахундовой с соавт., 1994 г.)

Число на растении, шт Семян, % от числа семяпочек Плодов, %от числа цветков

цветков плодов

Ячмень посевной 120-144 18-62 - 15-43

Пшеница (различные виды) 78-122 16-39 - 14-32

Бобы конские 114-393 5-26 - 3-12

Горох посевной - - 19-31 30-54

Чина посевная 39-133 20-43 - 24-51

Первый серьезный вклад в изучение этого явления был сделан Пульманом (Пульман И.Г., 1898). На основе анализа многолетних метеорологических наблюдений и вегетационных опытов он установил, что решающие факторы для плодообразования - наличие почвенной влаги и умеренный тепловой режим во второй половине фазы цветения.

Пелопидас предположил, что отмирание цветков и завязей обусловлено слишком большим их числом (Пелопидас А.А., 1929). Эта гипотеза была развита Соловьевым (1948), пришедшим к выводу, что отмирание цветков и за-

вязей вызвано недостаточным их питанием. Причины этого кроются в низкой листообеспеченности цветков и, что особенно важно, одновременном развитии вегетативной и генеративной сфер растения. З.П. Паушева (1987) считала, что отмирающие завязи имеют иллегитимное происхождение. Ф.Е. За-мяткин (1970) пришел к выводу, что отмирание обусловлено биологической разнокачественностыо плодов. Это явление он рассматривает как результат действия эволюционно выработавшихся механизмов отбора маложизнеспособного потомства на эмбриональном этапе.

Некоторые исследователи видят причины снижения урожаев в недостаточном опылении (Копелькиевский Г.В., Чепик Е.Г., 1978). Наличие благоприятного пыльцевого режима может лимитировать семенную продуктивность некоторых культур - так, установлено, что реализация потенциала се-мяобразования у люцерны определяется возможностью опыления: у растений, имеющих фертильность пыльцы, близкую к 100%, число семян на один боб приближалось к числу семяпочек в завязи, а по отдельным бобам соответствовало им (Терещенко Н.М., 1985). Фактор опыления в определенной степени влияет на урожай гречихи (Бажов В.М., Козил В.Н., Одинцев A.B., 2012), тем не менее, специальные опыты с насыщенным легитимным опылением показали, что он не оказывает существенного влияния на отмирание завязей (Фесенко, Н.В., Наумова Г.Е., 1971).

Глубокий анализ особенностей процесса цветения и плодообразования гречихи и их места в системе защитно-приспособительных реакций гречихи был проделан Н.В.Фесенко (1983). Он установил, что основной причиной огромной избыточности цветения является своеобразие онтогенеза гречихи. Эволюция на интенсивный рост привела к слабому развитию у неё механизмов адаптивного регулирования ритма онтогенетических процессов. В частности, оказалось невозможным удлинение фазы раскрытого цветка и сохранения на длительный срок восприимчивости его к опылению, вследствие че-

го массированное цветение у гречихи осуществляется путем непрерывного образования новых цветков.

Из этой же особенности вытекает и неспособность к адаптивному регулированию ритма онтогенеза плода. Данное обстоятельство, а также своеобразие основной защитно-приспособительной реакции, направленной на первоочередное обеспечение ассимилятами растущих органов материнского растения, обусловливает необычайную экологическую чувствительность формирующихся плодов. Экологическая чувствительность плодов сделала невозможным возникновение механизмов, ограничивающих образование «излишних» завязей. Вследствие этого балансирование развития генеративной и вегетативной сфер растения протекает не в процессе формирования соцветия, как у злаков (Натрова 3., Смочек Я., 1983), а на этапе образования плодов, и осуществляется через отмирание лишних плодов, при этом на протяжении генеративного периода независимо от эффективности плодообразо-вания развиваются заведомо избыточные цветки.

Действие этих факторов усугубляется наложением фаз вегетативного и генеративного развития, которое также является результатом эволюции на интенсивный рост: способность к интенсивному росту в генеративный период создавала гречихе большие преимущества в борьбе за свет. Именно поэтому длительное цветение у гречихи осуществляется через образование на побегах многочисленных генеративных узлов.

Таким образом, слабая экологическая устойчивость процесса плодооб-разования служит приспособительным свойством, способствующим длительному поддержанию на высоком уровне ростовых потенций растений, и сформировалась под действием естественного отбора. Легкая подавляемость плодообразования - один из элементов реакции перераспределения ассими-лятов. Формирующиеся плоды выступают в роли «депо» ассимилятов, которые в критических условиях используются для вегетативного роста. Это позволяет растениям совмещать интенсивный рост с формированием семян. При

этом высокая плодовитость растений обеспечивается не за счет экологической устойчивости процесса образования плода, а благодаря высоким восстановительным потенциям растений. Наличие высокого ростового потенциала позволяет растениям многократно в течение длительного периода возобновлять плодообразование путем формирования новых плодоэлементов, улавливая благоприятные условия (Фесенко Н.В., 1976).

Вследствие этого процесс формирования урожая зерна у гречихи легко подавляется и вновь возобновляется, чутко реагируя на изменение внешних условий.

Как известно, растения с детерминированным ростом (например, пшеница) характеризуются четким разделением периодов вегетативного и генеративного развития. С переходом к плодообразованию вегетативный рост у них в значительной степени ослабляется или прекращается вовсе и фотосинтетические процессы подчиняются наливу зерна (Кошкин Е.И. и др., 2005). Возрастное затухание фотосинтеза сопровождается у них мобилизацией и оттоком пластических веществ из вегетативных органов, что приводит к естественному отмиранию растений. Такая направленность физиологических процессов обуславливает затухание роста в период генеративного развития и обеспечивает эффективное использование продуктов фотосинтеза на формирование урожая зерна.

Взаимосвязь ростовых и генеративных процессов у гречихи достаточно четко проявляется при сопоставлении сортов различной скороспелости. Ранние сорта отличаются дружным плодообразованием и слабым ростом. По мере увеличения вегетационного периода удлиняется фаза плодообразования и усиливается рост в генеративный период. Таким образом, и у гречихи плодообразование служит фактором, ограничивающим рост и вегетацию растений. Тем не менее, это воздействие никогда не достигает тотальных масштабов и вегетативные органы сохраняют жизнеспособность до завершения плодообразования.

В физиологии сложилось представление, что интенсивность процессов органогенеза в значительной мере регулируется через питание, причем распределение ассимилятов рассматривается как процесс активного взаимодействия питающих и потребляющих органов. Характер его в значительной мере определяется аттрагирующей способностью органов (Кошкин Е.И. и др., 2005). Рассматривая аттрагирующую способность как важное условие координации онтогенетических процессов, можно предполагать, что у гречихи реакция перераспределения ассимилятов осуществляется через изменение аттрагирующей способности органов.

Способность привлекать ассимиляты определяется активностью синтетических процессов (Коновалов Ю.Б., 1972), которая, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Известно, что градиенты экологического оптимума развития плодов и материнского растения у гречихи не совпадают: процессы формирования стебля, листьев и цветков у гречихи характеризуются более широким экологическим оптимумом, чем онтогенез плодов (Фесен-ко Н.В., 1983; Лаханов А.П., Коломейченко В.В., Фесенко Н.В. и др., 2004). Благодаря этому аттрагирующая способность органов материнского растения стабильно поддерживается на высоком уровне, что обеспечивает приток к ним ассимилятов, активный рост и цветение. Напротив, аттрагирующая способность плодов, а следовательно и приток к ним ассимилятов, подвержены значительным колебаниям. Такая экологическая «настройка» органообразо-вательных процессов вытекает из специфики защитно-приспособительных механизмов гречихи и, безусловно, является продуктом эволюции вида.

Узкие экологические градиенты плодообразования обусловлены не внутренней его спецификой, а ролью в системе защитно-приспособительных свойств. В процессе эволюции отбор шел на низкую и неустойчивую аттрагирующую способность плодов, ибо её высокий уровень был несовместим с интенсивным ростом материнского растения в период образования плодов.

Таким образом, для успешного проведения селекции на высокую и стабильную урожайность необходимо повысить гомеостаз процесса плодообра-зования: растения гречихи должны приобрести способность поддерживать физиологические процессы плодообразовапия на оптимальном уровне в колеблющихся условиях среды, обеспечивая тем самым его стабильность. Важнейшими элементами такого гомеостаза являются, с одной стороны, экологическая устойчивость процесса формирования плода, а с другой - оптимальное обеспечение развивающихся плодов ассимилятами (Фесенко Н.В., 1977).

Н.В.Фесенко (1983) пришел к выводу, что ключевым моментом в решении проблемы повышения зерновой продуктивности гречихи является усиление физиологической детерминации роста до такой степени, чтобы в генеративный период жизнедеятельность растений целиком была подчинена процессам налива семян, во время которого формирующиеся плоды должны быть основными (или единственными) потребителями ассимилятов. Это будет автоматически приводить к затуханию вегетативного роста.

В качестве первоочередного этапа селекции было намечено создание сортов с морфологически детерминированным ростом (короткостебельных, детерминантных и так далее).

1.4. Селекция гречихи на ограничение ростовых потенций

Необходимость изменения габитуса гречихи была достаточно рано осознана исследователями. На целесообразность ограничения ростовых потенций указывал Г.М. Соловьёв (1948). H.H. Петелина (1971), считала необходимым сочетать ограниченное ветвление и высокую озерненность для выведения высокоурожайных дружносозревающих сортов.

Проводились интенсивные поиски форм с ограниченным ростом и ветвлением. Вначале для выделения новых форм гречихи применяли самоопыление (Шубина, 1936), затем стал широко использоваться мутагенез (Же-

лезнов A.B., 1965;. Алексеева Е.С., 1997а, 1988, 1999; Моисеенко, Л.М., 2008).

Первые короткостебельные формы были выделены ещё в начале 20 века (Альтгаузен Л.Ф., 1910; Эгиз С., 1924), но на том этапе селекция велась на повышение ростового потенциала растений и эти формы не привлекли внимания селекционеров. В семидесятые годы широкое распространение корот-костебельных сортов пшеницы стимулировало поиск короткостебельных (Фесенко Н.В., 1976; Сабитов A.M., 1991; Захаров Н.В., 1981; Алексеева Е.С., 19976) и карликовых форм гречихи (Campbell, C.G. 1997, Алексеева Е.С., Бочкарева Л.П., 1984) с целью создания короткостебельных сортов. К сожалению, выделенные формы отличались низкой урожайностью и мелкозерно-стью и даже в ходе многолетней селекционной проработки не удалось преодолеть эти недостатки (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). И.Ф. Самойловичем (1947) была выделена форма, у которой на стебле отсутствует зона ветвления, однако выведенный на ее основе сорт Одностебельная оказался низкоурожайным. Е.С. Алексеева (1993) описала форму с высоким ветвлением стебля, у которой блокировано развитие побегов из нескольких нижних вегетативных пазушных почек. Формы с блокированием ветвления на стебле были выделены и другими исследователями (Кунакбаев С.А., Сабитов A.M., 1995; Гуринович И.А., Фесенко А.Н., Фесенко И.Н., 2010). Однако пока на их основе не удалось создать высокоурожайных сортов гречихи.

Широкое применение в селекции нашла выделенная H.H. Петелиной (1952, 1968) форма, отличающаяся рядом комплексно наследующихся особенностей: крупнолистностыо, своеобразной формой околоплодника, наличием фасциаций побегов, выраженной физиологической детерминацией роста и развития (дружным отцветанием и созреванием растений). Созданный на её основе сорт Краснострелецкая долгое время был районирован в России. В настоящее время одно из основных мест в сортименте гречихи в РФ занимают сорта этого морфотипа, получившего условное наименование «красно-

стрелецкий» (Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Селихов С.Н., 2012). Недостатком этого морфотипа является скороспелость. Отбор на увеличение продолжительности вегетационного периода ведет к потере детерминации роста (Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Селихов С.Н., 2012).

1.5. Эволюционно-генетический подход к селекции гречихи

В результате анализа имеющегося генетического разнообразия гречихи стало ясно, что создание сортов с морфологически детерминированным ростом возможно только на основе мутантных аллелей.

Для поиска таких форм гречихи во ВНИИЗБК был использован эволюционно-генетический подход. Ключевым его положением является то, что важнейшим фактором, определяющим селекционную ценность мутантной формы, является её влияние на адаптивные возможности вида.

Мутантный аллель, повышающий выживаемость вида, под действием естественного отбора вовлекается в процесс интеграции в адаптивный геном вида. Начинается его собственная эволюция, которая проявляется в увеличении встречаемости мутантной формы в фенотипически открытом полиморфизме вида от появления единичных мутантов в отдельных популяциях вплоть до гена - основателя нового вида. Примером последнего, вероятно, может служить происхождение автогамного вида Fagopyrum homotropicum О. на основании аллеля гомостилии (Ohnishi О., 2010; Fesenko N.N. et al, 2006).

Для их обнаружения был проведен сплошной («тотальный») мониторинг местных популяций с целью анализа распространения и закрепления в фенотипически открытом полиморфизме вида спонтанных мутаций и рекомбинаций. Такой анализ позволил выявить механизмы адаптации гречихи в ходе расширения её ареала из центра происхождения вида - южных районов Китая (Ohnishi О., 2009, 2011) до северных районов России. В ходе этого процесса не только существенно ухудшились условия произрастания вида, но

и, в связи с вовлечением гречихи в земледельческую культуру, кардинально изменился вектор естественного отбора.

Если в естественных условиях ведущим фактором было выживание вида (определяемое способностью к сильно выраженной конкуренции за свет в ценозе), то в условиях земледелия им стала урожайность (Жученко A.A., 2009). Такое изменение вектора отбора способствовало накоплению мор-фотипов, отличающихся повышенной дружностью созревания и толерантностью к загущению.

Было установлено, что адаптация гречихи была связана прежде всего с изменением архитектоники растений (Фесенко А.Н., Фесенко H.H. 1999; Fesenko A.N., Romanova О.I., Fesenko N.N., 2012). Основным направлением изменений стала редукция потенциала ветвления растений; поскольку генеративная зона растений сократилась в значительно меньшей степени, это привело не только к сокращению вегетационного периода, но и к изменению соотношения генеративной и вегетативной сфер растений - увеличению «генеративной нагрузки на вегетативный узел» (Fesenko A.N., Romanova O.I., Fesenko N.N., 2012).

Был выявлен феномен разнонаправленной адаптации современной гречихи к условиям произрастания в северных и южных регионах восточноевропейской части её ареала (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1998): адаптация к условиям северного региона протекает на основе мутации ограниченного ветвления - частота таких растений в отдельных популяциях достигает 9,1-13,6% (Мартыненко Г.Е., Анисимов И.П., 1987), а к условиям южной зоны - на основе мутации детерминантного типа побегов.

В России частота встречаемости детерминантных растений возрастает в южных районах (Шахов Н.Ф., 1977), а в Словении детерминантная форма уже является часто встречаемой (Kreit I., 1983, 1989; Luthar Z. et al, 1986).

Эти мутации, получившие положительный эволюционный статус, послужили исходным генофондом для создания сортов нового, адаптивно прогрессивного поколения.

Для совершенствования методики селекции гречихи стало необходимым углубленное изучение продукционных особенностей различных мор-фотипов гречихи. В лаборатории селекции гречихи ВНИИЗБК было проведено изучение особенностей продукционного процесса у сортов новых эво-люционно прогрессивных морфотипов (Савкин В.И., 2001). На протяжении 5 лет изучения наиболее урожайными оказались ограниченноветвящиеся и де-терминантные сорта. Было установлено, что рост урожайности новых сортов этих морфотипов (ограниченноветвящегося сорта Молва и детерминантного сорта Дикуль) был связан в основном с увеличением использования ассими-лятов на формирование хозяйственно полезной части урожая (Фесенко Н.В., 2003). На основании изучения динамики формирования урожая был сделан вывод, что повышение эффективности продукционного процесса связано с изменением архитектоники растений (Фесенко Н.В., Фесенко А.Н. 2002), то есть изменение архитектоники растений ведет к коррекции донорно-акцепторных отношений.

Дальнейшие исследования подтвердили правильность этого вывода. Было проведено сравнительное изучение динамики цветения растений изучавшихся в предыдущем опыте сортов. Поскольку время формирования плода у гречихи очень стабильно и составляет 20-22 дня, шансы внести вклад в урожай имеют только те цветки, которые раскрылись не позднее 20 дней до агрономически обоснованного срока уборки культуры в данной зоне. На этом основании в структуре периода цветения и плодообразования гречихи был выделен «эффективный период цветения». Сравнительный анализ динамики цветения сортов различного морфотипа показал, что ограниченноветвящиеся и детерминантные сорта отличаются увеличенной долей цветков, раскрывшихся за эффективный период цветения (Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фе-

сенко И.Н., Шипулин O.A., Фесенко М.А. 2011). У ограниченноветвящихся сортов это связано с сокращением разрыва в зацветании стебля и ветвей первого порядка, что приводит к более дружному и массовому цветению растения в целом. У детерминантных сортов повышение дружности цветеиия связано с редукцией числа соцветий на побегах (в условиях рядового посева все соцветия на стебле у детерминантной формы зацветали в течение 1-2 дней, тогда как у индетерминантного сорта-стандарта Богатырь - в течение 22 дней). Таким образом, рост дружности цветения у сортов нового морфотипа достигался за счет модификации как вегетативной сферы (ограниченновет-вящиеся сорта), так и генеративной сферы растений гречихи (детерминант-ные сорта).

Изучение архитектоники растений ограниченноветвящегося морфотипа показало, что частичная редукция потенциала ветвления ветвей у этой формы ведет к усилению репродуктивных тенденций в морфогенезе (генеративной нагрузки на вегетативный узел), что обеспечивает не только увеличение оттока ассимилятов к формирующимся семенам (увеличение уборочного индекса), но и повышение толерантности к загущению (Фесенко А.Н., Фесенко Н.В., Шипулин O.A., 2008). Относительное усиление генеративной сферы обеспечивает рост урожайности в первую очередь в прохладные годы (Мар-тыненко Г.Е., 1997).

Для детерминантной формы характерно снижение генеративной нагрузки на вегетативный узел (Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Шипулин O.A., Бирюкова О.В., Мартыненко Г.Е. 2011). Это предопределило недостаток детерминантной формы - склонность к избыточному ветвлению (Фесенко Н.В., 1976), который был преодолен в ходе селекционной проработки. Одним из генеральных направлений такой селекции был отбор на увеличение крупности соцветий (Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Шипулин O.A., 2010). Кроме того, увеличение корне- и листообеспеченности соцветий предопределило увеличение устойчивости детерминантных сортов гречихе к не-

достатку влаги и повышенным температурам (Martynenko G.E., Fesenko N.V., Fesenko A.N., 2010).

На современном этапе селекции успешно используется сочетание мутаций ограниченного ветвления и детерминантности для создания высокопластичных сортов гречихи (Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Шипулин O.A., Бирюкова О.В., Мартыненко Г.Е. 2011).

Таким образом, изменение архитектоники является эффективным методом совершенствования продукционных и адаптивных свойств гречихи. В ходе ряда лет во ВНИИЗБК проводилось изучение архитектоники прежде всего вегетативной сферы растений гречихи. Была выявлена важная роль этого показателя для характеристики сортов (Фесенко А.Н., Фесенко Н.В., 2009; Фесенко А.Н., Шипулин O.A., Мартыненко Г.Е., Бирюкова О.В., 2011). Изучению генеративной сферы уделялось значительно меньше внимания.

1.6. Изменение развития репродуктивной сферы растений в ходе селекции на высокую семенную продуктивность

Прогресс в селекции растений сопровождался значительными физиологическими изменениями сельскохозяйственных культур, прежде всего касающимися донорно-акцепторных отношений: рост урожайности пшеницы и ряда других культур достигнут не столько за счет увеличения общего фотосинтеза, сколько благодаря распределению его продуктов в пользу хозяйственно ценной части конечной биомассы (Кумаков В.А., 1985, 1995; Kulshrestha V.P., 1985; Singh V.P. et al, 1992). Наиболее заметны эти изменения при сопоставлении примитивных форм и современных сортов сельскохозяйственных культур. В процессе эволюции и доместикации пшеницы произошел сдвиг донорно-акцепторного баланса в пользу фотосинтезирующего аппарата и колоса (Климашевская Н.Ф., 1986, 1995). Увеличение доли колоса в надземной массе современных сортов пшеницы при снижении доли стебля

и его укорочении сопровождается, помимо роста урожайности, повышением требовательности к условиям выращивания (Хохлов A.M., 1991).

Использование признаков, характеризующих развитие генеративной сферы растений играет важную роль в создании новых сортов. Наиболее наглядно роль этих признаков проявляется при проведении ретроспективного анализа сортов, созданных на протяжении нескольких десятилетий селекции. Такие исследования широко проводились на зерновых культурах.

О.Д. Яковлевой (2009) на основании анализа сортов яровой пшеницы, районированных в Среднем Поволжье РФ в 1945-2008 гг. установлено, что важный вклад в рост урожайности внесло увеличение длины колоса, числа колосков в колосе и массы 1000 зерен.

М.А. Буяновой (2008) показано, что сорта яровой пшеницы саратовской селекции отличаются от инорайонных большой стабильностью озер-ненности колосков, и главным варьирующим компонентом озерненности колоса выступает число колосков. При этом новые сорта саратовской селекции отличаются от стародавних большим числом зерен в колосе, вследствие более высокой озерненности колосков.

В исследованиях Е.А. Тороп (2011) на основании анализа сортов озимой ржи, созданных за 50-летний период селекции, в числе признаков, характеризующих уровень урожайности сортов, выделяются масса зерновки и количество цветков в колосе. В.Я. Ковтуненко (2009) установлена связь зерновой продуктивности тритикале с длиной колоса, числом колосков в колосе. В.В. Пыльневым (1998) установлено, что в результате 80-летней селекционной работы у новых сортов озимой пшеницы на Украине и в ЦРНЗ увеличилось число закладывающихся цветков в колосе и снизилась доля редуцирующихся цветков, снизилась доля неозерненных колосков.

Таким образом, на ряде злаковых культур отмечается важная роль усиления развития репродуктивных органов растений для повышения их урожайности. В то же время, изменение соотношения в развитии ассимилирую-

щих и потребляющих органов может вести к снижению устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессам, что было показано при изучении сортов озимой пшеницы разных периодов сортосмены (Хохлов, 1991).

В селекции зернобобовых культур, в первую очередь гороха, основным направлением стала редукция репродуктивной сферы (Амелин A.B., 2001). Ретроспективный анализ примитивных форм гороха и сортов разных этапов селекции показал, что создание более технологичных и компактных по габитусу сортов гороха сопровождается существенным уменьшением у растений числа продуктивных узлов, бобов и семян. При этом значительно возросла крупность семян (у лучших современных сортов масса 1000 семян увеличилась более чем в 3 раза по сравнению с дикорастущими формами), что можно объяснить более высокой аттрагирующей способностью крупных семян во время налива (Sravastava J.P., Bhardwaj S.N., 1987). Это позволило не только компенсировать уменьшение числа бобов и семян, но и добиться существенного роста урожая зерна (Амелин А.В, 2001; Амелин A.B., 2012).

В настоящее время у гороха выделена серия детерминантных мутаций, в различной степени влияющих на развитие репродуктивной сферы растений: det (Попова И.А., 1972; Sweicicki W.K., 1987; Marx G.A., 1987), stb (Шевченко В.А., Шевченко И.А., 1990; Табенцкий A.A., Шевченко A.M., Шевченко В.А., 1990), deh (Зубов А.Е., Князькова С.Р., 1989). Мутация deh послужила основой для создания целого спектра районированных сортов с детерми-нантным типом роста - Флагман, Флагман 5, Флагман 7 (Зубов А.Е., 1995, 1997), Батрак и Орловчанин 2 (Уваров В.Н., 1995; Зеленов А.Н. и др., 1999).

Следует отметить, что сорта, созданные на основе мутации deh, детерминирующей образование 3-5 продуктивных узлов, в благоприятные годы уступают индетерминантным сортам гороха, но в условиях сильного водного дефицита превосходят их по урожайности. При этом наиболее урожайным являлся сорт Приазовский, созданный на основе мутации det, ограничивающей морфогенез репродуктивной зоны формированием двух продуктивных

узлов (Кондыков И.В., 2012). Относительно высокая урожайность детерми-нантных сортов в условиях водного стресса обеспечивается более высокой эффективностью плодо- и семяобразования по сравнению с индетерминант-ными сортами, у которых наблюдается повышенная абортивность генеративных органов (Кондыков И.В. и др., 2006).

В настоящее время получены сорта гороха, сочетающие аллели детер-минантного типа роста с мутациями усатого (безлисточкового) типа листа (ген af) и неосыпающегося типа семян (ген def) (Кондыков И.В., 2012).

В селекции кормовых бобов одним из перспективных направлений также является использование форм с генетически детерминированным ростом, обусловленным наличием гена ü (Козлова JI.C., 1995; Куркина Ю.Н., 2004). В европейских странах создано несколько сортов такого типа (Bond D., 1987). Физиологические исследования подтверждают необходимость сокращения числа продуктивных узлов для повышения дружности цветения и плодообразования и сокращения вегетационного периода кормовых бобов (Стебакова E.H., Амелин A.B., 2012).

В селекции фасоли перспективными считаются кустовые формы с де-терминантным типом роста стебля, развитие которого контролируется геном fin (Буданова В.И., 1990).

Детерминантные формы выделены и используются в селекции люпина (Дебелый Г.А., Зекунов A.B., 1977; Синкевич А.И.,1984), сои (Bernard R.L, West M.G, 1973; Kilgore-Norquest L., Sneller C.H., 2000), и других культур (Кузёменский A.B., 2004).

Как уже указывалось, в селекции гречихи одним из основных направлений стало создание детерминантных сортов, отличающихся редуцированным числом соцветий на побегах. В то же время, на начальных этапах селекции такие сорта отличались достаточно узкими адаптивными возможностями. Так, первый детерминантный сорт гречихи Сумчанка был районирован в южных районах Украины, России и Казахстане. Дальнейшее совершенство-

вание адаптивных возможностей происходило за счет отбора на увеличение длины соцветий, то есть увеличение потенциала семяобразования (Марты-ненко Г.Е., 2012). В настоящее время детерминантные сорта гречихи районированы практически во всех почвенно-климатических регионах России (Табл. 3 Введения).

В селекции сортов другого наиболее распространенного морфотипа -«краснострелецкого» - селекционерами используется отбор на уменьшение числа соцветий и увеличение их размера (Кадырова Ф.З. и др., 2001).

Таким образом, селекционерами на протяжении ряда лет велась коррекция потенциала семяобразования сортов как детерминантного, так и ин-детерминантного морфотипов. В связи с этим, исключительно важным для дальнейшего развития селекции является изучение потенциала семяобразования современных сортов гречихи различного морфотипа и возможности его дальнейшей редукции (уменьшения числа цветков) с использованием выделенных селекционерами мутантных форм.

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Бирюкова, Оксана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Прогресс в селекции гречихи связан с уменьшением потенциала ремонтантности растений: у сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось (на 18,8-19,3%).

2. Основным фактором селекционного регулирования продолжительности цветения и плодообразования у сортовых популяций гречихи (повышения дружности их созревания) является редукция потенциала ремонтантности растений. Растения мутантной формы determinate floret cluster созревали значительно раньше (на 3-5 дней) сортов всех изученных морфотипов, что было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня продолжительности генеративного периода.

3. Различия в динамике изменения фертильности цветков и доли выполненных семян в пределах соцветия у сортов гречихи различных морфотипов и мутантной формы determinate floret cluster свидетельствуют об относительной независимости снабжения ассимилятами цветков и формирующихся семян.

4. Увеличение фертильности цветков (на 0,5.до 3,3%) и доли налитых семян в соцветии (на 1,5.7,8%) у селекционных сортов всех морфотипов свидетельствует о накоплении в ходе селекции генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и наливающимся семенам.

5. У мутантной формы determinate floret cluster поступление ассимилятов в репродуктивную сферу существенно не зависит от числа цветков в соцветии: редукция потенциала ремонтантности мутантных растений, у которых резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии, сопровождается достоверным увеличением доли фертильных цветков (в среднем в 3,6 раза).

6. Эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян, поскольку в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (свыше 90%).

7. Основным фактором, определяющим продуктивность семяобра-зования у гречихи, является эффективность налива завязавшихся семян. Доля налитых семян у сортов всех изученных морфотипов в сильной степени зависела от погодных условий: средние значения этого показателя варьировали от 15,2% в острозасушливом 2010 году до 72,8% в 2011 году. Доля фертильных цветков в соцветии не зависела от погодных условий.

8. Семяобразование у детерминантных сортов гречихи отличается повышенной стрессоустойчивостью по сравнению с сортами других морфотипов: в острозасушливом 2010 году у них отмечено наименьшее снижение доли налитых семян в соцветии.

9. Рецессивная моногенная мутация determinate floret cluster (dfc) вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 1-2 штук. Ген DFC не сцеплен с локусами ARTICULATION к GREEN COROLLA.

10. Селекционная ценность мутантной формы determinate floret cluster заключается в повышенной энергии плодообразования, что позволяет вести отбор на повышение морфологического потенциала продуктивности (увеличение числа вегетативных и генеративных узлов на стебле) при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для расширения адаптивных возможностей детерминантных сортов гречихи может быть использованы мутантная форма determinate floret cluster с редуцированным числом цветков в соцветии, отличающуюся повышенной дружностью цветения, созревания и стрессоустойчивостью.

2. В селекции мутантной формы dfc следует вести отбор растений с 5-6 узлами в зоне ветвления стебля и 5-6 узлами в зоне плодообразования стебля. Дополнительным фактором повышения урожайности мутантной формы может служить отбор на крупнозерность.

3. В селекции гречихи на озернённость рекомендуем использовать показатель «доля налитых семян в соцветии», значение которого должно быть на 10-15% выше, чем у рекомендуемого для данной зоны сорта-стандарта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной работе мы попытались проанализировать особенности архитектоники репродуктивной сферы растений сортов гречихи основных возделываемых в настоящее время в России морфотипов и охарактеризовать те изменения, которые она претерпела в ходе многолетней селекции, а также наметить пути ее дальнейшего совершенствования. В качестве «традиционного стандарта» (точки отсчета) нами были взяты местные популяции гречихи Орловской области, сформировавшиеся в результате длительной адаптации к местным условиям.

Для гречихи характерен чрезвычайно узкий полиморфизм по многим важнейшим биологическим свойствам (засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к осыпанию, полеганию и др.) (Фесенко Н.В., 1983). Наличие узких границ зоны экологического оптимума обусловливает слабо выраженный гомеостаз особей, который компенсируется включением в популяцию форм с различной нормой реакции (морфотипов, различающихся по числу узлов в зоне ветвления стебля) (Fesenko A.N., Romanova O.I., Fesenko N.N., 2012). Вследствие различной приспособительной ценности морфотипов, доля их в популяции каждого региона различна. Адаптация гречихи к условиям восточно-европейской части её ареала осуществлялась, в первую очередь, за счет потенциала ветвления растений популяций до уровня, соответствующего почвенно-климатическим условиям конкретной области (Fesenko A.N., Romanova O.I., Fesenko N.N., 2012). В то же время, отмечены и существенные изменения репродуктивной сферы, выразившиеся в значительном усилении динамизма цветения отдельных соцветий: время цветения единичного соцветия у растений среднерусского экотипа гречихи сократилось в два раза по сравнению с предковой формой гречихи. Частично это было связано с уменьшением числа цветков в соцветии (Фесенко А.Н., 2009).

Таким образом, на протяжении первого этапа, связанного с адаптацией и длительным возделыванием популяций гречихи на территории современной России, произошли существенные изменения архитектоники не только вегетативной, но и репродуктивной сферы растений, обеспечившие высокую степень приспособленности популяций гречихи к местным условиям. Об этом свидетельствует то, что до сих пор некоторые из локальных популяций (Амурская местная, Бурятская местная) допущены к использованию в Российской Федерации.

Наши исследования показывают, что селекционное улучшение гречихи в значительной мере шло за счет совершенствования работы репродуктивной сферы растений. При этом основным вектором изменений стала редукция потенциала ремонтантности растений.

Анализ сортов различного морфотипа показал, что у местных популяций, по-видимому, был достигнут оптимальный для традиционного морфотипа уровень развития репродуктивной сферы. У селекционных сортов традиционного морфотипа среднее число цветков на растении не увеличилось. В ходе дальнейшей селекции у сортов основных возделываемых в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) произошло значительное снижение числа цветков на растениях. Редукция потенциала ремонтантности обеспечила значительное повышение дружности созревания и сокращение продолжительности генеративного периода у этих морфотипов.

Полученные нами данные о зависимости фертильности цветков и доли выполненных семян от их локализации в соцветии подтверждают классические воззрения, что низкая эффективность семяобразования гречихи обусловлена недостаточным питанием цветков и формирующихся семян (Соловьев, 1948). При этом поток ассимилятов, направляемый в репродуктивную сферу, по-видимому, регулируется не числом плодоэлементов, а генотипом растений. Об этом свидетельствует четкая тенденция к повышению фертильности цветков и доли налитых семян у всех изученных морфотипов. Редукция числа соцветий на побегах и числа цветков на растениях у сортов «крас-нострелецкого» и детерминантного морфотипов сопровождалась достоверным повышением фертильности цветков. Максимальный рост фертильности цветков и повышение доли выполненных семян отмечено у мутантной формы, характеризующейся максимальной степенью редукции потенциала ре-монтантности.

Одновременный рост фертильности цветков и доли выполненных семян у мутантной формы свидетельствует в пользу гипотезы об относительной независимости снабжения их ассимилятами. Отмеченные особенности семяобразования у гречихи, по-видимому, явились важнейшими преадапта-циями, обеспечившими редукцию числа цветков у самоопыляющихся видов F.homotropicum и F.tataricum.

Использование в селекции мутантной формы, позволит значительно расширить адаптивные возможности сортов гречихи. Помимо значительного повышения дружности созревания, весьма вероятным представляется увеличение эффективности отбора на повышение гомеостаза семяобразования. В пользу такого предположения свидетельствует появление способности к адаптивному регулированию ритма формирования плода у дикого вида F.homotropicum, характеризующегося сниженным числом цветков в соцветии (Фесенко А.Н., Фесенко H.H., 1999).

Одним из основных направлений в селекции гречихи на урожайность должен стать отбор растений с наибольшей эффективностью налива семян, который должен привести к увеличению аттрагирующей способности репродуктивной сферы. Такой отбор можно вести путем оценки доли налитых семян на типичных соцветиях, что позволит отказаться от значительно более трудоемкой оценки фертильности соцветий. Наиболее быстрый результат такой отбор должен дать на растениях мутантной формы. Соцветия сортов других морфотипов цветут достаточно долго, поэтому слабость налива в определенные периоды может быть компенсирована его улучшением при наступлении благоприятных условий. Соцветия мутантной формы отцветают значительно быстрее и в неблагоприятных условиях генотипы с низкой аттраги-рующей способностью не смогут сформировать достаточный урожай.

Безусловно, селекционное улучшение мутантной формы должно вестись в системе целостного растения, то есть предусматривать совершенствование архитектоники как репродуктивной, так и вегетативной сферы. Предварительные результаты позволяют рекомендовать отбор растений среднеспелых морфотипов с 5-6 вегетативными узлами на стебле и увеличенным (до 5-6) числом соцветий. Такой отбор позволит сочетать повышенный потенциал продуктивности с высокой энергией плодообразования, характерной для мутантной формы. Дополнительное улучшение продукционных особенностей мутантных растений, возможно, может быть достигнуто за счет частичной редукции потенциала ветвления ветвей первого порядка, однако этот вопрос требует дополнительного изучения.

Мутантная форма может быть использована и для совершенствования продукционных возможностей зеленоцветковых сортов гречихи. Нами получены рекомбинанты, сочетающие в генотипе мутации зеленоцветковости и редуцированного числа цветков в соцветии, и начата их селекционная проработка.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Бирюкова, Оксана Викторовна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Алексеева, Е.С. Селекционный процесс, методы оценок и распространение новых сортов гречихи / Е.С. Алексеева // Селекция, семеноводство и воздел, гречихи на Подолье, - Кишинев, 1981, - С - 5-9.

2. Алексеева, Е.С. Формообразовательный процесс при внутривидовой гибридизации гречихи / Е.С. Алексеева // Экол. генет. раст. и животн. Тез. докл. Всес. конф., - Кишинев, 1981. - 4.2. - С. 184-185.

3. Алексеева, Е.С., Бочкарева Л.П. Морфобиологическая характеристика мутантов гречихи как исходного материала для селекции / Е.С. Алексеева, Л.П. Бочкарева // с.-х. биология, 1984. - № 11. - С. - 22-24.

4. Алексеева, Е.С. Паушева, З.П. Генетика. Селекция и семеноводство гречихи. Учеб. пособие для студентов вузов по спец. Агрономия./ Е.С. Алексеева, З.П. Паушева. - Киев: Вища шк., 1988. - 207 с.

5. Алексеева, Е.С. Успехи селекции гречихи и перспективы ее развития / Е.С. Алексеева // Генет., селекция, семеновод, и возделывание крупяных культур, 1988.-С. 5-9.

6. Алексеева, Е.С. Селекционно-генетическая и хозяйственная ценность зе-леноцветковых и других новых форм гречихи / Е.С. Алексеева // Зерн. культуры, 1993. - №2. - С. 32-34.

7. Алексеева, Е.С. Сочинения в трех томах / Е.С. Алексеева. - Каменец-Подольский, 1997 - Т.2. - С. 107-109.

8. Алексеева, Е.С. Сочинения в трех томах / Е.С. Алексеева. - Каменец-Подольский, 1997. - Т.З. - С.228-229.

9. Альтгаузен, Л.Ф. Из сортоводных работ над гречихой / Л.Ф. Альтгаузен //Сообщения из Бюро по земледелию и Почвоведению Ученого комитета гл. упр. земледелия и землеустройства. - С-Пб, 1910. - Т.З. - С. 1-8.

Ю.Амелин, A.B. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции / A.B. Амелин // Селекция и семеноводство, 1993. - №2. - С. 9-14.

11.Амелин, A.B. Физиологические основы селекции гороха / A.B. Амелин // Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. - № 1.- С.46-52.

12.Амелин, A.B. Морфофизиологические достоинства и недостатки современных сортов. Дальнейшие пути их совершенствования у зернобобовых и крупяных культур / A.B. Амелин // Вестник ОГАУ, 2012. - № 3.- С. 10-15.

13.Анохин, А.Н. Гречиха на полях Белоруссии/ А.Н. Анохин.- Минск: Урожай, 1984. - 80 с.

Н.Анохина, Т.А. Межсортовые различия в элементах структуры урожая у гречихи / Т.А. Анохина // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур: межвуз. сб. науч. тр.- Кишинев, 1991. - С. 7-11.

15.Анохина, Т.А. Селекционные аспекты повышения урожайности гречихи в Беларуси / Анохина Т.А. // Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева, (Москва, 26-27 февр.), - М., 2002. - С. 1113.

16.Артюхов А.И., Подобедов A.B. Современные направления исследований по люпину в России / А.И. Артюхов, A.B. Подобедов // Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. - №1. - С. 80-86.

17.Ахундова, В.А. Морфогенез и продуктивность растений / В.А. Ахундова, З.А. Морозова, В.В. Мурашев, Е.А. Седова, Е.В. Туркова. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 160 с.

18.Биохимия зернобобовых и крупяных культур. Монография / Павловская Н.Е., Зотиков В.И., Корниенко H.H., Зеленов А.Н., Сидаренко B.C., Гагарина И.Н., Горькова И.В., Степанова C.B., Агаркова С.Н., Зубарева К.Ю.,

Азарова Е.Ф., Кондыков И.В. и др. - Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2010. - 300 с.

19.Бирюкова О.В. Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа / О.В. Бирюкова, А.Н. Фесенко, O.A. Ши-пулин, И.Н Фесенко // Вестник ОрелГАУ, 2012. - №3. - С. 65-69.

20.Буданова, В.И. Генетика фасоли. / В.И. Буданова; // Генетика культурных растений: зернобобовые овощные бахчевые под общ. руковод. В.И.Кривченко; под ред. Т.С.Фадеевой, В.И.Буренина; [ВАСХНИЛ]. - Л.: Агропромиздат, 1990. - С. 81-110.

21.Буянова, М.А. Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта// Автореф. ... канд. биол. наук.- Саратов, 2008. - 18с.

22.Винер, В.В. Отчет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции / В.В. Виннер. -С-Пб, 1906.-Вып. 1. - С.147-187.

23.Влияние интрогрессии мутантных генов на формирование урожайности сортов гороха / Н.Е. Новикова, С.Н. Агаркова, Р.В. Беляева, Е.В. Головина, З.Р. Цуканова, H.H. Сулимова, Н.И. Митькина // Вестник ОрелГАУ, 2012. -№3.-С. 20-26.

24.Гончаров, Н.П. История селекции растений в России / Н.П. Гончаров // Вестник ВОГиС, 2005. - № 3. - С.279-289.

25.Гораш, A.C. Оценка генотипов гречихи по её фенотипам / A.C. Гораш // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур: межвуз. сб. науч. тр.- Кишинев, 1991. - С. 59-62.

26.Гордиенко, Г.Т. О селекционно-семеноводческой работе с гречихой на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции / Г.Т. Гордиенко // Сб. «Гречиха и просо».- Орел, 1967. - С. 131-136.

27.Горина, Е.Д. Эффективность методов селекции гречихи / Е.Д. Горина // Науч.-техн. бюл. сиб. НИИ растениевод, и селекции, 1979. - № 10 - 11. -

С. 70-75.

28.Горина, Е.Д., Анохина, Т.А. К селекции гречихи на скороспелость / Е.Д. Горина, Т.А. Анохина // Селекция и семеноводство, 1980. - №2. - С. 16-17,

29.Горина, Е.Д., Анохина, Т.А., Прохорчик, И.В. Эффективность сочетания методов селекции при создании скороспелых синтетических сортов гречихи / Е.Д. Горина, Т.А. Анохина, И.В. Прохорчик // Сб. науч. тр. Белорус. НИИ земледелия, 1985. - № 29. - С. 128-132.

30.Гречиха / С.И. Лосев, А.И. Терехов, Н.В. Фесенко и др. М.: Россельхозиз-дат, 1978.- 147 с.

31.Гуринович, И.А. Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности / И.А. Гуринович, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ, 2010. - № 4. - С.82-85.

32.Дебелый, Г.А. Спонтанная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г.А.Дебелый, A.B. Зекунов // Генетика, 1977.-T.XIII. - № 11. - С. 1949 -1954.

33.Дебелый Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ/ Г.А. Дебелый - М.: Немчиновка, 2009. - 258 с.

34.Железнов, A.B. Об использовании близкородственного размножения в селекции гречихи / A.B. Железнов // сборник «Цитология и селекция культурных растений» - Изд-во СО АН СССР, 1964. - С. 74-81.

35.Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-географические основы). / A.A. Жученко. Теория и практика. В трех томах. - М.: Изд-во Аг-рорус, 2009.-Т.2.- 1104 с.

Зб.Замяткин, Ф.Е. Влияние разнокачественности легитимного опыления на плодообразование гречихи / Ф.Е. Замяткин // Селекция и агротехника гречихи.- Орел, 1970. - С. 196-205.

37.Захаров, Н.В. Способ выявления рецессивных мутаций у гречихи / Н.В. Захаров // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур.-М.,1981. - С. 54-57.

38.3еленов, А.Н., Кондыков, И.В., Уваров, В.Н. Орловский антропогенный генцентр гороха / А.Н. Зеленов, И.В. Кондыков, В.Н. Уваров // Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)». - Орел, 2006. - С. 46-57.

39.3отиков, В.И. Увеличение производства зерновых бобовых культур. / В.И. Зотиков // Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)».- Орел, 2006. - С. 64-70.

40.Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детермипантным типом роста / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ, 1989. - № 12. - С. 16-19.

41.ёКадырова, Л.Р., Ситников А.П. К морфологии репродуктивных органов Еа§оругит еБсиІепШт МоепсЬ / Л.Р. Кадырова // Сборник научных трудов «Основные итоги научно-исследовательской работы по селекции, семеноводству и технологии возделывания полевых культур» (40 лет ВНИИЗБК) - Орел, 2004.

42.Кадырова, Л.Р., Формирование морфологического потенциала растений у скороспелых генотипов гречихи / Л.Р. Кадырова, Ф.З. Кадырова // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сборник научных материалов,- Орел: ПФ «Картуш», 2008.-С. 212-220.

43.Кадырова, Ф.З., Никифорова, И.Ю., Кадырова Л.Р. Результаты и перспективы селекции гречихи на урожайность и скороспелость / Ф.З. Кадырова, И.Ю. Никифорова, Л.Р. Кадырова // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для реше-

ния приоритетных задач селекции: Международная научно-практическая конференция, Санкт-Петербург, 13-16 нояб., 2001: Тезисы докладов. -СПб, 2001.-С. 297-298.

44.Климашевская, Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры / Н.Ф. Климашевская // Вестн. с.-х. науки, 1986. - № 5. - С.50-58.

45.Кобозева, Е.А. Развитие точек роста и соцветий гречихи при различной влажности почвы: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Е.А. Кобозева. - Л., 1953.- 16 с.

46.Коваленко, В.И. Разрушение гетеростилии и основные этапы эволюции локуса S у гречихи / В.И. Коваленко, C.B. Шимова // Цитогенетический и математический подходы к изучению биосистем. Докл. МОИП. Общая биология. - М., 1986. - С.66-68.

47.Ковтунсн, В.Я. Селекция озимой и яровой тритикале различного использования для условий Северного Кавказа// Автореф. ... докт. с.-х. наук.-Краснодар, 2009. - 45с.

48.Когут, В.В. Взаимосвязь морфологических признаков сорта Виктория, влияющих на ее урожайность / В.В. Когут // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур: межвуз. сб. науч. тр.- Кишинев,1992. - Вып.7. - С. 105-107.

49.Колпакова, В.В. Отходы пищевой промышленности - перспективное сырье для биоразлагаемых упаковочных композиций [Текст] / В.В. Колпако-ва, Г.Н. Панкратов, A.A. Чевокин и др. // Пищевая промышленность, 2008. -№6. - С. 16-19.

50.Кондыков, И.В. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции / И.В. Кондыков, H.H. Акульчева, В.Н. Уваров // Аграрная Россия, 2002. - № 1. -С. 37-42.

51.Кондыков, И.В. и др. Биология и селекция детерминантных форм гороха, - Орел: ПФ «Картуш», 2006. - 120с.

52.Кондыков, И.В. Интрогрессия рецессивных аллелей в генотипы сортов гороха - результаты и перспективы / И.В. Кондыков // Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)».- Орел, 2006. - С. 58-63.

53.Кондыков, И.В. Биология и селекция детерминантных форм гороха / И.В. Кондыков и др. - Орел: ПФ «Картуш», 2006. - 120 с.

54.Кондыков, И.В. Основные достижения и приоритеты в селекции гороха// Зернобобовые и крупяные культуры. - Орёл, ВНИИЗБК, 2012. - № 1. - С. 7-46.

55.Копелькиевский, Г.В. Гречиха / Г.В. Копелькиевский - М., 1940. - 104 с

56.Копелькиевский, Г.В. Культура гречихи / Г.В. Копелькиевский. - М.: Сельхозгиз, 1960. - 94 с.

57.Копелькиевский, Г.В., Чепик, Е.Г. Создание исходного материала в селекции гречихи на нектаропродуктивность / Г.В. Копелькиевский, Е.Г. Чепик // Доклады ВАСХНИЛ, 1978. - № 12. - С. 7-9.

58.Коржинский, С.И. Опыты над опылением гречихи / С.И. Коржинский, H.A. Монтеверде // Отдельный оттиск, 1898. - 7 с.

59.Костыро, В.П. Итоги селекции гречихи за 1913-1995 / В.П. Костыро // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Ту-лунской ГСС. - Новосибирск, 1997. - С. 62-72.

60.Кошкин, Е.И., Гатаулина Г.Г., Дьяков А.Б. и др Частная физиология полевых культур/ Под ред. Е.И.Кошкина.- М.: Колос, 2005. - 344с.

61.Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. - М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

62.Кумаков, В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции / В.А. Кумаков // С.-х. биология, 1995. - № 5. - С. 318.

63.Кунакбаев, С.А., Сабитов, A.M. Селекция гречихи - методы и результаты. / С.А. Кунакбаев, A.M. Сабитов // Тр. Башкир. НИИСХ. - 1977. - № 10. -С. 102-109.

64.Куркина, Ю.Н. Мутанты с детерминантным типом роста / Ю.Н. Куркина // Вестник ВОГиС, 2004. - Т. 8. - № 3. - С. 146-148.

65.Лаханов, А.П., Балачкова, Н.Е. Методические указания по оценке селекционного материала гречихи на устойчивость к заморозкам / А.П. Лаха-нов, Н.Е. Балачкова // ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, Орел, 1981.- 14с.

66.Мартыненко, Г.Е. Экологические особенности использования детерми-нантной мутации гречихи/ Г.Е. Мартыненко// НТБ ВНИИЗБК. - Тула, 1992.-№39.-С. 66-69.

67.Мартыненко, Г.Е. Влияние мутации ограниченного ветвления на развитие признаков продуктивности и адаптивных свойств гречихи / Г.Е. Мартыненко // Доклады РАСХН, 1996. - №4. - С. 16-18.

68.Мартыненко, Г.Е. Влияние мутации ограниченного ветвления на формирование внутрипопуляционного гомеостаза у сортов гречихи / Г.Е. Мартыненко, Н.В. Фесенко // Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России: сб. статей науч.-метод, коорди-нац. совещ. (март,1996 г., Орёл); [ВНИИЗБК]. - Орёл, 1997. - С. 148-156.

69.Мартыненко, Г.Е. Селекция сортов гречихи нового поколения / Г.Е. Мартыненко, Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин // Зерновое хозяйство России, 2010. - № 5. _ С. 9-15.

70.Мартыненко, Г.Е. Сравнительная оценка урожайности и адаптивности современных сортов гречихи / Г.Е. Мартыненко, O.A. Шипулин, А.Н. Фе-сенко, О.В. Бирюкова // Новые сорта с.-х. культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве. Сб. науч. матер. Шатиловских чтений, посвященных 115-летию Шатиловской СХОС.- Орёл: ГНУ ВНИИЗБК, 2011. - С. 165-173.

71.Мартыненко, Г.Е. Значение корректирующих мутаций в селекции детер-минантных сортов гречихи// Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. -№ 1.-С. 68-76.

72.Методика создания самофертильных линий гречихи на основе гомостилии / Ю.А. Спирин, H.H. Фесенко, Н.В. Фесенко и др. - Орел, 1999. - 18 с.

73.Моисеенко, JI.M. Селекция гречихи в Приморском НИИСХ / JI.M. Мои-сеенко, А.Г. Клыков, В.Ф. Педоченко, Р.В. Тимошипов // Достижение науки и техники АПК, 2008. - № 8. - С. 10-12.

74.Моисеенко, A.A. Гречиха на Дальнем Востоке / A.A. Моисеенко, Л.М. Моисеенко, А.Г. Клыков, E.H. Барсукова - М.: ФГНУ «Росинформагро-тех», 2010.-276 с.

75.Морфофизиология и продукционный процесс гречихи / А.П. Лаханов,

B.В. Коломейченко, Н.В. Фесенко, Г.В. Наполова, P.C. Музалевская, В.И. Савкин, А.Н. Фесенко. - Орёл, 2004. - 436 с.

76.Натрова, 3., Продуктивность колоса зерновых культур/ 3. Натрова, Я. Смочек. - М.: Колос, 1983. - 45 с.

77.Неттевич, Э.Д. Биологический метод изоляции обыкновенной гречихи / Э.Д. Неттевич, Н.В. Фесенко // Селекция и семеноводство, 1964. - № 2. -

C. 41-45.

78.Новые методы создания скороспелых сортов гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко [ и др.] // Вестник ОрелГАУ, 2009. - №3. - С. 2629.)

79.Павловская, Н.Е., Технология создания биологически активных добавок для животноводства / Н.Е Павловская, И.В. Горькова, И.Н. Гагарина, И.А Гнеушева, А.Ю Гагарина. // Вестник ОрелГАУ, 2011. - № 6. - С.29-32.

80.Парахин, Н.В. Гречиха: биологические возможности и пути их реализации / Н.В. Парахин // Вестник Орел ГАУ, 2010. - С. 4-8.

81.Паушева, З.П. Плодовая несовместимость у гречихи / З.П. Паушева // Интенсификация возделывания полевых культур и морфофизиологические основы устойчивости растений: Сб. науч. тр. /ТСХА, - М., 1987. - С. 5962.

82.Пелопидас, A.A. Водный режим в культуре гречихи / A.A. Пелопидас // Опытная пасека, 1929. - № 3-4. - С. 26-30.

83.Перспективы использования морфотипа люпиноид в селекции гороха / И.В. Кондыков, В.Н. Уваров, H.A. Бутримова, H.H. Кондыкова // Зернобобовые и крупяные культуры, 2013. - №1. - С. 15-21.

84.Петелина, H.H. Создание исходного материала для селекции крупноплодных сортов диплоидной гречихи / H.H. Петелина // Науч. тр ВНИИЗБК, 1971.-Т. 3.-С. 128-135.

85.Петелина, H.H. Изучение новых сортов и популяций гречихи / H.H. Петелина, Ф.З. Кадырова, А.Н. Бурмистров, JI.C Нижегородцева, И.Ю. Никифорова, Т.П. Самохвалова, Т.Н. Балобанова, J1.B. Копелькиевская // Сб. н.-и. работ по пчеловод. НИИ пчеловод. - Рыбное, 1995. - С. 148-166.

86.Петелина, H.H. Схема селекционного процесса, принята в Татарском НИИ сельского хозяйства по выведению термостойких и высококачественных сортов гречихи посевной / H.H. Петелина // 75 лет Тат. НИИ с.х. : Матер, науч.-практ. конф., - Казань, 1996. - С. 175-177.

87.Попова, И.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И.А.Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала. - М.: Наука, 1972. - С.261-264.

88.Прянишников, Д.Н. О фосфорнокислых удобрениях. Фосфориты / Д.Н. Прянишников // Вестник сельского хозяйства, 1902. - № 44. - С. 15-22.

89.Пульман, И.Г. Краткие общие результаты исследований об урожае гречихи за 15 лет (1883-1898) / И.Г. Пульман // Метеорологический вестник, 1898.-№4.-С. 99-107.

90.Пыльнев, В.В. Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции// Автореф. ... докт. биол. наук.- Москва, 1998. - 35с.

91. Сабитов, A.M. Новые формы в селекции гречихи / A.M. Сабитов // Селекция, семеноводство и сортов, агротехн. зерн. культур в Башкирии. Башк. НИИ земледелия и селекции полевых культур. - Уфа, 1991. - С. 8593.

92.Савинкова, Е.В. Оценка гречихи статусметрическим методом / Е.В Савенкова // Сборник научных трудов во пчеловодству.- Орел, 2000.- Вып. 5.- С. 99-111.

93.Савкин, В.И. Некоторые особенности продукционного процесса у современных соров гречихи / В.И. Савкин // Научные проблемы создания новых сортов сельскохозяйственных культур, адаптированных к современным условиям производства и переработки: Материалы научной сессии Северо-Западного научного центра РАСХН (21-22 июля 1998г). - С-Пб, 1998.-С. 128-130.

94.Самойлов, И.И. Изучение влияния различных условий воспитания на результаты сортовыведения гречихи (к методике сортовыведения) / И.И. Самойлов // Записки Ленинградского СХИ. - Л., 1927. -Т.4. - С. 79-150.

95.Самойлович, И.Ф. Одностебельная гречиха / И.Ф. Самойлович // Труды Молотовского СХИ, 1951. - Т.8. - С. 48-55.

96.Сандухадзе, Б.И. Селекция озимой пшеницы в центральном регионе Нечерноземья России/Б.И. Сандухадзе. - М.: ООО «НИПКЦ Восход-А», 2011.-504 с.

97. Соболев, А.Н. Изучение наследования крупноплодности плодов у гречихи / А.Н. Соболев // Матер. Науч.-произв. Конф., посвящ. 150-летию образ. Белорус. С.-х. академии, (Горки, 10-12 окт., 1990), - Горки, 1992. - С. 64-65.

98.Соловьев, Г.М. Характер развития и время отмирания цветков у гречихи. / Г.М. Соловьев. // Селекция и семеноводство, №10. - С. 46-51.

99.Стебакова, E.H. Морфофизиологические параметры перспективного сорта бобов для ЦЧР РФ как цели селекции / E.H. Стебакова, A.B. Амелин // Вестник ОГАУ, 2012. - № 3. - С. 51-58.

100.Столетова, Е.А. Гречиха / Е.А. Столетова. - Сельхозгиз, Ленинградское отд., 1940.- 111 с.

101.Столетова, Е.А. Гречиха / Е.А. Столетова. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1958. -255 с.

102.Табенцкий, A.A. Генетическое обеспечение селекции детерминантных сортов гороха / A.A. Табенцкий, A.M. Шевченко, В.А. Шевченко // Селекция и семеноводство. - Киев, 1990. -Вып.68. - С. 31-36.

ЮЗ.Тараненко, Л.К. Яцишен, О.Л., Каражбей, П.П. Генетические аспекты селекции гречихи. / Л.К. Тараненко, О.Л. Яцишен, П.П. Каражбей // Bich. аграр. Науки, 2000. - № 12. - С. 56-57.

104.Тараненко, Л.К., Яцышен, Л.О., Тригуб, О.В. Особенности адаптивности и продуктивности эколого-географических групп гречихи / Л.К. Таоа-ненко, Л.О. Яцышен, О.В. Тригуб // Сборник научных трудов международной конференции посвященной 30-летию научно-исследовательского института крупяных культур, Каменец-Подольский, 2002. - С. 181-187.

105.Тараненко, Л.К. Самосовместимость генотипов вида F.esculentum Moench и перспектива их использования в селекции гречихи на гетерозис / Л.К. Тараненко, О.Л. Яцишен, П.П. Тараненко, Т.А. Кацан // Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. - №3. - С. 30-35.

1 Об.Теоретические основы селекции. Т. 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева // Theoretical basis of plant breeding. Vol. 5. The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat / H.B. Фесенко, H.H. Фесенко, О.И. Романоваидр. - СПб.; ВИР, 2006. - 196 с.

107.Терещенко, Н.М. Создание сортов люцерны с высокой семенной продуктивностью в условиях юга Украины/ Автореф. дис. .. .докт. с.-х. наук.-Одесса, 1985.-40 с.

108.Фесенко, А.Н. К вопросу об особенностях изменения архитектоники растений гречихи в результате окультуривания / А.Н. Фесенко, H.H. Фесенко // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. - Орел, 1999. - С. 239-245.

Ю9.Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной / А.Н. Фесенко, H.H. Фесенко // Доклады РАСХН, 2002.

- № 5.- С. 11-13.

ИО.Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной / А.Н. Фесенко, H.H. Фесенко // Доклады РАСХН, 2002.

- № 5. - С. 11-13.

111.Фесенко, А.Н. Продукционные свойства морфобиотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Доклады РАСХН, 2004. - № 3. - С. 6-8.

112.Фесенко, А.Н. О перспективах использования в селекции на гетерозис самоопыленных линий гречихи, несущих ген гомостилии F.homotropicum / А.Н. Фесенко, И.А. Гуринович, H.H. Фесенко // Пути повышения устойчивости сельскохозяйственного производства в современных условиях. -Орел, 2005. - С. 117-121.

113.Фесенко, А.Н. Современные направления селекции гречихи на Шати-ловской СХОС / А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, В.И. Мазалов, Н.В. Фесенко

// Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)».- Орел, 2006. - С. 81-87.

114.Фесенко, А.Н. Редукция вегетативной системы как интегральный вектор селекции гречихи / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, O.A. Шипулин // Доклады РАСХН, 2008. - № 5. - С. 10-13.

115.Фесенко, А.Н. Морфогенетический метод селекции гречихи: методические рекомендации / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, O.A. Шипулин. - М., 2008. - 24 с.

Пб.Фесенко, А.Н. Адаптивная роль аллеля Isb и использование его в селекции гречихи / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Роль новых направлений селекции в повышении эффективности растениеводства: [сборник]. Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2009. - С. 3-9.

117.Фесенко, А.Н. Новые методы селекции гречихи Fagopyrum esculentiun Moench.// Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Санкт-Петербург, 2009. -44 с.

118.Фесенко, А.Н. Генетический контроль числа соцветий на побегах детер-минантной формы гречихи/ А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, O.A. Шипулин// Доклады РАСХН, 2010. - №1. - С. 9-11.

119.Фесенко, А.Н., Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи / А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, И.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, М.А. Фесенко // Вестник ОрелГАУ, 2011. - № 3. - С. 9-13.

120.Фесенко, А.Н., Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на урожайность детерминантных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, В.И. Маза-лов, O.A. Шипулин, О.В. Бирюкова, Г.Е. Мартыненко // Аграрная Россия, 2011. - № 3. - С. 17-19.

121.Фесенко, А.Н. Морфогенетический метод как составная часть комплексной селекции гречихи на урожайность / А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, Г.Е.

Мартыненко, O.B. Бирюкова // Новые сорта с.-х. культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве. Сб. науч. матер. Ша-тиловских чтений, посвященных 115-летию Шатиловской СХОС.- Орёл: ГНУ ВНИИЗБК, 2011.-С. 149-164.

122.Фесенко, А.Н. Перспективы использования мутации lsb в селекции де-терминантных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, И.Н. Фе-сенко // Доклады РАСХН, 2011. - № 3.- С. 11-13.

123.Фесенко, А.Н. Производство гречихи в России: состояние и перспективы / А.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, С.Н. Селихов // Земледелие, 2012. - № 5. -С. 12-14.

124.Фесенко, А.Н. Детерминантные сорта гречихи нового поколения / А.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, Н.В. Фесенко, В.И. Мазалов // Земледелие, 2012.-№5.-С. 38-39.

125.Фесенко, А.Н. Продукционные особенности детерминантных растений гречихи / А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова // Земледелие, 2012. - № 5. - С. 42-44.

126.Фесенко, И.Н. Наследование размера соцветия межвидовыми гибридами Fagopyrum esculentum Moench. х F. homotropicum Ohnishi / И.Н. Фесенко // НТБ ВНИИЗБК. Вып. 43. - Орел, 2005. - С. 36-41.

127.Фесенко И.Н. Наследование гомостилии цветка автогамного вида Fagopyrum tataricum Gaerth в межвидовых скрещиваниях с гетеростильным перекрекрестноопылителем F. cymosum Meisn./f Доклады РАСХН.- 2010.-№5.- С. 5-7.

128.Фесенко, Н.В. Влияние пыльцевого режима на озерненность растений гречихи / Н.В. Фесенко, Г.Е. Наумова. // Бюллетень. НТИ ВНИИЗБК.-Орел, 1971. - Вып.2. - С. 20-23.

129.Фесенко, Н.В., Антонов В.В. О комбинационной способности сортов гречихи / Н.В.Фесенко, В.В.Антонов. // Тезисы докладов 2 съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова.- М.: Наука, 1972.- С.243

130.Фесенко, Н.В. Об особенностях цветения и плодообразовапия у сортов гречихи разной скороспелости / Н.В. Фесенко, В.Е. Драгунова // Бюллетень НТИ ВНИИЗБК.- Орел, 1973. - № 4. - С. 3-6.

131.Фесенко, Н.В. Биологические предпосылки создания сортов гречихи интенсивного типа / Н.В. Фесенко, Г.Е. Наумова. // Научные труды ВНИИЗБК.- Орел, 1976.- Т.5.- С.64-77.

132.Фесенко, Н.В. Специфика полиморфизма гречихи и пути его использования в селекции / Н.В. Фесенко II Тезисы докл. 3 съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова.- Л.: Наука, 1977.- С.478.

133.Фесенко, Н.В. Биологические предпосылки и пути селекции гречихи на стабильную высокую урожайность / Н.В.Фесенко // С.-х. биология, 1977. -Т.12.-№6.-С. 842-848.

134.Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. - М.: Колос, 1983.- 191 с.

135.Фесенко, Н.В. Селекция детерминантных сортов:метод. рекоменд. по селекции и семеноводству гречихи / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко [ВАСХНИЛ].- М., 1984. - С. 28-35 .

136.Фесенко, Н.В Использование внутрипопуляционного полиморфизма в селекции гречихи / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, В.Е. Лохматова // Биология, селекция, семеноводство и технология возделывания зернобобовых и крупяных культур.- Орел, 1991. - С. 22-28.

137.Фесенко, Н.В. Эволюционные аспекты селекции растений / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // С.-х. биология, 1992.- №3.- С.3-12.

138.Фесенко, Н.В. Феномен разнонаправленной эволюции гречихи посевной и его использование в селекции/ Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // Селек-

ция, семеноводство и технология производства гречихи (межвузовский сборник научных трудов).- Черновцы, Изд-во «Буковина», 1997. - С. 1623.

139.Фесенко, Н.В. От Дикуши к Дикулю. Селекция гречихи в России в 20-ом столетии (исторический обзор) / Н.В. Фесенко // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. [ВНИИЗБК].- Орел: Орелиздат, 2001. - С. 89-93.

140.Фесенко, Н.В. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия, 2002. - № 1. - С. 6467.

141.Фесенко, Н.В. Особенности продукционного процесса у современных сортов гречихи нового поколения / Н.В. Фесенко, В.В. Коломейченко, Г.Е. Мартыненко [ и др.] // Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки. [ОГАУ].- Орел, 2003. - С. 312-315.

142.Фесенко, H.H. Наследование типа цветка у гречихи: 03.00.15 «Генетика»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Н.Н.Фесенко; [ЛГУ].-Ленинград, 1983.-21 с.

143.Фесенко, H.H. Самонесовместимая форма гречихи с короткими органами цветка /H.H. Фесенко // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. - Кишинёв, 1985. - С.38-42.

144.Фесенко H.H., Фесенко H.H. Функциональные фрагменты реликтовой гаметофитной системы самонесовместимости ассоциированы с локусами, определяющими тип цветка Fagopyrum esculentum Moench. (гетеростиль-ный перекрестноопылитель) и F. homotropicum Ohnishi (самоопылитель с гомостильными цветками) / H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Генетика, 2011. - Т.47. - № 1.С. 48-56.

145.Фесенко, H.H. Генетический контроль гетероморфной несовместимости у гречихи / H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Идентифицированный генофонд растений и селекция. - СПб., 2005. - №21. - С. 36-101.

146.Хохлов, А.Н. Изменение баланса между накоплением урожая и синтезом белка в результате доместикации и селекции пшеницы / А.Н. Хохлов // Сб. науч. тр. ВСГИ: Генетико-физиологичкеские основы селекции озимой мягкой пшеницы. - Одесса: ВСГИ, 1991.-С. 14-29.

147.Чернухин, В.А. Архитектоника генеративной зоны гречихи и её роль в селекции// 06.01.05 «Селекция и семеноводство»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук Новосибирск, 2000.- 19 с.

148.Шахов, Н.Ф. Новые источники детерминантности и многощитковости у гречихи / Н.Ф. Шахов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. - Орёл, 1977. - Вып. 18. -С. 67-69.

149.Шевченко, В.А. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / В.А. Шевченко // Селекция и семеноводство, 1989. - №5. - С. 2022.

150.Шевчук, В.К. Фитопатологический мониторинг гречихи обыкновенной Fagopyrum esculentum Moench и филогенетически близких видов / В.К. Шевчук. Звалейко, 2011.- 112с

151.Шейкин, В.П. Выбор информативных признаков в селекции гречихи на высокую продуктивность / В.П. Шейкин // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур: межвуз. сб. науч. тр.- Кишинев, 1991.-С. 19-24.

152.Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1968.-451 с.

153.Шумный, В.К. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений / В.К. Шумный, В.И. Коваленко, Э.В. Квасова, Л.Д. Колосова//Генетика, 1978. - Т. 14. - № 1,-С. 25-35.

154.Эгиз, С. Опыты по обоснованию методики селекции гречихи / С. Эгиз // Тр. по прикл. ботан., ген. и сел., 1924-1925. - Т. 14. - С. 1-17.

155.Adachi, Т. Is it possible to overcome the low yield of buckwheat by means of biotechnology. / T.,Adachi, // Proc. 3rd Intl. Symp. Buckwheat Poland, 1986. -P. 108-116.

156.Afanaseva, I.B. Enhancement of antioxidant and anti-inflammatory activités of bioflavonoid rutin by complexation with transition metals. / I.B. Afanaseva, E.A. Ostrakhovitch, E.V. Mikhalchik, G.A. Ibragimova, L.G. Korkina // Bio-chem. Pharmacol, 2001. - V 61. - P. 160-166.

157.Bernard, R.L. Two genes affecting stem termination in soybeans /R.L.Bernard // Crop science, 1972. - V. 11. - №1. - P. 235-239.

158.Bond, D. Recent development in breeding field bens (Vicia faba L.) / D. Bond //Plant breeding, 1987. - V.99, №1. - P. 1-21.

159.Brunori, A., Rutin content of buckwheat grain (Fagopyrum esculentum Moench and F. tataricum Gaertn.) / A. Brunori, G. Vegvari, G. Sandor, H. Xie, G. Baviello, R. Kadyrov // Influence of variety, location and sowing time. Fagopyrum, 2008. - V.25/ - P. 21-27.

160.Campbell, C.G. Buckwheat. Fagopyrum esculentum Moench. / C.G. Campbell. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. IPGRI, Rome, 1997 94 p.

161.Campbell, C.G. Present state and future prospects for buckwheat / C.G. Campbell // Proc. 9th Int. Symp. Buckwheat, 2004. - P. 26-29.

162.Christa, K., Soral-Smietana, M. Buckwheat grains and buckwheat products -nutritional and prophylactic value of their components - a review. / К Christa, M. Soral-Smietan // Czech J. Food Sci., 2008. - V.26.- №1,- 153-162.

163.Fesenko, A.N. A new mutation of buckwheat - determinate floret cluster / A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin, I.N. Fesenko // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia). - P.386-388.

164.Fesenko, A.N. Peculiariries of common buckwheat adaptation to growing conditions / O.I. Romanova, N.N. Fesenko // The European journal of plant science and biothecnology, 2012. - V. 6.- specialissue 2. - P. 75-79.

165.Fesenko, I.N., Fesenko, A.N. Genetic basis of interspecific diversity of floral display size between cultivated outcrosser Fagopyrum esculentum Moench. and wild selfer F.homotropicum Ohnishi. / I.N. Fesenko,, A.N. Fesenko // Fagopyrum, 2011. - V. 28.-P. 17-21.

166.Fesenko, N.N. Homostyly of two morphologically different lineages of Fagopyrum homotropicum Ohnishi is determined by locus S4, which is an S-locus related gene in the linkage group #4 / N.N. Fesenko, I.N. Fesenko, O. Ohnishi // Fagopyrum, 2006. - V. 23. - P. 11-15.

167.Fesenko, N.V. About role of morphogenetic process in adaptation of buckwheat / N.V. Fesenko, A.N. Fesenko // Proceedings of the VIII international symposium on buckwheat (August 30 - September 2, 2001).- Chunchon.- Korea. - Part 1,2001.-P. 33-38.

168.Fu Y., Zhang M., Wen H. Preparation of antioxidant peptides from buckwheat albumin by enzymatic hydrolysis// Food science, 2009. - V. 30. - № 5. - P. 142147.

169.Garber, R.J. Self-fertilization in buckwheat / R.J. Garber, K.S. Quisenberry // J. Agr. Research, 1927. - V.32, №. 2. - P. 185-190.

170.Guo, X., Ma Y., Parry J., Gao J. , Yu L. and Wang M. Phenolics Content and Antioxidant Activity of Buckwheat from Different Locations// Molecules 2011, 16, 9850-9867; doi: 10.3390 / molecules 16129850

171.Hagiwara, M. Allometry among roots, leaves and flower clusters in common buckwheat / M. Hagiwara, N. Inoue, T. Matano // Fagopyrum, 1998. - V.15. -P. 29-34.

172.Hagiwara, M. Variability in the length of flower bud differentiation period of common buckwheat / M. Hagiwara, N. Inoue, T. Matano // Fagopyrum, 1998. -V.15. - P. 55-64.

173 .Hagiwara, M. The incidence of imperfect flowers and its effect on fertilization in common buckwheat grown under water stress conditions / M. Hagiwara, A. Ota, N. Inoue //Fagopyrum, 2003. - V. 20. - P. 37-41.

174.He, J. Oats and Buckwheat intake and cardiovascular disease risk factors in an ethnic minority of China. / J. He, M.J. Klag, P.K. Whelton, J.P. Mo, J.Y. Chen, M.G. Qian, P.S. Mo, G.Q. He // Am. J. Clin. Nutr., 1995. - V.61. - №2. - p 366372.

175.Honda, Y. Evaluation of varietal difference of five main fatty acids flour from common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) cultivated in Hokkaido / Y. Honda, N. Abe // Fagopyrum, 2009. - V. 26. - P. 69-75.

176.1keda, S., Kreft I., Asami Y., Mochida N., Ikeda K. Nutrition educational aspects of the utilization of some buckwheat foods// Fagopyrum., 2008. - V.25. -P. 57-64.

177.1keda, S. Nutritional comparison in mineral characteristics between buckwheat and cereals / S. Ikeda, Y. Yamashita, K. Tomura, I. Kreft // Fagopyrum, 2006.-V.23.-P. 61-65.

178.Inoue, N. A preliminary study for modeling seed production in common buckwheat / N. Inoue, M. Hagiwara, H. Kim, T. Matano // Fagopyrum, 1998. -V.15.-P. 35-41.

179.Inoue, N., Hagiwara M., Ogasahara S., Kim H., Matano T. Analysis of source-sink relationship in common buckwheat based on module concept// Fagopyrum, 1998. - V.15. - P. 65-70.

180.Inoue, N. Analysis of the yielding process based on the module concept in common buckwheat / N. Inoue, M. Hagiwara // Fagopyrum., 1999. - V. 16. - P. 73-77.

181.Inoue, N. Relationship between the harvest index and duration of each developmental stage of shoot apex in common buckwheat / N. Inoue, M. Hagiwara // Fagopyrum, 2000. - V.17. - P. 51-56.

182.Inoue, N. Improvement of fertilization rate by mass selection in common buckwheat / N. Inoue, H. Kumagai, M. Hagiwara // Fagopyrum, 2002. - V.19. -P. 49-55.

183.Jang, I. Preventive effects on diabetes of buckwheat sprout rutin / I. Jang, Y. Yoon, J. Choi, S. Woo // Proceedings of the 11 th International Symposium on Buckwheat, Orel, 2010. - P. 570-573.

184.Johns, T. Biofortification, biodiversity and diet: A search for complementary applications against poverty and malnutrition / T. Johns, P. B. Eyzaguirre // Food Policy V.32 (2007) P. 1-24.

185.Kadirova, L. Reproductive biology of buckwheat / L. Kadirova, A. Sitnykov // Proceedings of the 11 th International Symposium on Buckwheat.- Orel, 2010. - P. 331-339.

186.KaIev, S. Improving grain legumes for the Baltic States// Grain legumes, 2001.-№3.-P. 21-23.

187.Kayashita, J. Hypocholesterolemic effect of buckwheat protein extract in rat fed cholesterol enriched diets. / J. Kayashita, I. Shimaoka, M. Nakajoh // Nutr. Res.,1995. - V.15. - №3. - 691-698.

188.KeIi, Y. Research on cultivated buckwheat germplasm resources in China. / Y. Keli // Proc. 5th Int. Symp. on Buckwheat, 20-26 August 1992, Taiyuan, China Agricultural Publishing House, 1992. - P. 55-59.

189.KiIgore-Norquest, L. Effect of stem termination on soybean traits in southern USA production systems / L. Kilgore-Norquest, C.H. Sneller // Crop science, 2000. - V. 40. - P. 83-90.

190.Kreft, I. Breeding of determinate buckwheat / I. Kreft // Fagopyrum, 1989. -№9.-P. 57-59.

191.Kreft, I. Ideotype breeding of buckwheat /1. Kreft // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. USSR, Orel, 1989. - P. 3-6.

192.Kreft, I. Comparison of buckwheat bread products with the bread from other alternative sources// Fagopyrum, 2010. - P. 41-46.

193.KuIshrestha, V.P. Yield trends of wheat in India and future prospects / V.P. Kulshrestha // Genet. Agr., 1985. - V. 39. - P. 259-268.

194.Luthar, Z. Buckwheat with determinant growth habit / Z. Luthar, D. Kocjan, I. Kreft // Proc. 3th Int. Symp. on Buckwheat. Poland, 1986. - Vol. 1. - P. 139144.

195.Ma, H. The utilization of heterosis in the common buckwheat / H. Ma, L. Gao // Proceedings of the 11 th International Symposium on Buckwheat, Orel, 2010. . p. 440-442.

196.Marshall, H.G. Isolation of self-fertile homomorphic forms in buckwheat Fagopyrum sagittatum Gilib / H.G.Marshall // Crop Sci., 1969. - V.9, № 5. - P. 651-653.

197.Martynenko, G.E. Principles and breeding methods of mutant varieties of buckwheat for yielding capacity / G.E. Martynenko, N.V. Fesenko, A.N. Fesenko // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia), 2010. - P. 389398.

198.Marx, G.A. Supplemental linkage data for chromosome 1 and 7 / G.A.Marx // PNL, 1987-V.19.-P. 35-37.

199.Mukasa, Y. Inheretance of green-flower trait and the accompanying strong pedicel in common buckwheat / Y. Mukasa, T. Suzuki, Y. Honda // Fagopyrum, 2008.-V.25.-P. 15-20.

200.0hnishi, O. Distribution and classification of wild buckwheat species. 1. Cy-mosum group / O. Ohnishi //Fagopyrum, 2010. - V.27. - P. 1-8.

201.Ruszko\vski, M. The possibility of changing the yielding of buckwheat by breeding homostyle varieties. / M. Ruszkowski // Proc. 1st Symp. on Buck-

wheat, Ljubljana, Yugoslavia. University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Ljubljana, Slovenia, 1980. - P. 7-15.

202.Shan, F., Bian J., Wang J., Inasawa T., Lin R., Li Y., Hu J., Niu X., Yan W. Evaluation on glycemic index(gi) of whole-grain buckwheat wet noodle// Proceedings of the 11 th International Symposium on Buckwheat, Orel, 2010. - P. 531-534.

203. Sravastava J.P. Accumulation capacity of seed, leaf photosynthetic rate as a breeding criteria / J.P. Sravastava, S.N. Bhardwaj // Indian J. Agr. Sci., 1987. -V.57.-P. 416-418.

204.Stevens, N.E. The morphology of the seed of buckwheat / N.E. Stevens // Bot. Gaz., 1912.-V. 53. - P.59-66.

205.Suvorova, G. Perspectives of interspecific buckwheat hybridization / G. Suvorova // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia), 2010. - P. 295299.

206.Taranenko, L. K. Yatsyshen O. L Evolutional-genetic aspects of buckwheat breeding// Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia), 2010. - P. 285289.

207.Wang, J. A clinical observation on the hypoglycemic effect of Xinijiang buckwheat. / J. Wang, Z. Liu, X. Fu, M. Run // Proc. 5 th Intl. Symp. Buckwheat China, 1992. - P. 465-467.

208.Xiong S., Li A., Ren F. Study of extraction of total flavonoids from powder of husks of different cultivars of buckwheat and analysis of their free radical scavenging activities// Food science, 2009. - V. 30. - № 3. - P. 118-122.

209. Yang F., Xia Y., Ren B. Extract of dietary fiber from buckwheat shells by alkaline hydrolysis// Chinese cereals and oils., 2009. - V. 24. - № 7. - P. 23-25.

210.Zeller, F.J. Buchweizen {Fagopyrum esculentum Moench): Nutzung, Genetik, Zuchtung / F.J. Zeller // Bodenkultur, 2001. - V.52. - № 3. - C. 259-276.

211.Zhang L., Li Z. Functional characteristics of traditional buckwheat product// Chinese cereals and oils, 2009. - V. 24. - № 3. - P. 53-57.