Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб: На примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Ефанов, Валерий Николаевич

• Ефанов, Валерий Николаевич
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ефанов, Валерий Николаевич

Ш ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. Биоразнообразие и его моделирование.

2. Тихоокеанские лососи и их биоразнообразие.

3. Важность внутривидового биоразнообразия.

4. Мониторинг среды и популяций - основа моделирования.

Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2 БИОЛОГИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО ГОРБУШИ.

2. ЬОбщая характеристика вида.

2.2.Районы воспроизводства горбуши.

2.3.Факторы популяционной динамики горбуши.

2.4.Популяционная структура горбуши.

2.5. Прогноз численности.

2.6.Моделирование динамики численности.

Глава 3 ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ГОРБУШИ САХАЛИНО

КУРИЛЬСКОГО РЕГИОНА.

Задачи и методы исследования.

Материал и методика.

3.1 Места нагула в море и основные стада горбуши.

3.1.1,Горбуша японского моря.

3.1.2 .Тихоокеанская горбуша.

3.1.3, Летняя и осенняя расы горбуши.

3.1.4Различия между летней и осенней горбушей.

3.2. Динамика подхода Сахалинской горбуши.

3.2.1 Горбуша западного побережья Сахалина.

3.2.2 Горбуша залива Анива.

3.2.3 Горбуша восточного Сахалина.

3.2.4 Нерестилища летней и осенней горбуши.

3.3 Популяциопная организация горбуши.

3.3.1 Локальные стада горбуши.

3.3.2 Дифференциация стад сахалинской горбуши.

3.3.3 Популяциоииая структура горбуши Сахалина.

Глава 4 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГОРБУШИ И ЕЕ

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ.

4.1 Колебания численности горбуши и основные факторы ее определяющие.

4.1.1. Общие сведения о динамике стад горбуши.

4.1.2 Особенности динамики численности горбуши в различных районах.

4.2 Моделирование динамики численности горбуши.

4.2.1 Исходные данные по динамике численности горбуши юга Сахалина

4.2.2 Модель эффективности нереста.

4.2.3 Модель выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода.

4.2.4 Модель выживаемости молоди горбуши в море.

4.2.5 Анализ полной модели и возможности прогнозирования численности

4.3 Сопоставление модели Рнккера и общей модели динамики стад горбуши. iф 4.3.1 Модель Риккера.

4.3.2 Подробная детерминированная модель динамики численности горбуши.

Глава 5 ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВА

ПОПУЛЯЦИЙ.

5.1 Гидрологический режим в прибрежье как фактор и основа прогнозирования подхода лосося (на примере залива Анива).

5.1.1 Подходы горбуши в заливе Анива.

5.1.2 Гидрология залива Анива.

5.2 Проблемы искусственного разведения: кормовая база молоди (на примере прибрежья о. Итуруп).

5.2.1 Негативное влияние искусственного воспроизводства.

5.2.2 Биотические и абиотические факторы кормовой базы молоди лососей.

5.3 Интродукция видов в другие регионы и сё последствия (па примере кеты).

5.3.1 Биологические различия интродуцированной и «местной» кеты.

5.3.2 Коэффициенты возврата.

5.3.3 О возрастном составе «вселенцев».

5.4 Важность математико-статистичсского моделирования.

5.4.1 Рекомендации по выпуску молоди и интенсивности отлова с использованием модели динамики численности.

5.4.2 Предварительные прогнозы на основе моделей линейной корреляции и регрессии.

5.4.3 Статистические принципы сбора полевых данных.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб: На примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.)»

Актуальность проблемы. Одними из наиболее ценных объектов промысла на российском Дальнем Востоке являются тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus). В дальневосточных водах обитают четыре основных промысловых вида: горбуша (О. gorbuscha), кета (О. keta), чавыча (О. tshawytscha) и нерка (О. пегка). Различные типы антропогенных воздействий могут служить причиной деградации стад лососей. Среди них: вылов лосося, разрушение мест обитания, гидросооружения, искусственное разведение, перевозки оплодотворенной икры. В частности, с начала XX века численность лососей стала падать из-за таких воздействий на одном из основных этапов жизни - речном периоде (нерест, развитие оплодотворенной икры и личинок) за счет вырубки леса, загрязнения нерестовых рек или прямого разрушения нерестилищ — вначале на американском побережье, а затем — с середины века - на азиатском побережье. В настоящее время из-за строительства комбинатов, добычи природных ресурсов, загрязнения отходами вредных производств и разрушения речных и прибрежных экосистем, а в течение последнего десятилетия - еще и из-за беспримерного по масштабам браконьерства и нерегулируемого отлова лососей в нерестовых реках российского Дальнего Востока, процесс эрозии популяций лососей усилился.

Поэтому биологические критерии регулирования и прогнозирования динамики популяций становятся жизненной необходимостью в деле сохранения и воспроизводства запасов ценной рыбы Дальнего Востока. В тоже время прогнозировать изменения состояния запасов лососей, как и других видов рыб, возможно лишь в том случае, когда известна популяционная структура вида в целом или его определенной части и экологические особенности необходимо потому, что «популяция обладает способностью изменяться во времени» (Майр, 1968). Более того, важно не только выделить популяции, как единицы воспроизводства и хозяйственной деятельности, но выявить их структурную организацию.

Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще одним, важнейшим фактором, ответственным за д iat^ сокращение биоразнообразия, - это хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов (Алтухов, 2003).

Единственным путем описания и прогнозирования динамики стад является постоянный популяционный мониторинг, построение моделей динамики и оценки их основных параметров и, наконец, прогнозирование численности на основе этой модели и ее параметров. Принципиальное положение работы состоит в следующем. Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование её численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:

1. произвести анализ существующей информации по объекту моделирования па территории (акватории) исследования и дать оценку степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

2. построить модель (гипотезу) популяционпой организации данного объекта;

3. определить пути^ решения популяционпой структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т.п.;

4. разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб;

5. организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий;

6. после оценки достоверности собранного материала и создания базы данных на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговремеиности: долгосрочного, среднесрочного, краткосрочного;

7. выявить пути и возможности восстановления подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Реализация этого подхода дана на примере наиболее важного, с хозяйственной точки зрения, вида тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке - горбуши. Следует заметить, что горбуша является идеальным объектом для моделирования, так как короткая, одинаковая у всех особей, продолжительность жизни в сочетании со значительными флуктуациями численности, а также наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества её поколений и исследовать популяционную структуру и различные аспекты динамики численности популяций.

Цель исследования „ а) В практическом аспекте — как состояние родительского стада, температура воды в период эмбрионального развития, температура воды в прибрежье, наличие зоопланктона и другие факторы среды влияют на воспроизводство популяций горбуши. В теоретическом плане — выяснить комбинирование влияния абиотических и биотических факторов среды и плотности популяции на динамику численности рыб. б) Построить систему мониторинга и дать уравнения динамики численности с учетом выявленных факторов среды. в) Основываясь на уравнениях динамики численности, сделать заключение об эффективности естественного воспроизводства объекта исследований и разработать мероприятия по сохранению естественного воспроизводства и искусственному разведению (оптимизация мощности и размещение рыборазводных заводов).

Для достижения цели исследований в ранге задач проведено изучение:

1. Популяционной структуры объекта исследования на части ареала.

2. Биологических показателей по каждой из внутривидовых группировок.

3. Абиотических и биотических факторов среды, определяющих численность рыб на разных этапах онтогенеза по популяциям.

4. Колебания численности и основных факторов, её определяющих.

5. Факторов среды, влияющих на подходы горбуши в прибрежье.

6. Путей восстановления подорванных и поддержания численности существующих .популяций рыб.

7. Роли искусственного разведения в поддержание численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного разведения.

Исходя из результатов решения исследовательских задач, на защиту выносится следующие основные положения, впервые обоснованные и апробированные результатами данного исследования:

1. Моделирование и прогнозирование популяционной динамики лососей и других хозяйственно - важных промысловых объектов, включающее следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта на участке исследования для целей моделирования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

- разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной структуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных данных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств как дополнительной информации в целях моделирования популяционной динамики и прогноза;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве с одновременным использованием совокупности различных методов: мечепия молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

2. Основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди и который обязательно должен учитываться при моделировании популяционной динамики лососей, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме. Поэтому искусственное разведение, при котором полностью изымают производителей из энергетического оборота данной пищевой цепи, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством, а пропорции и эффективность такого сочетания должны оцениваться путем моделирования с учетом вклада указанных факторов.

3. Строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей на основе результатов моделирования. Поддержание биоразнообразия естественных популяций должно быть основным и ведущим при разработке долгосрочных планов искусственного разведения лососей.

4. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и, тем самым, прямо или опосредовано влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования и стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций и также должна учитываться в моделях прогноза.

Для обоснования основных положений бьш проведен широкомасштабный круг исследований, среди результатов которых следующие относятся к категории научной новизны:

Представлена популяционная структура объекта исследований (горбуши), базирующаяся на анализе целенаправленных сборов данных одновременно по биологическим показателям рыб, исследований структуры чешуи и отолитометрии, материалов по мечению и генетических маркёров.

Установлено наличие трех уровней популяционной структуры горбуши: поколения четных и нечетных лет, совокупности ранне - и позднемигрирующих популяций (рас) и отдельные нерестовые сообщества (субпопуляции). Совокупности ранне - и поздненерестующих популяций представлены особями летней и осенней популяций, которые состоят из несколько популяций низшего иерархического порядка (субпопуляций). Между субпопуляциями существует определенная, хотя и не абсолютная, географическая изоляция, которая накладывает соответствующий отпечаток на биологические показатели и уровень флуктуаций в каждой из них.

Показано, что у летней популяции горбуши Сахалино-Курильского региона можно выделить следующие локальные группировки: западного побережья Сахалина, залива Анива, юго-восточного побережья Сахалина (от мыса Анива до пос. Восточное), залива Терпения (от пос. Восточное до мыса Терпения), северо-восточного побережья Сахалина, о-ва Итуруп. Что касается осенней популяции горбуши, то ее подразделенность такая же, за исключением западного побережья Сахалина, где рыб этой популяции нет.

Установлено, что сложная внутривидовая структура горбуши позволяет ей лучше использовать нерестовый фонд и прибрежные места нагула. В частности, рыбы летней и осенней популяций занимают различные нерестовые участки в системе реки, что позволяет использовать их с большим эффектом. Кроме того, развитие икры и личинок в разных температурных условиях определяет различия в сроках ската молоди горбуши летней и осенней популяций, а отсюда - более полное использование ею кормовой базы в прибрежье.

Показано, что различие в уровне флуктуаций поколений четных и нечетных лет является следствием различия соотношения численности в этих поколениях группировок низшего иерархического уровня - летней и осенней.

Установлено, что флуктуации численности осенней популяции больше, чем летней, что допускает эксплуатировать ее с большей интенсивностью. Существующие различия в уровне колебаний численности рыб летней и осенней группировки обусловлены тем, что между ними существует временная и биотопическая изоляция, а развитие их икры и личинок происходит при различных условиях среды.

Показано, что сообщества третьего уровня популяционной структуры горбуши приурочены к определенным территориальным комплексам, характеризуются различиями в эффективности воспроизводства. Последняя, как правило, уменьшается с юга на север и наибольшая — у тех стад, которые обитают в более стабильной среде в речной период жизни.

Установлено, что основным фактором, определяющим выживаемость в ранний морской период жизни молоди, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые благоприятствуют их усвоению фитопланктоном и далее зоопланктоном). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком количестве заходящих производителей эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме.

Показано, что строительство рыборазводных заводов и объемы искусственного разведения лососей на них должны определяться с учетом популяционной структуры естественных стад лососей.

Представлена принципиальная блок-схема организации мониторинга и моделирования численности популяций рыб, реализация которой позволяет разработать объективные мероприятия по рациональной эксплуатации и поддержанию численности существующих популяций с учётом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Практическое значение работы. Изученные закономерности формирования численности внутривидовых группировок горбуши позволили разработать модели динамики численности лососей. На основе разработанных моделей построены методы прогнозирования численности с различной заблаговременностью и интенсивности подхода рыб в прибрежье.

На основе оценки роли искусственного разведения по внутривидовым группировкам, разработаны основные принципы подхода к оценке мощности и размещению лососевых рыборазводных заводов.

Выявленные закономерности распределения внутривидовых группировок рыб по v: биотопам позволяет разрабатывать природоохранные мероприятия при осуществлении' хозяйственной деятельности, затрагивающей среду обитания внутривидовых группировок

Г: низшего иерархического уровня.

Результаты работы внедрены:

1. «Прогнозирование величины улова желтохвостой камбалы района Новой Англии с заблаговременностью 2 года». Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР, АтлантНИРО в 1973 г.

За разработку модели прогнозирования величины улова желтохвостой камбалы Всесоюзным советом научно-технических обществ награжден Дипломом и Премией, с вручением знака «Лауреат Премии ВСНТО».

2. Математическое моделирование запасов рыб в Западной Атлантике с применением моделей Бивертопа и Холта. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1974 г.

За разработку и внедрение методов математического моделирования для оценки запасов и прогнозирования добычи промысловых объектов объявлена благодарность. Пр. 753-л. МРХ СССР. 9.09.1974 г.

3. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций. Моделирование запасов и прогноз оптимального улова на примере желтохвостой камбалы. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1973 г.

За разработку и внедрение методов математического моделирования для оценки запасов и прогнозирования добычи промысловых объектов награжден знаком «Победитель соцсоревнования 1973». Постановление Коллегии МРХ СССР.

4. Математическая модель динамики численности горбуши. Внедрено - Министерство рыбного хозяйства СССР в 1983 г. За работу, проделанную при подготовке и проведении переговоров о порядке и условиях японского промысла лососей, объявлена благодарность. Пр. 382 - л МРХ СССР. 16.V. 1983.

5. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подхода горбуши в прибрежье. Внедрено - ПО «Сахалинрыбпром», «Сахалинский облрыбакколхозсоюз» в 1977 г.

6. Основные принципы подхода к оценке мощности и размещению лососевых рыборазводных заводов. ФГУ «Сахалинрыбвод», внедрено в 2003 г.

Апробация работы. Основные разделы диссертации были доложены на следующих симпозиумах, конференциях, совещаниях и школах:

1. Международном четырехстороннем совещании /СССР, США, Канада, Япония/, Южно-Сахалинск, октябрь 1978 г. Министерство рыбного хозяйства, ВНИРО, ТИНРО (Два доклада: Прогнозирование численности промысловых подходов лососей в СССР. Предпосылки дифференциации популяций горбуши на основании отолитометрии.

Сравнительная характеристика япономорской и тихоокеанской горбуши, воспроизводящейся в заливе Анива. Член оргкомитета, основной докладчик от СССР.

2. XIV Тихоокеанском научном конгрессе. Хабаровск, август 1979 г. Тихоокеанская научная ассоциация. (Некоторые особенности динамики численности горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалино-Курильского бассейна). Докладчик от СССР.

3. Всесоюзном совещании «Количественные методы в экологии животных». Академия наук СССР, JL, 1980. (Доклад: «Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы её обуславливающие»).

4. Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рациональному использованию стад промысловых рыб. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, М., окт. 1982. (Доклад: «Зависимость между качеством производителей горбуши и численностью будущего потомства»).

5. На научно-практической конференции «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской области». Министерство рыбного хозяйства СССР, ДВНЦ АНСССР. Южно-Сахалинск, 19-21 октября 1982. (Доклад: «Популяционная структура горбуши и пути управления ее воспроизводством и эксплуатацией запасов»).

6. На Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Москва, 27 октября 1982 г. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйства СССР, Министерство высшего образования СССР, Научный совет по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоёмов, ИЭМЭЖ, Ихтиологическая комиссия, ВНИРО, МГУ. (Стендовый доклад: «О зависимости между качеством производителей горбуши и численностью будущего потомства»).

7. Координационном совещании по лососевидпым рыбам. Морфология структура популяций и проблемы рационального использования лососевидиых рыб. Академия наук СССР, JL, март 1983 (Доклад: «Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов»).

8. IV Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток, 27 сентября - 1 октября 1983 г. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйству СССР. (Доклад: «Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы её обуславливающие»).

9. На X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы севера». Магадан, 1983. Академия наук СССР, ИБПС ДВНЦ АНСССР (Доклад: «Популяционная структура горбуши и пути управления её воспроизводством и эксплуатацией запасов», сопредседатель секции).

10. На совещании 12 школы семинаре. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Академия наук СССР, Облисполком Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1988. (Доклад: «Зависимость эффективности нереста горбуши от числа производителей и гидрологического режима нерестовых рек»).

И. На Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям. Академия наук СССР, Министерство рыбного хозяйству СССР, Сахалинский облисполком, Южно-Сахалинск, 9-17 сентября 1989. (Член оргкомитета, доклад: «Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза»).

12. В институте департамента рыболовства Японии, префектура Ниигата. Япония, Ниигата, май, 1989. (Доклад: «Основные принципы прогнозирования запасов лососевых видов рыб», участие в совместной экспедиции. Руководитель от СССР).

13. На совещании 3 школы. Математические проблемы экологии. Академия наук РФ, Сибирский филиал Академии наук РФ, Администрация Читинской области. Чита, 1990. (Доклад: «Математическая модель динамики численности популяции горбуши»).

14. Национальное бюро атмосферы и океана США. Аляска, Джуно, октябрь 1992. (Доклады: «Основные принципы прогнозирования запасов лососевых видов рыб», «Организация оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов Охотского моря».).

15. Национальное бюро морского рыболовства США. Лаборатория Аук Бей, Аляска, Джуно, октябрь - ноябрь 1992. (Доклады: «Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов», «Организация оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов Охотского моря»).

16. Национальное бюро морского рыболовства США. Штат Техас, Лаборатория в Галвестоне, Аляска, Галвестон - декабрь 1992. (Доклады: «Основные принципы организации экологических исследований для моделирования запасов популяций рыб», «Оценка воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов»).

17. Департамент рыболовства и охоты. Комиссия по предотвращению нефтезагрязнения. США. Штат Калифорния, Сакраменто - ноябрь 1992. (Доклад: «Основные принципы организации экологических исследований для моделирования запасов популяций рыб и оценки воздействия нефтегазовых разработок на гидробионтов»).

18. На комиссии «Гор - Черномырдин»: Развитие производительных сил Дальнего Востока и Восточного побережья США. Подкомиссия по рыболовству. Правительство США, Правительство РФ. Сиэтл, июнь 1995. (Член делегации от Сахалинской области, доклад: «Принципы рациональной эксплуатации и увеличения численности запасов лососевых видов рыб»).

19. На 5-ой международной конференции «Государственная экологическая экспертиза и оценка воздействия хозяйственной деятельности на окружающую среду на рубеже веков». Министерство природных ресурсов РФ, Министерство промышленности, науки и технологий РФ, Международный центр оценки воздействий на окружающую среду. Москва, 14 - 18 мая 2001. (Доклад: «Особенности оценки воздействия на водную среду при осуществлении хозяйственной деятельности у водных объектов высшей категории рыбохозяйственного водопользования»).

20. На совещании Азия - Африка торговая компания. Делегация под руководством заместителя председателя Комитета по экологии Государственной Думы РФ С.П. Шашурина в Японии. (Парламент Японии, Правительство Японии, Губернатор штата Аомори). Токио, декабрь 2002 г. (Доклад: «Основные принципы организации экологических исследований для оценки воздействия антропогенных факторов на гидробионтов»).

21. На кафедре экологии Академии им. Плеханова, октябре 2003 г. (Доклад: «Основные принципы эколого-экономического моделирования запасов популяций рыб»).

22. На кафедре ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского университета, январь 2005 г. (Доклад по теме диссертации).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в книге (монография), 12 статьях, 1 депонированном в ВИНИТИ отчете, 5 отчетах архива СахНИРО и представлены в 14 тезисах докладов.

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 288 страницах машинописи, состоит из «Введения», трёх основных частей, включающих 12 глав, заключения и выводов, содержит 43 таблицы, 54 рисунка и одно приложение, список литературы включает 228 названий публикаций па русском и 61 на иностранном языках.

Благодарности. Выражаю благодарность моим учителям Носкову Аркадию Сергеевичу, Федорову Алексею Владимировичу и Марвину Гросслейну, оказавшим огромное влияние на формирование моего научного мировоззрения. Благодарю коллег из СахНИРО и Атлант НИРО за участие в ряде исследований, организованных автором, результаты которых послужили основой для совместных публикаций. Благодарю руководство и специалистов ФГУ «Сахалинрыбвод», Сахалинского УГМС, «Облрыбакколхозсоюза», ПО «Сахалинрыбпром» за участие в организации системы и проведения сбора достоверного материала.

Особая благодарность Юрию Петровичу Алтухову, Льву Анатольевичу Животовскому, Роберту Эдвардсу, Ефиму Яковлевичу Фрисману, Елене Иосифовне Скалецкой, Елена Александровна Салменковой, Николаю Владимировичу Максимовичу и многим другим учёным России, США, Канады и Японии в результате общения и дискуссий, с которыми, выкристаллизовался комплекс воззрений на принципы подхода к решению задач, определенных рамками настоящей работы.

ВВЕДЕНИЕ

1 Биоразпообразие и его моделирование

Одним из основных направлений в современной рыбохозяйственной науке являются исследования в области динамики популяций, которые базируются на принципах биоразпообразия и структуры природных популяций хозяйственно важных видов. Стратегия воспроизводства и вылова требует знания: 1) популяционпой организации объекта хозяйственной деятельности; 2) коротко-и долгопериодичных изменений их численности и метод~~, J) принципов и методов прогнозирования этих изменений для научно обоснованного регулирования рыбохозяйственной деятельности. В особенности это важно для тихоокеанских лососей, чья численность подвержена значительным изменениям. Например, численность горбуши юго-восточного Сахалина значительна в нечетные годы и обычно низка в четные годы. Нередко такие изменения катастрофичны. Например, по данным о большом пропуске производителей в 1983 г. и обильном скате молоди в 1984 г., в 1985 г. ожидался очень высокий подход западпокамчатской горбуши. Однако он оказался чрезвычайно низким, с более чем десятикратной ошибкой. В то же время, численность некоторых стад, например, южно-курильской горбуши, прогнозируется достаточно устойчиво на основе точно таких же данных. Как осуществлять прогноз?

Прогнозировать изменения возможно лишь в том случае, когда известна экологическая (популяциоппая) структура вида в целом или его определенной части. Знание о популяции, как единице динамики вида, как отмечает Э. Майр (1968), необходимы и обязательны по следующим причинам: «Именно популяция в целом оказывается временным воплощением и видимым проявлением генофонда. Именно в популяции гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях - в генотипах. Здесь испьггательпая площадка для новых генов и новых генных комбинаций. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает такую степень интеграции, которая позволяет популяции выступить tip в качестве основной единицы эволюции». И далее: «Популяция, помимо своей статической роли локального представителя вида, обладает способностью изменяться во времени. Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биологическое значение, чем ее

ЪГ статическая роль.» • Более того, важно не только выделить популяцию, как единицу воспроизводства и хозяйственной деятельности, но и выявить ее структурную организацию. Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще один, не столь явный, но важнейший фактор ответствен за сокращение биоразнообразия - хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов и структуру внутривидовой наследственной изменчивости (Алтухов; 2003). 1

Действительно, подход рыб может сильно меняться во времени и быть различным в географически различных пунктах, в зависимости от сложности популяционной структуры (например, наличия различных сезонных рас и их подразделенное™ на субпопуляции различных территориальных комплексов), от экологических условий (температуры воды, загрязненности и пр.). Единственным путем описания и прогнозирования популяционной динамики является изучение фактической популяционной структуры и ее изменений во времени, построение моделей популяционной структуры и динамики и, наконец, оценки основных параметров модели и методов прогнозирования численности в пространстве и во времени.

Флуктуации численности в большой степени зависят от внешних условий, таких как температура воды в ранний морской период и во время нерестовых миграций из открытых вод к побережью, а затем в реки; от пищевых ресурсов в реках, прибрежье и в местах морского нагула; от степени загрязненности вод на путях миграций рыб и др. Например, в 1989 г. танкер «Эксон Валдес» разбился, вылив более 30 тыс. тонн нефти вблизи островов Принца Вильямса. Это привело к разрушению сложившихся прибрежных водных экосистем, а также к изменению миграционных путей лососей и выбора ими мест нереста. ^ Д

С к

Однако если бы даже условия среды не менялись во времени, численность стад все равно менялась бы из-за плотностной регуляции (Риккер, 1979; Коновалов, 1980). А именно, в зависимости от плотности (численности) популяции, темпы воспроизводства и коэффициенты смертности могут быть различными. Например, высокая численность стада может быть сопряжена с высокой смертностью икры и личинок или более низкой плодовитостью.

Кроме того, помимо загрязнения, сильное влияние на численность и структуру популяций оказывают другие антропогенные воздействия, такие как вылов, искусственное разведение, перевозки оплодотворенной икры, строительство гидросооружений и других объектов в районе водосборов нерестовых рек и т. п.

Таким образом, необходимо развитие общей теории динамики численности популяций с учетом указанных факторов применительно к хозяйственно важным природным популяциям, каковыми являются стада тихоокеанских лососей. Принципиальное положение работы состоит в следующем:

Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование ее численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:

1. Произвести анализ существующей информации по объекту моделирования на территории (акватории) исследования и дать оценку степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта.

2. Построить модель (гипотезу) популяционной организации данного объекта.

3. Разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб.

4. Организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий.

5. Определить пути решения популяционной структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т. п.

6. После оценки достоверности собранного материала на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговременности: долгосрочного, среднесрочного, короткосрочпого.

7. Выявить пути и возможности восстановления, подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.

Поясним последний пункт. Одной из причин деградации популяций животных является резкое падение эффективности воспроизводства из-за того, что из цепи вырвано чрезмерно большое количество «энергии». Например, основным фактором, определяющим выживаемость молоди лососей в ранний морской период, является количество биогенных элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые i А благоприятствуют усвоению ими фито - и зоопланктонам). В свою очередь, количество биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на нерестилища. При низком их числе эффективность воспроизводства от единицы производителей ниже, чем при оптимуме, из-за низкого количества биогенных элементов. В этом случае энергетические траты на добычу корма слишком велики и «изымаются» из энергии, которая при избытке корма тратилась бы на ростовые процессы. Отсюда, в частности, следует, что искусственное разведение, при котором полностью изымают из энергетического оборота данной цепи производителей, должно строго сочетаться с естественным воспроизводством. При этом количество выпускаемых мальков с завода должно быть промоделировано для конкретного популяционного сообщества.

Поднятые вопросы изучаются на одном из важнейших объектов морского промысла Дальнего Востока - тихоокеанских лососях на примере наиболее массового вида горбуши. Следует заметить, что горбуша для экологов, равно как и дрозофила для генетиков, является идеальным объектом для моделирования, так как короткая продолжительность жизни, в сочетании со значительными флуктуациями численности, а также наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества ее поколений и исследовать генетическую структуру и различные аспекты динамики численности популяций.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ефанов, Валерий Николаевич

ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ

11. Деятельность человека, не связанная непосредственно с разведением и отловом животных, но ведущаяся в районах их воспроизводства, на путях миграции и в местах нагула и, тем самым, прямо или опосредовано влияющая на воспроизводство популяций и их биоразнообразие, обязательно должна соотноситься с планами кратко- и долгосрочного природопользования и стратегией воспроизводства и поддержания запасов этих популяций.

12. Моделирование и прогнозирование хозяйственно-важных промысловых объектов обязательно должно включать следующие этапы:

- анализ существующей информации по исследованию объекта моделирования на участке исследования с обязательной оценкой степени достоверности собранного материала о состоянии этого объекта;

- разработка программы сбора дополнительного материала с учетом представлений о популяционной структуре с учетом репрезентативности проб, а также комплексных данных по гидрометеорологии, времени и объемам вылова на основе объединенных усилий различных ведомств.;

- формулировка гипотезы о популяционной организации моделируемого объекта на рассматриваемом пространстве на основе данных мечения молодых и взрослых особей, изучения их морфологических особенностей, биологических показателей, генетических маркеров;

- определение ключевых параметров объекта исследования и детальное моделирование различных вариантов воздействия на него (вылов, экологические изменения, искусственное воспроизводство и пр.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несомненно, что воспроизводство популяций является проблемой популяционной биологии, поскольку именно популяции являются реально существующими элементарными эволюционирующими системами, представляющими собой генетическое, морфофизиологическое и экологическое единство (Тимофеев-Ресовский и др. 1973; Алтухов и др. 1997; Алтухов, 2003).

Прогнозирование, регулирование и воспроизводство популяций животных, проводящих хотя бы часть жизни в естественной среде, требуют создания как системы сбора и анализа биологической информации о состоянии изучаемых популяций на всех этапах жизненного цикла, так и системы динамических моделей, в первую очередь динамики численности или биомассы, на основе популяционно-биологического, информационного и математического подходов.

Вначале необходимо исследовать популяционную структура данного вида, ибо она определяет стратегию и тактику его рациональной эксплуатации, после чего следует проводить постоянный мониторинг биологических особенностей особей исследуемых популяций, в особенности признаков воспроизводства: плодовитости самок, выживаемости икры и личинок, жизнеспособности молоди в ранний морской период и т.п. Например, у горбуши мы выделяем три основных уровня популяционной структуры: линии четных и нечетных лет, группировки ране - и позднемигрирующих популяций (расы) и отдельные нерестовые сообщества (субпопуляции), каждая из которых отличается своими биологическими параметрами.

Необходимо постоянное слежение за популяционными характеристиками, отражающими динамику численности разных частей популяции, что нужно для определения научно обоснованной рациональной нагрузки на популяцию: отлова, искусственного воспроизводства^ и пр. Например, наши многолетние исследования позволили установить, что уровень флуктуаций абсолютной численности горбуши, воспроизводящейся в реках

Сахалинской области, меньше в поколениях четных лет, чем нечетных, что обусловлено различиями соотношения численности в этих поколениях летней и осенней рас. В свою очередь, различия в уровне колебаний численности рыб летней и осенней горбуши связаны с тем, что между ними существует временная и биотопическая изоляция, а развитие их икры и личинок происходит при различных условиях среды. Это позволило сделать вывод, что величину изъятия из стад горбуши надо определять не по регионам, а в соответствии с эффективностью воспроизводства особей каждой локальной популяции, изменяя интенсивность промысла в течение путины в зависимости от состояния их запаса, а при искусственном разведении горбуши закладку икры от производителей осенней горбуши следует осуществлять на заводах, расположенных в нижнем течении рек, а летней - в верхнем, либо осуществлять регулировку температуры воды.

Мы считаем, что система сбора информации только тогда эффективна, когда она дает возможность получать репрезентативные данные об исследуемой популяции, а именно:

1) выборки должны охватывать все наиболее существенные группировки и субпопуляции;

2) наблюдения должны продолжаться достаточно долгое время, чтобы охватить все существенные динамические процессы, связанные с длинопериодическими автоколебаниями и внешними изменениями в окружающей биотической и абиотической среде;

3) объемы выборок должны быть достаточно большими, чтобы надежно оценить исследуемые параметры.

Принципиальная блок-схема организации мониторинга и моделирования численности популяций рыб представлена в Приложении 1.

С позиций популяционной биологии, воспроизводство природных популяций не должно основываться на формальных параметрах разведения, таких как количество закладываемой на инкубацию икры или количество выпускаемой молоди, иначе рыбоводная деятельность может стать бесполезной и даже вредной (Алтухов, Евсюков, 2001;

Бакштанский и др., 1980; Вронский, 1980; Казаков и др., 1981; Казаков и др., 1983; Казаков, 1989). Основной характеристикой должна быть численность популяции, а дополнительно к ней - разнообразные биологические показатели, подтверждающие стабильность популяционно-генетической структуры.

Динамика численности популяций - один из важнейших теоретических разделов экологии, как науки о взаимодействии особей этой популяции друг с другом, с другими популяциями и видами и с абиотической средой. Это, пожалуй, важнейший из практических разделов популяционной биологии. Фундаментом науки о динамике численности популяций является математическое моделирование. Оно призвано описывать наблюдаемый динамический процесс в математических терминах с целью дать прогноз на заданный промежуток времени. Для этого:

1) на основе имеющихся фактических данных и выдвигаемых гипотез о данном процессе выделяются основные параметры процесса и оцениваются их величины или их пределы;

2) затем строится математическая модель данного процесса как система динамических уравнений или как иная математическая структура, базирующаяся на выдвигаемой гипотезе и этих основных параметрах;

3) наконец, дедуктивно - путем математического анализа построенной модели — выводятся предсказания, которые сопоставляются с наблюдаемыми фактами, на основании чего делается вывод о возможности использования данной модели для дальнейших теоретических исследований и/или практических приложений.

Математические модели, которые описывают разворачивающийся во времени динамический процесс, можно условно разбить на два типа: модели, описывающие определенное явление и модели, призванные реалистично характеризовать динамику конкретных популяций с их конкретными особенностями на определенном временном интервале с реальными параметрами размножения, гибели, вылова и др. Очевидно, что эти два типа моделей дополняют друг друга; они могут отвечать на совершенно разные вопросы, а могут перекрываться или даже совпадать. Например, модель Риккера описывает явление динамических колебаний численности популяций рыб с неперекрывающимися поколениями и в некоторых случаях может быть использована в целях прогноза (Ефанов и др., 1978а,б). Модель JI.A. Животовского и др., (1996), основанная на модели Риккера с дополнительным учетом экологического взаимодействия между линиями четных и нечетных лет, описывает явление смены доминирования численности у горбуши с позиций плотностного регулирования, но не может быть непосредственно использована в целях прогноза. Разработанная нами модель динамики (Ефанов, Скалецкая, 1989, 1990 а, б; см. предыдущие главы) хорошо описывает конкретную динамику численности горбуши в конкретных районах ее воспроизводства и вылова и дает хороший прогноз с заблаговремепностыо один год. В момент смены доминирования она может дать сбой, однако смена доминирования происходит быстро, буквально в одно-два поколения, а затем может вновь повториться лишь через многие десятки лет.

Важным этапом верификации модели является проверка качества ее предсказаний на длинном ряде наблюдений для различных популяций. Мы проверили нашу модель на достаточно обширном материале (см. предыдущие главы) и убедились в ее адекватности. Это позволило нам исследовать проблемы воспроизводства популяций с научно-обоснованных позиций. Анализ нашей модели показывает, что многие последствия антропогенных воздействий и природных катаклизмов, сказывающиеся на численности популяций, могут быть предсказаны. Например, используя нашу модель, мы определили оптимальные количества молоди, выпускаемой с заводов Южного Сахалина, и заключили, что искусственное разведение не приводит к заметному изменению оптимальной численности нерестового стада, а для западного Сахалина оно вообще оказывается нецелесообразным. Причина - в том, что, как мы показали, для горбуши и других видов лососей лимитирующим фактором роста численности и приспособления является обеспеченность кормом в ранний морской период жизни. Еще одно из таких предсказаний нашей модели - то, что интродукция, т.е. вселение части популяции из одного региона в другой, с иными экологическими условиями, и искусственное разведение могут быть менее успешными, чем поддержание «своей» популяции и того биоценоза, в котором она обитает.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ефанов, Валерий Николаевич, 2005 год

1. Абрамов В.В. 1954. Состояние запасов и пути увеличения численности амурской горбуши. Труды совещания по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. Изд-во АН СССР. Вып.4. С. 48-69.

2. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 245 с.

3. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 431 с.

4. Алтухов Ю.П., Евсюков А.Н. 2001. Перепроизводство молоди рыбоводными заводами как причина деградации волжского стада русского осетра. Доклады Академии наук. № 380. С. 273 275.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 286 с.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Ефанов В. Н. 1983. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона. Биология моря. № 2. С. 46 51.

7. Аноним. 1929. К изучению расового состава и экологии южно-сахалинской горбуши. Сб.: Краткий обзор деятельности центральной Южно-Сахалинской экспериментальной станции. Тайохара: Перевод с японского Л.И. Ховрина.

8. Бакштанский Э.Л., Нерестов В.Д., Симуков Ю.А. 1980. О состоянии лососеводства в Мурманской и Архангельской областях. Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 192 -206.

9. Бакштанский ЭЛ., Нерестов В.Д, Чериицкий А.Г. 1981. Рекомендации по выпуску молоди атлантического лосося и кумжи. М.: ВНИРО. 28 с.

10. П.Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. -«Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований», Т. 1. вып. 1, с. 84-128.

11. Баранов Ф.И. 1962. О рациональном рыбном хозяйстве. — «Рыбное хозяйство». № И. С. 9-13.

12. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография. М.: Наука. 291 с.

13. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Издательство АН СССР. С.242 260.

14. Бирман И.Б. 1955. О влиянии максимумов солнечной активности на условиях размножения горбуши. ДАН СССР. Т. 113. №4. С.717-719.

15. Бирман И.Б. 1965. Закономерности распределения тихоокеанских лососей в море и влияние факторов среды на их численность. Сб.: Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. М. С.17-35.

16. Бирман И.Б. 1966. Влияние климатических факторов на динамику численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопр. ихтиологии, Т. 6. № 2. С. 208 221.

17. Бирман И.Б. 1968. Некоторые особенности линейного роста и структура чешуи тихоокеанских лососей // Известия ТИНРО. Т.64, с. 15-34.

18. Бирман И.Б. 1974. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М. 39 с.

19. Бирман И.Б. 1976. О малых циклах в динамике численности лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 16. № 3. С. 407-415.

20. Бирман И.Б. 1980. К основам прогнозирования запасов горбуши (Oncorhynchus gorbuscha). Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. М.: Наука, С. 25 33.

21. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 208 с.

22. Бобырев А.Е. 1991. Динамика популяций сиговых рыб бассейна реки Печора. Дисс. . канд. биол. наук М.: МГУ. 104 с.

23. Бобырев А.Е., Шаров А.Ф. 1992. Опыт использования имитационных моделей в сравнительном анализе динамики популяций ряпушки Чудского озера и реки Печора // Изв. ГосНИОРХ № 316. С. 7 -17.

24. Бродский К.А. 1959. Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов// Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 6. С. 6 46.

25. Бродский К.А. 1955. Планктон северо-западный части Куро-Сио и прикурильских вод Тихого океана // Труды института океанологии (АН СССР), Т,18. С.124 133.

26. Броневский A.M. 1985. Механизмы перестройки структуры популяции у лососевых рыб (на примере кунджи). Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.

27. Бурков В.А. 1960. Гидрология Командоро-Камчатского района. Миграции лососей в весенне-летний период // Труды совещ, ихтиол, комиссии. М. С. 165 172.

28. Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // В. кн. Очерки по общим вопросам ихтиологии. M-JL: Наука. С. 218 226.

29. Введенский А.П. 1954. Возраст горбуши и закономерности колебаний ее численности. Издательство ТИНРО. Т. 41. С. 110 -195.

30. Волобуев В.В., Рогатных A.IO. 1997. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 612-618.

31. Воловик С.П. 1961. Итоги аэровизуальных наблюдений над заходом горбуши в реки Сахалина (отчет), инв.№1133. СахТИНРО. Воловик С.П. С.10.

32. Воловик С.П. 1967а. Структуры нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине. Диссертация на соиск. уч. ст. канд. биол. Наук. Калининград. 266 с.

33. Воловик С.П. 19676. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 107-117.

34. Воловик С.П. Ландышевская А.Е., Смирнов А.И. 1972. Материалы по эффективности размножения горбуши на южном Сахалине // Известия ТИНРО, Т.81 С.69 87

35. Вронский Б.Б. 1980. О повышении эффективности искусственного разведения дальневосточных лососей // В кн.: Лососевидные рыбы. Л.: Наука, С. 175 183.

36. Вронский Б.Б. 1991. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО, Владивосток).

37. Гагальчий Н.Г. 1985. Биохимический полиморфизм камчатской горбуши (Oncorhynchus gorbusha). Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. М.: Наука, С. 25—33. ^

38. Гагальчий Н.Г. 1986. Популяционно-генетический анализ камчатской горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walb): Дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 16 с.

39. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.:Наука, 341 с.

40. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. 1986. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря. № 2. С. 39 44.

41. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. 1989. Популяционная структура горбуши: Факты и модели // В кн.: Генетика в аквакультуре. Л.: Наука. С. 47-67.

42. Городилов Ю.Н. 1974. Проблемы оптимизации условий развития при искусственном разведении промысловых рыб. Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск: ТИНРО С. С. 51 53.

43. Горшков С.А., Горшкова Г.В., Добрынина М.В. 1989. Сравнительная оценка основных факторов, лимитирующих численность горбуши // Вопросы ихтиологии Т.29 С. 84-95.

44. Горшкова Г.В., Горшков С.А. 1983. Хромосомный полиморфизм горбуши четных и нечетных лет // Докл. АН СССР. Т. 273. № 4. С. 1023 1024.

45. Грачев JI.E. 1983. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 84 97.

46. Грачев JI.E. 1986. Долгопериодные колебания численности горбуши северовосточной Камчатки // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. С. 49 50.

47. Гриценко О.Ф. 1968. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Известия Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 157 169.

48. Гриценко О.Ф. 1981. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопросы ихтиологии Т.21. С. 787 799.

49. Гриценко О.Ф. 1990. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha// Вопросы ихтиологии Т.30. С. 825 835.

50. Гриценко О.Ф., Гришин А.Ф., Захаров Л.В., Шелепаха Г.Н. 1989. Воспроизводство горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) о-ва Сахалин // Вопросы ихтиологии: Т. 29 С. 377 386.

51. Громова Н.П. 1988. Равновесные и колебательные предельные режимы в моделях двух конкурирующих популяций с дискретным временем. Математические исследования в популяционной биологии. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 107 -115.

52. Давыдов И.В. 1981а. Некоторые особенности динамики численности горбуши (на примере стада Западной Камчатки) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 105. С. 3- 11.

53. Давыдов И.В. 19816. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО, Владивосток).

54. Дарда М.А. 1968. Результаты исследований преднерестовой япономорской горбуши в 1961-1963гг//Известия ТИНРО. т.65. С.80 96.

55. Двинин П.А. 1949. Миграции горбуши у берегов Сахалина // Рыб. хоз-во. № 9. С. 35 -47.

56. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина. Изв. ТИНРО. Т. 37. С. 68 108.

57. Двинин П.А. 1958. Новые данные о миграции горбуши в районе Сахалина // Рыб. хоз-во. № 1. С. 13-15.

58. Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М., Пищевая промышленность. 238с.

59. Добрынина М.В., Горшков С.А., Кинас Н.М. 1988. Влияние плотности концентрации скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha на выедание ее хищными рыбами в р. утка (Камчатка) // Вопросы ихтиологии Т. 28. С. 971-977.

60. Дулепова Е.П. 1998. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопросы ихтиологии Т.38 С. 633 640.

61. Дягилев С.Е., Маркович Н.В. 1979. Разновременность созревания горбуши четных и нечетных лет как основной фактор, определивший различные результаты ееакклиматизации на севере европейской часта СССР // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 2. С. 230 345.

62. Егорова Т.В. 1987. Нерестовый ход горбуши и его связь с фазами Луны и приливно-отливными процессами // Рыб. хоз-во. № 3. С. 27 28.

63. Ефанов В.Н. 1983а. Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов // В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука, С. 65—66.

64. Ефанов В.Н. 19836. Смертность горбуши на различных этапах развития я факторы, ее обуславливающие // IV Всесоюзное совещание по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток. С. 47-48.

65. Ефанов В.Н. 1989. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток. С. 52-65.

66. Ефанов В.Н. 1990. Моделирование динамики численности горбуши на разных этапах онтогенеза // Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989 г.): Тез. докл. С. 76 78.

67. Ефанов В.Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (монография). Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ. 258 с.

68. Ефанов В.Н., Закирова З.М., Каев A.M. и др. 1990. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биология мор. планктона: Сб. науч. тр. Владивосток. 1990. С.53 61.

69. Ефанов В.Н., Евзеров А.В., Никулин О.А. 1978. Прогнозирование численности промысловых подходов лососей в СССР// Биология лососевых: Тез. докл. Междунар. четырехсторон. совещ. (СССР, США, Канада, Япония). Южно-Сахалинск, октябрь, 1978. С. 70 72.

70. Ефанов В.Н., Каев A.M., Ковтун А.А. 1979. Результаты интродукции осенней кеты из реки Курилки в реку Найбу// Известия ТИНРО. Владивосток. Т. 103. С. 86-93.

71. Ефанов В.Н., Климов С.М. 1990. Количественный анализ численности горбуши южных районов о-ва Сахалин. Математическое моделирование в популяционных исследованиях. Владивосток, ДВО АН СССР. С.115 -122.

72. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. 1978. Состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№ 4151. СахТИНРО. Ефанов В.Н., Южно-Сахалинск. 37с.

73. Ефапов В.Н., Кочнева З.П. 1979. Состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№4431. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 45с.

74. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. 1981. Состояние запасов, динамика численности и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине (отчет). Инв. № 4866. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 37 с.

75. Ефанов В.Н., Руднев В.А., Антонов А.А., Ларионов А.Ю. 1985. Эффективность воспроизводства горбуши в условиях низкой численности вида на примере рек Юго-Восточного Сахалина (отчет). Инв. № 5289. СахТИНРО. Шершнев А.П., Южно-Сахалинск. 29 с.

76. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 1989. Математическое моделирование динамики численности южно-сахалинской горбуши. Депонировано в ВИНИТИ. 22 с.

77. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 1990а. Математическая модель динамики численности популяции горбуши. Математические проблемы экологии // Тез. докл. 3 школы. Чита. С.54.

78. Ефанов В.Н., Скалецкая Е.И. 19906. Краткосрочное прогнозирование численности популяции горбуши Юга Сахалина. Математическое моделирование в популяционных исследованиях. Владивосток. ДВО АН СССР. С. 108 114.

79. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. 1976. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши Сахалина (отчет). Инв. № 3520, СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск 73 с.

80. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. 1978. К вопросу о внутривидовой дифференциации горбуши зал. Анива // Изв. ТИНРО. Т. 102. С. 84 89.

81. Ефанов В.Н., Хоревнн Л.Д. 1979. О возможности дифференциации популяций горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) по размерам ее отолитов // Вопросы ихтиологии. Т. 19. Вып.4(117). С. 734 737.

82. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д., Каева В.Е. 1975. Анализ промысла и биологические особенности горбуши в путину 1975г. (отчет). Инв. № 3200. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 46 с.

83. Ефанов В.Н., Чупахин В.М. 1980. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье. Количественные методы в экологии животных. Л.: ЗИН АН СССР. С. 52 53.

84. Ефанов В.Н., Чупахин В.М., Хоревин Л.Д. 1978а. Методика краткосрочного прогнозирования подходов горбуши к прибрежью. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 46 47.

85. Ефанов В.Н., Чупахин В.М., Хоревин Л.Д. 19786. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к прибрежью. Международное 4-стороппее (СССР, США, Канада, Япония) совещание по биологии тихоокеанских лососей. Владивосток. С. 65 67.

86. Ефанов В.Н., Яременко З.П. 1977. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши западного и восточного побережий Сахалина (отчет). Инв.№3779. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 39 с.

87. Живоглядов А.А. 2003. Некоторые особенности поведения лососевых рыб острова Сахалин // Вопросы ихтиологии Т. 43. С. 215-227.

88. Животовский JI.А., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. 1987. Селективные процессы по ферментным локусам у горбуши // Генетика. Т. 23. № 7.

89. Животовский Л.А., Глубоковский М.К. 1989. Роль миграций и отбора в генетической дифференциации горбуши. Докл. АН СССР Т. 308 С. 1235 1240.

90. Животовский Л.А., Глубоковский М.К., Викторовский P.M. и др. 1989. Генетическая дифференциация горбуши // Генетика. Т. 25. № 7. С. 1261 1274.

91. Животовский Л.А., Храмцов В.В., Глубоковский М.К. 1996. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии Т. 36. № 3. С. 369 -385.

92. Золотарева И.М. 1980. Оценка эффективности разведения горбуши на рыбоводных заводах Сахалинской области // Лососевидные рыбы. Л.: Наука. С. 259 -261.

93. Иванков В.Н. 1967. Осезонных расах горбуши//Изв. ТИНРО.Т.61.С.143 -151.

94. Иванков В.Н. 1968а. К методике определения возраста горбуши // Известия ТИНРО. Т.65. С.75 80

95. Иванков В.Н. 19686. Тихоокеанские лососи о. Итуруп. // Известия ТИНРО. Т. 65. С.49 75.

96. Иванков В.Н. 1972. Особенности экологии и структуры популяций осенней кеты различных районов Сахалина. Фауна и рыбохозяйств. значение прибреж. вод сев.-зап. части Тихого океана. // Учен. зап. ДВГУ.Владивосток. Т.60. С. 27—35.

97. Иванков В.Н. 1984. Причины периодических и ежегодных флуктуаций численности и изменение биологических признаков горбуши южных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 895 906.

98. Иванков В.Н. 1986а. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. № 2. С. 44 -49.

99. Иванков В.Н. 19866. Локальные стада горбуш о. Итуруп // Изв.ТИНРО. Владивосток. Т. 65. С. 49 74

100. Иванков В.Н., Андреев В.Л. 1972. Экология и моделирование популяций горбуши Южных Курильских островов // Ученые записки ДВГУ. Владивосток. Т. 60. С. 3 26.

101. Иванова И.М. 1977. Особенности строения чешуи япономорской и тихоокеанской горбуши, как признак для ее дифференциации в прибрежье Сахалина (отчет) Инв.№3595. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 43с.

102. Иванова И.М. 1978. О возможности дифференциации стад горбуши зал. Анива по структуре чешуи (отчет). Инв. №4148.СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 39с.

103. Иванова И.М. 1979. Структура чешуи япономорской и тихоокеанской горбуши Сахалина и возможности ее дифференциации (отчет). Инв. №4446.СахТИНРО. Южно-Сахалинск. 27с.

104. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. 1978. Иркутск: Иркутск гос. ун-т. 1978. 52 с.

105. Кагановский А.Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 31. С. 3 57.

106. Каев A.M. 1983а. О некоторых вопросах формирования численности популяций осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) Сахалина и о-ва Итуруп. Вопр. ихтиологии. Т. 23. № 1. С. 45 - 52.

107. Каев A.M. 19836. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и ранний морской период жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 23. №5. С. 724—734.

108. Каев A.M. 1998. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопросы ихтиологии Т.38 С.650-658.

109. Каев A.M. 1999. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии Т. 39 С.669 -678.

110. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова Н.А. 1993. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопросы ихтиологии Т.ЗЗ С. 215 224.

111. Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Лег. и пищ. пром-сть. 141с.

112. Казаков Р.В., Зубенко Е.В., Кокарев А.В. 1981. Использование сбросных теплых вод ГРЭС для зимовки молоди атлантического лосося // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 166. С. 47-51.

113. Казаков Р.В. Экологический подход к рыбоводному процессу при искусственном формировании популяций проходных лососевых рыб. // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток. 1989. С. 66 72.

114. Казанский А.Б. 1979. Модель трофической сети ихтиоценоза Цимлянского водохранилища // Вопросы ихтиологии Т. 19 С. 482 488.

115. Казарновский М.Я. 1987. Японский промысел лососей в северо-западной части Тихого океана (справочный материал). М.: Изд. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 103 с.

116. Казарновский М.Я. 1989. Промысел тихоокеанских лососей предприятиями СССР в северо-западной части Тихого океана (справка). М.: Изд. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 65 с.

117. Калабушкин Б.А., Салменкова Е.А. 1988. Исследование популяционно-генетической структуры горбуши Сахалино-Курильского региона методом многомерного анализа // Тезисы докл. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 144 -145.

118. Канидьев А.Н. 1984. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть. 215 с.

119. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. пром-ть. 432 с.

120. Карпенко В.И. 1983. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки: Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.

121. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 1998. 165 с.

122. Картавцев Ю.Ф. 1988. Популяционно-генетическая структура горбуши // Тезисы докл. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 149-150.

123. Киселев И.А. 1959. Качественный и количественный состав фитопланктона и его распределение в водах у южного Сахалина и южных Курильских островов // Сб. Исследования дальневост. морей СССР. Вып. 6. С. 58—77.

124. Кляшторин Л.Б. 1989. Хоминг горбуши //Рыб. хоз-во. № 1. С. 56-58.

125. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука. 229 с.

126. Коновалов С.М. 1980, Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука. С. 237.

127. Коновалов С.М. 1986. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 118 -135.

128. Коновалов СМ. 1989. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема. Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. ДВО АН СССР. С. 13 23.

129. Криксунов Е.А. 1995. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопросы ихтиологии Т. 35 С. 302 321.

130. Криксунов Е.А., Шаров А.Ф. 1987. Моделирование воспроизводства и анализ автоколебательной ритмики в популяционной динамике короткоцикловых рыб // Журнал общей биологии Т. 2 С. 259 268.

131. Крохин Е.М. 1967. Влияние размера пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Известия Тихоокеанского НИИ рыб. хоз. и океанографии Т. 57 С.31-54.

132. Кун М.С., Волков А.Ф., Каредин Е.П. 1980. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. Владивосток: ТИНРО. 45 с.

133. Ландышевская А.Е. 1962. Мечение горбуши у юго-западного побережья Сахалина // В сб.: Рыбная промышленность Дальнего Востока. №4. С.21 22

134. Ландышевская А.Е., Воловик С.Н. 1967. Скопления преднерестовой горбуши в юго-восточной части Татарского пролива // Вопр. Ихтиол. Т. 7 вып. 1. С. 69 7 I

135. Леванидов В.Я. 1964. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // В кн.: Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. С.49 68.

136. Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. Т. 67. С. 1 243.

137. Лубны-Герцык Е.А. 1959. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. Т. 36. С. 68 99.

138. Лямин К.С. 1949. Результаты мечения лососей в Камчатском заливе // Изв. ТИНРО. Т. 29. С. 173—176.

139. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.

140. Макоедов А.Н., Пустовойт С.П., Ермоленко Л.Н. и др. 1993. Популяциоино-генетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока России // Генетика. Т. 29. №8. С. 1366-1374.

141. Меншуткин В.В. 1964. Математическое моделирование популяций промысловых рыб. М.: ОНТИ ВНИРО. 142 с.

142. Меншуткин В.В. 1971. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука. 196 с.

143. Митанс А.Р. 1973. Экологические основы эффективности естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.,: 24 с.

144. Михайлов В.В., Решетников Ю.С., Смолей А.И. 1983. Моделирование популяции севанского сига. JL: Ленинградский научн.-исслед. центр АНСССР. 47 с.

145. Миягучи К, Исида Т. 1959. О распространении стад горбуши в открытых водах // Научный доклад Хокк. н.и. рыбохоз. ин-та. № 26: перевод Л.И. Ховрина. 44 с.

146. Моисеев П.А. (ред.) 1969. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищ. пром-сть. 339 с.

147. Муравьева Н.А., Саплин С.А., Жульков А.И. 1972. Состояние запасов и воспроизводство Сахалинской горбуши в 1972 году (отчет). Инв. №2459. СахТИНРО. Рухлов Ф.Н. пос. Антоново. С. 50.

148. Наймарк Е.Б. 1992. Исследовании динамики популяций наваги и сельди Белого моря: Дисс. канд. биол. наук. М. ИЭМЭЖ РАН. 182 с.

149. Николаева Е.Т. 1992. Динамика и возможность прогнозирования численности кеты Oncorhynchus keta бассейна реки Камчатка // Вопросы ихтиологии Т.32 С. 76-84.

150. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть. 447 с.

151. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Иванов А.Н., Афанасьев К.И., Саввушкина Н.Е., Рослых Ю.С. 1994 // Вопросы ихтиологии Т.34 С. 820 826.

152. Орав В.И. 1966. Пути снижения отходов при разведении лососевых // Рыб. хоз-во. № 9. С. 15-20.

153. Паренский В.А. 1992. Этология нереста нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Влад-к: Дальнаука. 113 с.

154. Паренский В.А. 2003. Описание динамики численности и промысла горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии. Т. 43 С. 352 360.

155. Паренский В.А., Подлесных А.В. 1994. Качество спермы самцов нерки в связи с их морфо-физиологическими характеристиками // Биология моря. Т.20 С.148 153.

156. Подлесных А.В., Ардашев А.А. 1990. Влияние плотности посадки и введения кортизола на метаболические перестройки у кеты // Экология. Т. 6 С. 73 75.

157. Подлесных А.В. 1995. Гормональные механизмы регуляции нереста в субизолятах нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. Дальнаука. 20 с.

158. Пономарева J1.A. 1961. Зоопланктон залива Анива // Труды ИО АН СССР. Т. 51.С. 103-111.

159. Правдин И.Ф. 1940. Обзор исследований дальневосточных лососей // Известия ТИНРО Т. 18 С. 105.

160. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.

161. Пробатов А.Н., Шелегова Е.К. 1951. Об осенних подходах сельди к берегам залива Анива // ДАН СССР. Т. 78. № 3 С. 601 604.

162. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 1999 г. М.: Изд-во ВНИРО. 1998.

163. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2000 г.М.: Изд-во ВНИРО . 1999.

164. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2001 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2000.

165. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2002 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2001.

166. Прогноз допустимых уловов рыб и нерыбных объектов в водоемах Дальнего Востока на 2003 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2002.

167. Рассашко И.Ф., Кайгородов Н.Е. 1977. Качественный и количественный состав планктонных пигментов в районе Курильских островов и северо-западной части Тихого океана // В кн.: Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука. С. 5 -14.

168. Решетников Ю.С., Михайлов В.В. 1987. Имитационное моделирование популяций сообществ и речных экосистем // В сб.: Имитационное моделирование в решении задач прогнозирования состояния запасов и оптимизации промысла рыб. Петрозаводск. С. 24 -30.

169. Риккер В.Е. 1959. Обзор данных, касающихся существования экологических и генетических рас тихоокеанского лосося (Доклад, представленный комитету по биологич. исследованиям. Канады 8 января 1959г.). 35 с. (перевод).

170. Риккер В.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть. 408 с.

171. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. 1997. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций // Труды Атлант НИРО, Сб.: Оценка запасов и регулирование рыболовства в Атлантическом океане. Вып.73. С.77 85.

172. Рослый Ю.С., Новомодный Г.В. 1996. Элиминация молоди лососей рода Oncorhynchus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japonica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни // Вопросы ихтиологии Т.36 С. 50 54.

173. Рухлов Ф.Н. 1978. О смешиваемости локальных группировок сахалинской горбуши на путях миграции и в местах нереста. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 73 -74.

174. Рухлов Ф.Н., Любаева О.С. 1980. Результаты мечения горбуши Oncorhynctius gorbusha (Walbaum) на рыбоводных заводах Сахалинской области в 1976 г // Вопр. ихтиологии Т.20 С. 134 143.

175. Санин Н.А., Рухлов Ф.Н. 1978. Биотехника разведения тихоокеанских лососей в Сахалинской области. Биология лососевых. Владивосток: ТИНРО. С. 99 -101.

176. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. 1997. Лососи рода Oncorhynchus в Российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонное распределение. Вопросы ихтиологии Т.37 С.603 -611.

177. Семко Р.С. 1939. Камчатская горбуша. Владивосток: ТИНРО // Изв. ТИНРО. Том 16. 111 с.

178. Семко Р.С. 1954. Запасы западно-камчатских лососей и их промысловое использование // Известия ТИНРО // Т.41 С.З 109.

179. Скалецкая Е.И., Ефанов В.Н. Модель динамики численности популяции горбуши. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования // Тез. докл. II школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1987 г. 4 с.

180. Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.Г. 1979. Дискретные модели динамики численности популяций и оптимизация промысла. М.: Наука. 165 с.

181. Смирнов А.Г. 1947. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. Т.25 С.33-52.

182. Смирнов А. И. 1975 Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ. 335 с.

183. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.В. 1993. Адаптация заводской молоди кеты Oncorhynchus keta и чавычи О. tschawytsca к питанию в естественной среде и влияние голодания на физиологическое состояние молоди // Вопросы ихтиологии Т. 33 С.637-643.

184. Снедекор Дж. У., 1961. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Изд-во с.х. литературы. 330 с.

185. Старцев А.В., Рассадников О.А. 1997. Особенности зимнего распределения охотомрской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопросы ихтиологии Т.37 Т.323 328.

186. Суханов В.В. 2000. Моделирование когортной динамики уловов в популяциях тихоокеанских лососей // Вопросы ихтиологии Т.40 С. 353 361.

187. Суханов В.В., Тиллер И.В. 2000. Спектральный анализ колебаний уловов лососевых рыб Камчатки // Вопросы ихтиологии Т.40 С. 241- 246.

188. Таранец А.Я. 1939. Исследование нерестилищ кеты и горбуши в р. Иски // Рыб. Хоз-во. №12 С. 14-18.

189. Темных О.С. 1999. Рост приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в периоды высокой и низкой ее численности // Вопросы ихтиологии Т.39 С. 219 223.

190. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 277.

191. Фролов А.И. 1959. Результаты работ по изучению распределения и условий обитания кеты и горбуши в тихоокеанских водах, прилегающих к южным Курильским островам в 1959 году (отчет), инв.№ 959, СахТИНРО, Дружинин А. Д., пос Антоново, 1959, с.37.

192. Фролов А.И. 1960. Результаты работ по изучению морского периода жизни горбуши и кеты в 1960 году (отчет). Инв. №1068. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 21 с.

193. Фролов А.И. 1962. Результаты изучения морского периода жизни лососей в ближних и дальних прикурильских водах (отчет). Инв.№1245. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 1962. 55 с.

194. Фролов А.И. 1963. Распределение и условия обитания горбуши и кеты в ближних и дальних прикурильских водах (отчет). Инв. №1313. СахТИНРО. Ландышевская А.Е. пос. Антоново. 1963, 70 с.

195. Фролов А.И. 1964. Распределения и условия обитания дальневосточных лососей в южных районах морского ареала //Лососевое хоз-во Дальн. Востока. 1964. с. 84 89.

196. Хирано И. (Hirano) 1953. Пути миграций лососей в северо-западной части Тихого океана, выведенные по результатам мечения за минувшие годы. Bull, of the Jap. Soc. Sci. Fish., v. 18, №10: перевод Ховрина Л. И. 11с.

197. Хоревин Л.Д. 1977. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши залива Анива (отчет). Инв. №3813. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 33 с.

198. Хоревин Л.Д. 1978. Современное состояние запасов, динамика численности и естественное воспроизводство горбуши залива Анива в 178г. Инв. №.4150. СахТИНРО. Ефанов В.Н. Южно-Сахалинск. 38 с.

199. Чебанов Н.А. 1994а. Поведенческие механизмы плотностной регуляции у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в нерестовый период. I. Анализ результатов полевых экспериментов с производителями нерки О. Nerka // Вопр. ихтиологии Т. 34 С. 374 380.

200. Чебанов Н.А. 19946. Поведенческие механизмы плотностной регуляции у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в нерестовый период. II. Анализ результатов полевых экспериментов с производителями горбуши О. Gorbuscha // Вопр. ихтиологии Т.34 С. 526 533.

201. Чигиринский А.И. 1989. Современное состояние и пути улучшения прогнозирования дальневосточных лососевых. Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. отд. АН СССР. С. 24 33.

202. Чигиринский А.И. 1985. Культивирование тихоокеанских лососей: принципиальные вопросы организации и развития исследований // Биология моря. № 3. С. 20 24.

203. Чупахин В.М. 1975. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 67-77.

204. Чупахин В.М., Каев A.M. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп // Изв. ТИНРО. Владивосток. Т. 104. С.116-121.

205. Шелегова Е.К. 1967. Гидрологический режим рыбопромысловых районов у берегов Сахалина и юго-западной части Камчатки в 1963 г. // Аннот. науч. работ по исслед. сыр. базы промышл. Дальн. Востока в 1963 1964 гг. Владивосток С. 4 - 5.

206. Шелегова Е.К., Уранов Е.Н. 1967. Гидрологические условия в Татарском проливе и юго-западной части Охотского моря в 1964 г. // Аннот. науч. работ по исслед. сыр. базы промышл. Дальн. Востока в 1963—1964 гг. Владивосток. С. 6.

207. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты в прибрежных водах юго-восточной части Татарского пролива//Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 58—65.

208. Шершнев А.П., Каев К.В. 1987. Научный отчет Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. (Архив ТИНРО. Владивосток).

209. Шершнев А.П. 1973. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни // Изв.ТИНРО. Владивосток Т.91 С.37 48.

210. Шмидт Ю.П. 1905. Морские промыслы острова Сахалин. Спб. 458 с.

211. Шунтов В.П. 2201. Биология Дальневосточных морей России. Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). 580 с.

212. Шунтов В.П., Темных О.С. 1996. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций. 1. Численность, распределение в море и миграции летом 1995 г. Вопросы ихтиологии Т. 37 С.307 315.

213. Шустов Ю.А. 1983. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия. 152 с.

214. Аго K.V., Shepard М.Р. Salmon of the North Pacific Oceans. 5. Pacific Salmon in Canada. INPFC Bull. 1967. N 23. P. 225 322.

215. Aspinwall N. 1974. Genetic analysis of North American populations of the pink salmon, possible evidence for the neutral mutation-random drift hypothesis. EvolutionV. 28. P.295 -305.

216. Beacham T.D. 1985. Meristic and morphometric variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Pudget Sound. Can. J. Zool. 63: 366 372.

217. Beacham T.D, Whithler R.E., Gould A.P. 1985. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.42 P. 1474 1483.

218. Beverton R.J.H., Holt S.J. 1957. On the dynamics of exploited fish populations. London. U.K. Min. Agr. and Fish. Serv. 2. vol. 19. 533 p.

219. Chapman D.G. 1970. Spawner-recruit models and estimation of the level of maximum sustainable catch// Quantitative Science Paper №10.

220. Collie, Jerem S., Walters J. 1987. Alternative recruitment models of Adams river sockeye salmon (Oncorhynchus ner-ka) // Can. J. Fish and Aquat. Sci. V. 44. № 9. P. 1551-1561.

221. Cushing D.H. 1973. The dependence of recruitment on parental stock. J. Fish. Res. Board Canada V.30. 1965- 1975.

222. Dennis В., Munholland P.L., Scott J.M. 1991. Estimation of growth and extinction parameters for endangered species. Ecological monographs V.6.115 -143.

223. Donaldson E.M. 1990. Reproductive indices as measures of the effect of environmental stressors in fish. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 109 122.

224. Fausch K.D., Lyons J., Karr J.R., Angermeier P.L. 1990. Fish communities as indicators of environmrental degradation. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 123 144.

225. Fritz R.L., 1965. Autumn distribution of ground frish speciels in the Gulf of Maine and adjacent water, 1955-1961 years/ Serial atlas of the marine environment, Folio 10. New-York.

226. Fukataki H. 1960. Some Information of Japan sea pink salmon arid masu salmon//The investigation of fishing grounds the polar front in the Japan Sea. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab., Report for the first year (1959). P. 99 -116. 4

227. Fukataki H., Kato M. 1974. Natal stream areas and offshore distribution of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), inhabiting the Japan Sea as determined by tagging. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. N 25. P. 1 37.

228. Fukuwaka M.-A., Suzuki T. 2000. Dencity dependence of chum salmon in coastal waters of the Japan sea. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 75-81.

229. Griswold B.L. and Yefanov V.N., 1972. USA-USSR cooperative fishery research in 1971. -Int. Comm. North-West Atl., Fish., Res. Doc.72/112. Canada.

230. Grosslein M.D., 1968. Results of the joint USA-USSR groundfish studies. Int. Comm. North-West Atl., Res.Doc. 68/87. Annual Meeting. Canada.

231. Grosslein M.D., 1969. Groundfish survey program of BCF, Woods-Hole, U.S.- Fish Wiidl.Serv.,Comm.Fish., Rev. 31(8-9). Washington.

232. Grosslein M.D., Griswold B.L. and Richter V.A., 1971. USA-USSR cooperative fishery research in 1970. -Int. Comm. North-West Atl., Res. Doc.71/57. Annual Meeting. Canada.

233. Grosslein M.D. and Sauskan V.I., 1970. USA-USSR cooperative groundfish survey, fall 1969. -Int.Comm. North-West Atl., Res. Doc.70/80. Annual Meeting. Canada.

234. Hart A.C. 1966. Migrations of salmon in the North Pacific ocean and Bering Sea as determined by Seining and tagging, 1959-1960.INPFC, Bull. №6. P.l -157.

235. Historical catch statistics for salmon of the North Pacific Ocean. 1979. Bull. INPFC. № 39.166 p.

236. Ishida T. 1967. Salmon of the North Pacific Ocean. 2. Pink salmon in the Far East. INPFC Bull №23. P.2-6

237. Ishida Y. Ito S., Kaeriyama M. et al. 1993. Can. J. Fisheries and Aquat. Sci. V. 50. P. 290 -295.

238. Kaeriyama M. 1998. NPAFC Bull. № 1. P. 90 102.

239. Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. 2000. Abundance and biology of Kamchatkan salmon during the initial year of ocean residence. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 352 366.

240. Klyashtorin L.B., Rukhlov F.N. 2000. Long-term climate change and pink salmon stock fluctuations. In: Recent changes in Ocean production of Pacific salmon. NPAFC, Bui. 2. Vancouver, Canada. P. 464 479.

241. Kondo H., HiranoY., Nakayama N. et al. Offshore distribution and migration of public salmon (genus Oucorhunchus) based on tagging studies (1958-1961). INPEC 1965, Bull 1965., 17, p.213.

242. Krebs Ch.J. 1999. Ecological methodology. Benjamin/Cummings, Addison Wesley Longman, Menlo Park, CA.

243. Kwain W.-H. Lawrie A. H. Pink salmon in the Great Lakes// Fisheries (Bethesda). 1981. V. 6. № 2. P. 2—6.

244. Larkin P. A. A perspective on population genetics salmon management//Can. J. Fish. Aquat.

245. Larkin P. A. 1972. The stock concept and management of Pacific salmon. Stock concept in Pacific salmon. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 11—15.

246. May R.M. 1974. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science. V. 186. P. 645 647.

247. May R.M. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature. V. 261. P. 459-467.

248. McGregor A.J., Lane S., Thomason M.A., Zhivotovsky L.A., Smoker W.W., Gharrett A.J. 1998. Migration timing, a life history trait important in the genetic structure of pink salmon. N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. No.l P. 262 273.

249. Mclntyre J.D., Hemmingsen A.R., Simon R.C. 1988. Selection to increase survival of smolts in four successive broods of coho salmon. Transactions of the American Fisheries Society V.117P. 90-92.

250. Neave F. 1966. Salmon of the North Pacific Ocean, Part III. A review of the history of North Pacific salmon. 5. Pink salmon in British Columbia//INPFC Bull. N 18. P. 71 79.

251. Parker R.R. 1962. Estimations of ocean mortality rates for Pacific salmon (Oncorhynchus)// J. Fish. Res. Board Can. Vol. 19. № 4. P.561- 589.

252. Pella J.J. and Milner G.B. 1887. Use of genetic marks in stock composition analysis. In: N. Ryman and F. Utter (ed.) Population genetics and fishery management. Univ. wash. Press. Seattle, Wash. Pp. 247 276.

253. Quinn II T.J. and Deriso R.B. 1999. Quantitative fish dynamics. Oxford Univ. Press. N.Y.

254. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Board Canada V.l 1 P.559 623.

255. Ricker W. E. 1962. Regulation of the abundance of pink salmon populations. Symposium on pink salmon. Vancouver Univ. British Columbia Press. P. 155 201.

256. Ricker W.E. 1972. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations. The Stock Concept in Pacific Salmon, H.R. Mac Millan Lectures in Fisheries. Univ. British Columbia Press. Vancouver. P. 19 160.

257. Ricker W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Fish. Res. Board Canada. Bull. V.191 P. 1 382.

258. Roukhlov F.N., Ljubaeva O.S., Khorevin L.D. 1980. Effectiveness of pink salmon reproduction at the hatcheries of the Sakhalin Region. Proc. North Рас. Aqua. Symp. Anchorage, Alaska. P. 119 -122.

259. Royce W.F. 1962. Pink salmon fluctuation in Alaska//Symposium on pink salmon. MacMillan H. R. Lectures in Fisheries. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 15—33.

260. Shepherd J.G. 1982. A versatile new stock and recruitment relationship for fisheries and the construction of sustainable yield curve. J. Cons. Int. Explor. Mer. V.40. P. 67 75.

261. Shuter B.J. 1990. Population-level indicators of stress. In: S.M. Adams (ed.). Biological Indicators of Stress in Fish. Beth. Maryland. P. 145 166.

262. Svetovidov A.N. 1984. Salmonidae. Fishes of North-Eastern Atlantic and the Mediterranean. V. 1. P.: UNESCO, P. 373 385.

263. Takagi K., Apo K.V., Hart A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean. Vancouver, 195 p (INPFC Bull.; N 40). P. 1 -196.

264. Thorpe J.E. 1980. Ocean ranching//Salmon Ranching Surrey Publ. Fish. News Books Ltd. Farn- ham. P. 2—14.

265. Uda M. 1963. Oceanography of subarctic Pacific Ocean // Research in Fisheries. V. 20. № l.P. 119-179.

266. Vernon E.H. 1962. Pink salmon populations of the Freser River system//Symposium on pink salmon. Vancouver: Univ. British Columbia Press. P. 53 58.

267. Waples R.S. 1990. Conservation genetics of Pacific salmon. II. Effective population size and the rate of loss of genetic variability. Journal of heredity V.81 P.267 276.

268. Withler F.C. 1982. Transplanting Pacific salmon. Canad. Techn. Rep. Fish. Aquat. Sci. № 1079. 27 p.

269. Yefanov V.N. 1971. Distribution and abundance on Georges Bank and off southern New England according to trawl survey data. Int. Comm. North-West Atl., Fish. Redbook, Part III. Canada. P. 55 64.

270. Zhivotovsky LA Gharrett A.J., McGregor AJ„ Glubokovsky M.K., Feldman M.W. 1994. Gene differentiation in Pacific salmon (Oncorhynchus sp.): Facts and Models with reference to pink salmon (0. gorbuscha) // Can. J. Aquat. Sci. V. 51 (suppl.). P. 223 232.