Отношение байкальских и палеарктических амфипод к кислороду как фактору среды и механизмы адаптации при снижении его уровня тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кириченко, Кузьма Анатольевич

• Кириченко, Кузьма Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кириченко, Кузьма Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гидрохимические особенности озера Байкал и его температурный режим.

1.2. Эволюция байкальской фауны и явление несмешиваемости.

1.3. Кислород как фактор среды, отношение гидробионтов к кислороду. История исследования отношения байкальских организмов к кислородному фактору.

1.3.1. Кислород как фактор среды, отношение гидробионтов к кислороду

1.3.2. История исследования отношения байкальских организмов к кислородному фактору.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Систематическая принадлежность и экология изучаемых видов.

2.2. Методика сбора и содержания амфипод, условия проведения экспериментов.

2.3. Методы анализа.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние пониженного содержания кислорода на термо- и токсикорезистентные способности амфипод.

3.1.1. Влияние пониженного содержания кислорода на терморезистентность амфипод.

3.1.2. Влияние пониженного содержания кислорода на токсикорезистентные способности амфипод.

3.2. Активность антиоксидантной системы в условиях пониженной концентрации кислорода у амфипод.

3.3. Влияние пониженной концентрации кислорода на качественный состав и количественное содержание белков.

3.4. Активация процессов анаэробного метаболизма у амфипод в условиях пониженного содержания кислорода.

3.4.1. Анаэробный гликолиз.

3.4.1.1. Сравнительный анализ накопления и утилизации лактата в тканях амфипод.

3.4.1.2. Сравнительный анализ накопления и утилизации лактата в гемолимфе у амфипод.

3.4.1.3. Активность анаэробного гликолиза у амфипод в условиях пониженного содержания кислорода.

3.4.2. Анаэробный липолиз.

3.4.2.1. Сравнительный анализ накопления и утилизации ацетона в тканях амфипод.

3.4.2.2. Сравнительный анализ накопления и утилизации ацетоуксусной кислоты в тканях амфипод.

3.4.2.3. Сравнительный анализ накопления и утилизации (3-оксимасляной кислоты в тканях амфипод.

3.4.3. Процесс анаэробного образования сукцината.

3.4.3.1. Сравнительный анализ накопления и утилизации сукцината в тканях амфипод.

3.4.4. Особенности анаэробного метаболизма у байкальских и палеарктических видов амфипод.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Отношение байкальских и палеарктических амфипод к кислороду как фактору среды и механизмы адаптации при снижении его уровня»

Озеро Байкал - природный объект с уникальным сочетанием абиотических факторов среды и эндемичной фауной. Низкие и стабильные температуры, высокое насыщение воды кислородом, слабая минерализация, наличие значительных глубин вместе с древностью озера привели к формированию неповторимого комплекса живых организмов Байкала (Вотинцев, 1961; Кожов 1962; Галазий, 1987; Мазепова, 1990; Тимошкин и др., 1994; КогЬоуа, кп^'еуа, 1998).

Характер фауны Байкала значительно отличается от фауны окружающих его водоемов. Об узкой специализации байкальских видов к условиям озера свидетельствует явление «несмешиваемости». Байкальские виды практически не распространяются за пределы озера. С другой стороны представители сибирской фауны крайне слабо представлены в открытом Байкале, населяя мелкие заливы и соры озера. По мнению ряда авторов, барьер, определяющий несмешиваемость, установился несколько миллионов лет назад (Мазепова, 1990). Согласно палеонтологическим данным, несмешиваемость была уже в неогеновом Байкале (Мартинсон, 1951). По мнению Г.Ю. Верещагина (1935) из-за отсутствия географической изоляции несмешиваемость носит экологический характер. Отсутствие географической, с одной стороны, и наличие экологической изоляции, с другой, явилось условием и следствием сложного процесса развития и обособления байкальской фауны (Мазепова, 1990). Таким образом, можно говорить о том, что эволюция в Байкале проходила не только в стабильных, но и изолированных условиях. Результатом чего явилось образование богатой эндемичной фауны, отличающейся от животного мира окружающих водоемов. Особенностью этой фауны является наличие специфических адаптаций к обитанию в байкальских условиях (Мазепова, 1990; Тимофеев, 2000).

По мнению ряда авторов, именно отношение байкальских организмов к специфическим условиям в озере является главной причиной несмешиваемости (Леванидова, 1948;Кожов, 1962; Мазепова, 1990).

Так, высокое и достаточно равномерное содержание кислорода во всей толще байкальской воды делает возможным обитание организмов от литорали до максимальных глубин (Мазепова, 1990).

Учитывая уникально высокое и стабильное насыщение байкальской воды кислородом изучение адаптивных способностей байкальских эндемиков привлекает внимание исследователей к данной проблеме.

Кислород, будучи одним из важнейших факторов среды, оказывает влияние на протекание всех жизненных процессов и," соответственно, на адаптивные возможности организма (West, 1988; Donsbach, 1993; Diaz, 2001). Показано значение достаточного количества кислорода для аэробного дыхания, как фактора влияющего на адаптивные способности организмов и в итоге определяющего географическое распространение ряда видов (Van Dijk et al., 1999; Frederich, Portner, 2000; Portner, 2001).

Традиционно считается, что длительное эволюционное развитие байкальских организмов в условиях высокого и стабильного насыщения воды кислородом привело к формированию видов со слабо выраженными механизмами адаптации к пониженному содержанию кислорода. Так, в работах Б.И. Колупаева (1984, 1989) выдвигалось предположение, что пребывание байкальских амфипод в течение многих поколений в условиях высокой концентрации кислорода, по-видимому, является одной из причин слабого развития у них механизмов, включающих реакцию перехода на анаэробный метаболизм при снижении содержания кислорода в воде.

Проведенные работы по оценке адаптивных способностей и географического распределения байкальских эндемиков дают дополнительные аргументы в подтверждение предположения о слабом развитии адаптивных механизмов к пониженному содержанию кислорода и повышенной температуре (Базикалова, 1945; Кожов, 1962; Kozhova,

ХгтеБ^еуа, 1998). Редукция адаптивных способностей байкальских видов по отношению к сильным стрессовым факторам может быть связана с территориальной структурой их популяций. Так, на примере амфипод уже показано, что протяженность распространения байкальских эндемиков за пределами озера Байкал (по системе рек Ангара - Енисей) напрямую связана со степенью развитости у них резистентных способностей и, в частности, способности переносить пониженное содержание кислорода (Тимофеев, 2000; ТшоГеуеу, 2002). В работе Б.И. Колупаева (1984) показано, что у байкальских организмов в экстремальных условиях способность к активации анаэробного метаболизма, выраженная через дыхательный коэффициент ниже, чем у палеарктических видов.

Было выдвинуто предположение, что уровень растворенного кислорода является одним из факторов, ограничивающих распространение байкальских эндемиков за пределы озера за счет влияния на резистентные способности байкальских видов (ТтоГеуеу, 2002; Тимофеев, 2003). М.А Тимофеевым (2002, 2003), обсуждалась гипотеза о том, что резистентные способности байкальских организмов связаны с содержанием кислорода и ограничены в условиях пониженной его концентрации. Им сделано предположение, что в условиях Байкала адаптивные возможности байкальских организмов выше, а в условиях других водоемов и соровых зонах Байкала, гидрохимические особенности которых отличаются от байкальских, в том числе и пониженным содержанием кислорода, резистентность байкальских эндемиков к абиотическим факторам снижается (Тимофеев, 2003). Как показано в ряде работ (Леванидова, 1948; Кожов, 1962; Мазепова, 1990; КогЬоуа, Ггтез^еуа, 1998) некоторые байкальские эндемики способны проникать за пределы Байкала и в его соровые области. Данные виды, как показано в работах (Базикалова, 1941; Тимофеев, 2000; ТтоГеуеу 2002), характеризуются более выраженными резистентными способностями, в том числе к пониженному содержанию кислорода.

А.Я. Базикаловой (1941), а позднее М.А. Тимофеевым (2000, 2002) установлено, что исследованные байкальские амфиподы отличаются между собой по степени устойчивости к пониженному содержанию кислорода. Отличия в способности переносить снижение концентрации кислорода свидетельствует о том, что они обладают различными механизмами резистентности к низкому содержанию кислорода.

Известно, что адаптации к пониженному содержанию кислорода у разных таксономических групп животных сводятся к изменениям на физиологическом и биохимическом уровнях. Для различных видов характерны отличия в данных механизмах резистентности, а у устойчивых видов существуют специальные механизмы (дополнительные биохимические пути энергопродукции, наличие депо запасных веществ и др.) (Лосев и др., 1982; Бельченко, 2001; Озернюк, 1992).

В чем лежат причины неравномерного развития резистентных способностей к пониженному содержанию кислорода у байкальских амфипод не ясно, более того не понятны эволюционные и экологические предпосылки в формировании таких различий.

Несмотря на существенный интерес исследователей к проблеме адаптации байкальских видов к факторам среды, и в первую очередь к кислороду, работ по определению специфики механизмов данных адаптаций до сегодняшнего момента проведено не достаточно. Между тем изучение особенностей механизмов резистентности к пониженному содержанию кислорода у байкальских организмов и их сравнение с таковыми у палеарктических видов может быть полезным, как в понимании механизмов формирования пространственно-временной структуры популяций в оз. Байкал, так и в понимании механизмов несмешиваемости байкальской и палеарктической фауны, а также для более широкого понимания особенностей эволюции адаптивных механизмов в стабильных и изолированных условиях.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Экология», Кириченко, Кузьма Анатольевич

выводы

1. Пониженное содержание кислорода в окружающей среде вызывает снижение термо- и токсикорезистентных способностей у байкальских и палеарктических амфипод.

2. В условиях пониженного содержания кислорода у байкальских видов амфипод наблюдается изменение общей пероксидазной активности, в то время как у палеарктического вида ее активность остается стабильной. У устойчивых видов наблюдается ингибирование, а у оксичувствительных общая пероксидазная активность варьирует в широком диапазоне.

3. Влияние пониженного содержания кислорода- отражается на количественном содержании и качественном составе белков у исследованных видов амфипод.

4. В условиях пониженного содержания кислорода у всех исследованных амфипод происходит активация анаэробного метаболизма, включаются процессы анаэробных гликолиза, липолиза, образования сукцината.

5. Байкальские и палеарктические амфиподы обладают способностью к утилизации продуктов анаэробного метаболизма - лактата, ацетона, ацетоуксусной кислоты, р-оксимасляной кислоты и сукцината.

6. Устойчивость видов к гипоксии коррелирует с их способностью к эффективной активации анаэробных механизмов и способностью утилизации их продуктов при возвращении к нормоксии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кириченко, Кузьма Анатольевич, 2007 год

1. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал. Новосибирск: Наука,1995.-693 с.

2. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборногобассейна. В 2 томах. Том 1 Озеро Байкал. Книга 1. Новосибирск: Наука, 2001.

3. Агаджанян H.A. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии /

4. H.A. Агаджанян, А.И. Елфимов. М., 1986. 470 с.

5. Базикалова А.Я. Материалы по изучению амфипод Байкала. Поглощениекислорода / А.Я. Базикалова // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1941. - №1. С. 151-158

6. Базикалова А.Я. Амфиподы оз. Байкал / А.Я. Базикалова // Труды

7. Байкальской Лимнологической станции АН СССР. -1945. Т. 11- 440 с.

8. Базикалова А.Я. Заметки по систематике байкальских амфипод / А.Я.

9. Базикалова // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. 1948. Т. 12.-С. 108-116.

10. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары / А.Я.

11. Базикалова // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. -1951. Т 13.-С. 206-216.

12. Базикалова А.Я. Об амфиподах реки Ангары / А.Я. Базикалова // Труды

13. Байкальской Лимнологической станции АН СССР. 1957. Т 15. - С. 377-387.

14. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход / Барнс Р., Кейлоу П., Олив

15. П. и др. М. Мир. 1992. - 583 с. Ю.Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars в прибайкальских водоемах / М.Ю. Бекман // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. - 1954. Т. 14. - С. 268 - 311.

16. П.Бекман Ю.М. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов / Ю.М. Бекман, А.Я. Базикалова // Тр. Проблемных и тематических совещаний ЗИН: Проблемы гидрологии внутренних вод. JL, 1951. - Вып.1. - С. 61-67.

17. Бекман М. Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii (Saw) и Gmelinoides fasciatus (Stebb.) / М.Ю. Бекман // Труды лимнологического ин-та. 1962. Т. 2 (22), ч. 1. - С. 141-155.

18. П.Бекман М. Ю. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала. Биологическая продуктивность водоемов Сибири / М.Ю. Бекман, P.C. Деньгина. М. 1969. - С. 42-47.

19. М.Бекман М.Ю. Глубоководная фауна амфипод. Систематика и эволюция беспозвоночных Байкала / М.Ю. Бекман. Новосибирск: Наука сиб. отд-ние, 1984.-С.114-123.

20. Бельченко JI.A. Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения / Бельченко JI.A. // Соросовский образовательный журнал. 2001. №7. С. 33-39.

21. Березовский В.А. Патогенные и саногенные эффекты действия гипоксии на организм человека. Кислородное голодание и способы коррекции гипоксии / В.А. Березовский / Сборник научных трудов.- Киев.: Наукова думка, 1990. С.3-11.

22. Берг JI. С. Фауна Байкала и ее происхождение / JI. С. Берг // Биологич. журнал.-1910.-Т. 1, кн. 1.-С. 10-45.

23. Берг JI. С. Климат и жизнь / JI. С. Берг. М.: Госиздат, 1922. - С. 28 - 53.

24. Бородич Н.Д. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Gammaridae) в Куйбышевском водохранилище / Н.Д. Бородич // Зоол. журн. 1979. - Т. 58. № 6. - С. 920-921.

25. Бюнтер X. Введение в курс спектроскопии ЯМР / X. Бюнтер. М: Мир, 1984.-478 с.

26. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал / И.В. Вейнберг // Дис. . канд. биол. Наук.- Иркутск, 1995.180 с.

27. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов //Зоологический журнал. -1998.-Т. 77,№3.-С. 259-265.

28. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала / Г.Ю. Верещагин // Тр. комиссии по изучению оз. Байкал. -1930.-Т. 3.-С. 77-116.

29. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала / Г.Ю. Верещагин // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. 1935.-Т. 6.-С. 113-140.

30. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры / Г.Ю. Верещагин // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. 1940. - Т. 10. - С. 85 - 112.

31. Верещагин Г.Ю. Байкал / Г.Ю. Верещагин. М.: Географгиз, 1949. - 348 с.

32. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-311 с.

33. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал / Г.Б. Гаврилов //Докл. АН СССР. 1949. - Т. 64, №5. - С. 739742.

34. Дорогостайский В.Ч. Вертикальнное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкал / В.Ч. Дорогостайский // Тр. проф. и препод. Иркут. гос. ун-та.-1923.-Вып. 4.-С. 103 131.

35. Зилов Е.А. Химия окружающей среды: учебное пособие / Е.А. Зилов. Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. 148 с.

36. Иванов К.П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Том 3. Современные проблемы, загадки и парадоксы регуляции энергетического баланса / К.П. Иванов. СПб.: Наука, 2001.-278 с.

37. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных / Имашева А.Г. М: Генетика. - 1999. - Т. 35, № 4.-С. 421-431.

38. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал / М.М. Кожов // Труды Байкальской лимнологической сттанции АН СССР. 1936. - Т. 8. - 320 с.

39. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. Иркутск: ОГИЗ, 1947.-303 с.

40. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М. Изд-во АН СССР, 1962.-315 с.

41. Кожов М.М. Очерки по Байкаловеденью / М.М. Кожов. Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во, 1972.-254 с.

42. Колчинской А.З. Вторичная тканевая гипоксия / А.З. Колчинской. Киев, 1983.-252 с.

43. Колупаев Б.И. Показатели дыхания у экологически различных видов гаммарид / Б.И. Колупаев // Экология. 1982. - №3. - С. 80 - 81.

44. Колупаев Б.И. Дыхательный коэффициент у байкальских гидробионтов / Б.И. Колупаев // Экология. 1984. - №2. - С. 79 - 81.

45. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии / Б.И. Колупаев. Казань, 1989. - 190 с.

46. Колупаев Б. И. Содержание каротиноидов некоторых животных из оз. Байкал / Б.И. Колупаев, Т.И. Крекешева // Ж. Эвол. Биох. и физиол. -1987.- №1.- С. 144-146.

47. Константинов A.C. Общая гидробиология: Учеб. для студентов биол. спец. Вузов / A.C. Константинов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1986.-472 с.

48. Корытов М.Б. Прибор для окрашивания и обесцвечивания плоских полиакриламидных гелей. Лабораторное дело / М.Б. Корытов, Е.А. Калачева-Москва: Медицина, 1986.-С. 231-232.

49. Ламакин В.В. Геологические и климатические факторы эволюции органического мира Байкала / В.В. Ламакин // Бюл. комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 15.-С. 45-63.

50. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фауны / И.М. Леванидова // Труды Байкальской лимнологической стстанции АН СССР. 1948. - Т. 12. - С. 57 - 81.

51. Ленинджер А. Основы биохимии. Молекулярные основы структуры и функции клетки / А. Ленинджер М. Мир, 1974. - 958 с.

52. Лосев Н.И. Патофизиология гипоксических состояний и адаптации организма к гипоксии / Н.И. Лосев, Н.К. Хитров, C.B. Грачев М., 1982.-80 с.

53. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности ипроисхождение / Е.И. Лукин // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - вып. 5. - С. 666-675.

54. Анаэробное образование сукцината и облегчение его окисления -возможные механизмы адаптации клетки к кислородному голоданию / Е.И. Маевский, Е.В. Гришина, A.C. Розенфельд и др. // Российский биомедицинский журнал. 2000. - С.32-36.

55. Мазепова Г.Ф. О современном состоянии проблемы происхождения фауны Байкала / Г.Ф. Мазепова // Природа Байкала. JL: Геогр. о-во СССР, 1974.-С. 178- 194.

56. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала / Г.Ф. Мазепова -Новосибирск. Наука, 1990. 472 с.

57. Мартисон Г.Г. Третичная фауна моллюсков Восточного Прибайкалья / Г.Г. Мартисон // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР.-1951.-Т. 13.-С. 30-90.

58. Мартисон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований / Г.Г. Мартисон // Докл. АН СССР. -1958. Т. 120,№5.-С. 1155 1158.

59. Мартисон Г.Г. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения фауны Байкала / Г.Г. Мартисон // Геология и геофизика. 1960. №2. -С. 47-56.

60. Мартисон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложения Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии / Г.Г. Мартисон М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 178 с.

61. Мартисон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложения Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии / Г.Г. Мартисон // Зоол. журн. -1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1597-1598.

62. Методика комплексных полевых исследований экосистем / Под ред. А.Х. Филлипова. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. - 152 с.

63. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О распространении байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Горьковском водохранилище / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, З.Н. Чиркова //Биология внутренних вод: Информ. Бюл. № 9. - Л., 1971.- С. 38 - 41.

64. Наделяев И.Н. Влияние органических токсикантов на выживаемость и газообмен байкальских амфипод Е. verrucosus / И.Н. Наделяев //

65. Круговорот веществ и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. - Вып. 2. -С. 146- 148.

66. Нестерович А.И. Особенности размножения Gammarus lacustris (Sars) в прибайкальском водоеме / Нестерович А.И., Рощин В.Е. //Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл.- Иркутск, 1988. С.72.

67. Нестерович А.И. Влияние температурного режима водоема на модель размножения Gammarus lacustris Sars / А.И. Нестерович //Вид в ареале биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Мн.: Навука i тэхшка, 1990.-С. 42-49.

68. Нилова О.И. Некоторые черты экологии и биологии Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированных в озере отрадное Ленинградской области / О.И. Нилова //Известия Гос. НИИОиРРХ. Ленинград, 1976. - Т. 110.- С.10-15.

69. Побежимова Т.П. Методы изучения митохондрий растений. Полярография и электрофорез. / Т.П. Побежимова, A.B. Колесниченко, О.И. Грабельных-М, 2004. 98 с.

70. Россолимо Л.Л. Температурный режим озера Байкал / Л.Л. Россолимо // Труды Байкальской Лимнологической станции АН СССР. 1957. Т. 16.- 240 с.

71. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид / Г.П. Сафронов // 5 конф. мол. ученых вузов Иркутск, обл. 1988 г.Иркутск, 1988.- Ч. 3.- С. 83.

72. Сафронов Г.П. К экологии Gmelinoides fasciatus Братского водохранилища / Г.П. Сафронов // 3 Всесоюз. конф. «Проблемы экологии Прибайкалья», Иркутск 5-10 сентября 1998 г. Иркутск, 1998. - С.83.

73. Скальская И.А. О распределении байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus в Рыбинском водохранилище / И.А. Скальская // Бюлл. биол. внутр. вод. 1994. - Т. 96. - С. 35-40.

74. Старобогатов Я.И. Бокоплавы. Определитель пресноводных беспозвоночных России / Я.И. Старобогатов. С-Пб.: Зоол. ин-т РАН, 1995.-Т. 2.-С. 184-206.

75. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов / С.Н. Скадовский М: Советская наука, 1955. - 339 с.

76. Снимщиков JI.H. Бентос Истокского сора / JI.H. Снимщиков // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - С.191-198.

77. Старобагатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеогрфическое районирование континентальных водоемов земного шара / Я.И. Старобагатов JL: Наука, 1970.-256 с.

78. Стом Д.И. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды / Д.И. Стом, М.А. Тимофеев // Сибирский экологический журнал. -1999. №6. - С.649-655.

79. Страйер Л. Биохимия в 3-х томах: В 2 т. М.: Мир, 1985. - 273 с.

80. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал / Д.Н. Талиев -М.: Изд-во АН СССР, 1955.-380 с.

81. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Б. Котов / В.В. Тахтеев // Методические указания. Иркутск: ИГУ, 1993, -30 с.

82. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. - 355 с.

83. Новые данные о водной фауне и флоре термальных источников Прибайкалья / В.В Тахтеев., Т.Я. Ситникова, В.И. Провиз и др. //Сохранение биоразнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири: материалы конференции. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2000. С.5-7.

84. Тахтеев В.В. Море загадок. Рассказы об озере Байкал. / В.В. Тахтеев -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. - 106 с.

85. Тахтеев В.В. Экологические механизмы эндемичной эволюции бокоплавов (Crustacea Amphipoda) озера Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова, Е.Б. Говорухина // Сибирский экологический журнал. 2003.-Т. 3. С. 305-310.

86. Тимм В.Я. Байкальский рачок Gmelinoides fasciatus в Псковско-Чудском озере / В.Я. Тимм, Т.Э. Тимм // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. док. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск, 5-10 сен. Иркутск, 1988. - С. 86.

87. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам / М.А. Тимофеев // Дис. канд. биол. наук. Иркутск, 2000. 139 с.

88. Тимофеев М.А. Токсичность солей кадмия для байкальских эндемичных амфипод, некоторые биохимические последствия / М.А. Тимофеев, Ж.М. Шаталина, А.В. Колесниченко // Сибирский экологический журнал. 2006. - Т.2. - С . 243-248.

89. Основы биохимии / А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит и др. М.: Мир, 1981. Т 1 -3.- 1879 с.

90. Хаусер К.Х. ЯМР в медицине и биологии: структура молекул, томография, спектроскопия in vivo / К.Х. Хаусер, Х.Р. Кальбитцер. Киев: Наук. Думка, 1993. 259 с.

91. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. 398 с.

92. Токсикологическая устойчивость байкальских организмов / В.В. Черепанов, М.А. Арипова, Т.Д. Евстигнеева и др. // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. - Вып. 2. - С. 142 — 143.

93. Шатилина Ж.М. Индукция синтеза стрессовых белков семейства а-кристаллинов у амфипод, подвергнутых стрессовым воздействиям / Ж.М. Шаталина, М.А. Тимофеев // Вестник Иркутского университета.

94. Специальный выпуск. Материалы ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых. 2004 г. Иркутск, 2004. С. 22-23.

95. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен Москва, 1946.-452 с.

96. Effects of heat shock and hypoxia on protein synthesis in rainbow trout

97. Oncorhynchus mykiss) cells / S. Airaksinen, C.M.I. Rabergh, L. Sistonen et al. // Journal of Experimental Biology. 1998. - V. 201, -1. 17. - P. 25432551.

98. Airries C.N. Cardiovascular adaptations enhance tolerance of environmental hypoxia in the crab Cancer magister / C.N. Airries, B.R. McMahon // Journal of Enviromental Biol. 1994. - V. 190. - P. 23-41.

99. Abdel-Lateif H. M. Interaction between temperature and cadmium toxicity inthe isopod Porcellio scaber / H. M. Abdel-Lateif, M. H. Donker, N. M. Van Straalen // Functional Ecology. 1998. - V. 12, -1. 4. - P. 521.

100. Anderson S.J. Anaerobic Metabolism During Anoxia in the Burrowing

101. Shrimp Calocaris-Macandreae Bell (Crustacea, Thalassinidea) / S.J. Anderson, A.C. Taylor, R.J.A. Atkinson // Comparative Biochemistry and Physiology A-Physiology. 1994. - V. 108, -1. 4. - P. 515-522.

102. Comparative studies of the branchial morphology, gill area and gillultrastructure of some thalassinidean mud-shrimps (Crustacea: Decapoda:

103. Thalassinidea) / C.A. Astall, S.J. Anderson, A.C. Taylor et al. // Journal of Zoology. 1997. - V. 241. - P. 665-688.

104. Bhatnagar A. Surviving Hypoxia. The Importance of Rafts, Anchors, and Fluidity / A. Bhatnagar // Circulation Research. 2003. - V. 92, — I. 821. — P. 592 - 596

105. Berg J. M. Biochemistry / J. M. Berg, J. L. Tymazko, L. Stryer. 5th ed. - John

106. Wiley and Sons, 2000. 756 p.

107. Buck L. Succinate and alanine as anaerobic end-products in the diving turtle

108. Chrysemys picta bellii) / L. Buck // Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2000. - V. 126, -1. 3. - P. 409 - 413.

109. Role of small heat shock protein HSP25 in radioresistance and glutathione-redox cycle / S.H. Baek, J.N. Min, E.M. Park et al. // J. of Cell Physiol. -2000. V.183, №1. -P.100-107.

110. Sediment formation in Like Baikal / V.A. Belova, B.F. Lut, L.P. Loginova etal. //Hydrobiologia. 1983. - V. 103.-P. 281-285.

111. Breitburg D.L. Episodic Hypoxia in Chesapeake Bay Interacting Effects of Recruitment, Behavior, and Physical Disturbance / D.L. Breitburg // Ecological Monographs. - 1992. - V. 62, -1. 4. - P. 525-546.

112. Carroll J.L. Strategies of anaerobiosis in New Zealand infaunal bivalves:adaptations to environmental and functional hypoxia / J.L. Carroll, R.M.G. Well // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 1995. -V. 29.-P 137-146.

113. Chen L.Y. Comparison of oxygen consumption in freshwater mussels

114. Unionidae) from different habitats during declining dissolved oxygen concentration / L.Y. Chen, A.G. Heath, RJ. Neves // Hydrobiologia. 2001. -V. 450,-1. 1-3.-P. 209-214.

115. Cheng W.T. Effects of dissolved oxygen on hemolymph parameters offreshwater giant prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man) / W.T. Cheng, C.H. Liu, C.M. Kuo // Aquaculture. 2003. - V. 202, - 1. 1-4. - P. 843-856.

116. Choi D.W. Calcium: still center-stage in hypoxic-ischemic neuronal death /

117. D.W. Choi // Trends Neurosci. 1995. - V. 18. - P. 58-60.

118. Corbari L. The early life history of tissue oxygenation in crustaceans: the strategy of the myodocopid ostracod Cylindroleberis mariae / L. Corbari, P. Carbonel, J-C. Massabuau // Journal of Experimental Biology. 2005. - V. 208.-P. 661-670.

119. Response of the Pacific oyster Crassostrea gigas to hypoxia exposure underexperimental conditions / David E., Tanguy A., Pichavant K., et al. // FEBS Journal. 2005. - V. 272. - P. 5635.

120. Diaz R. Overview of hypoxia around the world / Diaz R. // Journal of

121. Enviromental Quality. 2001. - V. 30. - P.-275-281.

122. Din W.S. Protective effect of metallothionein on cadmium toxicity in isolatedrat hepatocytes / W.S. Din, J.M. Frazier // Biochemical Journal. 1985. - V. 230.-P. 395-402.

123. Dean T.L. Responses of seven species of native freshwater fish and a shrimpto low levels of dissolved oxygen / T.L. Dean, J. Richardson // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 1999. - V. 33, -1. 1. - P. 99106.

124. De Wachter B. The metabolic endproduct lactate has behavioural andmetabolic signaling function in the shore crab Carcinus maenas / B. De Wachter, F-J. Sartoris, H-O. Portner // The Journal of Experimental Biology. 1997. - V. 200.-P. 1015-1024.

125. De Zwaan A. Metabolic adaptations of intertidal invertebrates toenvironmental hypoxia (a comparison of environmental anoxia to exercise anoxia) / A. De Zwaan, V. Putzer // Symp Soc Exp Biol. 1985. - V. 39. -P. 33-62.

126. Donsbach K. Oxygen Oxygen - Oxygen / K. Donsbach // Rockland Corporation. - 1993. - V. 13. - P 432 - 437.

127. Drotar A. Evidence for glutathione peroxidase activities in cultured plant cells

128. Frederich M. Oxygen limitation of thermal tolerance defined by cardiac and ventilatory performance in spider crab, Maja squinado / M. Frederich, H-O. Portner // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2000. - V. 279, -1. 5. -P. 1531-1538.

129. Gage G. Anaerobic metabolism of the common cockle, Cardium edule. I.

130. The utilization of glycogen and accomulation of multiple end products / G. Gage // Arh IntPhysiol Biochim. 1975. - V. 83, -1. 5. - P. 879 - 886.

131. Gade G. Energy metabolism in the foot of the marine gastropod Nassamutabilis during environmental and functional anaerobiosis / G. Gade, K-H. Carlsson, G. Meinardus // Marine Biology. 1984. - V. 80, - №1. - P. 49-56.

132. Hypoxia-induced Synthesis of Hemoglobin in the Crustacean Daphnia magna Is Hypoxia-inducible Factor-dependent / T.A Gorr, J.D. Cahn, H. Yamagata et al. // J. Biol. Chem. 2004. - V. 279, -1. 34. - P. 36038-36047.

133. Helfman T. Gene-Expression in Low-Oxygen Tension / T. Helfman, V. Falanga // American Journal of the Medical Sciences. 1993. - V. 306, - 1. 1.-P. 37-41.

134. Post-exercise lactate production and metabolism in three species of aquaticant terrestrial decapod crustaceans / R.P. Henry, C.E. Booth, F.H. Lallier, et al. // The Journal of Experimental Biology. 1994. - V. 186. - P. 215-234.

135. Lactate metabolism and glucose turnover in the subterranean crustacean

136. Nifargus virei during post-hypoxic recovery / F. Hervant, D. Garin, J. Mathieu et al. // The Journal of Experimental Biology. 1999. - V. 202. - P 579-592.

137. Behavioral, ventilatory and metabolic responses of the hypogean amphipod

138. Niphargus virei and the epigean isopod Asellus aquaticus to severe hypoxiaand subsequent recovery / F. Hervant, J. Mathieu, D. Garin et al. // Physiological Zoology. 1996. - V. 69, -1. 6. - P. 1277-1300.

139. Hervant F. Locomotory, ventilatori and metabolic responses of thesubterranean Stenosrllus verei (Crustacea, Isopoda) to sever hypoxia and subsequent recovery / F. Hervant, J. Mathieu, G. Messana //CR Acad. Sei III. 1997. - V. 320, -1. 2. - P. 139-148.

140. Hinkel P.M. Cadmium Uptake and Toxicity via Voltage-sensitive Calcium Chanels / P.M. Hinkel, P.A. Kinsella, K.C. Osterhoudt // Journal of Biologycal Chemistry. 1987. - V. 262, № 34. - P. 16333 - 16337.

141. Hochachka P. Succinate accumulation in man during exercise / P. Hochachka,

142. R. Dressendorfer // Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1976. - V. 35, -1. 4.-P. 235-242.

143. Lactat sequestration in the carapace of crayfish Austropotamobius pallipes during exposure in air / D.C. Jackson, T. Wang, P. Koldkjaer, et al. // The Journal of Experimental Biology.- 2001. -V. 204. P. 941-946.

144. Johansson B. Behavioural response to gradually declining oxygenconcentration by Baltic Sea macrobenthic crustaceans / B. Johansson // Marine Biology.- 1997.-V. 129,-1. 1.-P. 71-87.

145. Karmakar R. Biochemical, haematological and histopathological study in relation to time-related cadmium-induced hepatotoxicity in mice / R.

146. Karmakar, R. Bhattacharya, M. Chatterjee // Biometals. 2000. - V. 13, -1. 3.-P. 231 -239.

147. Kolar C.S. Interaction of A Biotic Factor (Predator Presence) and An Abiotic Factor (Low-Oxygen) As An Influence on Benthic Invertebrate Communities / C.S. Kolar, F.J. Rahel // Oecologia. 1993. - V. 95, -1. 2. -P. 210-219.

148. Kozhova O.M. Lake Baikal. Evolution snd Boiodiversity / O.M. Kozhova, L.R. Izmest'eva. Netherlands, 1998. - 447 p.

149. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assemble of the head bacteriophge T4 / U.K. Laemmli // Nature. 1970. - V. 227. - P. 680 - 685.

150. Lallier F.H. Metabolism of Isolated Hepatopancreas Cells from the Blue-Crab "

151. Callinectes-Sapidus) Under Simulated Postexercise and Hypoxic Conditions / F.H. Lallier, P.J. Walsh // Physiological Zoology. 1992. - V. 65,-1. 4.-P. 712-723.

152. Leverve X. Lactic acidosis. A new insight? / X. Leverve // Minerva Anastesiol. 1999. - V. 65, -1. 5. - P. 205 - 209.

153. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Lowry, N.J.

154. Rosebrough, A.L. Farr at al. // J. Biol. Chem. 1951. - V. 193. - P. 265 -275.

155. Morimoto R.I. Stress-inducible responses and heat shock proteins: new pharmacologic targets for cytoprotection / R.I. Morimoto, G. Santoro // Nature Biotech. 1998. - V. 16. - P. 833 - 838.

156. Nielsen A. Effects of short-term hypoxia on metabolism and haemocyaninoxygen transport in the prawns Palaemon adspersus and Palaemonetes varians / A. Nielsen, L. Hagerman // Marine Ecology-Progress Series. -1998.-V. 167.-P. 177- 183.

157. Buffering capacity of histidine in cardioplegia analyzed by myocardialproduction of lactate and alanine / A. Ohkado, H. Cao-Danh, K. Sommers at al. //Kuobu Geka. 1993. - V. 46,-1. 12.-P. 1021 -1024.

158. Panov V.E. Establishment of the baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus Stebb. in lake Ladoga / V.E. Panov // Hydrobiologia. 322(1-3), 1996.-P.187- 192.

159. Porter O.H. Climate change and temperature-dependent biography: oxygenlimitaion of thermal tolerance in animals / O.H. Porter // Naturwissenschaften. -2001. V. 88. - P. 137-146.

160. Racotta I.S. Metabolic responses to short and long-term exposure to hypoxiain white shrimp {Penaeus vannamei) / I.S. Racotta, E. Palacios, L. Mendez // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 2002. - V. 35, -1. 4. -P. 269-275.

161. Reddy P. Effect of cadmium chloride on physiological color changes of the fiddler crab, Uca pugilator / P. Reddy, M. Fingerman // Comparative Biochemistry and Physiology C-Pharmacology Toxicology & Endocrinology. 1994. - V. 109, -1. 3. - P. 309 - 314.

162. Comparing the Acute Response to Cadmium Toxicity of Nauplii from

163. Different Populations of Artemia / R. Sarabia, J. Del Ramo, I. Varo, J. Diaz-Mayans, A. Torreblanca et al. // Environmental Toxicology and Chemistry. 2002. - V. 21, № 2. - P. 437 - 444.

164. Schmidt F. Biochemistiy / F. I. Schmidt. IDG Books Worldwide Inc., 2000.-176 p.

165. Scholz F. Environmental hypoxia affects osmotic and ionic regulation infreshwater midge-larvae / F. Scholz, I. Zerbst-Boroffka // Journal of Insect Physiology. 1998. - V. 44, -1. 5-6. - P. 427 - 436.

166. Sharp V.A. Expression of low molecular weight HSP70 related polypeptidesfrom the symbiotic sea anemone Anemonia viridis Forskal in response to heat shock / V.A. Sharp, D. Miller, J.C. Bythell // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1994.-V.179.-P. 179- 193.

167. Sheweita S. Narcotic drugs change the expression of cytochrome P450 2E1and 2C6 and other activities of carcinogen-metabolizing enzymes in the liver of male mice / S. Sheweita // International Journal of Toxicology. 1998. -V. 17,-I. 4.-P. 383-392.

168. Spicer J.I. Anaerobic capacity of a crustacean sensitive to low environmentaloxygen tensions, the freshwater amphipod Gammarus pulex (L.) / J.I. Spicer, C.L. Dando, L. Maltby // Hydrobiologia. 2002. - V. 477, - I. 1-3. -P. 189- 194.

169. Comparative studies on the toxicity of mercury, cadmium, and copper towardthe isolated perfused rat liver / O. Strubelt, J. Kremer, A. Tilse et al. // Journal of Toxicology and Environmental Health. 1996. - V. 47, -1. 3. -P. 267-238.

170. Sullivan J.K. Effects of salinty and temperature on the acute toxicity ofcadmium to the estuarine crab Paragrapsus gaimardii (Milne Edwards) / J.K. Sullivan // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. -1977. V. 28, № 6. - P. 739 - 743.

171. Timofeyev M.A. On the role of adaptive abilities in the distribution of endemic amphipods from Lake Baikal / M.A. Timofeyev // Verh. Intrenat. Verein. Limnol. 2002. - V. 28. - P. 1613-1615.

172. Timm V. The recent appearance of a baikalian crustacean, Gmelinoides fasciatus (Stebb) (Amphipoda, Gammaridea) in lake Peipsi / V. Timm, T. Timm // Eesti Teaduste Akadeemia Toimetised Bioloogia. 1993. - V. 42, -I. 2.-P. 144- 153.

173. Tucci M. Specificity and uniqueness of endothelial cell stress responses / M. Tucci, R.J. McDonald, R. Aaronson // Am. J. Physiol. 1996. - V. 271. - P. 341 -348.

174. Wiasner R. Pathways of succinate formation and their contribution to improvement of cardiac function in the hypoxic rat heart / R. Wiasner, P.

175. Rosen, Grieshaber M. // Biochem Med Metab Biol. 1988. - V. 40, -1. 1. -P. 19-34.

176. Weiss R.F. Deep water renewal and biological production in Lake Baikal /

177. R.F. Weiss, E.C. Carmack, V.M. Koropalov // Nature. 1991. - V. 349. - P. 665-669.

178. Wu R.S.S. Tolerance to, and avoidance of, hypoxia by the penaeid shrimp

179. Metapenaeus ensis) / R.S.S. Wu, P.K.S. Lam, K.L. Wan // Environmental Pollution. 2002. - V. 118, -1. 3. - P. 351 - 355.

180. Cadmium-induced Oxidative Cellular Damage in Human Fetal Lung

181. Fibroblasts (MCR-5 Celles) / C-F. Yang, H-M. Shen, Y. Shen et al. // Environmental Health Perspectives. 1997. - V. 105, № 7. - P. 712 - 716.