Оценка биологической полноценности ооцитов свиней на основе маркеров ядерно-цитоплазматического созревания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат биологических наук Мурза, Галина Валерьевна

• Мурза, Галина Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мурза, Галина Валерьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фолликулогенез свиней.

1.1.1. Механизмы, регулирующие фолликуло- и оогенез свиней, в зависимости от степени половой и физиологической зрелости.

1.2. Фундаментальные основы мейотического созревания ооцитов млекопитающих.

1.2.1. Преобразования хроматина при созревании ооцитов.

1.2.2. Цитоплазматические изменения в процессе формирования зрелой яйцеклетки.

1.2.3. Роль митохондрий и других органелл в созревание ооцитов.

1.3. Биологические и технологические аспекты созревания ооцитов и получения эмбрионов свиней in vitro.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований.

2.2. Методы исследований

2.2.1. Выделение фолликулов, фолликулярной жидкости и ооцит-кумулюсных комплексов из яичников свиней.

2.2.2. Морфометрический анализ популяции фолликулов.

2.2.3. Окраска ооцитов бриллиантовым кристаллическим красителем.

2.2.4. Определение уровня содержания кальция в ооцитах свиней.

2.2.5. Оценка функционального состояния митохондрий в ооцитах свиней с использованием флуоресцентных зондов.

2.2.6. Культивирование ооцит-кумулюсных комплексов.

2.2.7. Оплодотворение яйцеклеток свиней in vitro.

2.2.8. Культивирование эмбрионов свиней.

2.2.9. Оценка состояния ядерного материала в клетках гранулезы и кумулюса.

2.2.10. Цитогенетический анализ хроматина ооцитов эмбрионов.

2.2.11. Микроскопирование, микрофотосъемка и статистическая обработка полученных данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфометрическая характеристика популяции овариальных фолликулов свиней.

3.2. Оценка статуса хроматина соматических клеток антральных овариальных фолликулов и уровня содержания кальция в ооцитах.

3.3. Родамин 123 как маркер функционального состояния митохондрий в ооцитах свиней.

3.4. Бриллиантовый кристаллический краситель, как индикатор активности глюкозо- 6 -фосфатдегидрогеназы в ооцитах свиней.

3.4.1. ВСВ-диагностика популяции ооцитов свиней, выделенных из фолликулов разного диаметра.

3.5. Моделирование систем дозревания и оплодотворения ооцитов свиней vitro.

3.5.1. Морфология и статус хроматина клеток кумулюса при их культивировании в различных системах.

3.6. Культивирование ооцитов свиней в различных системах.

3.6.1. Исследование роли фолликулярной жидкости и структурных элементов фолликула в формировании зрелой яйцеклетки in vitro.

3.6.2. Использование MitoTracker Orange CMTMRos для оценки адекватности систем дозревания ооцитов свиней in vitro.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка биологической полноценности ооцитов свиней на основе маркеров ядерно-цитоплазматического созревания»

Последнее десятилетие ознаменовалось интенсификацией разработки и совершенствования инновационных клеточных репродуктивных биотехнологий в свиноводстве [163]. Технология получения эмбрионов вне организма для трансплантации, трансгенез и клонирование свиней, созданияе линий эмбриональных стволовых клеток для дальнейшей ксенотрансплантации органов основываются на базовом методе созревания донорских ооцитов свиней in vitro [141, 26]. Несмотря на несомненные успехи в этой области, уровень оплодотворяемости ооцитов и развития интактных, клонированных или трансгенных эмбрионов продолжает оставаться на низком уровне [99, 38]. Множество факторов вовлечены в процессы экстракорпорального созревания ооцитов, их культивирования и оплодотворения: возраст животного-донора, размер фолликула, морфология ооцит-кумулюсного комплекса, среда для созревания ооцитов и культивирования эмбрионов, качество сперматозоидов, температурный и газовый режимы [126, 50]. Отбор ооцит-кумулюсных комплексов для культивирования - начальный этап клеточных репродуктивных технологий, определяющий дальнейший успех или неудачу эксперимента [185]. Исходная популяция донорских ооцитов, используемых в экспериментах, гетерогенна, Разработка эффективных тестов оценки качества ооцит-кумулюсных комплексов - важная задача эмбриотехнологов. Рост ооцита и формирование зрелой яйцеклетки в организме — комплексный процесс преобразования хроматина и структурно-функциональных изменений ооплазмы и клеточных органелл. В связи с этим, особый интерес представляет, сравнительный анализ статуса хроматина кумулюса и ооцитов, функционального состояния митохондрий, уровня содержания кальция в ооцитах, выделенных из фолликулов разного диаметра, и отобранных с помощью витального красителя бриллиантового кристаллического голубого (ВСВ — индикатора активности). Настоящее исследование посвящено разработке эффективных тестов качества исходной популяции донорских ооцитов свиней и созревших гамет.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ на 2006-2010 годы по теме: 06.01.03 «Исследовать молекулярно-генетические, биохимические, цитологические и эмбриологические процессы, лежащие в основе трансгенеза, создать генноинженерные конструкции и разработать способы, повышающие эффективность биоинженерных технологий получения животных с заданными свойствами» № гос. регистрации: 15070.7815014664.06.8.001.0.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — исследовать процесс формирования зрелой яйцеклетки свиньи in vitro на основе использования маркеров ядерно-цитоплазматического созревания и разработка систем культивирования для интенсификации клеточных репродуктивных технологий.

В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:

1. Провести мониторинг овариальных фолликулов свиней с учетом диаметра фолликула, васкуляризации, тургора, статуса хроматина женских гамет и соматических клеток фолликула (кумулюса и гранулезы), уровня содержания кальция во внутриклеточных депо ооцитов;

2. Оценить исходную популяцию донорских ооцитов свиней, выделенных из фолликулов разного диаметра с учетом ВСВ-теста (маркер активности глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы) и уровня содержания депонированного кальция;

3. Проанализировать возможность использования родамина 123 для оценки функционального состояния ооцитов на различных стадиях мейоза;

4. Оценить перспективы использования различных систем культивирования для получения зрелых яйцеклеток и доимплантационных эмбрионов свиней на основе следующих параметров:

- стадии мейоза ооцитов;

- степени экспансии клеток кумулюса;

- уровня пикнозов в кумулюсе;

- интенсивности флуоресценции MitoTracker Orange CMTMRos;

- оплодотворяемости ооцитов;

- развития доимплантационных эмбрионов.

Научная новизна. Впервые были получены следующие данные:

- дегенерация хроматина соматических клеток антральных фолликулов свиней сопровождается возрастанием уровня содержания кальция во внутриклеточных депо ооцитов;

- на основе ВСВ-теста выявлена гетерогенность популяции донорских ооцитов свиней. В фолликулах диаметром менее 3 мм содержится достоверно меньшее число ВСВ(+) ооцитов по сравнению с фолликулами диаметром - 3-5 и более 5 мм (71% против 86%, соответственно);

- растущие ВСВ(-) и завершившие фазу роста ВСВ(+) ооциты отличаются по уровню содержания кальция во внутриклеточных депо;

- изменения в интенсивности флуоресценции родамина 123 в ооцитах связаны со статусом хроматина (стадией мейоза и дегенерацией);

- при использовании в среде созревания ВСВ(+) ооцитов свиней структурных элементов фолликула и фолликулярной жидкости снижается доля ооцитов с дегенерацией хроматина, возрастает интенсивность флуоресценции MitoTracker Orange CMTMRos; повышается число эмбрионов на завершающих стадиях доимплантационного развития.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе использования маркеров ядерно-цитоплазматического созревания (статус хроматина, уровень содержания депонированного кальция, функциональное состояние митохондрий) теоретически обоснована и разработана модель экстракорпорального созревания ооцитов свиней. Прослежена динамика флуоресценции родамина 123 в ооцитах на разных стадиях мейоза, отмечены достоверные различия в показателях интенсивности флуоресценции родамина 123 в ооцитах с нормальным и дегенерированным хроматином. Показано, что процесс формирования зрелой яйцеклетки сопровождается повышением интенсивности флуоресценции MitoTracker Orange CMTMRos в ооцитах, созревших в присутствии структурных элементов фолликулов. Деление ооцитов на «растущие» и «выросшие» с помощью индикатора активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы позволило выявить гипераккумуляцию ионов кальция во внутриклеточных депо ВСВ(+) ооцитов, что может свидетельствовать о снижении уровня метаболической активности перед реинициацией мейоза. Проанализирован характер ооцит-кумулюсных взаимодействий в процессе созревания ооцитов в различных системах культивирования. Активная экспансия клеток, снижение уровня пикнозов свидетельствует о возможности увеличение «продуктов» секреции клеток кумулюса (не затронутых деструктивными изменениями), детерминирующих формирование факторов, ответственных за приобретение ооцитами компетентности к завершению мейотического созревания, оплодотворению и развитию эмбрионов. Практическая ценность работы представлена разработкой системы дозревания ВСВ(+) ооцитов свиней из фолликулов диаметром 3-5 мм на основе использования структурных элементов фолликула и его жидкости, позволяющей повышать выход зрелых яйцеклеток и биологически полноценных эмбрионов свиней.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе - 2 в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и одобрены на ежегодных аспирантских сессиях и отчетах ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, на Международных конференциях: «Рецепция и внутриклеточная сигнализация», с. Пущино, 2007; "Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: роль нанотехнологий в реализации приоритетных задач биотехнологии", ВИЖ, Москва, 2008; «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ», Гродно, Беларусь, 26-27 августа 2009; 25-й ежегодной конференции Европейской Ассоциации по трансплантации эмбрионов, Польша, сентябрь 2009; "Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования", Санкт-Петербург-Пушкин, январь 2009.

Положения, выносимые на защиту:

Популяция ооцитов свиней из фолликулов диаметром 3-5 мм гетерогенна и состоит из ВСВ(+) и ВСВ(-) ооцитов, т.е. завершивших фазу роста (86%) и растущих (14%);

В ВСВ(+) ооцитах свиней уровень содержания кальция во внутриклеточных депо превышает таковой в ВСВ (-) ооцитах;

Деструктивные изменения хроматина в кумулюсных и гранулезных клетках из фолликулов свиней сопровождаются возрастанием уровня содержания кальция во внутриклеточных депо ооцитов;

Уровень интенсивности флуоресценции родамина 123 в ооцитах свиней изменяется в зависимости от статуса хроматина (стадии мейоза и дегенерации);

В ооцитах, созревших в присутствии структурных элементов фолликулов (стенок фолликулов — СФ) и фолликулярной жидкости (ФЖ), достоверно возрастает интенсивность флуоресценции MitoTracker Orange CMTMRos;

Использование для созревания ооцитов in vitro структурных элементов фолликулов (диаметр 3-5мм) в комплексе с гормонами и ФЖ (диаметр фолликулов 3-5мм) позволяет получать 38% эмбрионов на стадиях поздней морулы, бластоцисты.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов исследований, их обсуждения, выводов, предложений, списка использованной при написании диссертации литературы, включающего 230 источников, в том числе 216 на иностранном языке. Диссертация изложена на 121 странице, включает 10 таблиц, 27 рисунков (в том числе 17 фотографий).

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», Мурза, Галина Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. В фолликулах (диаметром 3-5 мм) с обширной васкуляризацией, высоким тургором уровень соматических клеток с пикнотичеекими ядрами достоверно ниже, чем в фолликулах с морфологическими признаками дегенерации (4,0 ± 1,0 % против 17,0 ± 1,98 %, Р < 0,001).

2. Обнаружено, что дегенерация хроматина в соматических клетках фолликулов сопровождается достоверным возрастанием уровня содержания кальция во внутриклеточных депо ооцитов.

3. Установлено, что в ооцитах с дегенерированным хроматином на разных стадиях мейоза снижается уровень флуоресценции родамина 123 по сравнению с ооцитами с нормальным хроматином (диплотена - 2,22±0,37 усл.ед. против 2,63±0,21 усл.ед., Р < 0,01; метафаза I - 1,77±0,37 усл.ед., 2,51±0,37 усл.ед., Р < 0,05, метафазы П - 0,77±0,12 усл.ед., 1,53±0,35 усл.ед., Р < 0,001).

4. Выявлена гетерогенность исходной популяции ооцитов свиней, выделенных из фолликулов разного диаметра, на основании ВСВ-теста. Наибольшее число ВСВ(+) ооцитов обнаружено в фолликулах диаметром 3-5 мм и более 5 мм (86% против 71% ооцитов, выделенных из фолликулов диаметром менее 3 мм, Р < 0,001).

5. Обнаружено, что ВСВ(+) и ВСВ(-) ооциты свиней, выделенные из фолликулов разного диаметра, различаются по уровню содержания кальция во внутриклеточных депо. Интенсивность флуоресценции комплекса хлортетрациклин-мембрана-кальций в ВСВ(+) ооцитах, выделенных из фолликулов разного диаметра превышала таковую в ВСВ(-) ооцитах .

6. Внесение в среду дозревания ВСВ(+) ооцитов свиней структурных элементов фолликулов (стенок фолликулов диаметром - 3-5мм) и 10% фолликулярной жидкости (диаметр фолликулов 3-5 мм) снижает долю ооцитов с дегенерированным хроматином (14% против 28%, Р < 0,05).

7. Уровень интенсивности флуоресценции MitoTracker Orange CMTMRos в ВСВ(+) ооцитах, созревших в системе с фолликулярной жидкостью (диаметр фолликулов 3-5 мм) и стенками фолликулов (диаметр фолликулов 3-5 мм) достоверно превышает таковой в ооцитах, прокультивированных без структурных элементов фолликулов и фолликулярной жидкости (366,23±15,05 |ла против 127,4 ±10,53 jaa, Р < 0,001)

8. Созревание ВСВ(+) ооцитов в системе с фолликулярной жидкостью и структурными элементами фолликула обеспечивает высокий выход эмбрионов на завершающих стадиях доимплантационного развития (7% против 38%, Р< 0,001).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В технологиях получения эмбрионов свиней in vitro, клонировании, трансгенезе с целью получения биологически полноценных яйцеклеток проводить предварительное ВСВ — тестирование исходной популяции ооцитов. Для созревания ооцитов использовать ВСВ(+) ооциты, как завершивших стадию роста.

2. С целью повышения эффективности технологии получения биологически полноценных ооцитов in vitro использовать для их экстракорпорального созревания следующую систему: среда NCSU-23 с 10 М.Е. хорионического гонадотропина человека, 10 М.Е. хорионического гонадотропина лошади, дополненную 10% фолликулярной жидкости из фолликулов диаметром 3- 5 мм и стенками фолликулов (диаметр фолликулов 3- 5 мм).

3. Результаты исследований могут быть использованы научными сотрудниками, аспирантами и студентами ветеринарных, сельскохозяйственных, медицинских ВУЗов, НИИ и специалистами биотехцентров репродукции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мурза, Галина Валерьевна, 2010 год

1. Бехтина, В. Г. Влияние гонадотропных гормонов на морфологию фолликулов в процессе их культивирования вне организма / В. Г. Бехтина, П.Ф. Ковалев, Л.Д. Галиева // Бюл. ВНИИГРЖ. Л. - 1990. - Вып. 123. - С.24 - 27.

2. Голубев, А.К. Методические рекомендации по культивированию ооцитов и фолликулов коров / А.К. Голубев, Б.П. Завертяев, Т.И. Кузьмина -1989.-С. 35.

3. Денисенко В.Ю., Кузьмина Т.И., Шокин О.В. Зависимость освобождения Са из внутриклеточных депо от уровня NADH и FAD в оплодотворенных и неоплод отворенных яйцеклетках коров // Цитология. 2005. - Т.47. - №.8. - С.704-708.

4. Дыбан, А.П. Раннее развитие млекопитающих/ А.П. Дыбан II — Л.: «Наука», 1988.-С. 228.

5. Каганская, В.В. Культивирование ооцитов коров с фолликулярными клетками / В.В. Каганская, Б.Е. Свиридов // Тез. докл. Всес. совещ./ Проблемы развития Биотехнологии в животноводстве. Дубровицы, 1990. - С.14-18.

6. Кузьмина, Т.И. Методы оценки функционального состояния донорских ооцитов, соматических клеток фолликулов и эмбрионов сельскохозяйственных животных. Методические рекомендации / Т.И. Кузьмина,

7. B.Ю. Денисенко, И.Ю. Лебедева // М., 2005. - С.32.

8. Кузьмина, Т.И. Эффекты пролактина в различных системах культивирования на созревание ооцитов коров и их способность к дальнейшему развитию / Т.И. Кузьмина, И.Ю, Лебедева, X. Торнер, X. Альм // Онтогенез. — 2001.-№32 (2).-С. 140-147.

9. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // М. : «Высш. Шк.»: - 1990.1. C. 352.

10. Лебедева, И.Ю. Взаимная модуляция регуляторного влияния пролактина и соматотропина на синтез ДНК в клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина В.А. Лебедев, Т.А. Гойло // Цитология. 2000. - Т. 42( 5). - С. 468-472.

11. Лебедева, И.Ю. Модуляция пролактином ингибирующего влияния теофиллина на созревание ооцит-кумулюсных комплексов коров in vitro / И.Ю. Лебедева, О.С. Скотти, Т.И. Кузьмина // Цитология. 2006. - Т.48(12). - С. 1010-1015.

12. Маленко, Г.П. Получение ранних зародышей крупного рогатого скота для целей трансплантации / Г.П. Маленко, В.П. Рябых, В.В. Титкова // Всес. совещ. / Трансплантация эмбрионов с/х ж.-х. Алма-Ата, 1989. - С.28-29.

13. Никитин, А.И. Факторы регуляции дифференцировки соматических клеток фолликулов яичников млекопитающих / А.И. Никитин, О.Ф. Воробьева//Цитология. 1988. - Т. 30, № 10. - С. 1155-1171.

14. Никольский, Н.Н. Эпидермальный фактор роста / Н.Н Никольский, А.Л. Сорокин, А.Б. Сорокин // Л.: Наука, 1987. С. 200.

15. Шагиахметова, Г.А. Влияние тканевой культуры фолликулов на мейотическое созревание и оплодотворение in vitro ооцитов коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 // Шагиахметова Галина Альбертовна. С-Пб. -Пушкин, 1992.-С. 17.

16. Abeydeera, L.R. In vitro production of embryos in swine / L.R. Abeydeera // Theriogenology. 2002. - V. 57. -N. 1. - P. 256-273.

17. Al-Katanani, Y.M. Effect of season and exposure to heat stress on oocyte competence in Holstein cows / Y.M. Al-Katanani, F.F. Paula-Lopes, P.J. Hansen // Journal of Dairy Science. -2002. -V. 85. -P. 390-396.

18. Altura, B. Ca2+ coupling in vascular smooth muscle: Mg2+ and buffer effects on contractility and membrane Ca2+ movements / B. Altura, A. Carella, P. Turlapaty // Can. J. Physiol. Pharm. -1982. -V. 60. -P. 459^182.

19. Arlotto, T. Aspects of follicle and oocyte stage that affect in vitro maturation and development of bovine oocytes / T. Arlotto, J.L. Schwartz, N.L. First, M.L. Leibfried Rutledge // Theriogenology. 1996. -V. 45. -P. 943-956.

20. Armstrong, D.T. Effects of maternal age on oocyte developmentalcompetence / D.T. Armstrong // Theriogenology. 2001. -V. 55. -P. 1303-1322.

21. Beitner, R. Control of glycolytic enzymes through binding to cell structures and by glucose-1,6-bisphosphate under different conditions: the role of Ca2+ and calmodulin / R. Beitner // Int. J. Biochem. 1993. -V. 25. -P. 297-305.

22. Black, J.L. Oogenesis and ovarian development in the prenatal pig / J.L. Black, B.H. Erickson // Anatomical Record. -1968. -V. 161. P. 45-56.

23. Blondin, P. Manipulation of follicular development to produce developmentally competent bovine oocytes / P. Blondin, D. Bousquet, T. Hermenegilde, F. Barnes, M.A. Sirard // Biol. Reprod. 2002. -V. 66. -P. 38-43.

24. Blondin, P. Oocyte and follicular morphology as determining characteristics for developmental competence in bovine oocytes / P. Blondin, M.A. Sirard // Mol. Reprod. Dev. 1995. -V. 41. -P. 54-62.

25. Boquest A.C. Production of cloned pigs from cultured fetal fibroblast cells / A.C. Boquest, C.G. Grupen , S J. Harrison , S.M. Mcllfatrick , R.J. Ashman, A.J. d'Apice , M.B. Nottle // Biol. Reprod. 2002. -V. 66. -N. 5. -P. 1283-1287.

26. Booth, P.J. The effect of oxygen tension on porcine embryonic development is dependent on embryo type / P.J. Booth, P. Holm, H. Callesen // Theriogenology. 2005. -V.63. -P. 2040-2052.

27. Briissow, K. P. Follicular and oocyte development in gilts of different age / K. P. Briissow, J. Ratky, H. Tomer, I. Egerszegi, F. Schneider, L. Solti, A. Tuchscherer // Acta Vet. Hung. -2002. -V. 50. -P. 101-110.

28. Calarco, P.G. Polarization of mitochondria in the unfertilized mouse oocyte / P.G. Calarco // Dev. Genet. 1995. -V. 16. -P. 36-43.

29. Camous, S. Plasma prolactin LH, FSH, and estrogen excretion patterns in gilts during sexual development / S. Camous, A. Prunier, J. Pelletier // J. Anim. Sci. -1985. -V. 60. -P. 1308-1317.

30. Campbell, A. Measurement of intracellular calcium ions and oxygen radicals in polymorphonuclear leucocyte-erythrocyte 'ghost' hybrids / A. Campbell, M.B. Hallett //J. Physiol. 1983. -V. 338. -P. 537-50.

31. Chakraborti, T. Mitochondria and calcium: from cell signalling to cell death / T. Chakraborti, S. Das, M. Mondal, S. Roychoudhury, S. Chakraborti // Cell. Signal. -1999. -V. 11. -N. 2. -P. 77-85.

32. Coleman, D. A. Factors affecting ovarian compensation after unilateral ovariectomy in gilts / D. A. Coleman, M. W. Fleming, R. A. Dailey // J. Anim. Sci. -1984. -V. 59. -P. 170-176.

33. Coy, P. Birth of piglets after transferring of in vitro-produced embryos pre-matured with R-roscovitine / P. Coy, R. Romar, S. Ruiz, S. Canovas, J. Gadea, F. Garcia Vazquez, C. Matas //Reproduction. 2005. -V. 129. -N. 6. -P. 747-755.

34. Cran, D.G. Cortical granules during oocyte maturation and fertilization / D.G. Cran // J. Reprod Fertil. 1989. -V. 38. -P. 49-62.

35. Dekel, N. Protein phosphorylation/dephosphorylation in the meiotic cell cycle of mammalian oocytes / N. Dekel // Reviews of Reproduction. -1996. — V. 1.- P. 82-88.

36. De Loos, F. Heterologous cell contacts and metabolic coupling in bovine cumulus oocyte complexes / F. De Loos, P. Kastrop, P. Van Maurik, Т.Н. Van Beneden, T.A.M. Kruip // Mol. Reprod. Dev. 1991. -V. 28. -P. 255-259.

37. De Loose, F. Structural aspect of bovine oocyte maturation in vitro/ F. De Loose, P. Van Maurik, T. Van Beneden, T.A. Kruip // Molecular Reproduction and Development. -1992. -V. 31. -P. 208-214.

38. De Rensis, F. Correlation between LH response to challenges with GnRH and naloxone during lactation, and LH secretion and follicular development after weaning in the sows/ F. De Rensis, G. R. Foxcroft // Anim. Reprod. Sci. -1999.-V. 56.-P. 143-152.

39. De Schepper, G.G. A cytochemical method for measuring enzyme activity in individual mouse oocytes / G.G. De Schepper, C.J. van Noorden, F. Koperdraad // J. Reprod Fert. 1985. -V. 74. -P. 709-716.

40. De Schepper, G.G. Age-related change of glucose-6-phosphate dehydrogenaseactivity in mouse oocytes / G.G. De Schepper, С.J. van Noorden, J.M. Houtkooper // Histochem J. 1987. -V. 19. -P. 467^170.

41. Di Zerega, G.S. Folliculogenesis in the primate ovarian cycle / G.S. Di Zerega, G.D. Hodgen // Endoc Rev. 1981. - V.2. -N. 1. -P. 27-49.

42. Downs, S. M. Culture conditions affect meiotic regulation in cumulus cell-enclosed mouse oocytes / S.M. Downs, A. M. Mastropolo // Mol. Reprod. Dev. 1997. -V. 46. - P. 551-566.

43. Driancourt, M.A. Effect of gonadotropin deprivation on follicular growth in gilts / M.A. Driancourt, A. Locatelli, A. Prunier // Reprod Nutr Dev. -1995. -V. 35. -P. 663-673.

44. Driancourt, M.A. Follicular dynamics in sheep and cattle / M.A. Driancourt // Theriogenology. 1991. -V. 35. -P. 55-68.

45. Dubuc, A. Effect of coculturing spermatozoa with oviductal cells on the incidence of polyspermy in pig in vitro fertilization / A. Dubuc, M.A. Sirard // Mol Reprod Dev. 1995. - V. 41. -N. 3. -P. 360-367.

46. Ducibella, T. Quantification and localization of cortical granules during oogenesis in the mouse / T. Ducibella, P. Duffy, J. Buetow // Biol Reprod. -1994.-V. 50.-P. 467-473.

47. Ducibella T. Changes in cell surface and cytoplasmic organization during early embryogenesis in preimplantation mouse embryo / T. Ducibella, T. Ukena, M. Kamovsky, E. Anderson // J. Cell Biol. -1977. -V. 74. -P. 153-157

48. Ducibella, T. Oocyte meiotic maturation and correlation with an egg-induced modification of the zone Pellucida / T. Ducibella, S. Kurasava, S. Rangarajan // Dev. Biol. -1990. V. 137. -P. 46-55.

49. Duranthon, V. The developmental competence of mammalian oocytes: a convenient but biologically fuzzy concept / V. Duranthon, J.P. Renard // Theriogenology. 2001. -V. 55. -P. 1277-1289.

50. Dvorak, M. Delivery after intrauterine embryo transfer obtained by fertilization and oocyte culture in vitro / M. Dvorak, J. Tesarik, P. Travnik, L. Pilka, P. Ventruba, K. Krejci, J. Soska // Cesk Gynekol. 1985. - V. 50. -N. 7. -P. 452-459.

51. Ebensperger, C. Changes at the hamster oocyte surface from the germinal vesicle stage to ovulation / C. Ebensperger, C. Barros // Gamete Res. — 1984.-V. 9.-P. 387-397.

52. Eppig, J.J. Development in vitro of mouse oocytes from primordial follicles / J.J. Eppig, M.J. O'Brien // Biology of Reproduction. -1996. -V. 54. P. 197-207.

53. Eppig, J.J. Coordination of nuclear and cytoplasmic oocyte maturation in eutherian mammals / J.J. Eppig // Reprod. Fertil. Dev. -1996. -V. 8. -N. 4. -P. 485-489.

54. Eppig, J.J. Relationship between the developmental programs controlling nuclear and cytoplasmic maturation of mouse oocytes / J.J. Eppig, R.M. Schultz, M. O'Brien, F. Chesnel // Developmental Biology. -1994. -V. 164. -P. 1-9.

55. Ericsson, S.A. Assessment of porcine oocytes using brilliant cresyl blue / S.A. Ericsson, M.L. Boice, H. Funahashi, B.N. Day // Theriogenology. -1993.-V. 39.-P. 214.

56. Esbenshade, К. L. Changes in plasma hormone concentrations associated with onset of puberty in the gilt / K. L. Esbenshade, A. M. Paterson, T. M. Cantley, B. N. Day // J. Anim. Sci. -1982. -V. 54. -P. 320-324.

57. Esbenshade, K. L. Ovarian response to pregnant mare serum gonadotropin and porcine pituitary extract in gilts actively immunized against gonadotropin releasing hormone / K. L. Esbenshade // J. Anim. Sci. -1987. -V. 65. -P. 1768-1774.

58. Fair, T. Bovine oocyte diameter in relation to maturational competence and transcriptional activity / T. Fair, P. Hyttel, T. Greve // Mol Reprod Dev. 1995. -V. 42. -P. 437-442.

59. Fortune, J.E. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selection of the dominant follicle / J.E. Fortune, G.M. Rivera, M.Y. Yang // J. Anim. Sci. 2004. -V.82-83. - P. 109-126.

60. Fortune, J.E. Ovarion follicular growth and development in mammals / J.E. Fortune // Biol: Reprod. 1994. - V. 50. - P. 225-232.

61. Fouladi-Nashta, A.A. Impact of dietary fatty acids on oocyte quality and development in lactating dairy cows / A.A. Fouladi-Nashta, C.G. Gutierrez, J.G. Gong, P.C. Garnsworthy, R. Webb // Biology of Reproduction. -2007. -V. 77. -P. 9-17.

62. Funahashi, H. Advances in in vitro production of pig embryos / H. Funahashi, B.N. Day // Journal of Reproduction and Fertility Supplement. -1997. -V. 52.-P. 271-283.

63. Funahashi, H. Effect of tissue inhibitor of metalloproteinase (TIMP-1) on early development of swine oocytes matured and fertilized in vitro / H. Funahashi, E.W. Mclntush, M.F. Smith, B.N. Day // Theriogenology. -1997 b. -V. 47. -P. 277.

64. Funahashi, H. Low salt maturation medium enhances the histone HI kinase activity of porcine oocytes at the end of in vitro maturation / H. Funahashi, T.T. Stumpf, N.H. Kim, B. Day // Journal of Reproduction and Development. -1996.-V. 42.-P. 109-115.

65. Giacomello, M. Mitochondrial Ca2+ as a key regulator of cell life and death / M. Giacomello, I. Drago, P. Pizzo, T. Pozzan // Cell Death Differ. -2007. -V. 14.-N. 7.-P. 1267-1274.

66. Ginther, O. J. Major and minor follicular waves during the equine estrous cycle / O. J. Ginther // J. Equine Vet. Sci. -1993. -V. 13. -P. 18-25.

67. Gosden, R.G. Numbers of follicles and oocytes in mammalian ovaries and their allometric relationships / R.G. Gosden, E.E. Telfer // Journal of Zoology London. -1987. -V. 211. -P. 169-175.

68. Greenwald, G.S. Isolation and preliminary characterization of pig primordial follicles /G.S. Greenwald, R.M. Moor // Journal of Reproduction and Fertility. -1989. -V. 87. -P. 561-571.

69. Grupen, C.G. Cysteamine enhances in vitro development of porcine oocytes matured and fertilized in vitro / C.G. Grupen, H. Magashima, M.B. Nottle //Biology of Reproduction. -1995. -V. 53. -P. 173-178.

70. Guthrie, H. D. Effects of gonadotropin treatment on ovarian follicle growth and granulosa cell aromatase activity in prepuberal gilts / H. D. Guthrie, D. J. Bolt, B. S. Cooper // J. Anim. Sci. -1990. V. 68. -P. 3719-3726.

71. Guthrie, H. D. Follicular atresia in pigs: Measurement and physiology / H. D. Guthrie, R. W. Grimes, B. S. Cooper, J. M. Hammond // J. Anim. Sci. -1995. -V. 73. -P. 2834-2844.

72. Guthrie, H. D. The follicular phase in pigs: Follicle populations, circulating hormones, follicle factors and oocytes/ H. D. Guthrie // J. Anim. Sci. -2005. -V. 83. -P. 79-89.

73. Hagemann, L.J. Influence of the dominant follicle on oocytes from subordinate follicles / L.J. Hagemann // Theriogenology. -1999. —V. 51. —P. 449459.

74. Hansen, P.J. Realizing the promise of IVF in cattle--an overview / P.J. Hansen // Theriogenology. 2006. -V. 65. -N. 1. -P. 119-125.

75. Hickey, Т.Е. Interactions between androgen and growth factors in granulose cell subtypes of porsine antral follicles I Т.Е. Hickey, D.L. Marrocco, R.B. Gilchrist // Biol. Reprod. 2004. - V. 71. - P. 45-52.

76. Hirao, Y. In vitro growth and maturation of pig oocytes / Y. Hirao, T. Nagai, M. Kubo, T. Miyano, S. Kato // Journal of Reproduction and Fertility. -1994. -V. 100. -P. 333-339.

77. Hulshof S. C. J. Isolation and characterization of preantral follicles from foetal bovine obaries / S. C. J. Hulshof, J. L. Figueiredo, J. E. Beckers, M. M. Bevers, R. Vanden Hurk //Vet. Quartery. -1994. -V. 16. -P. 78-80.

78. Hunter, A.G. Stage dependent effects of inhibiting RNA and protein synthesis on meiotic maturation of bovine oocytes in vitro / A.G. Hunter, R.M. Moor // J. Dairy Sci. 1987. -V. 70. -P. 1646-1651.

79. Hunter, M. G. Histological evidence for heterogeneity in the development of preovulatory pig follicles / M. G. Hunter, S. A. Grant, G. R. Foxcroft // J. Reprod. Fertil. -1989. -V. 86. -P. 165-170.

80. Hunter, M. G. Evidence for and implications of follicular heterogeneity in pigs / M. G. Hunter, T. Wiesak // J. Reprod. Fertil. -1990. -V. 40. -P. 163-177.

81. Hunter, M. G. Oocyte maturation and ovum quality in pigs / M. G. Hunter // Reviews of Reproduction. 2000. -V. 5. -P. 122-130.

82. Hyttel, P. Oocyte growth, capacitation and final maturation in cattle / P. Hyttel, T. Fair, H. Callesen, T. Greve // Theriogenology. 1997. -V. 47. -P. 23-32.

83. Hyttel, P. Rapid method to prepare mammalian oocytes and embryos for transmission electron microscopy / P. Hyttel, I. Madsen // Acta Anat. 1987. — V. 129. -P. 12-14.

84. Hyttel, P. Ultrastructural features of preovulatory oocyte maturation in superovulated cattle / P. Hyttel, H. Callesen, T. Greve // J. Reprod. Fertil. 1986. — V. 76. -P. 645-656.

85. Hyttel, P. Ultrastructure of in-vitro oocyte maturation in cattle / P. Hyttel, K.P. Xu, S. Smith, T. Greve // J. Reprod Fertil. 1986. -V. 78. -P. 615625.

86. Ikeda, K. Effects of maturational age of porcine oocytes on the induction of activation and development in vitro following somatic cell nucleartransfer / К. Ikeda, Y. Takahashi // J. Vet Med Sci. 2001. -V. 63. -N. 9. -P. 1003-1008.

87. Inoue, M. Activation of mitogen-activated protein kinase during meiotic maturation in porcine oocytes / M. Inoue, K. Naito, F. Aoki, Y. Toyoda, E. Sato // Zygote. -1995. -V. 3. -P. 265-271.

88. Kaplan, G. rRNA accumulation and protein synthetic patterns in growing mouse oocyte / G. Kaplan, S.L. Albern, R. Bachvalova // J. Exp. Zool. -1982.-V. 220.-P. 361-370.

89. Kastrop, P.M. Changes in protein synthesis and phosphorylation patterns during bovine oocyte maturation in vitro / P.M. Kastrop, M.M. Bevers, O.H. Destree, T.A.M. Kruip // J. Reprod Fertil. 1990. -V. 90. -P. 305-310.

90. Kastrop, P.M. Protein synthesis and phosphorylation patterns of bovine oocytes maturing in vivo / P.M. Kastrop, M.M. Bevers, O.H. Destree, T.A.M. Kruip // Mol. Reprod. Dev. 1991. -V. 29. -P. 271-275.

91. Kikuchi, K. Histone HI kinase activity during in vitro fertilization of pig follicular oocytes matured in vitro / K. Kikuchi, K. Naito, F.P. Daen, Y. Izaike, Y. Toyoda//Theriogenology. -1995. -V. 43. -P. 523-532.

92. Kim, N.H. Microfilament assembly and cortical granule distribution during maturation, parthenogenetic activation and fertilisation in the porcine oocyte / N.H. Kim, B.N. Day, H.T. Lee, K.S. Chung // Zygote. 1996. -V. 4. -P. 145-149.

93. Kishida, R. In vitro maturation of porcine oocytes using a defined medium and developmental capacity after intracytoplasmic sperm injection / R. Kishida, E.S. Lee, Y. Fukui // Theriogenology. 2004. -V. 62. -P. 1663-1676.

94. Knox, R. V. Plasma gonadotropins and ovarian hormones during the estrous cycle in high compared to low ovulation rate gilts / R. V. Knox, G. Vatzias, С. H. Naber, D. R. Zimmerman // J. Anim. Sci. -2003. -V. 81. -P. 249-260.

95. Krieger, С. Mitochondria, Ca2+, and neurodegenerative disease / C. Krieger, M. Duchen // Eur. J. Pharm. -2002. -V. 447. -P. 177-188.

96. Krisher, R.L. The effect of oocyte quality on development / R.L. Krisher // Journal of Animal Science. -2004. -V. 82. -P. 14-23.

97. Kruip, T. Structural changes in bovine oocytes during final maturation in vitro / T. Kruip, D. Cran, T. Van Beneden, S. Dieleman // Gam.Res. — 1983. -V. 8. -P. 29-47.

98. Kubelka, M. Time sequence of germinal vesicle breakdown in pig oocytes after cycloheximide and p-aminobenzamidine block / M. Kubelka, J. Motlik, J.J. Fulka, R. Prochazka, Z. Rimkevikova, J. Fulka // Gam. Res. 1988. -V. 19.-P. 423-431.

99. Kuzmina, T.I. Effect of prolactin on intracellular stored calcium in the course of bovine oocyte maturation in vitro / Т. I. Kuzmina, I.Yu. Lebedeva, H. Tomer, H. Aim, V.Yu. Denisenko // Theriogenology. 1999. - V.51. -N.7. -P.1363-1374.

100. Kuzmina, T.I. Mitochondrial activity during the maturation of bovine oocytes in vitro / T.I. Kuzmina, L.D. Galieva, E.D. Fedoskov, L.D. Ignatenko // Reprod. Dom. Anim. 1998. -V. 33. -P. 149.

101. Laurincik, J. Bovine cumulus expansion and corona-oocyte disconnection during culture in vitro / J. Laurincik, P. Kroslak, P. Hyttel, J. Pivko, A.V. Sirotkin//Reprod. Nutr. Dev. 1992. -V. 32. -P. 151-161.

102. Levesque, J.T. Resumption of meiosis is initiated by the accumulation of cyclin В in bovine oocytes / J.T. Levesque, M.A. Sirard // Biol. Reprod. 1996. -V. 55. -P. 1427-1436.

103. Li, C.J. Changes in the 3-dimentional distribution of mitochondria during meioticdivisions of mouse oocytes / C.J. Li, B.Q. Fan // Theriogenology. -1997.-V. 48.-P. 33-41.

104. Lonergan, P. Development of bovine embryos in vitro following oocyte maturation under defined conditions / P. Lonergan, C. Carolan, P. Mermillod // Reprod. Nutr. Dev. 1994a. -V. 34. -P. 329-339.

105. Lucy, M. С. Ovarian follicular growth in sows/ M. C. Lucy, J. Liu, C. K. Boyd, C. J. Bracken // Reprod. Suppl. 2001. -V. 58. -P. 31-45.

106. Machatkova', M. Developmental competence of bovine oocytes: effects of follicle size and the phase of follicular wave on in vitro embryo production / M. Machatkova, K. Krausova, E. Jokesova, M. Tomanek // Theriogenology. -2004. -V. 61. -P. 329-335.

107. Machaty, Z. Developmental changes in the intracellular Ca2+ release mechanisms in porcine oocytes / Z. Machaty, H. Funahashi, B.N. Day, R.S. Prather // Biol. Reprod. -1997. -V. 56. -N. 4. -P. 921-930.

108. Madison, V. Selection of immature bovine oocytes for developmental potential in vitro / V. Madison, B. Avery, T. Greve // Animal Reproduction Science. -1992. -V. 27. -P. 1-11.

109. Magnia, F. Biochemistry of growth and maturation in mammalian oocytes / F. Magnia, R. Canipari // Development in Mammals / Ed. Johson M. Amsterdam. - 1977. - V. 2. - P. 1-30.

110. Mangia, F. Biochemical studies of growing mouse oocytes: preparation of oocytes and analysis of glucose-6-phosphate dehydrogenase and lactate dehydrogenase activities / F. Mangia, C.J. Epstein // Dev. Biol. — 1975. -V. 45.-P. 211-220.

111. Manjunatha, B.M. Selection of developmentally competent buffalo oocytes by brilliant cresyl blue staining before IVM / B.M. Manjunatha, P.S. Gupta, M. Devaraj, J.P. Ravindra, S. Nandi // Theriogenology. -2007. -V. 68. -P. 1299-1304.

112. Mao, J. Reproductive, metabolic, and endocrine responses to feed restriction and GnRH treatment in primiparous, lactating sows / J. Mao, L. J. Zak, J. R. Cosgrove, S. Shostak, G. R. Foxcroft // J. Anim. Sci. -1999. -V. 77. -P. 724735.

113. Marchal, R. Meiotic and developmental competence of prepubertal and adult swine oocytes /R. Marchal, J.M. Feugang, C. Perreau, E. Venturi, M. Terqui, P. Mermillod // Theriogenology. 2001. -V. 56. -N. 1. -P. 17-29.

114. Masui, Y. Cytoplasmik control of nuclear behavior during meiotic maturation of frog oocytes / Y. Masui, K. Clarke // J. exp. Zool. — 1971.-V. 177.-P. 129-146.

115. Matas, C. In vitro penetration assay of boar sperm fertility: effect of various factors on the penetrability of immature pig oocytes / C. Matas, E. Martinez, J.M. Vazquez, J. Roca, J. Gadea // Theriogenology. -1996. -V. 46. -P. 503-513.

116. Mattioli, M. Effect of follicle somatic cells during pig oocyte maturation on egg penetration and male pronuclear formation / M. Mattioli, G. Galeati, E. Seren // Gamete Research. -1988. -V. 20. -P. 177-183.

117. Mattioli, M. Follicular factors influence oocyte fertilizability by modulating the intercellular co-operation between cumulus cells and oocytes / M. Mattioli, G. Galeati, M.L. Bacci, E. Seren // Gamete Research. -1988. -V. 21. -P. 223-232.

118. Mattioli, M. Concentration of cyclic AMF during the maturation pig oocyte in vitro and in vivo / M. Mattioli, G. Galeati, B. Barboni, E. Seren // J. Reprod. and Fertility. 1994. - V. 100. - P. 403-409.

119. Mauleon, P. Ovarian development in young mammals / P. Mauleon, D.B. Crighton // In Control of Ovulation/ Ed. by Crighton D.B. Butterworths, London. - 1978.-P. 141-158.

120. May-Panloup, P. Spermatozoon mitochondrial DNA / P. May-Panloup, M.F. Chretien, Y. Malthiery, P. Reynier // Gynecol Obstet Fertil. 2006. -V. 34. -N. 9. -P. 847-854.

121. McLaren, A. The embryo / A. McLaren//Reproduction in Mammals / Eds. Austin C., Short R. Cambridge. - 1982. - P. 1-25.

122. Mehlman, L. Redistribution and increase in cortical inositol 1,4,5-trisphostphate receptors after meiotic maturation of the mouse oocyte / L. Mehlman, K. Mikoshiba, D. Kline // Dev. Biol. -1996. -V. 180. -P. 489-498.

123. Mehlman, L.M. Stop and starts in mammalian oocytes: recent advances in understanding the regulation of meiotic arrest and oocyte maturation / L.M. Mehlman // Reporduction. 2005. - V. 130. - P. 797-799.

124. Merry, N.E. Cytoskeletal organization in the oocyte, zygote, and early cleaving embryo of stripe-faced dunnart (Sminthopsis macroura) / N.E. Merry, M.H. Johnson, C.A. Gehring, L. Selwood // Mol. Reprod. Dev. 1995. - V. 41. -P. 212-224.

125. Miyoshi, K. Utility of rapidly matured oocytes as recipients for production of cloned embryos from somatic cells in the pig / K. Miyoshi, S.J. Rzucidlo, S.L. Pratt, S.L.Stice // Biol. Reprod. 2002. -V. 67. -N. 2. -P. 540-545.

126. Moor, R.M. Maturation of pig oocytes in vivo and in vitro / R.M. Moor, M. Mattioli, J. Ding, T. Nagai // Journal of Reproduction and Fertility Supplement. -1990. -V. 40. -P. 197-210.

127. Moor, R.M. Regulation of oocyte maturation in mammals / R.M. Moor, G.M. Warnes // In Control of Ovulation / Eds. by Crighton D.B. et al. -Butterworths, London. 1978. -P. 159-176.

128. Moore, G. cAMF in mammalian follicies cells and oocytes during maturation/ G. Moore, J. Crosby // J. Exp. -1981.-V. 216. -P. 205-209.

129. Moore, G. Intercellular coupling in mammalian oocytes / G. Moore, D.G. Cran // Development in Mammals / Ed. M.N Johnson. 1980. - V. 4. -P. 3-37.

130. Morbeck, D.E. Kinetics of follicle growth in the prepubertal gilt / D.E. Morbeck, K.L. Esbenshade, W.L. Flowers, J.H. Britt // Biology of Reproduction. -1992.-V. 47.-P. 485-491.

131. Motlik, J. Breakdown of the germinal vesicle in pig oocytes in vivo and in vitro / J. Motlik, J. Fulka // Journal of Experimental Zoology. -1976. -V. 198.-P. 155-162.

132. Motlik, J. Factors affecting meiotic competence in pig oocytes / J. Motlik, J. Fulka// Theriogenology. -1986. -V. 25. -P. 87-96.

133. Motlik, J. Meiotic competence in vitro of pig oocytes isolated from early antral follicles / J. Motlik, N. Crozet, J. Fulka // Journal of Reproduction and Fertility. -1984. -V. 72. -P. 323-328.

134. Murphy, B. D. Formation and early development of the corpus luteum in pigs / B. D. Murphy, N. Gevry, T. Ruiz-Cortes, F. Cote, B. R. Downey, J. Sirois //Reprod. Suppl. -2001. -V. 58. -P. 47-63.

135. Naito, K. Comparison of histone HI kinase activity during meiotic maturation between two types of porcine oocytes matured in different media in vitro / K. Naito, F.P. Daen, Y. Toyoda 11 Biology of Reproduction. -1992. -V. 47. -P. 43-47.

136. Naito, K. Fluctuation of histone HI kinase activity during meiotic maturation in pig oocytes/ K. Naito, Y. Toyoda // Journal of Reproduction and Fertility. -1991. -V. 93. -P. 467-473.

137. Newton, H. In vitro growth of oocyte- granulosa cell complexes isolated from cryopreserved ovine tissue / H. Newton, H. Picton, R.G. Gosden // Journal of Reproducetion and Fertility. -1999. -V. 115. -P. 141-150.

138. Nishi, Y. Change of the mitochondrial distribution in mouse ooplasm during in vitro maturation / Y. Nishi, T. Takeshita, K. Sato, T. Araki // J. Nippon Med. Sch. -2003. -V. 70. -N. 5. -P. 408-415.

139. Niwa, K. Effectiveness of in vitro maturation and in vitro fertilization techniques in pigs / K. Niwa // Journal of Reproduction and Fertility Supplement. -1993.-V. 48.-P. 49-59.

140. Okada, A. Development of a cortical granule-free area of cortex and the perivitelline space in the hamster oocyte during maturation and following ovulation / A. Okada, R. Yanagimachi, H. Yanagimachi // J. Submicrosc. Cytol. — 1986.-V. 18.-P. 233-247.

141. Oxender, W.D. Ovarian development in fetal and prepubertal pigs / W.D. Oxender, B. Colenbrander, D.M. van de Wiel, C.G. Wensing // Biology of Reproduction. -1979. -V. 21. -P. 715-721.

142. Perreault, S.D. Importance of glutathione in the acquisition and maintenance of sperm nuclear decondensing activity in maturing hamster, oocytes / S.D. Perreault, R.R. Barbee, V.L. Slott // Dev. Biol. 1988. -V. 125. -P. 181-186.

143. Petters, R.M. Culture of pig embryos / R.M. Petters, K.D. Wells // J. Reprod Fertil Suppl. -1993. -V.48. -P.61-73.

144. Plancha, C.E. Protein synthesis requirement during resumption of meiosis in the hamster oocyte: early nuclear and microtubule configuration / C.E. Plancha, D.F. Albertini //Mol. Rewprod. Dev. 1992. - V. 33. -P. 324-334.

145. Plancha, C.E. Cytokeratin dinamics during oocyte maturation in the hamster requires reaching of metafase I / C.E. Plancha // Differentiation. 1996. -V. 60. -P. 87-98.

146. Prather R.S. Transgenic swine for biomedicine and agriculture / R.S. Prather, R.J. Hawley, D.B. Carter, L. Lai, J.L. Greenstein // Theriogenology. -2003.-V. 59.-N. l.-P. 115-123.

147. Prunier, A. Patterns of plasma LH, FSH, oestradiol and corticosteroids from birth to the first oestrous cycle in Meishan gilts / A. Prunier, M. Chopineau, A. M. Mounier, P. Mormede //J. Reprod. Fertil. -1993. -V. 98. -P. 313-319.

148. Pujol, M. Developmental competence of heifers oocytes selected using the brilliant cresyl blue (BCB) test / M. Pujol, M. Lopez-Bejar, M.T. Paramio // Theriogenology. 2004. -V. 61. -P. 735-744.

149. Rajakoski, E. The follicular system in sexually mature heifers with special reference to seasonal, cyclical and left-right variations / E. Rajakoski // Acta Endocrinol. 1960. -V. 52. -P. 1-68.

150. Ratky, J. Ovarian activity in gilts including some characteristics of a native breed / J. Ratky, K. P. Brussow // Reprod. Dom. Anim. -1998. -V. 33. -P. 219-222.

151. Roca, J. Selection of immature pig oocytes for homologous in vitro penetration assays with brilliant cresyl blue test / J. Roca, E. Martinez, J.M. Vazquez, X. Lucas // Reprod. Fert. Dev. 1998. -V. 10. -P. 479-485.

152. Rodgers R. J. Formation of the ovarian follicular antrum and follicular fluid / R.J. Rodgers, Irving-Rodgers H.F. // Biol. Reprod. -2010. V. 82. -N. 6. -P. 1021-1029.

153. Rodri'guez-Gonza'lez, E. Selection of prepuberal goat oocytes using the brilliant cresyl blue test / E. Rodri'guez-Gonza'lez, M. Lopez-Be'jar, E. Velilla, M.T. Paramio // Theriogenology. -2002. -V. 57. -P. 1397-1409.

154. Schwarz, T. Growth of the ovarian follicles in the oestrous cycle in goats in Polish. / T. Schwarz, E. Wierzchos // Medycyna Wet. -2000. -V. 56. -P. 194-197.

155. Schwarz, T. Physiological mechanisms of ovarian follicular growth in pigs / T. Schwarz, M. Kopyra, J. Nowicki // Acta Veterinaria Hungarica. -2008. -V. 56.-N. 3.-P. 369-378.

156. Shamsuddin, M. Maturation-related changes in bovine oocytes under different culture conditions / M. Shamsuddin, B. Larsson, H. Rodriguez-Martinez // Anim. Reprod. Sci. 1993. -V. 31. -P. 49-60.

157. Shea, B.F. Human follicular oocytes and their maturation in vitro/ B.F. Shea, R.D. Baker, J.P. Latour // Fertility and Sterility. -1975. -V. 26. -P. 1075-1082.

158. Shen, X. In vitro antrum formation of oocyte-cumulus-granulosa cell complexes from pig early antral follicles / X. Shen, K. Hirata, T. Miyano, S. Kato // Journal of Mammalian Ova Research. -1997. -V. 14. -P. 183-190.

159. Sirard, M.A. Contribution of the oocyte to embryo quality / M.A. Sirard, F. Richard, P. Blondin, C. Robert // Theriogenology. -2006. -V. 65. -P. 126-136.

160. Sirard, M.A. Follicle-oocyte-sperm interactions in vivo and in vitro in pigs / M.A. Sirard, A. Dubuc, D. Bolamba, Y. Zheng, K. Coenen // Journal of Reproduction and Fertility Supplement. -1993. -V. 48. -P. 3-16.

161. Sirard, M.A. The culture of bovine oocytes to obtain developmentally competent embryos / M.A. Sirard, J.J. Parrish, C.B. Ware, M.L. Leibfried-Rutledge, N.L. First // Biol. Reprod. 1988. -V. 39. -P. 546-552.

162. Sirard, M.A. Timing of nuclear progression and protein synthesis necessary for meiotic maturation of bovine oocytes / M.A. Sirard, H.M. Florman, M.L. Leibfried-Rutledge, F.L. Barnes, M.L. Sims, N.L. First // Biol. Reprod. -1989. -V. 40. -P. 1257-1263.

163. Sirard, M.A. From biological fundamentals to practice, and back / M.A. Sirard // Theriogenology. 2007. -V. 68. -P. 250-256.

164. Smith, M.F. Production of tissue inhibitor of metalloproteinases 1 by porcine follicular and luteal cells / M.F. Smith, C.N. Kemper, G.W. Smith, T.L. Goetz, V.L. Jarrell // Journal of Animal Science. -1994. -V. 72. -P. 1004-1012.

165. Sorensen, R.A. Relationship between growth and meiotic maturation of the mouse oocyte / R.A. Sorensen, P.M. Wassarman // Dev. Biol. 1976. —V. 50.-P. 531-536.

166. Sutovsky, P. Dynamic changes of gap junctions and cytoskeleton during in vitro culture of cattle oocyte cumulus complexes / P. Sutovsky, J.E. Flechon, B. Flechon, J. Motlik, N. Peynot, P. Chesne // Biol. Reprod. 1993. -V. 49. -P. 1277-1287.

167. Szollosi, D. The nuclear envelope: its breakdown and fate in mammalian oogonia and oocytes / D. Szollosi, P. Calarco, R. Donahue // Anat. Rec. 1972. -V. 174. -N.3. -P. 325-339.

168. Szybek, K. In vitro maturation of oocyte from sexually inmmaturemice / K. Szybek // J. Endocrinol. 1972. -V. 54. -P. 527-528.

169. Tarkowski, A. An air-diying method for chromosomal preparation from mouse eggs / A. Tarkowski // Cytogenetic. 1966. — V. 1. -P. 394-400.

170. Tsafriri, A. Influence of follicular maturation and culture conditions on the meiosis of pig oocytes in vitro / A. Tsafriri, C.P. Channing // J. Reprod. Fertil. 1975. -V. 43. -P. 149-152.

171. Tsuma, V. T. Hormones profiles around weaning in cyclic and anoestrous sows/ V. T. Tsuma, S. Einarsson, A. Madej, N. Lundeheim // J. Vet. Med. A. -1995. -V. 42. -P. 153-163.

172. Tsutsumi, O. Determination of enzyme activity of energy metabolism in the maturing rat oocyte / O. Tsutsumi, K. Satoh, Y. Taketani, T. Kato // Mol. Reprod. Dev. 1992. -V. 33. -P. 333-337.

173. Urdaneta, A. Effect of the addition of glutathione and glucose to the culture medium on embryo development of IVM-IVF prepuberal goat oocytes / A. Urdaneta, A.R. Jime'nez, D. Izquierdo, M.T. Paramio // Zygote. 2003. -V. 11. — P. 131-138.

174. Van Blerkom, J. Morphodynamics of nuclear and cytoplasmic reorganization during the resumption of arrested meiosis in the mouse oocyte / J. Van Blerkom //Prog Clin Biol Res. 1989. -V. 294. -P. 33-51.

175. Van Blerkom, J. Microtubule mediation of cytoplasmic and nuclear maturation during the early stages of resumed meiosis in cultured mouse oocytes / J. Van Blerkom // Proc Natl Acad Sci USA.- 1991. -V. 88. -N. 11. -P. 50315035.

176. Van Blerkom, J. Mitochondria in human oogenesis and preimplantation embryogenesis: engines of metabolism, ionic regulation and developmental competence / J. Van Blerkom // Reproduction. -2004. -V. 128. -P. 269-280.

177. Van Blerkom, J. Mitochondrial transfer between oocytes: potential applications of mitochodrial donation and the issue of heteroplasmy / J. Van Blerkom, J. Sinclair, P. Davis // Human Reproduction. -1998. -V. 13. -P. 28572868.

178. Van Blerkom, J. Mitochondrial reorganization during resumption of arrested meiosis in mouse oocyte/ J. Van Blerkom, M.N. Runner // Am. J. Anat. -1984. -V. 171.-P. 335-355.

179. Van Blerkom, J. Molecular differentiation of the rabbit ovum. III. Fertilization-autonomous polypeptide synthesis / J. Van Blerkom // Dev. Biol. -1979. -V. 72. -N. 1. -P. 188-194.

180. Van de Wiel, D. F. Post-weaning anoestrus in primiparous sows: LH patterns and effect of gonadotropin injection and boar exposure / D. F. van de Wiel, P. Booman// Vet. Quart. -1993. -V. 15. -P. 162-166.

181. Vassena, R. Morphology and developmental competence of bovine oocytes relative to follicular status / R. Vassena, R.J. Mapletoft, S. Allodi, J. Singh, G.P. Adams // Theriogenology. -2003. -V. 60. -P. 923-932.

182. Wai T. The role of mitochondrial DNA copy number in mammalian fertility / T. Wai, A. Ao, X. Zhang, D. Cyr, D. Dufort, E. A. Shoubridge // Biol. Reprod. -2010. -online.

183. Wang, L. Mitochondrial functions on oocytes and preimplantation embryos / L. Wang, D. Wang, X. Zou, C. Xu // J. Zhejiang Univ. Sci. B. 2009. -V. 10. -N. 7. -P. 483-492.

184. Wassarman, M. The mammalian ovum // The physiology of reproduction / Ed. by Knobil E., Neil D. New York, USA Raven Press. - 1988. -V. l.-P. 69-102.

185. Wehrend, A. The meiotic cell cycle in oocytes of domestic animals / A. Wehrend, B. Meinecke // Reproduction in Domestic Animals. -1998. -V. 33. -P. 289-297.

186. Wickramasinghe, D. Cell cycle control during mammalian oogenesis / D. Wickramasinghe, D.F. Albertini // Curr. Top. Dev. Biol. 1993. -V. 28. -P. 125-153.

187. Wilding, M. Mitochondrial aggregation patterns and activity in human oocytes and preimplantation embryos / M. Wilding, B. Dale, M. Marino, L. diMotteo, C. Alviggi, M.L. Pisaturo, L. Lombardi, G. De Placido // Hum. Reprod. -2001. -V. 16.-P. 909-917.

188. Willis, P. Fine structure of equine oocyte maqtured in vitro for 24 hours / P. Willis, A.B. Caudle, R.A. Fayrer-Hosken // Mol. Reprod. Dev. 1984. -V. 37. -P. 87-92.

189. Windsor, D.P. Assessment of ram sperm mitochondrial function by quantitative determination of sperm rhodamine 123 accumulation / D.P. Windsor, I.G. White // Molecular reproduction and development. 1993. - V.36. - P. 354360.

190. Yen, H. W. Follicular development and maturation in gilts selected for an index of high ovulation rate and high prenatal survival/ H. W. Yen, J. J. Ford, D. R. Zimmerman, R. K. Johnson // J. Anim. Sci. -2005. -V. 83. -P. 130-135.

191. Yoshida, M. Role of glutathione in the maturation and fertilization of pig oocytes in vitro / M. Yoshida // Molecular Reproduction and Development. -1993.-V. 35.-P. 76-81.

192. Zamboni, L. Fine morphology of the follicle wall and follicle cell-oocyte association / L. Zamboni // Biol. Reprod. 1974. -V. 10. -P. 125-149.

193. Zeuner, A. Apoptosis within bovine follicular cells and its effect on oocyte development during in vitro maturation /А. Zeuner, K. Miiller, K. Reguszynski, K. Jewgenow // Theriogenology. -2003. -V. 59. P. 1421-1433.

194. Zhang, L. Cumulus cell function during bovine oocyte maturation, fertilization, and embryo development in vitro / L. Zhang, S. Jiang, P.J. Wozniak, X. Yang, R.A. Godke // Mol. Reprod. Dev. 1995. -V. 40. -P. 338-344.

195. Zi^ba, D. A. Pattern of follicular development in high fecundity Olkuska ewes during the estrous cycle / D. A. Zi^ba, M. Murawski, T. Schwarz, E. Wierzchos // Reprod. Biol. -2002. -V. 2. -P; 39-58.

196. Zuccotti, M. Chromatin organization during mouse oocyte growth / M. Zuccotti, A. Piccinelli, P.G. Rossi, S. Garagna, C.A. Redi // Mol. Reprod. Dev. 1995. -V. 41. -P. 479-485.