Периферические и центральные механизмы организации зрительно направляемого поведения бесхвостых амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Бастаков, Владимир Антонинович

• Бастаков, Владимир Антонинович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бастаков, Владимир Антонинович

Введение . 2

Глава I. Морфо-функциональная организация, зрительной системы и организация поведения бесхвостых амфибий (обзор литературы) . 7

1.1. Парные глаза и поля зрения. 7

1.2. Организация сетчатки; функциональные свойства ганглиозных клеток сетчатки . . 13

1.3. Зрительный нерв, зрительные проекции; организация зрительных центров . 29

1.4. Функциональные свойства нейронов тектума и других зрительных центров . 38

1.5. Зрительно направляемое поведение бесхвостых амфибий.47

Глава 2. Материал и методика. . 62

2.1. Электрофизиологическое исследование динамики восстановления ретино-тектальных связей.62

2.1.1. Перерезка зрительного нерва . 62

2.1.2. Подготовка лягушек к электрофизиологическому исследованию . , 63

2.1.3. Микроэлектроды . 65

2.1.4. Электрофизиологическая установка 66

2.1.5. Оптические стимулы . 67

2.1.6. Идентификация импульсной активности .67

2.2. Эксперименты с восстановлением зрительно направляемых поведенческих реакций лягушек после перерезки зрительного нерва. 69

2.2.1. Поведенческие реакции оперированных лягушек, связанные с восприятием неподвижных объектов . . 71

2.2.2. Восстановление, поведенческих реакций оперированных лягушек на движущиеся объекты.71

2.2.3. Электрофизиологические эксперименты.72

2.3. Исследование признаков, по которым лягушки и жабы оценивают реальные размеры движущихся объектов . 73

Глава 3. Динамика восстановления ретино-текталь-ных связей в процессе регенерации зрительного нерва.74

3.1. Восстановление прямых ретино-тектальных проекций регенерирующими аксонами ган-глиозных клеток сетчатки.75

3.2. Восстановление межтектальных связей в процессе регенерации. . . 76

3.3. Разделение двух проективных ретино-тектальных систем по скорости регенерации (обсуждение).81

Глава 4. Участие проекций сетчатки в ростральный таламус в организации поведенческих реакций лягушек, связанных с восприятием неподвижных объектов. 85

4.1. Анализ возможной роли ретино-текталь-ных проекций у лягушек в организации поведенческих реакций, связанных с восприятием неподвижных объектов . 85

4.1.1. Нацеленные прыжки оперированных лягушек.85

4,1.2. Исследование ретино-текталь-них проекций у оперированных лягушек.89

4.2. Анализ возможной роли проекций сетчатки в ростральный таламус в организации обхода препятствий у лягушек. 91

4.2.1. Восстановление у оперированных лягушек реакций обхода препят-. ствий. 92

4.2.2. Восстановление ретино-таламических связей. 95

4.3. Разделение функций рострального и кау-дального таламуса (обсуждение) . 97

Глава 5. Участие проекций сетчатки в крышу среднего мозга в организации у лягушек реакций избегания опасности (движущихся объектов).105

5.1. Восстановление реакций избегания движущихся объектов у лягушек после операции .105

5.2. Восстановление ретино-тектальных связей у оперированных лягушек.106

5.3. Нервные механизмы реакции избегания опасности (обсуждение) . 107

Глава 6. Участие проекций сетчатки в крышу среднего мозга в организации пищедобыва-тельных реакций лягушек (реакций на движущиеся объекты).112

6.1. Восстановление пшцедобывательных реакций после перерезки зрительных нервов . 112

6.2. Восстановление ретино-тектальных связей.114

6.3. Нервные механизмы пищедобывательных реакций.115

Глава 7. Оценка лягушками и жабами дистанций до движущихся объектов и их размеров . . 118

7.1. Влияние структурированного окружения и скорости движения объектов на оценку R.temporaria реальных размеров этих объектов.118

7.2. Влияние структурированного окружения и скорости движения объектов на оценку в.bufo реальных размеров этих объектов.126

7.3. Детекторная система сетчатки и проблема константного восприятия лягушками и жабами размеров движущихся объектов.134

Глава 8. Общее обсуждение .136

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Периферические и центральные механизмы организации зрительно направляемого поведения бесхвостых амфибий»

Изучение поведения животных затрагивает очень широкий круг вопросов, и это способствует интеграции целого ряда отраслей биологии. Существенной частью этих исследований, важной для понимания механизмов поведения, является изучение сенсорных систем. Органы чувств и мозг позвоночных развивались, в первую очередь, как системы, обеспечивающие формирование адекватных и генетически обусловленных поведенческих реакций. Это способствует конкретному анализу нервного субстрата поведенческих реакций в ответ на внешние раздражители - в первую очередь выяснению морфо-физиологических механизмов выделения ключевых раздражителей - релизеров. * у

Значительное место в исследовании механизмов поведения позвоночных занимает изучение зрения низших позвоночных, у которых значение врожденного компонента поведенческих реакций существенно больше, чем у высших позвоночных, и связь между организацией нервной системы и отдельными поведенческими реакциями должна проявляться четче. Так, исследования зрительной системы лягушек выявили ряд фундаментальных принципов организации периферических и центральных процессов переработки зрительной информации; тленно в этих исследованиях сформулированы концепция рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки (ПСС) (Наг-ъипе, 1938, 1940), понятие о детекторных характеристиках ГКС (Ье-Н;-г±а et а1., 1959; МеЛигапа et а1. , 1960), а также представление о специфичности нейронных связей ( Брехту , 1944).

Успехи, достигнутые в изучении механизмов зрительно направляемого поведения бесхвостных амфибий, в значительной степени обусловлены разработкой представлений о детекторных свойствах ГОС. Леттвин с сотрудниками описали в сетчатке леопардовой лягушки (Rana pipiens ) 5 функциональных типов ганглиозных клеток, посылающих аксоны в тектум среднего мозга, и назвали их детекторами определенных свойств зрительного раздражители. Дифференцированность ГКС лягушки на несколько высоко специализированных групп указывает на возможность того, что периферические сенсорные процессы в значительной степени определяют биологически целесообразные реакции (Lettvin et al. , 1959; Maturana et al. , I960) и более того, возможно, что с каждым типом детекторов связана определенная поведенческая реакция или группа реакций (Пигарев, Зенкин, 1969). Позднее на других видах лягушек и на жабах были проверены и в основном подтверждены данные о высокой специализации ГКС у бесхвостых амфибий ( Gaze , Jacobson , 1963; Reuter , 1969; Keating, Gaze , 1970; Pomeranez, Chung , 1970; Пигарев, Зенкин, 1970; Ewert, Hock , 1972; Grösser, Grüsser-Comehls i 1973), а работы, выполненные на рыбах и хвостатых амфибиях, показали, что специализация этих клеток является общей чертой для низших позвоночных ( Croniy-Diiion , 1964; Jacobson, Gaze , 1964; Зенкин, Пигарев, 1969; Максимова и др., 1971).

Существование врожденных форм поведения, которые запускаются ключевыми раздражителями - релизерами, подразумевает, по мнению Марлера ( Marler , 1966), существование узкоспециализированных фильтрующих механизмов, которые настроены именно на эти раздражители. Одна из физиологических интерпретаций фильтрующих механизмов существенную роль в выделении ключевых раздражителей отводит периферическим отделам того или иного анализатора. В применении к зрительно направляемому поведению лягушек эта концепция получила название гипотезы детекторной организации поведения, согласно которой различные формы поведения запускаются ГКС различных классов. Наиболее детальное развитие эта гипотеза получила в работах И.Н.Пигарева и Г.М.Зенкина (Пигарев, Зенкин, 1969; Пигарев, Зенкин, 1970; Пигарев и др., 1971). Несмотря на явно упрощенный характер гипотезы, она является важным этапом в изучении механизмов зрительно направляемого поведения низших позвоночных и способствует постановке новых задач. Вместе с тем, вопрос о роли ГКО в выделении ключевых зрительных раздражителей, несмотря на интенсивные исследования в этом направлении, остается неясным. Так, теоретическое сравнение параметров зрительного стимула, вызывающего какую-либо поведенческую реакцию, с функциональными свойствами ГКС дает положительную корреляцию только для ганглиозных клеток класса 2 как основы пищедобывательного поведения, но в то же время любой стимул может в той или иной степени вызвать активность ганглиозных клеток нескольких классов в зависимости от его удаленности от животного (Зенкин, Пигарев, 1970; йгиззег, йгиззег-СотеМ-Б, 1973).

В нашей лаборатории разработан оригинальный подход для исследования механизмов организации зрительно направляемого поведения. Как известно, после перерезки зрительного нерва у бесхвостых амфибий аксоны ГКС регенерируют, в результате чего восстанавливаются зрительные функции ( Брехту , 1944). Этому способствует реиннервация аксонами ГКС в основном тех же участков основного зрительного центра - тектума, в которых эти волокна оканчивались В норме ( Ье-Ылг1п et а1. , 1959; Ма-Ъигапа et а1. 1960; Гейз, 1972). В комплексном исследовании на травяной лягушке нами было показано, что после перерезки зрительного нерва ГКС с большими возбуждающими рецептивными полями (классы 3 и 4) восстанавливают связь с тектумом через 20 дней после операции, а IKC с малыми рецептивными полями (классы I и 2) - на 60 дней позже (Виноградова и др., 1973). Это различие скоростей регенерации аксонов ГКО позволило по-новому подойти к экспериментальному анализу значения ГКО различных классов в организации зрительно направляемого поведения посредством сопоставления восстановления поведенческих реакций с особенностями восстановления ретино-центральных связей, электрофизиологически изученных на тех же особях.

Существует также ряд данных, в основном полученных при анализе поведенческих реакций, которые свидетельствуют о большей, чем это изложено в детекторной гипотезе организации зрительно направляемого поведения, сложности процессов восприятия зрительных раздражителей бесхвостыми амфибиями и организации адекватных поведенческих реакций этих животных. К ним в первую очередь следует отнести возможность научения лягушек и жаб избегать неприятную пищу - ос, пчел, шмелей и т.д. (Котт, 1950; Мантейфель, 1977). Результаты ряда исследований указывают на то, что жабы и лягушки руководствуются в выборе "враг" или "жертва" не угловыми размерами зрительного раздражителя, изображение которого занимает определенную область сетчатки, а его истинными линейными размерами, учитывая при этом расстояние до него ( ingle , 1968; Ewert, Gebauer , 1973; Киселева, Мантей-фель, 1974). В то же время избирательность реакций ГКС различных классов, помимо формы, определяется именно угловыми размерами стимула. Важно также взаимодействие сенсорных систем: раздражители другой сенсорной модальности могут усилить или даже извратить ответную реакцию лягушек и жаб на ключевые зрительные раздражители ( Ewert , 1970; Орлов, Кондрашев, 1971).

Все эти данные свидетельствуют о том, что интегративные процессы в центральных отделах зрительного анализатора играют важную роль в организации зрительно направляемых реакций бесхвостых амфибий. В связи с этим мы исследовали признаки движущихся объектов и неподвижного фона, по которым травяная лягушка и серая жаба оценивают реальные размеры этих объектов.

Изложению результатов собственных исследований в диссертации предшествует литературный обзор данных о структуре и функциональных свойствах разных отделов зрительной системы бесхвостых амфибий, где освещены вопросы организации зрительно направляемого поведения лягушек и жаб в связи с работой различных звеньев зрительного анализатора.

Изложение собственных результатов начинается с упомянутых выше данных о динамике восстановления ретино-тектальных связей в процессе регенерации волокон зрительного нерва после перерезки последнего; далее излагаются данные о последовательном восстановлении поведенческих реакций, связанных с восприятием неподвижных объектов, реакции избегания потенциально опасных объев тов и пищедобывательной реакции; заключительная глава собственных результатов посвящена исследованию константности восприятия линейных размеров движущихся объектов.

Работа выполнена в I973-I98I г.г. в лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных животных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР по? руководством доктора биологических наук Ю.Б.Мантейфеля. Работа входит в комплекс исследований лаборатории, посвященных изучению принципов морфо-функциональной организации зрительной системы позвоночных животных.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бастаков, Владимир Антонинович

ВЫВОДЫ:

1. При исследовании динамики восстановления ретино-тек-тальных связей в процессе регенерации перерезанных зрительных волокон у травяной и прудовой лягушек впервые показано, что скорость регенерации миелинизированных зрительных волокон выше, чем немиелинизированных. В соответствии с этим через 21 де] после перерезки зрительного нерва в тектуме оперированных лягушек регистрируются электрические разряды окончаний ганглиозных клеток сетчатки классов 3 и 4 и только через 83 дня после операции начинают регистрироваться разряды окончаний ганглиозных клеток сетчатки классов X и 2.

2. При исследовании динамики восстановления различных форм зрительно направляемого поведения в процессе регенерации перерезанных зрительных волокон впервые показано, что в процессе регенерации различные зрительно направляемые реакции восстанавливаются неодновременно. Электрофизиологические эксперименты, проведенные после восстановления той или иной формы зрительно направляемого поведения, позволили непосредственно сопоставить динамику восстановления зрительных функций с динамикой восстановления различных ретино-центральных проекций.

3. Показано, что первыми - через 12-17 дней после перерезки зрительных нервов - восстанавливаются поведенческие реакции, связанные с восприятием неподвижных объектов. Восстановлению этих поведенческих реакций соответствует восстановление связей сетчатки со зрительными центрами рострального таламуса.

4. Через 55-60 дней после перерезки зрительных нервов восстановились реакции избегания опасности. Восстановлению этих реакций соответствует восстановление тектальных проекций для ганглиозных клеток сетчатки классов 3 и 4.

5. Через 90-100 дней после перерезки зрительных нервов восстановились пищедобывательные реакции. Восстановлению этих реакций соответствует восстановление тектальных проекций для ганглиозных клеток сетчатки классов I и 2,

6. Таким образом, для организации определенных форм зрительно направляемого поведения необходимы специфические связи ганглиозных клеток сетчатки определенных классов с определенными зрительными центрами. Полученные данные согласуются с детекторной гипотезей организации зрительно направляемого поведения лягушек в отношении детекторов класса 2 как основы организации пищедобывательного поведения и детекторов класса 3 как основы организации реакции избегания опасности, но не подтверждают пре, положений, высказанных в этой гипотезе об участии детекторов класса I в обходе препятствий и детекторов класса 4 в выборе убежищ.

7. При исследовании способов оценки основных параметров движущихся объектов показана существенная роль в этом процессе структурированности неподвижного зрительного окружения. В отсутствии структурированного окружения лягушки и жабы не в состоянии оценивать реальные размеры движущихся объектов, а выбор поведенческой реакции на такой объект как на врага или как на добычу, в данной ситуации определяется соотношением углового размера и угловой скорости этого раздражителя. Таким образом, соотношение угловых характеристик изображения движущегося объекта на сетчатке является дополнительным к структурированному окружению признаком, по которому бесхвостые амфибии оценивают реальные размеры движущихся объектов и расстояния до них.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты настоящей работы, изложенные в главах 4, 5 и 6, в принципе подтверждают детекторную гипотезу организации зрительно направляемого поведения бесхвостых: амфибий (Пигарев, Зенкин, 1969, 1970). Для формирования избегательных и пшцедо-бывательных реакций лягушек соответственно необходимо поступление в тектум информации от ГКО классов 3 и 4 в первом случае и от ГКС классов I и 2 - во втором. В то же время наши данные не подтверждают предположение этих авторов об участии ГКС класса I в обходе препятствий и ГКС класса 4 в выборе убежищ. Показано также, что в организации поведения, связанного с восприя тием неподвижных объектов, участвует проекция сетчатки в ростральный таламус.

В первые дни после появления избегательных и пшцедобыва-тельных реакций (55-70 дней и 90-120 дней, соответственно) эти реакции вызывались стимулами любых размеров, а по мере совершенствования ретино-тектальной проекции реакции , в свою очередь, также совершенствовались. Следовательно, определение расстояния до движущегося объекта является наиболее тонкой частью зрительно направляемого поведения и присутствие специфических ретино-тектальных проекций само по себе недостаточно дяя определения расстояний и, соответственно, линейных размеров движущихся объектов.

При высокой дифференцированности и специализации ретино-центральных связей и первичных зрительных центров, имеющей место у Anura , следует говорить не об одной и даже не о двух ( ingle , 1973Ь), а о нескольких зрительных системах, получающих информацию с одной и той же рецептивной поверхности сетчатки латеральных глаз и преимущественно или даже исключительно организующих разные поведенческие реакции.

Исследованию признаков, по которым зрительная система лягушек определяет расстояния до движущихся объектов и их реал: ные размеры, были посвящены специальные опыты (глава 7). Наши эксперименты показали, что на оценку лягушкой истинных размеров движущихся объектов существенное влияние оказывает структурированное окружение. В отсутствии структурированного окружения лягушка неправильно оценивает расстояния до движущихся объектов, причем решающим фактором в данном случае оказывается соотношение размера и скорости движения стимула.

Признаки, которыми оперирует зрительная система лягушки в процессе константного восприятия линейных размеров движущихся объектов (соотношение размера изображения стимула на сетчатке с величиной сетчаточного смещения и соотношение этих параметров с элементами структуры зрительного окружения) вполне сопоставимы с признаками, которые используют в решении подобных задач зрительные системы высших млекопитающих, включая чес' ловека (Ней&ер, 1974).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бастаков, Владимир Антонинович, 1984 год

1. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956.

2. Бастаков В.А. Зрительные нейроны дорзалъного таламуса.

3. Тез.докл. 2-й конф. молодых ученых каф. физиол. ВИД Биол,-почв. ф-та МГУ, 1971а, 4-5.

4. Бастаков В.А. К вопросу о бинокулярности в крыше среднего мозга Тез.докл. 2-й конф. молодых ученых каф. физиол. ВИД Биол.-почв. ф-та МГУ, I97IÓ, 5-7.

5. Бастаков В.А. Роль ганглиозных клеток сетчатки различных классов в организации зрительно направляемого поведения прудовой лягушки ( Rana esculenta L. ). Зоол.ж., 1977, 56, №9, 1340-1350.

6. Бастаков В.А., Мантейфель Ю.Б. Роль проекций сетчатки в дорзаль-ный таламус в восприятии неподвижных объектов у лягушек. Физиол.ж. СССР, 1980, 66, J& I, 28-33.

7. Бертулис A.B., Подвигин Н.Ф. О новом типе импульсных ответов в сетчатке лягушки. В кн.: Исследование принципов переработки информации в зрительной системе, 1970, Л., "Наука", 49-51.

8. Бонгард М.М., Смирнов М.С. Кривые спектральной чувствительности приёмников, связанных с одиночными волокнами зрительного нерва лягушки. Биофизика, 1957, 2, 336-341.

9. Бызов А.Л., Полищук H.A., Зенкин Г.М. Об импульсной и безимпульс-ной передаче сигналов в сетчатке позвоночных. Нейрофизиология, 1970, J$ 5, 536-543.

10. Вызов A. JI., У тина И. А. Центробежные влияния на амакриновые клетки сетчатки лягушки. Нейрофизиология, 1971, 3, № 3, 293-299.

11. Венслаускас М.И., Гутаускас А.И. Анализ распределения углов ориентации дендритов ганглиозных и амакриновых клеток сетчатки. Арх, анат., гистол., эмбриол., 1972, 63, № 12, 64-6*

12. Веселкин Н.П., Ермакова Т.В., Кенигфест Н.Б. Ипси- и контрала-теральные ретинофугальные проекции у лягушки Rana temporaria!, эвол.биохим. и физиол., 1979, 15, № 2, II6-171.

13. Виноградова В.М., Бастаков В.А., Дьячкова I.H.»Мантейфель Ю.Б. Морфо-функциональные особенности ретино-тектальных связей у лягушки при регенерации зрительного нерва. Нейрофизиология, 1973, 5, № 6, 611-620.

14. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. Аксонный состав маргинального и базального оптических трактов травяной лягушки Rana temporaria (электронно-микроскопическое исследование). Нейрофизиология, 1976, 8, № I, 54-61.

15. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. Реакции нейронов области nucleus isthmi лягушки на раздражение зрительного нерва. Нейрофизиология, 1977, 9, JÜI, 33-34.

16. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. Реакции нейронов области nucleus isthmi лягушки Rana temporaria на зрительные стимулы. Ж.эвол. биох. и физиол., 1979, 15, № 2, 172-178.

17. Гейз Р. Образование нервных связей. М., "Мир", 1972.

18. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. M.-JI., "Наука", 1966.

19. Гнюбкин В.Ф., Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Константность цвето-восприятия у серой жабы. Ж.высш.нерв.деят., 1975, 25, 5, X083-1090.

20. Голубцов К.В., Судницын В.В., Черкасов А.Д.

21. Повышение чувствительности осциллографа CI-I9 для электрофизиологических исследований. Вест. МГУ, 1974, $ 6, 27-30.

22. Жуков В.А. Функциональная организация рецептивных полей ган-глиозных клеток I класса сетчатки лягушки. Физиол. ж. СССР, 1978, 64, № 4, 458-466.

23. Жуков В.А. Ответы рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки лягушки на передний и задний края движущихся стимулов. Нейрофизиология, 1980, 12, № I, 75-83.

24. Загорулъко Т.М. Электрические реакции сетчатки и среднего мозга лягушки при гипофизэктомии и двусторонней экстирпации верхних симпатических узлов. Тез. конф. по вопр. электрофизиол. ц.н.с., Л., 1957, 49-50.

25. Зенкин Г.М., Пигарев И.Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки. Биофизика, 1969, 14, № 4, 722-730.

26. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. 1970, Л., "Наука".

27. Киселева Е.И. Изменение некоторых размерных характеристик периферического зрительного аппарата травяной лягушки в процессе постлитаморфозного развития. Зоол. ж., 1975, 54, № 12, II9I-II96.

28. Киселева Е.И., Мантейфель Ю.Б. Роль угловых и линейных размеров зрительного стимула в запуске пищевых и оборонительных реакций лягушек Rana temporaria Ъ.и Rana esculent a L, Зоол. ж., 1974 , 53, № 12, I8I7-I825.

29. Киро Ц.М. К сравнительной гистологии среднего мозга амфибий. Сборн. памяти акад. А.А.Заварзина, 1948, АН СССР, 54-80.

30. Кондрашев С.Л. Влияние размера зрительных стимулов на брачное поведение самцов бесхвостых амфибий. Зоол. ж., 1976, 55, 1576-1579.

31. Кондрашев С.Л., Гнюбкин В.Ф., Диментман A.M., Орлов О.Ю. Роль зрительных стимулов в брачном поведении самцов травяной лягушки ( fiana temporaria ), серой жабы ( Bufo bufo и зеленой жабы ( Bufo viridis )• Зоол. ж., 1976, 55, В 7, 1027-1037.

32. Кондрашев С.Л., Диментман A.M. Роль дорсального таламуса в организации зрительно-обусловленного поведения амфибий. В кн.: Механизмы зрения животных, 1978, М., "Наука", 28-39.

33. Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Новый метод изучения цветового зрения лягушек. Вестн. МГУ. Сер. биол., почвовед., 1975а, 3, II6-II8.

34. Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Колориметрическое исследование цветоразличия у травяной лягушки. Вестн. МГУ. Сер.биол., почвовед., 19756, 4, I07-110.

35. Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Роль добавочной зрительной системы в осуществлении оптокинетических реакций у бесхвостых амфибий. Научн. докл. высш. шк. Сер. биол. науки, 1976а, I, 68-74.

36. Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Дирекционально-чуветвительные нейроны в зрительной системе лягушки. Нейрофизиология, 19766, 8, 196-198.

37. Костелянец Н.Б. Исследование рецептивных off -полей сетчатки лягушки движущимися темновыми стимулами. S. высш. нерв.деят., 1965, 15, В 3, 521-527.

38. Котт X. Приспособительная окраска животных. 1950, М., ИЛ.

39. Максимова Е.М. Влияние внутриклеточной поляризации горизонталь ных клеток на активность ганглиозных клеток сетчатки рыб. Биофизика, 1969, 14, !р 3, 537-543.

40. Максим ова Е.М., Орлов 0.Ю., Диментман А.М.

41. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб. Вопр. ихтиол., 1971, II, 892-899.

42. Мантейфель Ю.Б. Вызванные потенциалы зрительного центра среднего мозга амфибий. 1974, М., "Наука".

43. Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. 1977, М., "Наука".

44. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А., Виноградова В.М., Дьячкова Л.Н,

45. Киселева Е.И., Марголис С.Э.

46. Структурно-функциональные механизмы поведения амфибий, вызываемого зрительными стимулами. Мат-лы симпозиумов 24-го Всесоюз. совещ. по проблемам ВНД, 1974, М., I89-I9I.

47. Мантейфель Ю.Б., Дьячкова Л.Н. Ультраструктура и функциональная Характеристика зрительного Нерва ЛЯГУШКИ Rana temporaria в норме и при дегенерации. Нейрофизиология, 1970, 2, J& 6, 627-635.

48. Мантейфель Ю.Б., Марголис С.Э., Бастаков В.А.

49. Сравнительная нейроэтология амфибий (зрительная система и поведение). Сб.: Зрение наземных позвоночных, 1978, 7-27.

50. Мантейфель Ю.Б., Школьник-Яррос Е.Г. Корреляции между структурой и функцией ганглиозных клеток сетчатки лягушек. Успехи физиол. наук, 1980, II, té 3, II6-I35.

51. Мкртычева Л.И. Элементы функциональной организации зрительной системы у лягушки. Ж. высш. нерв, деят., 1965, 15, 513-519

52. Мкртычева Л.И., Самсонова В.Г. Реакция клеток фазического и тонического типа зрительного центра лягушки на изменение длительности стимула. Докл. АН СССР, 1968, 180, 501-504.

53. Нейссер У. Зрительные процессы. В кн.: Восприятие. Механизмы и модели, 1974, М., "Мир".

54. Номоконова Л.М. Ретино-тегментальные проекции у лягушки Rana temporaria . Ж.эвол. биох. И фИЗИОЛ., 1968, 4, & 4, 367-375.

55. Орлов О.Ю. Механизмы зрения и зрительно-управляемое поведение. В кн.: Экология и биогеоценология, 1974, изд-во МГУ", 89-94

56. Орлов О.Ю. (ред.) Механизмы зрения животных. 1978, М., "Наука"

57. Орлов О.Ю., Кондрашев С.Л. Брачное поведение лягушки. Природа, 1971, J& II, 90-93.

58. Пигарев И.Н., Зенкин Г.М. Эволюция зрительного анализатора и развитие двух каналов передачи зрительной информации. Ж. эвол. биох. и физиол., 1969, 5, гё 4, 419-422.

59. Пигарев Й.Н., Зенкин Г.М. Детекторы темного пятна в сетчатке лягушки и их роль в организации пищевого поведения. Ж. высщ. нервн. деят., 1970, 20, i I, 170-175.

60. Пигарев И.Н., Зенкин Г.М., Гирман С.В. Активность детекторов сетчатки у лягушек в условиях свободного поведения. Физиол. ж. СССР, 1971, 57, № 10, 1448-1453.

61. Полшцук H.А., Зенкин Г.M. Латеральное торможение в сетчатке лягушки при движении стимулов. Биофизика, 1972, 17, № I, II6-I23.

62. Самсонова В.Г. Функциональная организация нейронов разных типов в зрительном центре лягушки. Ж. высш. нерв. деят., 1965, 15, 491-499.

63. Хабибуллин Р.Д., Степанов А.С. Аккомодация глаза лягушки (Rans "temporaria ). Зоол. Ж., 1977, 56, tèl, 86-91.

64. Чугунов Ю.Д. О полифазном ритме суточной активности у травяных лягушек. Зоол. ж., 1966, 50, X962-I965.

65. Школьник-Яррос Е.Г. Асимметричные дендритные поля ганглиозных клеток сетчатки. Нейрофизиология, 1971, 3, $ 3, 301-307.

66. Школьник-Яррос Е.Г., Подугольникова Т.А.

67. Разновидности биполярных клеток в сетчатке лягушки: световая микроскопия (метод Гольджи). В сб.: Переработка информации в зрительной системе. Тез. докл. 1У Симп. по физиол. сенсор.сист., 1976, Л-д, 219-222.

68. Школьник-Яррос Е.Г., Подугольникова Т.А., Дюбина А.П.

69. Микроскопическое исследование сравнительной морфологии сетчатки. Нейрофизиология, 1975, 7, № I, 66-74.

70. Ali M.A. Les responses rétinomotrices: caractères et mécanismes. Vision Res., 1971, 11, 11,1225-1288.

71. Andres G., Rossler E. Transplantation von Verhalten. Umschau, 1974, 74, 144-147.

72. Andrew A.M. Action potentials from the frog colliculus. J.Physiol. (Engl.), 1955, 130, 25P.

73. Attardi D.G., Sperry R.W. Preferential selection of central parth-ways by regenerating optic fibers. Exper. Neurol.,1963, 7, 46-64. ( цит. по кн. : Гейз P., 1972).

74. Autrum h. Concept and method in sensory physiology. J.Comp.Physiol., 1977, 120, 87-100.

75. Bäckström A.-C., Reuter T. Receptive field organization of ganglion cells in the frog retina: contributions from cones, green rods and red rods. J. Physiol.(Engl.),1975,246, 79-107.

76. Barlow H.B. Summation and inhibition in the frog's retina. J. Physiol. (Engl.), 1953, 119, 69-88.

77. Bechterew W. Uber die Function Vierhügel. Arch.ges.Physiol.,1884, 33, 413-439.

78. Beer T. Die Akkomodation bei den Amphibien. Arch. f. Physiol., 1898, 73, 11-12, 501-534.

79. Birukow G. Untersuchungen über den optischen Drehnystagmus und über die Sehschärfe des Grasfrosches (Rana temporaria L.). Z.vergl.Physiol., 1937, 25, 92-142.

80. Brown W.Ï., Ingle D. Receptive field changes produced in frog thalamic units by lesions of the optic tectum. Brain Res., 1973, 59, 405-409.

81. Brown W.T., Marks W.B. Unit responses in the frog's caudal thalamus. Brain, Behav. and Evol.,1977, 14, 4, 274-297.

82. Bruesch S.R., Arey L.B, The number of myelinated and unmyelinated fibers in the optic nerve of vertebrates. J.Comp.Neurol., 1942, 77, 631-660.

83. Buser P. Analyse des responses électriques du lobe optique ajLa stimulation de la voie visuelle chez quelques vertébrés inférieurs. Thés. fac. Sci. Univ. Paris, 1955, Ser.A, 2703 ( itfiT. no kh. : IvlaHTeiiraejiB K.B. , IS77).

84. Chang H.T., Chiang C., Wu C. Electrical response of single neu-ronslin the optic lobe of toad to photic stimulation. Sci.

85. Sinica (Peeing), 1959, g, 1131-1152.

86. Cronly-Dillon J. Units sensitive to direction of movement in goldfish optic tectum. Nature, 1964, 203, 4941, 214-215.

87. Diebschlag E. Zur Kenntnis der Grosshirnfunktionen einiger Urodeler. und Anuren. Z. vergl. Physiol., 2 1934, 21, 343-394.

88. Donner K.O., Rushton W.A.H. Rod-cone interaction in the frog's retina analysed by the Stiles-Crawford effect and by dark adaptation. J.Physiol.(Engl.), 1959, 149, 303-317.

89. Dowling J.E, Synaptic organization of the frog retina in electron microscopic analysis comparing the retinas of frogs and primates. Proc.Roy.Soc.Lond., 1968, B 170, 205-228.

90. Dowling J.E, Organization of vertebrate retinas (human, rabbit,squirrel, frog, pigeon). Invest.Ophthalmol., 1970, 9, 9,655-68«

91. Eible-Eibesfeldt I. Nahrungserwerb und beuteschema der Erdkröte (Bufo bufo LJ. Behaviour, 1951, 4, 1-36.

92. Ewert J.-P. Electrische Reizving des retinalen Projektionsfeldesim Mittelhirn der Erdkröte (Bufo bufo L.). Pflugers Arch. ges. Physiol., 1967a, 295, 90-98.

93. Ewert J.-P. Aktivierung der Verhaltensfolge beim Beutefang der Erd-kr$€" durch electrische Mittelhirnreizung. Z.vergl.Physiol., 1967b, 54,455-481.

94. Ewert J.-P. Der Einfluss von Zwischenhirndefekten auf die Visuomoto-rik im Beute- und Fluchtverhalten der Erdkröte (Bufo bufo !>.). Z.vergl. Physiol., 1968, 61, 41-70.

95. Ewert J.-P. Das Beuteverhalten Zwischenhirn defekten Erdkröte (Bufo bufo L.) gegenüber bewegten und ruhenden visuellen Mustern. Pflgers Arch., 1969a, 306T 210-218.

96. Ewert J»-P. Quantitative Analyse von Reiz-Reaktions-beziehungen bei visuellen Auslösen der Beutefang-Weuderaktion der Erdkröte (Bufo bufo L.) Pflugers Arch, ges Physiol.,1969b,308,225-243.

97. Ewert J.-P. Neural mechanisms of prey-catching and avoidance behavior in the toad (Bufo bufo L.). Brain Behav.Evol., 1970,3,36-5'

98. Ewert J.-P. Single unit response of the Toads (Bufo americanus) caudal thalamus to visual objects. Z.vergl.Physiol.,1971,74,81-102,

99. Ewert J.-P., Borchers H.-W. Reaktionscharakteristik von Neuronen aus dein Tectum opticum und Subtectum der Erdkröte Bufo bufo I Z.vergl.Physiol., 1971, 71, 165-189.

100. Ewert J.-P., Ingle D. Excitatory effects following habituation of prey-catching activity in frogs and toads. J.Comp.Physiol, and Psychol., 1971,77, 369-374.

101. Ewert J.-P., Hock F. Movement's ens it ive neurones in the toad's reti na. Exper.Brain res., 1972, 16, 1, 41-59.

102. Ewert J.-P., Gebauer L. Grössenkonstanzphänomene im Beutefangverhalten der Erdkröte (Bufo bufo I.). J.Comp.Physiol., 1973, 85, 303-315.

103. Ewert J.-Pi, Rehn B,. Quantitative Analyse von Reiz-Reaktionsbeze-hungen bei visuellen Auslösen des Fluchtverhalten der Wechselkröte (Bufo viridis laur.). Behaviour, 1969,35, 212-234.

104. Ewert J.-P., Wietersheim A. Musterauswertung durch Tectum- und Thalamus/Praetectum-Neurone im visuellen System der Kröte Bufo bufo (L.). J.Comp.Physiol., 1974, 92, 131-148.

105. Fite K.V. Single-unit analysis of binocular neurons in the frog optic tectum. Exper.Neurol., 1969, 24, 475-486.

106. Fite K.V. The visual fields of the frog and toad: a comparative study. Behav.Biol., 1973, 9, 707-718.

107. Fite K.V.(Ed.). The Amphibian^ Visual'System: a Multidisciplinary Approach. Acad.Press, N.Y., 1976.

108. Fite K.V., Carey R.G. The photoreceptors of fgogs and toads: aquantitative study. Assoc. for Res. in Vis. and Ophthal.,1973.

109. Fite K.V., Carey R.G., Vicario D. Visual neurons in frog anterior thalamus. Brain Res., 1977, 127, 2, 283-290.

110. Fite K.V., Soukip J., Carey R.G. Wavelenght discrimination in Rana pipiensfe: A re-examination. Brain Behav,Evol.,1978,15,405-414.

111. Freisling J. Studien zur Biologie und Psychologie der Wechselkröte (Bufo viridis Laur.). Österreich. Zool.Z., 1948, 1, 383-440.

112. Gaupp E. In: Eaker A., Wiedershein R. Anatomie des Presches, 1899, Bd. 3, Braunschweig.

113. Gaze R.M. The representation of the retina on the optic lobe of the frog. Qu.J.exp.Physiol., 1958, 43, 209-214.

114. Gaze R.H„, Jacobson M. A study of the retino-tectal projection during regeneration of the optic nerve in the frog. Proc. Roy.Soc. B, 1963, 157, 420-448.

115. Gaze R.M., Jacobson fit., Szekely G. The retino-tectal projection in Xenopus with compound eyes. J.Physiol., 1963, 165,484-499.

116. Gaze R.M,, Keating M.J The depth distribution of visual units in the tectum of the frog following regeneration of the optic nerve. J.Physiol.,(Engl.), 1969, 200,128-*29P.m

117. Gaze R.M., Peters A. The development, structure and composition of the optic nerve of Xenopus laevis (Daudin). Quart. J.Exper. Phisiol., -1961, 46, 299-309.

118. Gesteland R.C.,Houland B., Lettvin J.Y., Pitts W.H. Comments on microelectrodes. Proc. Inst. Radio Engin., 11, 1856.

119. Glasser S., Ingle D. The nucleus isthmus as a relay station on the ipsilateral visual projection to the frog's optic tectum. Brain Res., 1978,159, 214-218.

120. Gruberg E.R., Ambros V.R. A forebrain visual projection in the frog (Rana pipiens). Exper.Neurol., 1974, 44, 187-197.

121. Gruberg E.R., Udin S.E. Topographic projections between the nucleus isthrai and the tectum of the .'frog. J. Comp.Neurol., 1978, 179, 487-500.

122. Griisser O.-J., Dannenberg H. Eine Perimeter-Apparatus zur Reizung mit bewegten visuellen Mustern. Pflugers Arch.ges.Physiol., 1965, 285, 373-378.

123. Grü sser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Neurophysiologische Grundlagen visuell angeborener Auslösemechanismen beim Frosch. Z.vergl. Physiol., 1968, 59, 1-24.

124. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Neurophysiologie des Bewegungsspezifische Neurone im Visuellen System. Ergebr.Physiol., 1969 61, 178-265.

125. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Die Neurophysiologfeie visuell gesteuerter Verhaltensweisen bei Anuren. In: 64 T&gung Dtsch. Zool.Ges., Verhandlungsberichte, Gustav Fischer Verlag,1970, 201-218.

126. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls ü. Neuronal mechanisms of visualmovement perception and some psychological and behavioral correlations. In: H.Autrum et al., eds., Handbook of sensory Physiology. 1973,VIl/3A, part A; Berlin, Springer-Verlag,333-429.

127. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Neurophysiology of the anuranvisual system. In: Frog neurobiology. Eds. R.Llinas and W.Precl Berlin-Heidelberg-N.Y.,1976, 297-385.

128. Grüsser O.-J., Finkelstein D., Grüsser-Cornehls U. The effect ofstimulus velocity on the response of movement sensitive neurons of the frog's retina. Pflüger , Arch.ges.Physiol.,1968,300,49-6i

129. Grüsser-Cornehls U. Response of movement-detecting neurons of the frog's retina to moving patterns under stroboscopic illumination. Pflügers Arch.ges.Physiol., 1968, 303T 1-13.

130. Grüsser-Cornehls U., Grüsser O.-J., Bullock T.H. Unit responses in the frog's tectum to moving and nonmoving visual stimuli. Science, 1963, 141, 3583, 820-822.

131. Hartline H.H. The response of single optic nerve fibers of the vertebrate eye to illumination of the retina. Amer.J.Physiol., 1938, 121, 400-415.

132. Hartline H.H. The effects of spatial summation in the retina on theexcitation of the fibers of the optic nerve. Amer.J.Physiol., 1940, 130, 4, 700-711.

133. Heatwole H., Heatwole A. Motivational aspects of feeding behayior in toads. Oopeia, 1968, 968, 4, 692-698.

134. Jacobs on M. The representation of the retlH^^tectum of the frog. Correlation between retino-tectal magnification factor and and retinal ganglion cell count. Q. J. Exp. Physiol., 1962 47, 170-178.

135. Jacobson M. Development of neuronal specifi*ty in retinal ganglion cells of Xenopus. Develop. Biol,, 1968, 17, 2, 202-218.

136. Jacobs Ota. M., Gaze R.M. Types of visual response from single units in the optic tectum and optic nerve of the goldfish. Quart. J. Exp. Physiol. 1664, 49, 2, 199-209.

137. Jaeger R.C., Hailraan J.P. Effects of intensity on the phototactic responses of adult anuran amfibians: a comparative survey. Z. Tierpsychol., 1973, 33, 352-407.

138. Katte 0., Hoffmann K-P. Direction specific neurons in the pretectum of the frog (Rana esculenta). J. Comp. Physiol., 1980, 140, 53-57.

139. Keating M.J. Gaze R.M. The depth distribution of visual units in the contralateral optic tectum following regeneration of the optic nerve in the frog. Brain Res., 1970a, 21, 2, 197-206.

140. Keating M.J., Gaze R.M. Observation on the "surround" properties of the receptive fields of the frog retinal ganglion cells. v Quart. J. Exp. Physiol., 1970b, 55, 2, 129-142.

141. Keating M.J., Gaze R.M. The ipsilateral retinotectal parthway in the frog. Quart.J.Exper.Physiol., 1970c, 55, 284-292.

142. Kicliter E. Flux, wavelenght and movement discrimination in frogs: forebrain and midbrain contributions. Brain Behab.Evol., 1973, 8, 340-365.

143. Knapp H., Scalia F., Riss W. The optic tracts of Rana pipiens. Acta neurol. Scand., 1965, 41, 4, 325-355.

144. Manteuffel G., Plasa L., Sommer T.J., Wess 0. Involuntary eye movements in salamanders.Naturwissen schaften, 1977, 64, 533.

145. Marler P. The filtering of external stimuli during instinctive behavior. In: Current Problems in Animal Behavior. Eds.: Thorge, Zanqwill, Cambridge, 1966, 150-166.

146. Maturana H.R. Efferent fibers in the optic nenre of toad (Bufo bufo L.). J.Anat.(Lond.), 1958, 92, 1, 21-27.

147. Maturana H.R. Number of fibers in the optic nerve and the number of gandlion cells in the retina of anurans. Nature(Lond.$, 1959, 183, 4679, 1406-1407.

148. Maturana H.R. The fine anatomy of the optic nerve of Anuransan electron microscope study. J.Biophys.Biochem.lytol., 1960, 1, 107-119,

149. Maturana H.R., Lettvin Y.J., McCulloch W.S., Pitts W.H. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana plpiens). J.Gen. Physiol., 1960, 43, 6, 129-171.

150. Michael C.R. Receptive fields of single optic nerve Fibers in a mammal with all-cone retina. J.Neurophysiol., 1968, 31, 2, 249-282.

151. Moser E.A., Krueger H. Retinoscopic and neurophysiological refrac-tometry in Rana temporaria. Pflugers Arch.,1972,335,3,235-242.

152. Muntz W.R.A. Hicroelectrode recordings from the diencephalon of the frog (Rana pipiens) and a blue-sensitive system. J.Neurophysio 1962a, 25, 6, 699-711.

153. Muntz Y/JR.A. Effectiveness of different colors of light in releasing the positive phototactic behavior of frogs, and a possibl function of the retinal projection to the diencephalon. J.Neu-rdphysiol., 1962b, 25, 6, 712-720.

154. Neary T.J. An autoradiographic study of retinal projections insome members of "archaic" and "advanced" anuran families. Anat Rec., 1976, 184, 487.

155. Noble J.K. The biology of the amphibia. N.J.,lond., 1931.

156. Pomeranz B. Metamorphosis of frog vision: changes in ganglion cell, physiology and anatomy. Exper.Neurol., 1972, 34, 187-199.

157. Pomeranz B., Chung S.H. Dendric-tree anatomy codes-form-vision physiology in tadpole retina. Science, 1970, 170, 3961, 983-984.

158. Potter H.D. Structural characteristics of cell and fiber populatlons in the optic tectum of the frog (Rana pcatesbiana). J. Comp.Neurol., 1969, 136, 2, 203-232.

159. Potter H.D. Terminal arborizations of retinotectal axons in the bullfrog. J.Comp.Neurol., 1972, 143, 385-410.

160. Ramon-y-Cajal S. The structure of the retina. Springfield, Thomas C.C., 1972.

161. Reuter T. Visual pigments and ganglion cell activity in the retina of tadpoles and adult frogs (Rana temporaria). Acta Zool. Fennica, 1969, 122, 64p.

162. Reuter T., Virtanen K. Border and colour coding in the retina of the frog. Nature, 1972, 239, 5370, 260-263.

163. Saxen 1. The development o£ visual cells. Embryological and physiological investigations on amphibia. Ann.Acad.Sci.Fennica, 1954, A, IV, Biologica. 23. Helsinki.

164. Scalia F., Flte K. A retinoscopic analysis of the central connections of the optic nerve of the frog. J.Oomp.Neurol.,1974,158 455-478.

165. Scalia F., Gregory K. Retinofugal projections in the frog, locatio: of the postsynaptic neurons. Brain Behav.Evol.,1970,3,16-29.

166. Scalia F., Khapp H., Halpern M., Riss W. New observations on the retinal projections in the frog. Brain Behav.Evol., 1968, 1, 324-353.

167. Schipperheyn J.J. Respiratory eye movements and perception of stationary objects in the frog. Acta physiol.»Pharmacol.neerl., 1963, 12, 157-159.

168. Schipperheyn J.J. Contrast detection in frog's retina. Acta physiol Pharmacol.neerl., 1965, 13, 3, 231-277.

169. Schneider D. Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimisch Anuren. Z.vergl.Physiol., 36, 1954a, 2, 147-164.

170. Schneider D. Beitrag zu einer Analyse des Beute- und Fluchtverhalteieinhheinischer Anuren. Biol.Zbl.,1954b, 73, 5-6, 225-282.

171. Shiff W. Perception of impending collision. A study of visually directed avoident behavior. Psychol. Monographs, 1965, 79, 11, 1-26.

172. Sperry R.W. Optic nerve regeneration with return of vision in anurans. J.Neurophysiol., 2» 1944, 1, 57-69.

173. Sperry R.W. Restoration of vision after crossing of optic nerves and after contralateral transplantation of eye. J.Neurophy-siol., 1945, 8, 15-28.

174. Springer A.D., Agranoff B.W. Effect of temperature on rate ofgoldfish optic nerve regeneration: a radiographic and behavioral study. Brain Res., 1977, 128, 405-415.

175. Springer A.D., Easter S.S., Agranoff B.W. The role of the optictectum in vari^bïous visually mediated behaviors of goldfish. Brain Res., 1977a, 128, 393-404.

176. Springer A.D., Heacock A.M., Schmidt J.T., Agranoff B.W. Bilateral tectal innervation by regenerating optic nerve fibers in goldfihs: a radioautographic, electrophysiological and behavioral study. Brain Res., 1977b, 128, 417-427.

177. Studnitz G. Studien zur vergleihenden Physiologie der Iris. I. Rana temporaria. Pflugers Arch, ges Physiol., 1932, 229,492-538,

178. Szlkely G., Lazâr G. Cellular and synaptic architecture of theoptic tectum. In: Frog Neurobiology, ed.R.Llinâs and W.Precht, Berlin Heidelberg N.Y., 1976.

179. Thomas E. Untersuhungen über den Helligkeits- und Farbensinn der Anuren Zool.Jb., Physiol., 1955, 66, 1, 129-178.

180. Trachtenberg H.C., Ingle D. Thalamo-tectal projections in the frog. Brain Res.,1974, 79, 413-430.

181. Walls G.L. The vertebrate eye and its adaptive radiation. Cranobrook Inst. Sci., 1942, 19, 785p.

182. Weale E.A. Observation on the direct effect of light on irides of

183. Rana "temporaria and Xenopus laevis. J.Physiol. (E„gi. ) 1956 132, 257-266. '

184. Wilson H.A. Optio nerve fiber oounts retlnai gangUon oeiicounts during development of Xenopus laevis (Daudin). Quart J.Bxper.Physiol.,1970, 56, 83-91.