Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Морозова, Ирина Юрьевна

• Морозова, Ирина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Морозова, Ирина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История русского этноса в исследованиях археологов, 7 антропологов и лингвистов

1.2. Особенности митохондриальной ДНК как маркера 15 в этногенетических исследованиях

1.3. Географические подходы к исследованию генофонда русских

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Полиморфизм гаплогрупп мтДНК в русском населении 49 Европейской части России

3.2. Положение русских среди народов Европы 80 по данным о полиморфизме мтДНК

3.3. Внутриэтническая дифференциация русских 101 по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских Европейской части России»

Многочисленные исследования выделяют на карте Европы особый регион - Восточно-Европейскую равнину. На протяжении нескольких тысячелетий здесь пересекались исторические пути самых разных этносов и перемешивались генные потоки из различных регионов Евразии. Во 2-й половине I тысячелетия н.э. в эти земли, издавна заселенные племенами финно-угорского и балтского происхождения, устремляются новые переселенцы -славяне. Освоение ими Восточно-Европейской равнины являлось сложным многоэтапным процессом. Многочисленные памятники материальной культуры и средневековые письменные источники дали основания историкам, археологам и лингвистам предполагать, что славяне, появившиеся в этом регионе, представляли собой достаточно разнородное сообщество. В древностях славян 2-й половины I тысячелетия н.э. прослеживаются, по крайней мере, две значительно различающиеся между собой традиции - северная и южная. Истоки различий между ними исследователи возводят к двум ветвям славянства, разделение которых началось еще в конце I тыс. до н.э. на территории современной Западной и Центральной Европы и значительно усилилось впоследствии. В результате пути славянской колонизации северной и южной частей Восточно-Европейской равнины проходили независимо друг от друга (Седов, 1999; Славяне и их соседи., 1993; Трубачев, 1993). Расселение славян среди местного финно-угорского и балтского населения сопровождалось ассимиляцией последнего (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а). Взаимодействие славянских этнических групп с коренным населением и их последующее объединение в границах единого государства (Киевской Руси) привело к формированию в Х-ХП вв. н.э. на территории Восточно-Европейской равнины нового этноса - русских.

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что в археологических древностях дифференциация между северной и южной культурными традициями славян прослеживается достаточно четко, до сих пор остаются открытыми вопросы, стояли ли за этой культурной дифференциацией генетические различия и каков их вклад в генетический облик современного русского народа.

Многочисленные исследования антропологических признаков, классических генетических и ряда молекулярно-генетических маркеров выявили сложную внутреннюю структуру современного генофонда русских. В физическом облике русского населения прослеживаются черты как дославянско-го (преимущественно финно-угорского и балтского) (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а), так и собственно славянского населения (Рычков, Балановская, 1988). Исследования ряда генетических маркеров выявили региональные различия внутри этноса (Генофонд и гено-география., 2000; Рычков и др., 1999; ОгесЬоу е1 а1., 1999; Малярчук, 2003 и др.). Однако до сих пор неясно, что же послужило причиной этих различий и каковы истоки формирования современного генофонда русских.

Область расселения русских в настоящее время охватывает обширные пространства Северной Евразии от побережья Балтийского и Черного морей на западе до Тихого океана на востоке. Но становление этого этноса проходило в куда более узких границах - в центре Восточно-Европейской равнины. Эта территория, определенная В.В. Бунаком как основной этнический ареал русских (Происхождение., 1965), занимает почти всю Европейскую часть России. При всей многочисленности данных о разнообразии русского генофонда, этот регион до сих пор практически не исследован в плане разнообразия мтДНК - маркера, который, благодаря ряду своих особенностей, является незаменимым инструментом при разработке вопросов, связанных с происхождением и эволюцией популяций. Между тем, именно в центре Европейской части России сформировалось основное ядро русской народности, поэтому исследование разнообразия митохондриального генофонда этого региона стоит в ряду наиболее актуальных генетических проблем, связанных с этногенезом русских.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования являлось изучение полиморфизма митохондриальной ДНК у русских Европейской части России в границах их основного этнического ареала.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВС1 и кодирующего региона мтДНК и выявить распространение основных гаплогрупп в составе митохондриального генофонда русских Европейской части России.

2. На основе распределения гаплогрупп мтДНК и генетических расстояний до ряда сопредельных этносов определить положение русских относительно других народов Европейского континента.

3. Выявить основные субстратные элементы в составе митохондриального генофонда русских.

4. Провести анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских, выявить элементы его внутренней структуры и основные направления его географической изменчивости.

Научная новизна работы. В работе впервые исследовано разнообразие митохондриального генофонда русского населения ВосточноЕвропейской равнины в границах его основного этнического ареала - территории, где сформировалось ядро русской народности.

Впервые показано, что основным элементом в составе митохондриального генофонда русских является славянский. При этом в различных регионах этнического ареала русских также значительно выражено влияние балтских, финно-угорских и германских групп.

Впервые выявлены основные структурные элементы митохондриального генофонда русских.

На основании анализа пространственной структуры митохондриального генофонда русских впервые показано, что истоки формирования генетического разнообразия современных русских восходят ко времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины (2-я половина I тыс. н.э.), и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

Научно-практическое значение работы. Характеристика митохонд-риального генофонда русских Европейской части России вносит вклад в систему знаний о разнообразии генофондов населения всей Восточной Европы и позволяет уточнить картину генетического полиморфизма населения этого региона. Исследование роли народов Европы в формировании русского этноса представляет новые возможности для понимания путей эволюции европейского генофонда. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут применяться при решении ряда проблем в области естественных и гуманитарных наук, включая генетику, археологию, антропологию, историю и медицину. Представленные в работе данные могут быть использованы в качестве лекционного материала в курсах генетики, антропологии, истории,археологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006); на конференции «Population Genetics Group Meeting» (Манчестер, Великобритания, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Морозова, Ирина Юрьевна

выводы

1. Анализ характеристик митохондриального генофонда русских Европейской части России (гаплогрупп и нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК) указывает на то, что изученное население несет в себе черты как западноевропейского, так и волго-уральского населения, при этом в большей мере сближается с западноевропейскими народами.

2. Оценки генетического родства между популяциями русских и сопредельными этносами показывают, что основным субстратным элементом в ми-тохондриальном генофонде русских является славянский.

3. Анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских позволил выявить его основные структурные элементы, представленные тремя генетико-территориальными комплексами - северным, юго-западным и юго-восточным.

4. Исследование особенностей пространственной структуры митохондриального генофонда русских свидетельствует о том, что истоки формирования его разнообразия восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины, и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Этногенезу русского народа посвящены исследования в самых разных областях знаний. Проблемой формирования русского этноса занимались и занимаются антропологи, историки, лингвисты, археологи, этнографы, генетики. Археологические находки, исторические и лингвистические материалы указывают на то, что в разное время в становлении русского народа принимали участие различные этносы - балты, германцы, тюрки, иранцы, фин-но-угры. Накопленные данные свидетельствуют, что во 2-й половине I тысячелетия н.э. на территорию Восточно-Европейской равнины из Западной и Центральной Европы мигрировали славянские племена, уже значительно различающиеся между собой. Наиболее сильная дифференциация отмечалась в древностях северной и южной групп славян, истоки различий между которыми возводят к концу I тысячелетия до н.э. (Седов, 1999; Славяне и их соседи, 1993). Исторические летописи и археологические материалы свидетельствуют о том, что взаимодействие пришлых славянских племен с автохтонным населением Восточно-Европейской равнины было достаточно интенсивным. Богатая этническая история русского народа отразилась в его высоком разнообразии, прослеживающемся как в лингвистике и этнографии, так и в антропологическом и генетическом облике русских (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а; Русские, 2003; Рычков и др., 1999 и др.).

Для того чтобы ответить на вопрос о том, какие именно процессы играли наиболее значимую роль в становлении русского этноса, в работе были проанализированы географические закономерности разнообразия митохонд-риального генофонда современного русского населения в границах его основного этнического ареала.

Анализ индивидуальных нуклеотидпых последовательностей мтДНК позволил выявить основные гаплогруппы в составе митохондриального генофонда русских. Большая часть выявленного разнообразия мтДНК (87 -100%) приходится на западноевразийские кластеры, что сближает русских с населением Западной Европы (табл. 3). На это же указывает анализ индивидуальных гаплотипов, согласно которому большинство западноевразийских гаплогрупп в составе генофонда русских имеет «западноевропейское» происхождение. Вместе с тем в генофонде русского населения гораздо чётче, по сравнению с популяциями Западной Европы, выражен монголоидный компонент, представленный восточноевразийскими кластерами (до 6,4%) (табл. 3). Картина распространения отдельных монголоидных линий свидетельствует о том, что большинство их имеет «волго-уральское» происхождение, что указывает на наличие генетической связи между русскими и населением Волго-Уральского региона. Вероятно, это является следствием ассимиляции пришлыми славянами местных неславянских племен, чьими потомками считаются современные волго-уральские этносы (Происхождение., 1965; Народы Поволжья., 1985). Судя по соотношению западно- и восточноевра-зийских гаплогрупп, генетическое положение русских относительно других народов Европы соответствует их географической локализации - промежуточное между Западной Европой и Волго-Уралом. На это же указывают и величины угловых генетических расстояний (/)) между русскими и другими этносами Европы (рис. 27).

Значения генетических расстояний свидетельствуют о близости русских к представителям различных лингвистических групп - славянской, балтской, финно-угорской, германской, тюркской и иранской (табл. 5, 6). Такая картина может говорить о том, что в формировании русского этноса принимали участие различные этнические элементы. На это же указывают и параметры внутрипопуляционного разнообразия - величина нуклеотидного разнообразия йх у русских выше (хотя и недостоверно), чем у других славянских этносов. Так же как и показатель количественного разнообразия гаплотипов в популяции (Я). При этом значение я, определяющее уровень разнородности гаплотипов между собой, у русских оказалось ниже, чем у остальных славянских этносов (табл. 4), что может свидетельствовать о том, что указанные этнические элементы, тем не менее, генетически довольно близки друг к другу.

Генетические расстояния от отдельных популяций русских до ряда этнических групп Европы, выделяемых на основе лингвистической классификации, позволили выявить степень влияния этих этнических элементов в различных регионах основного этнического ареала русских (табл. 7). Основным компонентом в составе митохондриального генофонда русских оказался славянский - к представителям славянской лингвистической группы оказались близки все без исключения исследованные популяции русских (табл. 7). При этом анализ генетических расстояний выделяет на фоне этого общего славянского субстрата значительные региональные различия, обусловленные, вероятно, взаимодействием славян с неславянскими этносами. Так, в митохондриальном генофонде русских ясно прослеживается значительное финно-угорское и балтское влияние. При этом области наибольшей генетической близости русских к представителями этих двух групп во многом совпадают с ареалами проживания финно-угорских и балтских племен на территории Восточно-Европейской равнины ко времени прихода на нее славян (табл. 7, рис. 29-33, 37). Величины генетических расстояний указывают на то, что в митохондриальном генофонде русских также довольно большой вес принадлежит германцам. Тюркское влияние в митохондриальном генофонде современных русских практически не проявилось, однако оно более выражено на востоке ареала (табл. 7, рис. 36). На участие ираноязычных племен в формировании русского этноса могут указывать отдельные гапло-типы в составе южной части этнического ареала русских; в целом их влияние также выражено незначительно (табл. 7, 8).

Географические распределения генетических расстояний до различных лингвистических групп указывают на то, что взаимодействие славян с неславянским населением Восточно-Европейской равнины наиболее интенсивно проходило по краям их этнического ареала. Это подтверждает и то, что сам славянский субстрат более выражен в центре региона, также как и еще один, вероятно, «западный» этнический элемент - германский.

Интегральные характеристики митохондриального генофонда русских позволили проанализировать его внутреннюю структуру. В работе они представлены величинами отклонений от среднерусских значений и картой первой главной компоненты изменчивости генофонда (рис. 38, 39). География обеих параметров выявила одинаковую картину. В этническом ареале русских выделяется три генетико-территориальных комплекса, различающихся значениями интегральных характеристик, - северный, юго-западный и юго-восточный. Северный комплекс простирается от побережья Балтики на западе до Прионежья на востоке, а на юге достигает русла Волги. Юго-западный комплекс охватывает область средней Оки, юго-восточный комплекс локализован в бассейне верхнего Дона (рис. 38, 39). При этом северная и южная части этнического ареала русских разделены областью промежуточных значений интегральных характеристик.

Генетические расстояния от выделенных комплексов до описанных лингвистических групп выявили значительные различия между этими структурами (рис. 40). Северный комплекс по ряду параметров отличается от двух южных комплексов, которые в целом ведут себя сходным образом. Так, он значительно ближе к финно-уграм, что полностью согласуется с антропологическими данными (Алексеева, 1973) и указывает на значительную роль финно-угорского населения в дифференциации митохондриального генофонда современных русских. Южные комплексы отличаются от северного большей отдаленностью от славян и тюрок и гораздо большей близостью к германцам (рис. 40). Археологические и антропологические материалы свидетельствуют о том, что истоки этих различий восходят к началу I тысячелетия н.э. - периоду, предшествующему заселению славянами ВосточноЕвропейской равнины (Славяне и их соседи, 1993; Седов, 1999; Ефимова, 2002).

Сопоставление географии интегральных характеристик митохондриального генофонда русских с археологическими данными обнаружило высокую степень сходства в локализации выявленных генетико-территориальных комплексов и признаков материальных культур, принадлежащих к двум различным ветвям славянства - северной и южной (рис. 38, 39, 41). Таким образом, выявленные генетические различия между северной и южной частями этнического ареала русских согласуются с различиями в материальной культуре между северной и южной ветвями славян. Это может свидетельствовать о том, что между двумя ветвями славян ко времени их появления на Восточно-Европейской равнине во 2-й половине I тысячелетия н.э. существовали не только культурные, но и генетические различия.

Таким образом, полученные в работе результаты указывают на то, что истоки формирования разнообразия современного митохондриального генофонда русских восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины. Совокупность всех представленных данных свидетельствует о том, что значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Морозова, Ирина Юрьевна, 2007 год

1. Абаев В.И О происхождении фонемы y(h) в славянском языке // Проблемы индоевропейского языкознания. М. 1964. С. 115-121.

2. Абаев В.И. Скифо-европейские изоглоссы. На стыке Востока и Запада. М. 1965.

3. Агеева P.A. Славянские, балтийские и финно-угорские элементы в топонимии русского Северо-Запада // перспектива развития славянской ономастики. М. 1980. С. 250-258.

4. Алексеева Т.И. Антропологическая характеристика восточных славян эпохи средневековья в сравнительном освещении // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 20026. С. 160-169.

5. Алексеева Т.И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. М.: Издательство МГУ. 1973. 329 с.

6. Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян по данным антропологии // Восточные славяне. Антропология и этническая история. Под редакцией Т.И. Алексеевой. М.: Научный мир. 2002а. С. 307315.

7. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 908-919.

8. Балановский О.П. Геногеографическое изучение полиморфных маркеров ДНК в популяциях восточноевропейских народов. Дис. .канд. биол. Наук. М., 2002. 119 с.

9. Бермишева М.А. Генофонд народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y-хромосомы. Дис. . канд. биол. наук. Уфа. 2001. 179 с.

10. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тысячелетняя летопись необычных явлений природы. М.: 1988.

11. М.Генофонд и геногеография народонаселения. Том I. Генофонд населения России и сопредельных стран. Под ред. Ю.Г. Рычкова. Спб: Наука. 2000. 611 с.

12. Ефименко П.П., Третьяков П.Н. Древнерусские поселения на Дону // Материалы и исследования по археологии СССР. 1948. Т. 8.

13. Иванов В.В. Историческая грамматика русского языка. М. 1983.23 .Исланова И.В. Этно-культурные процессы в Удомельском Поозерье в эпоху железа и раннего средневековья // Новгород и Новгородская земля.

14. История и археология. Вып. 8. Новгород: 1994. С. 18-23.

15. Казаковцева М. А., Воевода М. И., Бабенко В. Н. и др. Полиморфизм ре-стрикционпых сайтов контрольного региона митохондриальной ДНК в популяциях русских староверов и пришлого славянского населения севера Сибири // Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 544-550.

16. Ключевский В.О. Сочинения. М. 1956.

17. Ковалевская В.Б. Кавказ скифы, сарматы, аланы. Москва: 2005. 397 с.

18. Кухаренко Ю.В. Памятники железного века на территории Полесья // Свод археологических источников. Вып. Д1-29. М.: 1961. С. 20.

19. Лемза C.B., Соколова О.В. Рестрикционный полиморфизм митохондриальной ДНК среди населения Западной Сибири // Генетика. 1992. Т. 28. № 5. С. 136.

20. Лункина A.B., Денисова Г.А., Деренко М.В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40. № 7. С. 975-980.

21. Ъ2.Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека и генетическая история славян: Дис. . д-ра биол. наук. Москва, 2003. 480 с.

22. ЪЪ.Минчежо А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука. 1990. 192 с.

23. Мовсесян A.A. К вопросу о генетических предпосылках формирования древнерусской народности // Вопросы антропологии. 1990. Вып. 84. С. 31-46.

24. Мовсесян A.A. Фенетический анализ в палеоантропологии в связи с проблемами paco- и этногенеза. Дис. . д-ра биол. паук. Москва, 2005. 285 с.

25. Ъв.Монгайт А.Л. Рязанская земля. М.: 1961.

26. Народы мира. Под ред. Ю.В. Бромлея. М.: Советская энциклопедия. 1988. 624 с.

27. Народы Поволжья и Приуралья. Под ред. Р.Г. Кузеева. М.: Наука. 1985. 309 с.

28. Никольская Т.Н. Культура населения бассейна верхней Оки в I тысячелетии н.э. // Материалы и исследования по археологии СССР. 1959. Т. 72.

29. А2.Петрищев В. Н, Кутуева А. Б. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении России // Генетика. 1993а. Т. 29. № 8. С. 1382-1390.

30. Происхождение и этническая история русского народа. Под ред. Бунака B.B. М.: Наука. 1965.415 с.

31. АА.Рикман Э.А. Этническая история населения Поднестровья и прилегающего Подунавья в первых веках нашей эры. М. 1975. 376 с.

32. Русские. Под ред. В.А. Александрова, И.В. Власовой, Н.С. Полищук. М.: Наука. 2003. 828 с.

33. Русь в IX-XIV веках взаимодействие Севера и Юга. Под ред. H.A. Макарова, A.B. Чернецова. М.: Наука. 2005. 325 с.

34. AI.Рыбаков Б.А. Рождение Руси. М.: АиФ Принт. 2003. 446 с.

35. А8.Рыбаков Б.А. Проблема образования древнерусской народности // Вопросы истории. 1952. № 9.

36. А9.Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ. 1999. 521 с.

37. Рынков Ю.Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к исследованию Сибири // Вопросы антропологии. 1969. Вып. 33. С. 16-33.

38. Рынков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии. 1984.

39. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Шнейдер Ю.В. Историческая геногеография Восточной Европы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 1999. С. 109-134.

40. Рынков Ю.Г., Жукова О.В., Шнейдер Ю.В. Экологическая компонента географической изменчивости северо-евразийского генофонда и ее археологический возраст // Генетика. 1998. Т.34. № 7. С. 953-962

41. Рынков Ю.Г., Рынков A.B., Балановская Е.В. и др. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных // Генетика. 1990. Т. 26. № 2. С. 332-340.

42. Седое В.В. Восточные славяне в VI-XIII вв. М.: Наука. 1982. 328 с.

43. Седое В.В. Освоение славянами Восточноевропейской равнины // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 1999. С. 153-159.

44. Седое В.В. Славяне в древности. М.: 1994. 415 с.

45. Седое В.В. Славяне в раннем средневековье. М.: 1995. 426 с.

46. Ы.Седое В.В. Славяне. Древнерусская народность. М.: 2005. 943 с.

47. Седое В.В. Этногенез ранних славян // Вестник Росс. Акад. Наук. 2003. Т. 73. № 7. С. 594-605.

48. Сереброеский A.C. Проблемы и метод геногеографии // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л. 1930. Т. 2. С. 71.

49. Середонин С.М. Историческая география. Пг. 1916.

50. Славяне и их соседи в конце I тысячелетия до н.э. первой половине 1 тыс. н.э. Под ред. Русановой, Сымонович. М.: Наука. 1993. 325.

51. Спицын A.A. Сопки и жальники // Записки Русского археологического общества. 1899. Т. XI.

52. Степи европейской части СССР в скифо-сарматское время. Под редакцией Рыбакова Б. А. М: Наука. 1989. 463 с.

53. Сухобокое О.В. Украинское Днепровское Левобережье в V1I-XII1 вв. // труды V Международного Конгресса археологов-славистов. Т. 2. Киев. 1988. С. 307-313.

54. Ю.Тихомиров М.Н. Древнерусские города. М. 1956.1\.Трубачев О.Н. К истокам Руси (наблюдения лингвиста). М.: 1993.

55. И.Трубачее О.Н. Этногенез и культура древнейших славян. Лингвистическое исследование. M.: 1991. С. 25.

56. Финно-угры и балты в эпоху средневековья. Под ред. В.В. Седова. М.: Наука. 1987. 509 с.1А.Чернягин H.H. Длинные курганы и сопки // Материалы и исследования по археологии СССР. Т. 6. С. 37-39.

57. Языкознание. Под ред. В.Н. Ярцева. М.: Большая Российская энциклопедия. 2000. 684 с.80Якубинский Л.П. История древнерусского языка. М. 1953.

58. Anderson S., Bankier А. Т., Barrel В. G., et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 2524-2525.

59. S2.Aquadro C. F., Greenberg B. D. Human mitochondrial DNA and evolution: analysis nucleotide sequences from individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

60. Ballinger S.W., Shurr T.G., Torroni A., et al. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 139-152.

61. M.Bandelt H-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M. V. Mitochondrial portrets of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. N. 2. P. 743-753.

62. Caw? R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

63. Cavalli-Sforza L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes // Princeton University Press. 1994. 1053 p.

64. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A. W.F. Phylogenetic analysis models and estimation procedures // Evolution. Lancaster. Pa. 1967. V. 21. P. 550-570.

65. Chen Yu-S., Torroni A., Excoffer L., et al. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific hap-logroups //Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. N. 133-149. P. 133-148.

66. Climat and History. Studies in past climatasand their impact on Man. Cambridge: 1981.

67. Comas D., Calafell F., Mateu E., et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and the origin of Central Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1824-1838.

68. Denaro M., Blanc H„ Johnson M.J., et al. Ethnic variation in Hpal endonucle-ase cleavage patterns of human mitochondrial DNA // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1981. V. 78. P. 5768-5772.

69. Derenko M. V., Grzybovski T., Maliarchuk B.A., et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391411.

70. Derenko M.V., Grzybovski T., Maliarchuk B.A., et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from south Siberia. Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 237-241.

71. Finnila S., Majamaa K. Phylogenetic analysis of mtDNA haplogroup TJ in a Finnish population //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 46. P. 64-69.

72. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M. and Wallase D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 67156719.

73. Hadaczek K. Alböm predmietöw wydobytych z groböw cmentarzyska cialopalnego kolo Przeworska // Teka Ronserwatorska. Lwöw. T. 6.

74. Kivisid T., Bamshad M.J., Kaldma K., et al. Deep common ancestry of Indian and Western-Eurasian mtDNA lineages // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 1331-1334.

75. Kong Q.P., Yao Y.G., Sun C., Bandelt H.J., et al. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 671-676.

76. Lahermo P., Laitinen V, Sistonen P., et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking population // He-reditas. 2000. V. 132 P. 35-42.

77. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Monthly Nature. 1993. V. 1.N.4.P.51.

78. Macaulay V., Richards M., Hickey E., Vega E., Cruciani F., Grida V., Ccoz-zari R. et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a sinthesis of control region sequenses and RFLPs //Am. J. Genet. 1999. V. 64. P. 232-249.

79. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., et al. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 412-425.

80. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians //Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283.

81. Maniatis T., Fritsch E. E., Samrook J. Molecular cloning: A Laboratory Manual. N. J.: Cold spring Harbor Lab., 1982.

82. Wl.Menozzi P., Piazza A., Cavalli-Sforza L.L. Synthetic maps of human gene frequences in Europeans // Science. 1978. V. 281. P. 786.

83. Nei M and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. № 10. P. 5269-5273.

84. Potocki J., WozniakZ. Niekotöre zagadnienia zwi^zane z pobytem Celtöw w Polsce // Spravozdania archeologiczne. T. VIII. Warszava. 1969. S. 81-98.

85. Quintana-Murci L., Chaix R., Spencer Wells R. , et al. Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor) //Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. N. 5. P. 827-845.

86. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt II.-J., et al. Genetic evidence for an early exit of Homo saiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 437-441.

87. Reidla M., Kivisid T., Metsplau E., et al. Origin and diffusion of mtDNA hap-logroup X // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 1178-1190.

88. Richards M. B., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sikes B. C. Phylogeography of mtDNA in Western Europe //Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

89. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolithic and Neolithic lineages in the Europian mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 1996. V.59.P. 185-203.

90. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T., et al. Genes and languages in Europe: an analysis of mitochondrial lineages. Genome Research. 1995. V. 5. P. 42-52.

91. Starikovskaya Y.B., Sukernik R.I., Schurr T.G., et al MtDNA diversity in Chukchi and Siberian Escimos: Implications for the genetic history of ancient Beringia and the peopling of the New World // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1473-1491.

92. Takahata N., Nei M. Gene genealogy and variance of interpopulation nucleotide differences // Genetics. 1985. V. 110. P. 325-344.

93. Torroni A.t Bandelt H.-J., D'Urbano L., et al. MtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expansion from Southwestern to Northwestern Europe //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1137-1152.

94. Torroni A., Bandelt H.-J., Macaulay V., et al. A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844-852.

95. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., at al. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996. V. 144. P. 1835-1850.

96. Torroni A., Miller J.A. Moore L.G., et al. Mitochondrial DNA analysis in Tibet. Implication for the origin of the Tibetian population and its adaptation to high altitude //Am. J. Phys. Anthropol. 1994a. V. 55. P. 760-776.

97. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F., et al. Asian affinities and continental radiation of the four founding native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993a. V. 53. P. 563-590.

98. A\.Torroni A., Schurr T.G., Yang C.G., et al. Native American mitochondrial DNA analysis indicates that the Amerind and the Nadene populations were founded by two independent migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 153-162.

99. A2.Torroni A., Sukernik R.I., Schurr T.G., et al. MtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993b. V. 53. P. 591-608.

100. Vigilant L., Pennington R., Harpending H., et al. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989. V. 86. P. 9350.

101. A6.Wallace D. C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease and aging //Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 201- 223.