Породоспецифические особенности аллелофонда микросателлитов ДНК лошадей заводских и местных пород тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат сельскохозяйственных наук Зайцева, Марина Анатольевна

• Зайцева, Марина Анатольевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Зайцева, Марина Анатольевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Явление генетического полиморфизма и его значение в фундаментальной генетике и теории эволюции

1.2. Типы полиморфных последовательностей ДНК

1.2.1. ДНК-маркеры рестрикционного полиморфизма

1.2.2. ДНК-маркеры полимеразной цепной реакции(ПЦР)

1.3. Локализация микросателлитов в геноме и их функциональные особенности '

1.4. Использование сателлитных последовательностей ДНК в молекулярно-генетических исследованиях и в сельскохозяйственной биологии

1.5. Контроль достоверности происхождения

Глава 2. Материал и методика исследований 42 Общая схема проведения исследования ~ 42 2.1 .Характеристика исследованного поголовья лошадей

2.2. Характеристика использованных ДНК-маркеров

2.3. Сбор и хранение биоматериала

2.4. Выделение и определение концентрации ДНК

2.5. Проведение и параметры ПЦР

2.6. Капиллярный электрофорез и расшифровка результатов

2.7. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение

3.1. Характеристика полиморфизма изученных локусов микросателлитов ДНК

3.2. Межпородная дифференциация по микросателлитам ДНК

3.3. Внутрипородная дифференциация по микросателлитам ДНК

3.3.1. Внутрипородная географическая дифференциация чистокровной верховой породы

3.3.2. Внутрипородная генеалогическая дифференциация чистокровной арабской породы

3.4. Использование микросателлитов ДНК в контроле происхождения лошадей

Глава 4. Выводы и практические предложения

4.1. Выводы

4.2. Практические предложения 102 Список использованной литературы 103 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Породоспецифические особенности аллелофонда микросателлитов ДНК лошадей заводских и местных пород»

Актуальность темы. Современные требования к ведению селекционной работы включают различные аспекты применения полиморфных ДНК-маркеров.

На сегодняшний день применение ДНК-маркеров является самым эффективным, информативным и достоверным методом, используемым в фундаментальных и прикладных генетических исследованиях, как на индивидуальном, так и на популяционном уровне.

В ходе работы международного проекта «Геном лошади» на сегодняшний день охарактеризовано более 4000 полиморфных последовательностей ДНК, для которых уже известна хромосомная локализация, что существенно дополняет предыдущие исследования. Выявленные группы сцепления генов позволяют вплотную приступить к разработке концепции селекции с помощью маркеров (MAS — Marker Assisted Selection) в коневодстве.

В коневодстве в настоящее время использование высокополиморфных ДНК маркеров актуально в нескольких аспектах. Применение ДНК-анализа для проведения контроля достоверности происхождения племенных лошадей в России с 2001 года является обязательной процедурой для лошадей чистокровной верховой, а начиная с 2009 года - для чистокровной арабской породы. Широкое распространение ДНК-типирования за рубежом и необходимость интеграции отечественного коневодства в мировое сообщество предопределяет приоритетное использование ДНК-технологий при контроле достоверности происхождения лошадей и других отечественных пород.

Еще одним важнейшим аспектом является применение ДНК-технологий для проведения мониторинга с целью предотвращения снижения генетического разнообразия, использование его результатов при создании селекционных программ совершенствования существующих и выведения новых пород и внутрипородных типов лошадей.

В отечественном коневодстве остро стоит проблема оценки и сохранения генетических ресурсов. До настоящего времени подавляющее большинство уникальных, и зачастую крайне малочисленных аборигенных пород Российской Федерации не изучалось с применением ДНК маркеров.

Благодаря высокой информативности ДНК-маркеров появилась возможность с большей точностью дифференцировать породы и изучать процессы породообразования, определяя генетические дистанции между выборками и выявляя их филогенетические взаимоотношения. Большинство исследований генофонда сельскохозяйственных животных в последние годы ' выполняется исключительно с использованием полиморфизма микросателлитов ДНК.

Цель и задачи работы. Целью проводимых исследований являлось изучение породоспецифических особенностей полиморфизма микросателлитных маркеров ДНК лошадей заводских и местных пород и внутрипородных структур.

Исходя из поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Выявить особенности полиморфизма 17 локусов микросателлитов ДНК, входящих в стандартную панель контроля происхождения лошадей;

2. Провести сравнительный анализ аллелофонда 4 заводских и 4 местных пород лошадей, определить филогенетические связи между породами;

3. Изучить внутрипородную географическую дифференциацию популяций лошадей чистокровной верховой породы;

4. Оценить внутрипородную генетическую дифференциацию современного поголовья генеалогических структур (линий и семейств) лошадей чистокровной арабской породы.

5. Определить эффективность применения изученных локусов микросателлитов ДНК при контроле достоверности происхождения лошадей.

Научная новизна работы. Впервые на отечественном поголовье изучены особенности полиморфизма 17 микросателлитов ДНК, оценена их информативность. Идентифицировано 4 ранее не описанных аллеля 2 локусов у ахалтекинской и местных пород.

Оценена межпородная генетическая дифференциация восьми исследованных пород. Впервые изучен полиморфизм микросателлитных ДНК-маркеров отечественных популяций четырех заводских пород лошадей (включая чистокровную верховую, чистокровную арабскую, ахалтекинскую, тракененскую), а также четырех местных пород лошадей (бурятская, забайкальская, тувинская, хакасская).

Показана эффективность применения кластерного анализа с использованием полиморфизма микросателлитов ДНК для комплексного изучения меж- и внутри пор одной дифференциации.

Впервые проведена молекулярно-генетическая паспортизация лошадей местных пород на индивидуальном и популяционном уровнях, определены характерные особенности генетической структуры изученных пород с использованием локусов микросателлитов ДНК.

Получены данные о географической внутри породной дифференциации чистокровной верховой породы.

Изучена генеалогическая внутрипородная дифференциация лошадей чистокровной арабской породы, выявлены генетические особенности и связи между линиями и семействами.

Оценена эффективность применения микросателлитов при контроле достоверности происхождения лошадей различных пород.

Теоретическая и практическая значимость работы. С использованием локусов микросателлитов ДНК проведено сравнительное изучение породоспецифических особенностей генетической структуры четырех заводских и четырех местных пород лошадей отечественной селекции, показавшее наличие меж- и внутрипородной генетической дифференциации. Оценена эффективность применения отдельных микросателлитных ДНК-маркеров, а также полной панели маркеров (17 локусов) в исследовании популяционно-генетических характеристик пород и внутрипородных групп лошадей. Определена эффективность использования ДНК-маркеров при контроле достоверности происхождения племенных лошадей.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в развитии аграрной науки 21 века" (Рязань, 2004г.); Всероссийской научно-практической конференции «Искусственное осеменение в коневодстве — истоки биотехнологии в животноводстве», к 100-летию Скаткина П.Н. (Рязань, 2004г.); ежегодной конференции АТК и спортивного коневодства (ВНИИК, 2005г.); конференции «Научное обеспечение конкурентноспособности племенного, спортивного и продуктивного коневодства в России и странах СНГ» (ВНИИК, Дивово, 2007г.). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», Зайцева, Марина Анатольевна

4.1. Выводы:

1. Анализ 17-ти локусов микросателлитов ДНК по 4 заводским и 4 местным породам лошадей показал наличие выраженной генетической дифференциации поголовья в сравнительном исследовании пород, линий и маточных семейств.

2. В каждом из 17-ти изученных микросателлитных локусов в среднем по всем' породам идентифицировано от 6 до 15 аллелей, при этом в локусах АНТ4 и ASB23 обнаружены ранее не описанные аллели: АНТ4Р -исключительно в ахалтекинской, ASB230 и ASB23H в тувинской, ASB23T в тувинской, забайкальской и хакасской породах.

3. Среднее значение числа аллелей (NV) составило 6,3 (от 9,0 в локусе ASB2 до 3,88 в локусе HTG4), число эффективно действующих аллелей (Ае) — 3,8 (от 5,13 в локусе ASB2 до 2,61 в локусе HTG4).

4. Самый широкий спектр аллелей (140 аллелей по 17 локусам), а также максимальное число «приватных» аллелей (Ра=11) были выявлены у лошадей ахалтекинской породы. У остальных пород аллелофонд включал в себя около 100 аллелей, в том числе несколько «приватных» аллелей.

5. Выявлена дифференциация заводских и местных пород на два изолированных генетических кластера, различающиеся по величине генетических дистанций по изученным локусам.

6. Среди лошадей чистокровной верховой породы разных стран максимальный уровень полиморфности (Ае) выявлен у лошадей, импортированных из США. Отечественная популяция по сравнению с другими характеризуется наибольшим смещением генетического равновесия в стороны избытка гетерозигот (Fis=-0,076).

7. В чистокровной арабской породе установлена высокая степень внутрипородной генетической дифференциации: линии жеребцов Латифа,

Амурата и Крыжика формируют отдельные ветви, среди маточных семейств выделяется семейство кобылы Дафины. 8. При контроле происхождения лошадей по 17 локусам микросателлитов ДНК установлена высокая степень эффективности метода - 99,99 %.

4.2. Практические предложения

1. Для контроля достоверности происхождения племенных лошадей необходимо применять полную панель из 17 локусов микросателлитов, что повышает эффективность контроля практически до 100%.

2. Использовать высокополиморфные микросателлитные локусы ДНК в качестве универсальных генетических маркеров при проведении генетического мониторинга заводских и местных пород, оценке генетического разнообразия популяций и составлении селекционных программ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Зайцева, Марина Анатольевна, 2010 год

1. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Айала. М.: Мир, 1984.- 230 с.

2. Айала, Ф. Современная генетика / Ф.Айала, Дж.Кайгер. М.: Мир, 1989.-Т.3.-335 с.

3. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П.Алтухов, Е.А.Салменкова//Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. - С.1173-1195.

4. Балакшин, О.А. Арабская лошадь в СССР / О.А.Балакшин. М.: Колос, 1978.-208 с.

5. Булат, С.А. ДНК полиморфизм фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici - repentis (Died.) Drechsler / С.А.Булат, Н.В.Мироненко // Генетика. -1989.- Т.25, №11.- С.2059-2063.

6. Гладырь, Е.А. Характеристика генофонда и выявление генеалогических связей между породами овец с использованием групп крови и ДНК-микросателлитов / Е.А.Гладырь, М.И.Селионова, Н.А.Зиновьева // Овцы,козы,шерстяное дело. 2007. - N 4. - С. 19-25.

7. Гладырь, Е.А. Характеристика генофонда и выявление генеалогических связей между породами овец России с использованием ДНК-микросателлитов. / Е.А.Гладырь, М.И.Селионова, Г.Брем // Докл. РАСХН.- 2004.- N 2. С. 26-28.

8. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений / В.И.Глазко, И.А.Созинов. Киев: Урожай, 1993. - 528 с.

9. Джинчарадзе, А.Г. Геномная «дактилоскопия» / А.Г.Джинчарадзе, П.Л.Иванов, А.П.Рысков // Докл. АН СССР. -1987. -Т.295.- С.230 241.

10. Донченко, А.С. Области ~ применения ДНК-маркеров при инфекционных болезнях животных (обзор) / А.С.Донченко, В.И.Семенихин // Сиб. вестн. с.-х. науки,- 2008.- N 6. С. 71-75.

11. Дубровская, P.M. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркеров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей/ P.M. Дубровская, И.М. Стародумов -ВНИИК, 1995.- 34 с.

12. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р.Левонтин. М.: Мир, 1978.-352 с.

13. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э.Майр. М.: Мир, 1974.465 с.

14. Меркурьева, Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных/ Е. К.Меркурьева.- М.гКолос, 1970.

15. Мюллис, К.Б. Необычайная истрия о том, как родилась полимеразная цепная реакция // В мире науки.- 1990-№6-с.26-34.

16. Потапов, С.Г. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных / С.Г.Потапов, О.Н.Токарская, С.К.Семенова, А.А.Данилкин, Г.Г.Марков, А.П.Рысков // Генетика. -1997. -Т. 33, №7. -С. 961-966.

17. Потапов, С.Г. Использование таксономического типирования ДНК для анализа геномной вариабельности представителей Bovidae Grey, 1921/ С.Г.Потапов, И.В.Кудрявцев, А.П.Рысков // Генетика.- 1994.- Т.30, N.6.-С.858-860.

18. Рысков, А.П. Повышенная вариабельность (ТСС)П микросателлитных локусов в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky / А.П.Рысков, Н.Г.Кан, И.А.Мартиросян и др. // Генетика. 2000. - Т. 36, № 11. - С. 1501 - 1506.

19. Семенова, С.К. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения / С.К.Семенова, А.Л.Филенко, В.А.Васильев // Генетика. 1996. - Т. 32, №6. - С. 266-273.

20. Сиянова, Е.Ю. Экспансия тринуклеотидных повторов / Е.Ю.Сиянова, С.М.Миркин // Молекуляр. биол. 2001. - Т. 35, №2. - С. 208223.

21. Смарагдов, М.Г. Генетическое картирование локусов, ответственных за качественные показатели молока у крупного рогатого скота J М.Г.Смарагдов // Генетика. 2006. - Т.42, №1. - С. 5-21

22. Сулимова, Г.Е. Возможности применения полиморфных ДНК-маркеров для массового тестирования животных по генам главного комплекса гистосовместимости / Г.Е.Сулимова, С.С.Соколова, Г.О.Шайхаев // Генет. метЬды в селекции с.-х. жив-х. М, 1990. - с. 76-86

23. Сулимова, Г.Е. Возможности использования ДНК-маркеров хозяйственно ценных признаков крупного рогатого скота в селекционных программах / Г.Е.Сулимова // Актуал. проблемы биологии в жив-ве. -Боровск, 1997. С. 283-294.

24. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е.Сулимова // Успехи соврем, биологии. 2004. - Т. 124, N 3. - С. 260-271.

25. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е.Сулимова // Успехи соврем, биологии.- 2004.- Т. 124, N 3. С. 260-271.

26. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в исследованиях генофонда лошади / Г.Е.Сулимова и др. // Наука о коневодстве на рубеже веков: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. Дивово, 2005. - С. 146-165

27. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры и возможности их использования в генетико-селекционных исследованиях / Г.Е.Сулимова // Молекулярно -генет. маркеры жив-х. Киев, 1996. - С. 20-32.

28. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры локусов количественных признаков устойчивости к лейкозу и продуктивности у крупного рогатого скота / Г.Е.Сулимова // ДНК-технологии в клеточ. инженерии и маркировании признаков с.-х. жив-х. Дубровицы, 2001. - С. 24-28.

29. Щирский, О.Н. Исследование полиморфизма микросателлитных ДНК лошадей по локусу VHL20 / О.Н.Щирский, И.Е.Костецкий, В.И.Глазко // Молекулярно-генет. маркеры жив-х: тез. докл. 2 Междунар. конференции.-Киев, 1996.-С. 43-44.

30. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке / Л.К.Эрнст, Н.А.Зиновьева. М.: РАСХН, 2008. - С.228-288.

31. Эрнст, Л.К. Изучение влияния прилития крови голштинского скота на изменение генофонда крупного рогатого скота отечественных пород с использованием ДНК-микросателлитов / Л.К.Эрнст и др. // Зоотехния. — 2007. -N 12.-С. 2-5.

32. Aharoni, A. Characterization of a multi-subunit human protein which selectively binds single stranded d (GA) n and d (GT) n sequence repeats in DNA/ A.Aharoni, N.Baran, H.Manor // Nucleic Acids Research.- 1993. -V. 21. -P. 52215228.

33. Alderson, G.L.H. Use of DNA markers to assist with product traceability and pedigree analysis and their role in breed conservation/ G.L.H.Alderson, G.S. Plastow//Animal genetic resources information. Rome, 2005. - N 35. - P. 1-7.

34. Aurich, C. Semen parameters and level of microsatellite heterozygoity in Noriker draught horse stallions / C.Aurich, R.Achmann, J.E.Aurich // Elsevier Science.- 2003.- V.60. P.371-378.

35. Avise, J.C. Molecular markers, natural history and evolution / J.C.Avise. Chapman: An International Thomson Publishing Company, 1994.- 122 p.

36. Awadalla, P. Microsatellite variation and evolution in the Mimulus guttatus species complex with contrasting mating systems / P.Awadalla, K. Ritland // Mol. Biol.-1997.-V. 14,N. 10.-P. 1023-34.

37. Bachtrog, D. Distribution of dinucleotide microsatellites in the Drosophila melanogaster genome / D.Bachtrog et al.// Mol. Biol, and Evolutionary.- 1999.-V. 16.-P. 602-610. ^

38. Bailey, E. Comparison of thoroughbred and Arabian horses using RAPD markers / E.Bailey, T.L. Lear // Anim Genet.- 1994. -V.25, N.l.- P. 105-108.

39. Bailey, E. Linkage of the gene for equine combined immunodeficiency disease to microsatellite markers HTG8 and HTG4; Synteny and FISH mapping to ЕСА9/ E. Bailey et al. // Anim. Genet.- 1997.-V.28.-P.268-273.

40. Baldi, P. Sequence analysis by additive scale: DNA structure for sequences and repeats of all lengths / P.Baldi, P.F.Basnee // Bioinformatics.-2000.- V.16.-P. 865-889.

41. Barrera, G.P. Evaluation de la variabilidad genetica en ganado Criollo Colombiano mediante 12 marcadores microsatelites / G.P.Barrera et al. // Animal genetic resources information. 2006.- N 38. - P. 35-45.

42. Bernoco, D. Frequency of the SCID gene among Arabian horses in the USA / D.Bernoco, E.Bailey // Animal Genetics.- 1998.-V.67.-P. 145-146.

43. Bertoni, F. CHK1 frameshift mutations in genetically unstable colorectal and endometrial cancers/ Bertoni F. et al. // Genes Chromosomes Cancer. -1999.-V. 26.-P. 176-180.

44. Biet, F. Characterization of pFRI8, a small cryptic plasmid from Leuconostoc mesenteroides ssp. mesenteroides FR52, and its use as a food grade vector / F.Biet, Y.Cenatiempo, C.Fremaux // FEMS microbiology letters.- 1999-V. 179,N.2.-P.375-83.

45. Binns, M.M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horse (HMB1-6) and their use in thoroughbred parentage testing / M.M.Binns, N.G.Holmes, A.Holliman, A.M.Scott//British Veter. J.-1995.-V.151.-P.9-15.

46. Blott, S. C. Discriminating among cattle breeds using ge- netic markers / S. C.Blott, J. L.Williams, C. S.Hdley // Heredity.-1999.-V.82.-P.613-619.

47. Botstein, D. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms / D.Botstein, R.L.White, M.Skolnick, R.W.Davis // Am. J. Hum. Genet.- 1980.-V.32, N.3.-P.314-331.

48. Boveiniene, B. Microsatellites DNA loci poiimorphism of Zemaitukai horses / B.Boveiniene, R.Juras, V.Jatkauskiene // Proc. of the 6th Baltic animal breeding conference.-Tartu, 1998. —P. 19-23.

49. Bowcock, A.M. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites / A.M.Bowcock et al. // Nature. -1994.-V. 368.- P. 455-457.

50. Bowling, A.T. Blood group and protein polymorphism gene frequencies for seven breeds of horses in the United States / A.T. Bowling, R.S. Clark // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics.-1985.-V.16.-P.93-108.

51. Bowling, A.T. Horse genetics / A.T.Bowling.- Walingford, 1996.- 200 p.

52. Bowling, A.T. Likade mapping using equine half-sib families / A.T.Bowling, L.V.Millon, M. L.Eggeleston-Stott // Animal Genetics. -1996.-V.27.- P.73.

53. Bowling, A.T. The genetics of the horse / A.T.Bowling, A.Ruyinsky. -Wallington, 2000. 203 p.

54. Breen, M. Genetical and physical assignments of equine microsatellites -first integration of anchored markers in horse genome mapping / M.Breen et al. // Mammalian Genome.- 1997.-V. 8.- P. 267-273.

55. Breen, M. Six equine dinucleotide repeats: MPZ002, 3, 4, 5, 6 and 7 / M.Breen, P.Downs, Z.Irvin, K.Bell // Animal Genetics.- 1994.-V.25.-P. 124.

56. Brock, G.J. Cis-acting modifiers of expanded CAG/CTG triplet repeat expandability: association with flanking GG content and proximity to- CpG islands/ G.J.Brock, N.H.Anderson, D.G.Monckton // Human Molecular Genetics.- 1999. -V. 8.-P. 1061-1067. ^

57. Buard, J. Complex recombination events at the hypermutable mini satellite CEB1 (D2S90) / J.Buard, G.Vergnaud // EMBO J.-1994.-V.13.-P. 3203-3210.

58. Buchanan, F.C. Determination of evolutionary relationships among sheep breeds using microsatellites / F.C.Buchanan et al. // Genomics.- 1994.-V.22, N.2.-P.397-403.

59. Buntjer, J.B. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprinting/ J.B.Buntjeret al. // Heredity.-2002. -V.88, N.I.- P.46-51.

60. Caetano-Anolles, G. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers / G.Caetano-Anolles, В J.Bassam, P.M.Gresshoff // Biotechnology.- 1991.- V.9, N.6.- P.553-557.

61. Canon, J. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data / J.Canon et al. //Animal Genetics.-2000.-V. 31, № 1.-P.39-48.

62. Catasti, P. DNA repeats in the human genome / P.Catasti et al. // Genetica.- 1999.-V. 106, N. 1 -2.-P. 15-36.

63. Cavalli-Sforza, L. L. The Genetics of Human Populations / L. L.Cavalli-Sforza, W. F.Bodmer. San Francisco: W.H. Freeman, 1971.-. 965 p.

64. Chacraborty, R. Relative mutation rates at di-, tri- and tetranucleotide microsatellite loci / R.Chacraborty et al. // Proc. Natl. Acad. Sci.- 1997.- V. 94-P. 1041-1046.

65. Chang-Claude, J. Risk estimation as a decision-making tool for genetic analysis of the breast cancer susceptibility genes / J.Chang-Claude et al. // Demonstration Project on Familial Breast Cancer, disease markers.- 1999.-V.15,1. N.1-3.-P.53-65. :

66. Codegoni, A.M. Microsatellite instability and frameshift mutations in genes involved in cell cycle progression or apoptosis in ovarian cancer / A.M.Codegoni et al. // Oncol Res.- 1999.-V.11.-P.297-301.

67. Coogle, L. Equine dinucleotide repeat polimorphisms at loci LEX002, -003, -004, -005, -007, -008, 009, -010, -011, -013 and -014 / L.Coogle, E.Bailey, R.Reid, M.Russ//Animal Genetics.- 1996.-V.27, N.2.-P. 126.

68. Cox, J.H. Episodic weakness caused by hyperkalemic periodic paralysis in horses / J.H.Cox, R.M. De Bowes // Comp Cont Educ Pract Vet (Equine).-1990.-V.12.-P.83-89.

69. Deka, R. Population genetics of dinucleotide (dC-dA)n. (dG-dT)n polymorphisms in world populations / R.Deka et al.// Am J Hum Genet.- 1995.-V.56.-P.461-474.

70. Dib, C. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5,264 microsatellites / C.Dib et al. //Nature.- 1996.-V. 380, N.6570.-P.152-154.

71. Dietrich, W. A comprehensive genetic map of the mouse genome / W.Dietrich et al. // Nature.-1996.-V.3 80.-P. 149-152.

72. Dimsoski, P. Development of a 17-plex Microsatellite Polymerase chain Reaction Kit for Genotyping Horses / P.Dimsoski // Forensic Sciences.-2003.-V.44, N.3.- P. 332-335.

73. Djian, P. Evolution of simple repeats in DNA and their relation to human disease / P. Djian // Cell. -1998. -V. 94,- P. 155-160.

74. Dobzhansky, T. Genetics of Natural Populations. Xxiv. Developmental Homeostasis in Natural Populations of Drosophila Pseudoobscura / T.Dobzhansky, H.Levene // Genetics.- 1955.- V.40.N.6.-P.797-808.

75. Dutreix, M. (GT)n repetitive tracts affect several stages of RecA-promoted recombination / M.Dutreix // J. of molecular biology.- 1997.-V.273, N.1.-P.105-130.

76. Eggeleston-Stott, M. L. Four equine dinucleotide repeats at microsatellite loci UCDEQ5, UCDEQ14, UCDEQ46, UCDEQ62 / M. L.Eggleston-Stott et al. // Animal Genetics.- 1996.-V.30, N.2.-P.129.

77. Eggleston-Stott, M. L. Nine equine dinucleotide repeats at microsatellite loci UCDEQ136, UCDEQ405, UCDEQ412, UCDEQ425, UCDEQ437, UCDEQ467, UCDEQ487, UCDEQ502 and UCDEQ505 / M. L.Eggleston-Stott et al. //Animal Genetics.- 1999.-V.30.-P.69.

78. Eggleston-Stott, M.L. Four equine dinucleotide repeats at microsatellite loci UCDEQ5, UCDEQ14, UCDEQ46 and UCDEQ62 / M.L.Eggleston-Stott et al. // Anim Genet.- 1996.-V.27.-P. 129.

79. Eichler, K. Entwicklung der indirekten Gendiagnose am Polled-Locus beim Rind: diss.- Hannover.- 1999. 165 p.

80. Eisen, J.A. Mechanistic basis for microsatellite instability / J.A. Eisen // Microsatellites: Evolution and Applications -1999.- P. 34-48.

81. Ellegren, H. Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse / H.Ellegren, MJohansson, K.Sandberg, L.Andersson // Animal Genetics.- 1992.-V.23.-P.133-142.

82. Ellegren, H. Microsatellite mutations in germline: implications for evolutionary inference / H.Ellegren // Trends in Genetic.- 2000.- V.16.- P.551-558.

83. Fang, D.Q. A high resolution linkage map of the citrus tristeza virus gene region in Poncirus trifoiata (L.) af./ D.Q.Fang, C.T.Federici, M.L.Roose // Genetics.-V.150.-P.883-890.

84. Field, D. Long, polymorphic microsatellite in simple .organisms / D.Field, C.Wills // Proc. of Royal Society of London В Biological Sciences.- 1996. -V. 263.-P. 209-215.

85. Ford, E.B. Polymorphism/ E.B.Ford // Biol.Rev.-1945.-V.20a.-P.73-88.

86. Gebhardt, F. Modulation'of EGFR gene transcription by a polymorphic : repetitive sequence a link between genetics and epigenetics / F.Gebhardt, -H.Burger, B.Brandt // Intern. J. of Biological Markers. -2000. -V. 15. -P. 105-110.

87. Gebhardt, F. Modulation of epidermal growth factor receptor gene transcription by a polymorphic dinucleotide repeat in intron 1 / F.Gebhardt, K.S. Zanker, B.Brandt// J. of Biological Chemistry. -1999. -V. 274. -P. 13176-13180.

88. Gralak, B. Genetic polymorphism of 12 microsatellite markers in Polish Primitive horse / B.Gralak, C.Niemczewski, Z.Jaworski // Anim. Sc. Papers Rep. -2001. Vol.19, N 4. - P. 277-283.

89. Guerin, G. Characterization of seven new horse microsatellites, HMS1, HMS2, HMS3, HMS5, HMS6, HMS7, and HMS8 / G.Guerin, M.Bertaud, Y.Amigues // Animal Genetics.- 1994.-V.25.-P.62.

90. Guerin, G. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop: Male Linkage Map / G.Guerin et al. // Animal Genetics.- 1999.-V.30.-P.341-354.

91. Guerin, G. Report of the International Equine Gene Mapping Workshop: male linkage map / G.Guerin et. al. // Animal Genetics.- 1999.-V.30.-P.341-354.

92. Gupta, M. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of SSRs / M.Gupta et al. // Appl. Genet.- 1994.-V.89.-P.998-1006.

93. Harris, H. Enzyme Polymorphisms in Man / H.Harris // Proc. R. Soc. -London, 1966. -V. 164. — P.298-310.

94. Irzikovska, L. Identification of blood cell chimerism in bovine heterosexual twins./ L.Irzikovska, B.Wolko, W.K.Swiecicki // Pisum Genetics. -2001. -V.33, N.l. -P.13.

95. Jakabova, D. Effectiveness of six highly polymorphic microsatellite markers in resolving paternity cases in Thoroughbred horses in Slovakia / D.Jakabova // Anim. Sci.- 2002 V.47, N. 12.-P.497-501.

96. Jeffreys, A.J. Hypervariable 'minisatellite' regions in human DNA/ A.J.Jeffreys, V.Wilson, S.L.Thein//Nature. -1985. -V.314, N.6.- P.67-73.

97. Johannsdottir, J.T. The effect of mismatch repair deficiency on tumourigenesis; microsatellite instability affecting genes containing short repeated sequences / J.T.Johannsdottir et al.// Intern. J. of Oncology.- 2000. -V. 16.- P. 133139.

98. Kakoi, H. DNA Typing with 17 Microsatellites for Parentage Verification of Racehorses in Japan / H.Kakoi, S.Nagata, M.Kurosawa // Anim. Sci. -2001.- V.72, N.6.—P.453-460.

99. Kakoi, H. Genetic polymorphism of equine microsatelite loci: TKY16, TKY19 and TKY21 / H.Kakoi et al. // Animal Genetics.- 1999.-V.30.-P.68-81.

100. Kakoi, H. Ten equine microsatelite loci: TKY25, TKY26, TKY27, TKY28, TKY29, TKY267, TKY268, TKY269, TKY270 and TKY271 / H.Kakoi et al. // Animal Genetics.- 2000.-V.31, N.1.-P.68.

101. Karlin, S. Comparative DNA analysis across diverse genomes / S.Karlin, A.M.Campbell, J.Mrazek // Annu Rev Genet. -1998.-V.32.-P. 185-225.

102. Kimura, M. The neutral theory of molecular evolution and polymorphism / M. Kimura // Scientia (Rome).-1977.-V.l 12.-P.687-707.

103. Lafyatis, R. Sequence specific protein binding to and activation of the TGF-beta3 promoter through a repeated TCCC motif / R.Lafyatis et al. // Nucleic Acids Research.- 1991.- V. 19.- P. 6419-6425.

104. Lang, J.W. Individualization and estimation of relatedness in crocodilians by DNA fingerprinting with a Bkm-derived probe / J.W.Lang, R.K.Addarwal, K.C.Majumdar, L.Singh // Moi. Gen. Genet. -1993. -V. 238.- P.49-58.

105. Lindgren, G. Five equine dinucleotide -microsatellite loci HTG17, HTG20, HTG21, HTG28 and HTG31 / G.Lindgren, H.Persson, H.Ellegren // Animal Genetics.- 1999.- V.30.-P.70-88.

106. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M.Litt, J.A.Luty // Am. J. hum. Genet.-1989.-V.44.-P.397-401.

107. Liu, Z. Transcribed dinucleotide microsatellites and their associated genes from channel catfish Ictalums punctatus.il Biochemical and Biophysical / Z.Liu, G.Tan, P.Li, R.A. Dunham // Research Communication. -1999. -V. 259. -P. 190-194.

108. MacHugh, D.E. Genetic structure of seven European cattle breeds assessed using 20 microsatellite markers / D.E.MacHugh, R.T.Loftus, P.Cunningham, D.G.Bradley // Animal Genetics.-1998.- 29.-P. 333-340.

109. Ml.Majewski, J. GT repeats are associated with recombination on human chromosome 22 / J.Majewski, J.Ott // Genome Research. -2000.- V. 10. -P. 11081114.

110. Marklund, S. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites / S.Marklund et al. //Animal Genetics.-1994.-V.25 .-P. 19-23.

111. Meloni, R. A tetranucleotide polymorphic microsatellite, located in the first intron of the tyrosine hydroxylase gene, acts as a transcription regulatory element in vitro / R.Meloni .et al. // Human Molecular Genetics. -1998. -V- 7.- P. 423-428.

112. Menz, M.A. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus / M.A.Menz // Plant Mol Biol. 2002. - V, 48, N.5-6. - P.483-491.

113. Muller, H.J. Our load of mutation / H.J.Muller // Am. J. Hum. Genet. -1950.-V. 2.-P. 111-176.

114. Murphy, T.D. Localization of centromere function in a Drosophila minichromosome / T.D.Murphy, G.H.Karpen // Cell. -1995. -V. 82. -P. 599-609.

115. Nadir, E. Microsatellite spreading in the human genome: Evolutionary mechanisms and structural implications / E.Nadir, H.Hargalit, T.Gallily, S.A.Ben-Sasson // Proc. of the National Academy of Sciences USA.- 1996. -V. 93. -P. 6470-6475.

116. Naqvi, N.I. Development of a sequence-characterized amplified region (SCAR) based indirect selection method for a dominant blast resistance gene in rice / N.I.Naqvi, B.B.Chattoo // Genome.-1996.-V.39.-P.26-30.

117. Naylor, J.M. Familial incidence of hyperkalemic periodic paralysis in Quarter Horses / J.M.Naylor, J.A.Robinson, J.Bertone // J Am Vet Med Assoc. -1992.-V.3.-P.340-343.

118. Nei, M. Genetic distance between populations / M.Nei // Amer. Naturalist.-1972.-№106.-P.723-765.

119. Nei, M. Matematical models of speciation and genetic distance / M.Nei //Proc. Intern. Conf. Population Genetics and Ecology. 1975.-N.-Y., 1976.-P.723-765.

120. Neve, G. Selection and genetic polymorphism: Introductory remarks /

121. G.Neve, E.Meglecz// Trends Ecol. Evol.- 2000. -V.15. N.9.- P.376-388.

122. Paran, I. Development-of reliable PCR based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce / I.Paran, R.W.Michelmore // Theoretical and Applied Genetics.-1993V.85 .-P.985-993.

123. Pauling, L. Sickle Cell Anemia, a Molecular Disease / L.Pauling,

124. H.Itano, S. J. Singer, W.Ibert// Science. 1949. - №11. - P.15-21.

125. Pickar, J.G. Altered ionic permeability in skeletal muscle from horse with hyperkalemic periodic paralysis / J.G.Pickar et al.// Am J Physiol. (Cell Physiol). 1991 .-V.260.-P.926-933.

126. Pikula, R. The use of RAPD metod for genetic structure comparison of different horse breeds / R.Pikula, M.Gajewska, K. Tomaszewska-Guszkiewicz // Молекулярно-генетические маркеры животных.-Киев, 1999.-C.42-43.

127. Ramshaw, J. A. M. The Sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation / J.A.M.Ramshaw, J.A.Coyne, R.C.Lewontin // Genetics.-1979.- V.93, N.4.-P.1019-1037.

128. Ron, M. .Unequivocal of sire allele origin for multiallelic microsatelites when only sire and progeny are genotyped / M.Ron, M.Band, A.Wyler, J.Weller // Animal. Genetics.-1993-V.4.-P. 171-175.

129. Roques, S. Potential of microsatellites for individual assignment : the North Atlantic redfish (genus Sebastes) species complex as a case study / S.Roques, P.Duchesne, L.Bernatchez // Molecular Ecology.- 1999.-V.8.-P. 17031717.

130. Rudolf, J.A. Linkage of hyperkalemic periodic paralysis in Quarter Horses to the horse adult skeletal muscle sodium channel gene / J.A.Rudolf, S.J.Spier, G.Byms, E.P.Hoffman // Animal Genetics.- 1992.-V.23.-P.241-250.

131. Rudolf, J.A. Periodic paralysis in Quarter Horses: a sodium channel mutation disseminated by selective breeding / J.A.Rudolf et al. // Nature Genetics.-1992.-V.2.-P. 114-147.

132. Sandaltzopoulos, R. Dual regulation of the Drosophila hsp26 promoter in vitro / R.Sandaltzopouloset al. // Nucleic Acids Research.- 1995.- V. 23.- P. 2479-2487.

133. Schafer, R. DNA fingerprinting using non-radioactive oligonucleotide probes specific for simple repeats / R.Schafer, H.Zischler, J.T.Epplen 7/Nucl. Acid Res. -1988.- V.16, №11. -P.5196-5209.

134. Schlotterer, C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA / C.Schlotterer // Chromosoma. -2000.-V.109.-P.365-371.

135. Schlotterer, C. Microsatellites, a neutral marker to infer selective sweeps/ C.Schlotterer, T.Wiehe // Microsatellites: Evolution and Applications. -Oxford, 1999. P. 238-247.

136. Schlotterrer, C. Evolutionary dynamics of microsatellite / C.Schlotterer // Nature Rev. Genet.- 2004. -V.5, N.l.- P.65.

137. Shin, E.K. Evaluation of a test for identification of Arabian horses heterozygous for the severe combined immunodeficiency trait / E.K.Shin, L.E.Perryman, K. Meek //JAVMA.- 1997.- V.211, N.10.-P. 1268-1270.

138. Shiue, Y-L. A synteny of horse genome comprised of 240 microsatelite and RAPD markers / Y-L.Shiue et al. // Animal Genetics.- 1999.- V.30. -P.l-9.

139. Spier, S.J. Hyperkalemic periodic paralysis in certain registered Quarter Horses / S.J.Spier, G.P.Carlson // The Quarter Horse Journal.- 1992.-V.120.-P.68-69.

140. Spier, S.J. Hyperkalemic periodic paralysis in horses / S.J.Spier et al.// J. Am. Vet. Med. Assoc. -1990.-V.197.-P.1009-1017.

141. Steiss, J.E. Episodic muscle tremors in a Quarter Horse: Resemblance to hyperkalemic periodic paralysis / J.E. Steiss, J.M.Naylor // Can. Vet. J.-1986.-V.27.-P.332-335.

142. Tachida H., Iizuka M. Persistence of repeated sequences that evolve by replication slippage// Genetics. 1992. V. 131. P. 471-478.

143. Tautz, D. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation AD.Tautz, M.Trick, G.A.Dover//Nature.- 1986.-V.322, N.6080. -P.652-656.

144. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences- as a general source for polymorphic DNA markers / D.Tautz // Nucl. Acids Res. -1989.- V.17, N.16.-P.6463.

145. Templeton, A.R. Recombinational and mutational hot spots within the human lipoprotein lipase gene / A.R.Templeton, A.G.Clark, K.M.Weiss, D.A.Nickerson, E.Boerwinkle, C.F.Sing // Amer. J. of Human Genetics.- 2000. -V. 66. -P. 69-83.

146. Terje, Raudsepp. Cytogenet / Terje, Raudsepp et al. // Genome Res.-2008.-V.122, N.1.-P.28-36.

147. Thomas, C.M. Molecular interactions between tomato and the leaf mold pathogen Gladosporium fulvum / C.M.Thomas et al. // Plant Journal. 1995.- V.8, N.5. - P.785-796.

148. Tokarskaya, O.N. Molecular structure of allelic variants of microsatellite loci Du281 and Du47 in unisexual and bisexual lizard species of the genus Darevskia / O.N.Tokarskaya et al. // Biology Bulletin. 2009. - Vol. 36, Issue 2.-P. 159-166.

149. Toth, G. Microsatellites in different eukaryotic genomes: survey and analysis / G.Toth, Z.Gaspari, J.Jurka // Genome Research.- 2000.- V.10.- P. 967981.

150. Tozaki, K. Sequence analysis of trinucleotide repeat microsatellites from an enrichment library of the equine genome / K.Tozaki et al. // Genome.-2000.-V.43.-P.354-365.

151. Usdin, K. Genome evolution driven by a novel type IV secretion system and genomic island transfer / K.Usdin //Nucleic Acids Research.- 1998. -V. 26. -P. 4078-4085. : •

152. Van Haeringen, H. A highly polimorphic horse microsatellite locus: VHL20 / H.Van Haeringen, et al. // Animal Genetics.-1994.-V.25.-P.215-228.

153. Vassart, G. Chromosome translocations and human cancer / G.Vassart 1 et al. // Science. 1987. - V.235. - N.4789. - P.:683-694.

154. Vorlickova, M. Dimerization of the guanine-adenine repeat strands of DNA / M.Vorlickova, I.Kejenovska, J.Kovanda, J.Kyrp // Nucleic AcidsJtes. -1999. -V. 27.-P. 581-586.

155. Wahls, W.P. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences / W.P.Wahls, P.D.Moore // Molecular and Cellular Biology. -1990.- V. 10.- P. 794-800.

156. Wallace, R. B. DNA recombinant technology / R. B.Wallace. Boca Raton (Fla.), 1983.-212 p.

157. Waugh R. Using RAPD markers for crop improvement / R.Waugh, W.Powell // Trends Biotechnol.- 1992.- V.10.- P. 186-191.

158. Weber, J.L. Abundant class of human DNA polymorphism which can be typed using the polymerase chain reaction / J.L.Weber, P.E.May // Am. J. hum. Genet.-1989.-V.44.-P.3 88-396.

159. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J.Welsh, M.Mc Clelland // Nucleic Acids Research.- 1990.-V.19.-P.303-306.

160. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K.Williams et al. // Nucleic Acids Research.-1990.-V.18.-P.6531-6535.

161. Wong, Z. Cloning a selected fragment from a human DNA 'fingerprint': isolation of an extremely polymorphic minisatellite / Z. Wong, V.Wilson, A.J.Jeffreys, S.L.Thein // Nucleic Acids Res. 1986. - V.14, №11. - P.4605-4616.

162. Xu, A. Polymorphism in BoLA-DRB3 exon 2 correlates with resistance to persistent mphocytosis caused by bovine leukemia virus / A.Xu et al. // J. Immunol. -1993. -V. 151,N.12. -P. 6977-6985.

163. Xu, G. GA CT repeat in the promoter of the chicken malic enzyme gene is essential for function at an- alternative transcription start site / G.Xu,-A.Goodridge // Archives of biochehiistry and biophysics.- 1998.-V.358, N.1.-P.83-91.

164. Zabarovsky, E.R. Gene' synthesis / Zabarovsky E.R. et al. // Nucleic" Acids Res.- 2003. -V.15. -V.31, N.16.- P.95-110.

165. Zhu, K.Y. Addition of a competitive primer can dramatically improve the specificity of PCR amplification of specific alleles / K.Y.Zhu, J.M.Clark // Biotechniques. -1996.-V.21, N.4.- P.586.

166. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E.Zietkiewicz, A.Rafalski, D.Labuda // Genomics. -1994. V.20. -P. 176-183

167. Zurkowski, M. Rozwoj badan z zakresu polimorfizmu mikrosatelitanych sekwencji DNA w hodowli koni / M.Zurkowski, B.Gralak, C.Niemczewski // Prezeglad Hodowlany.- 2000.-V.8.-P.20-22.