Процессы ооплазматической сегрегации и формирования клеточной линии трохобластов в раннем развитии Nereis virens тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Костюченко, Роман Петрович

• Костюченко, Роман Петрович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Костюченко, Роман Петрович

1. ВВЕДЕНИЕ.2

1.1. От яйца к зародышу: спецификация клеток.2

1.2. Цитоплазматическая локализация.3

1.3. Экспериментальные доказательства цитоплазматической локализации.4

1.3.1. Эксперименты по изоляции бластомеров.4

1.3.2. Факторы, содержащиеся в цитоплазме яйца, могут определять спецификацию бластомеров.6

1.3.3. Цитоплазматические детерминанты действительно существуют.12

1.4. Ооплазматическая сегрегация.14

1.5. Основные черты нормального развития нереид.19

1.6. Трохобласты - модель для изучения клеточной спецификации и дифференциации.20

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.23

2.1. Материал. 23

2.1.1. Объект исследования.23

2.1.2. Получение гамет, искусственное осеменение, культивирование зародышей.23

2.2. Световая микроскопия.24

2.2.1. Прижизненные наблюдения.24

2.2.2. Фиксации для световой микроскопии.24

2.2.2.1. Жидкость Ценкера.24

2.2.2.2. Жидкость Буэна.24

2.2.2.3. 3,7%-ный раствор формалина на ПБС.25

2.2.2.4. 3,7%-ный раствор формалина на Tris-CMFSW.25

2.2.3. Тотальные препараты.25

2.2.3.1. Окраска галлоцианином.25

2.2.3.2.Окраска ДНК DAPI и Hoechst 33342.26

2.2.3.3. Снятие оболочек.26

2.2.3.4. Иммуноцитохимическое выявление тубулина ресничек и цитоскелетного кортекса.26

2.2.3.5. Выявление Р-актина родамин-фаллоидином.27

2.2.4. Парафиновые и полутонкие срезы.28

2.2.4.1. Изготовление срезов.28

2.2.4.2. Изготовление реконструкций зародышей по серийным полутонким срезам.28

2.2.5. Инкубация в растворах ингибиторов.29

2.2.5.1. Инкубация в растворах колхицина и нокодазола.29

2.2.5.2. Инкубация в растворе колхицина и цитохалазина В.29

2.2.5.3. Инкубация в растворах цитохалазина В.29

2.2.5.4. Инкубация в растворах актиномицина Р.30

2.2.5.4. Инкубация в растворах афидиколина.30

2.3. Электронная микроскопия .31

2.3.1. Трансмиссионная электронная микроскопия.31

2.3.2. Сканирующая электронная микроскопия.31

2.4. Фотографирование.32

2.5. Статистические методы.32

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.- 34

3.1. Нормальное развитие.34

3.1.1. Закончивший рост ооцит.34

3.1.2. Подготовка к первому делению дробления и процессы ооплазматической сегрегации.37

3.1.2.1. Кортикальная реакция.37

3.1.2.2. Морфологические изменения в яйце перед делениями созревания 37

3.1.2.3. Первое и второе мейотические деления.40

3.1.2.4. Формирование зиготы.45

3.1.3. Деления дробления.49

3.1.3.1. Первое деление дробления.49

3.1.3.2. Второе деление дробления.49

3.1.3.3. Третье деление дробления.55

3.1.3.4. Четвертое деление дробление.58

3.1.3.5. Пятое деление дробления.61

3.1.4. Трохофора.61

3.1.4.1. Формирование личинки.61

3.1.4.2. Строение прототроха.69

3.2. Аномалии в развитии.69

3.3. Влияние цитоскелетных ингибиторов на процессы ооплазматической сегрегации.71

3.3.1 Влияние колхицина.71

3.3.2. Влияние нокодазола.74

3.3.3. Влияние цитохалазина В.75

3.3.4. Одновременное воздействие колхицина и цитохалазина В.78

3.4. Влияние некоторых ингибиторов на дифференциацию трохобластов.78

3.4.1. Влияние цитохалазина В на дифференциацию трохобластов.78

3.4.2. Влияние актиномицина D на дифференциацию трохобластов.88

3.4.3. Влияние афидиколина на дифференциацию трохобластов.88

4. ОБСУЖДЕНИЕ.96

4.1. Структурные изменения периферии яйца после плодотворения . 96

4.2. Ооплазматическая сегрегация у Nereis virens.99

4.3. Асимметрия веретена и его положения - важный организующий фактор развития.102

4.4. Дифференциация первичных трохобластов.105

4.4.1. Строение и функции прототроха у различных животных.105

4.4.2. Дифференциация первичных трохобластов.107

4.4.3. Модель спецификации трохобластов.109

5. ВЫВОДЫ.113

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Костюченко, Роман Петрович

5. ВЫВОДЫ

1. В готовом к оплодотворению яйце Nereis virens анимально-вегетативная ось морфологически не оформлена.

2. Подготовка к кариогамии и последующим делениям дробления, которая происходит в активированном сперматозоидом ооците Nereis virens, сопряжена с реорганизацией структуры ооцита. Главными элементами этой реорганизации являются кортикальная реакция и ооплазматическая сегрегация.

3. Процесс ооплазматической сегрегации в ооцитах N. virens состоит в преобразовании радиально-симметричной структуры ооцита в поляризованную стратифицированную, где разные сорта цитоплазмы располагаются в определенной последовательности вдоль анимально-вегетативной оси формирующегося зародыша.

4. Инициация поляризации ооцита сопряжена с формированием веретена деления созревания и чувствительна к ингибиторам микротрубочек. Ооплазматическая сегрегация имеет интегральный характер механизма и обусловлена взаимодействием микротрубочек и микрофиламентов.

5. Дробление спиральное, гетероквадрантное. Бластомер D наследует большую часть прозрачной цитоплазмы. На ранних стадиях дробления деление бластомеров квадранта D происходит с некоторым опережением по сравнению с делением соответствующих бластомеров квадрантов А, В и С.

6. Спецификация клеток-основательниц линии первичных трохобластов происходит в ходе четвертого деления дробления. В квадранте D цитоплазматические детерминанты цилиогенеза активируются после второго деления, в остальных квадрантах после четвертого деления дробления. Цилиогенез становится толерантным к подавлению репликации ДНК после пятого цикла деления дробления.

7. Трохобласты, по-видимому, специфицируются во время дробления благодаря асимметричному распределению детерминантов, которые, контролируя экспрессию соответствующих генов, прогрессивно ограничивают потенциал дифференциации клеток.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Костюченко, Роман Петрович, 1999 год

1. Дондуа А. К. Влияние актиномицина D и сибиромицина на эмбриональное и личиночное развитие Nereis virens/l Онтогенез. 1975. Т. 6. № 5. С. 475-484

2. Дондуа А.К. Клеточные циклы в раннем развитии животных// Клеточное размножение и процессы дифференциации. Л.: Наука, 1983. С. 6-75

3. Дондуа А.К., Сидорова П.А. Желточная оболочка яйцевых клеток Nereis virens Sars и изменение ее проницаемости при действии цитохалазина В // Цитология. 1986. Т. 28. №2. С. 173-179

4. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

5. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 344 с.

6. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. 962 с.

7. Свешников В.А. Размножение и развитие Nereis virens Sars // Докл. АН СССР. 1955. Т. 103. №1. С. 165-167

8. Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Наука, 1978. 152 с.

9. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа, 1987. 480 с.

10. Хлебович В. В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод. (Фауна России и сопредельных стран. Н.С., 140. Многощетинковые черви; Т. III). СПб.: Наука, 1996. 224 с.

11. Abraham V.C., Gupta S., Fluck R.A. Ooplasmic segregation in the medaka (Oryzias latipes) egg // Biol. Bull. 1993. V. 184. P. 115-124

12. Abraham V.C., Miller A. L., Fluck R.A. Microtubule arrays during ooplasmic segregation in the medaka fish egg (Oryzias latipes) II Biol. Bull. 1995. V. 188. P. 136-145

13. Akesson В., Melander Y. A preliminary report of the early development of the polychaete Tomopteris helgolandica I I Arkiv for Zooiogi. 1967. V. 20. P. 141-146

14. Anderson W.A., Eckberg W.R. A cytological analysis of fertilization in Chaetopterus pergamentaceus II Biol. Bull. 1983. V. 165. P. 110-118

15. Arnolds W.J.A. Early development of maternally determined mutant dauerblastulae in Lymnaea stagnalis L.: Cellular interactions in the dorsalization of head quadrants // Proc. K. Ned. Akad. Wet. Ser. C. 1982. V. 85. P. 635-662

16. Astrow S.H., Holton B., Weisblat D. Teloplasm formation in a leech, Helobdella triserialis, is a microtubule-dependent process // Dev. Biol. 1989. V. 135. P. 306319

17. Bates W.R., Jeffery W.R. Localization of axial determinants in the vegetal pole of ascidian eggs// Dev. Biol. 1987. V. 124. P. 65-76

18. Bissen S.T., Smith C.M. Unequal cleavage in leech embryos: zygotic transcription subset of early blastomeres // Development. 1996. V. 122. P. 599606

19. Bodnar J.W. Programming the Drosophila embryo // J. theor Biol. 1997. V. 188. P. 391-445

20. Boyd L., Guo S., Levitan D., Stinchcomb D.T., Kemphues K.J. PAR-2 is asymmetrically distributed and promotes association of P granules and PAR-1 with the cortex in C. elegarts embryos // Development. 1996. V. 122. P. 3075-3084

21. Cather J.N., Verdonk N.H. Development of Dentalium following removal D-quadrant blastomeres at successive cleavage stages IIW. Roux's Arch. 1979. V. 187. P. 355-366

22. Chandler D.E. Multiple intracellular signals coordinate structural dynamics in the sea urchin cortex at fertilization // J. Electron Microsc. Technique. 1991. V. 17. P. 266-293

23. Clement A.C. Experimental studies on germinal localization in llyanassa. I. The role of the polar lobe in determination of the cleavage pattern and its influence in later development//J. Exp. Zool. 1952. V. 121. P. 593-626

24. Clement A.C. Experimental studies on germinal localization in llyanassa. II. The development of isolated blastomeres // J. Exp. Zool. 1956. V. 132. P. 427-446

25. Clement A.C. Development of llyanassa following removal of the D macromere at successive cleavage stages// J. Exp. Zool. 1962. V. 149. P. 193-216

26. Clement A.C. The embryonic value of micromeres in llyanassa obsoleta, as determined by deletion experiments. I. The first quartet cells // J. Exp. Zool. 1967. V. 166. P. 77-88

27. Clement A.C. Development of the vegetal half of the llyanassa egg after removal of most of the yolk by centrifugation force, compared with the development of animal halves of similar visible composition // Dev. Biol. 1968. V. 17. P. 165-186

28. Clement A.C. The embryonic value of the micromeres in llyanassa obsoleta, as determined by deletion experiments. II. The second quartet cells // Int. J. Ivertebr. Repr. Develop. 1986a. V. 9. P. 139-153

29. Clement A.C. The embryonic value of the micromeres in llyanassa obsoleta, as determined by deletion experiments. III. The third quartet cells and the mesentoblast cell, 4d // Int. J. Ivertebr. Repr. Develop. 19866. V. 9. P. 155-168

30. Conklin E.G. The organization and cell lineage of the ascidian egg II J. Acad. Sci. Natl. Sci. Phila. 1905. V.13. P. 1-126

31. Costello D P. Experimental studies of germinal localization in Nereis. I. The development of isolated blastomeres// J. Exp. Zool. 1945. V. 100. P. 19-66

32. Costello D.P. Ooplasmic segregation in relation to differentiation //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1948. V. 49. P. 663-683

33. Costello D.P. The relation of the plasma membrane, vitelline membrane, and jelly in the egg of Nereis limbata II Gen. Physiol. 1949. V. 32. P. 351-366

34. Costello D.P. The cortical response of the ovum to activation after centrifuging // Physiol. Zool. 1958. V. 31. P. 179-188

35. Crowther R.J., Whittaker J.R. Developmental autonomy of presumptive notochord cells in partial embryos of an ascidian // Int. J. Ivertebr. Repr. Develop. 1986. V. 9. P. 253-261

36. Dale L., Matthew G., Coleman A. Secretion and mesoderm-inducing activity of the TGF-IS related domain of Xenopus Vg1 // Embo J. 1993. V. 12. P. 4471-4480

37. Dan K., Ito S. Studies of unequal cleavage in molluscs: I. Nuclear behavior anchorage of a spindle pole to cortex as revealed by isolation technique // Dev., Growth&Differ. 1984. V. 26. P. 249-262

38. Damen P. Cell-lineage, and specification of developmental fate and dorsoventral organisation in the mollusc Patella vulgata. Thesis. University of Utrecht, The Netherlands. 1994. 147 p.

39. Damen P., Dictus W.J.A.G. Cell lineage of the prototroch of Patella vulgata (Gastropoda, Moilusca) II Dev. Biol. 1994. V. 162. P. 364-383

40. Damen P., Dictus W.J.A.G. Organizer role of the stem cell of the mesoderm in prototroch patterning in Patella vulgata (Moilusca, Gastropoda) // Mech. Dev. 1996. V. 56. P. 41-60

41. Damen W. Regulation of gene expression in spiralian embryos. Thesis. University of Utrecht, The Netherlands. 1994. 128 p.

42. Damen W.G.M., Grunsven L.A., van Loon A.E. Transcriptional regulation of tubulin gene expression in differentiating trochoblasts during early development of Patella vulgatafl Development. 1994. V. 120. P. 2835-2845

43. Damen W.G.M., Klerkx A.H.E., van Loon A.E. Micromere formation at third cleavage is decisive for trochoblast specification in the embryogenesis of Patella vulgata/l Dev. Biol. 1996. V. 178. P. 238-250

44. Davidson E.H. (1969) по Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии. М.: Мир, 1972. 340 с.

45. Davidson E.H. How embryos work: a comparative view of diverse modes of cell fate specification// Development. 1990. V. 108. P. 365-389

46. Davidson E.H. Spatial mechanisms of gene regulation in metazoan embryos // Development. 1991. V. 113. P. 1-26

47. Davidson E.H. Later embryogenesis: regulatory circuitry in morphogenetic fields // Development. 1993. V. 118. P. 665-690

48. Dhainaut A. Origine et structure des formations mucopolysaccharidiques de la zone corticale de l'ovocyte de Nereis diversicolor O.F. Müller (Annelide polychete) //J. Microscopie. 1969. T. 8. P. 69-86

49. Dhainaut A. Etude cytochimique et ultrastructurale de Г evolution ovocytaire de Nereis pelagica L. (Annelide polychete). I. Ovogenese naturelle//Z. Zellforsh. 1970. B. 104. S. 375-390

50. Dictus W.J.A.G., Damen P. Cell lineage and clonal-contribution map of the trochophore larva of Patella vulgata (Mollusca) // Mech. Dev. 1997. V. 62. P. 213226

51. Dohmen M.R., Lok D. The ultrastructure of the polar lobe of Crepidula fornicata (Gastropoda, Prosobranchia) // J. Embryol. exp. Morphol. 1975. V. 34. P. 419-438

52. Dohmen M.R., Verdonk N.H. The structure of a morphogenetic cytoplasm present in the polar lobe of Bithynia tentaculata (Gastropoda, Prosobranchia) // J. Embryol. exp. Morphol. 1974. V. 31. P. 423-433

53. Dohmen M.R., Verdonk N.H. Cytoplasmic localization in mosaic eggs // Maternal effects in development / Eds. D.R. Newth, M. Balls. Cambridge: Cambridge University Press, 1979a. P. 127-145

54. Dohmen M.R., Verdonk N.H. The ultrastructure and role of the polar lobe in development of molluscs II Determinants of spatial organization / Eds. S. Subtelny, I.R. Königsberg. N.Y.: Academic Press, 19796. P. 3-27

55. Dondua A.K., Kostyuchenko R.P., Fedorova Zh.E. Effects of some cytoskeleton inhibitors on ooplasmic segregation in the Nereis virens egg II Int. J. Dev. Biol. 1997. V. 41. P. 853-858

56. Dorresteijn A.W.C. Quantitative analysis of cellular differentiation during early embryogenesis of Platynereis dumerilii II Roux's Arch. Dev. Biol. 1990. V. 199. P. 14-30

57. Dorresteijn A.W.C., Bornewasser H., Fischer A. A correlative study of experimentally changed first cleavage and Janus development in the trunk of Platynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta)//Roux's Arch. Dev. Biol. 1987. V. 196. P. 51-58

58. Dorresteijn A.W.C., Eich P. Experimental change of cytoplasmic composition can convert determination of blastomeres in Platynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta) II Roux's Arch. Dev. Biol. 1991. V. 200. P. 342-351

59. Dorresteijn A.W.C., Fischer A. The process of early development // The Ultractructure of Polychaeta I Eds. W. Westheide, C.O. Hermans. Microfauna Marina. 1988. V. 4. P. 335-352

60. Dorresteijn A.W.C., Graffy C. Competence of blastomeres for the expression of molecular tissue markers is acquired by diverse mechanisms in the embryo of Platynereis (Annelida) // Roux's Arch. Dev. Biol. 1993. V. 202. P. 270-275

61. Dorresteijn A.W.C., Kluge B. On the establishment of polarity in polychaete eggs II Experimental Embryology in Aquatic Plants and Animals / Ed. H.-J. Marthy. N.Y.: Plenum Press, 1990. P. 197-209

62. Dorresteijn A.W.C., O'Grady B., Fischer A., Porchet-Henrieré E., Boylly-Marer. Molecular specification of cell lines in the embryo of Platynereis (Annelida) // Roux's Arch. Dev. Biol. 1993. V. 202. P. 260-269

63. Emanuelsson H., Odselius R. Presence of calcium in polychaete cortical granules demonstrated by X-ray microanalysis on ultrathin cryosections of oocytes and eggs // Cell Tissue Res. 1985. V. 242. P. 225-228

64. Fallon J.F., Austin C.R. Fine structure of gametes of Nereis limbata (Annelida) before and after interaction // J. Exp. Zool. 1967. V. 166. P. 225-242

65. Fernández J. Embryonic development of the glossiphoniid leech Theromyzon rude: characterization of development stages // Dev. Biol. 1980. V. 76. P. 245-262

66. Fernández J., Olea N., Matte C. Structure and development of the egg of the glossiphoniid leech Theromyzon rude: characterization of the early uncleaved egg // Development. 1987. V. 100. P. 211-225

67. Fernández J., Olea N., Téllez V. Formation of the male pronucleus, organization of the first interphase monaster, and establishment of a perinuclear plasm domain in the of the glossiphoniid leech Theromyzon rude II Dev. Biol. 1994. V. 164. P. 111-122

68. Fernández J., Olea N., Téllez V., Matte C. Structure and development of the egg of the glossiphoniid leech Theromyzon rude: reorganization of the fertilized egg during completion of the first meiotic division // Dev. Biol. 1990. V. 137. P. 142154

69. Fischel A. Entwicklung und Organdifferenzierung //Arch. EntwMech. Org. 1903. V. 15. S. 679-750

70. Fluck R.A., Miller A.L., Abraham V.C., Jaffe L.F. Calcium buffer injections inhibit ooplasmic segregation in medaka eggs // Biol. Bull. 1994. V. 186. P. 254-262

71. Fluck R.A., Miller A.L., Jaffe L.F. High calcium zones at the poles of developing medaka eggs// Biol. Bull. 1992. V. 183. P. 70-77

72. Freeman G. The role of cleavage in the localization of developmental potential in the ctenophore Mnemiopsis leidyi II Dev. Biol. 1976. V. 49. P. 143-177

73. Freeman G. The establishment of the oral-aboral axis in the ctenophores // J. Embryol. exp. Morphol. 1977. V. 42. P. 237-260

74. Freeman G., Lundelius J.W. Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage // J. Evol. Biology. 1992. V. 5. N. 2. P. 205-247

75. Gerhart J., DanilchikM., Doniach T., Roberts S., Rowning B., Steward R. Cortical rotation of the Xenopus egg: consequences for the anteroposterior pattern of embryonic dorsal development// Development. 1989. Suppl. P. 37-51

76. Gilbert S.F. Developmental Biology//Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1997. 956 p.

77. Groepler W. Befruchtung bei der «Sandkoralle» Sabellaria spinulosa II Mikrokosmos. 1987. B. 76. S. 84-88

78. Guerrier P., van den Biggelaar J.A.M., van Dongen C.A.M., Verdonk N.H. Significance of the polar lobe for determination of dorsoventral polarity in Dentalium vulgare (da Costa) // Dev. Biol. 1978. V. 63. P. 233-242

79. Heath H. The development of Ischnochiton // Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontog. Tiere. 1899. B. 12. S. 567-656

80. Henry J.J. The role of unequal cleavage and the polar lobe in the segregation of developmental potential during first cleavage in the embryo of Chaetopterus variopedatus // Roux's Arch. Dev. Biol. 1986. V. 195. P. 103-116

81. Hill D.P., Strome S. An analysis of the role of microfilaments in the establishment and maintenance of asymmetry in Caenorhabditis elegans zygotes // Dev. Biol. 1988. V. 125. P. 75-84

82. Hill D.P., Strome S. Brief cytochalasin-induced disruption of microfilaments during a critical interval in 1 -cell C. elegans embryos alters the partioning of developmental instructions to the 2-cell embryo // Development. 1990. V. 108. P. 159-172

83. Hird S.N., Paulsen J.E., Strome S. Segregation of germ granules in living Caenorhabditis elegans embryos: cell-type-specific mechanisms for cytoplasmic localization//Development. 1996. V. 122. P. 1303-1312

84. Holowacz T., Elinson R.P. Cortical cytoplasm which induces dorsal axis formation in Xenopus, is inactivated by UV irradiation of the oocyte // Development. 1993. V. 119. P. 277-285

85. Holowacz T., Elinson R.P. Properties of the dorsal activity found in the vegetal cortical cytoplasm of Xenopus egg // Development. 1995. V. 121. P. 2789-2798

86. Holton B., Astrow S.H., Weisblat D.A. Animal and vegetal teloplasms mix in the early embryo of the leech, Helobdella triserialis II Dev. Biol. 1989. V. 131. P. 182188

87. Holton B., Wedeen C.J., Astrow S.H., Weisblat D.A. Localization of polyadenylated RNAs during teloplasm formation and cleavage in leech embryos // Roux's Arch. Dev. Biol. 1994. V. 204. P. 46-53

88. Houliston E. Microtubule translocation and polymerization during cortical rotation in Xenopus egg // Development. 1994. V. 120. P. 1213-1220

89. Houliston E., Carré D., Johnston J.A., Sardet C. Axis establishment and microtubule-mediated waves prior to first cleavage in Beroe ovata // Development. 1993. V. 117. P. 75-87

90. Houliston E., Elinson R.P. Pattern of microtubule polymerization relating to cortical rotation in Xenopus laevis egg // Development. 1991. V. 112. P. 107-117

91. Ishii R., Shimizu T. Uneguai first cleavage in the Tubifex egg: involvement of a monastral mitotic apparatus// Dev., Growth&Differ. 1995. V. 37. P. 687-701

92. Ito S., Sato E., Loewenstein W.R. Studies on the formation of a permeable cell membrane junction. I. Coupling under various conditions of membrane contact. Effect of colchicine, cytochalasin B, dinitrophenol //J. Membrane Biol. 1974. V. 19. P. 305-337

93. Jaffe L.F. Sources of calcium in egg activation: a review and hypothesis // Dev. Biol. 1983. V. 99. P. 265-276

94. Jannsen-Dommerholt C., van Wijk R., Geilenkirchen W.L.M. Restriction of developmental potential and trochoblast ciliation in Patella embryos // J. Embryol. exp. Morphol. 1983. V. 74. P. 69-77

95. Jeffery W.R. An organelle complex responsible of mRNA localization in the cortex of Chaetopterus eggs // Biol. Bull. 1983. V. 165. P. 515-516

96. Jeffery W.R. Pattern formation by ooplasmic segregation in ascidian egg // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 19846. V. 166. P. 277-298

97. Jeffery W.R. The spatial distribution of maternal mRNA is determined by a cortical cytoskeletal domain in Chaetopterus eggs // Dev. Biol. 1985. V. 110. P. 217-229

98. Jeffery W.R. A gastrulation center in the ascidian egg // Development. 1992. Suppl. P. 53-63

99. Jeffery W.R., Bates W.R. Ooplasmic segregation in the ascidian Styela H The Molecular Biology of Fertilization / Eds. H. Schatten, G. Schatten. San Diego: Academic Press Inc., 1989. P. 341-367

100. Jeffery W.R., Swalla B.J. The myoplasm of ascidian eggs: a localized cytoskeletal domain with multiple roles in embryonic development // Sem. Cell. Biol. 1990. V. 1. P. 373-383

101. Jeffery W.R., Wilson L.J. Localization of messenger RNA in the cortex of Chaetopterus eggs and early embryos // J. Embryol. exp. Morphol. 1983. V. 75. P. 225-239

102. Johnston D.S., Drieveer W., Berleth T., Richstein S., Nüsslein-Volhard C. Multiple steps in the localization of bicoid RNA to the anterior pole of the Drosophila oocyte // Development. 1989. Suppl. P. 13-19

103. Kessler D.S., Melton D.A. Induction of dorsal mesoderm by soluble, mature Vg1 protein // Development. 1995. V. 121. P. 2155-2146

104. Kluge B. Cytologische Analyse der früheren Entwicklungsvorgänge bei Piatynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta). Dissertation. Universität Mainz. 1990. 248 S.

105. Kluge B., Lehmann-Greif M., Fischer A. Long-lasting exocytosis and massive structural reorganization in the egg periphery during cortical reaction in Piatynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta)//Zygote. 1995. V. 3. P. 141-156

106. Kuriyama R., Borisy G.G., Masui Y. Microtubule cycles of the surf clam, Spisula solidissima: An immunofluorescence study // Dev. Biol. 1986. V. 114. P. 151-160

107. Lehmann F.E. Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eies von Tubifex/I Revue Süsse Zool. 1948. T. 55. P. 1-43

108. Lillie F.R. Studies of fertilization in Nereis. I. The cortical changes in the egg: II. Partial fertilization // J. Morphol. 1911. V. 22. P. 361-393

109. Longo F.G. Reorganization of the egg surface at fertilization // Int. Rev. Cytol. 1988. V. 113. P. 233-269

110. Longo F.G., Mathews L., Hedgecock D. Morphogenesis of maternal and paternal genomes in fertilized oyster eggs (Crassostrea gigas): effect of cytochalasin B at different periods during meiotic maturation // Biol. Bull. 1993. V. 185. P. 197-214

111. Luetjens C.M. Zur Dynamic des Zytoskeletts im natürlich variablen Furchungsmuster von Dreissena polzmorpha. Dissertation. Universität Mainz. 1997. 120 p.

112. Luetjens C.M., Dorresteijn A.W.C. Dynamic changes of the microtubule system corresponding to the unequal and spiral cleavage modes in the embryo of the zebra mussel, Dreissena polzmorpha (Mollusca, Bivalvia) // Zygote. 1998. V.6. P. 239-248

113. Martindale M.Q., Doe C.Q., Morrill J.B. The role of animal-vegetal interaction with respect to the determination of dorsoventral polarity in the equal-cleaving spiralian, Lymnaea palustris II Roux's Arch. Dev. Biol. 1985. V. 194. P. 281-295

114. Mead A.D. The early development of marine annelids // J. Morphol. 1897. V. 17. P. 229-326

115. Meede! T.H., Crowther R.J., Whittaker J.R. Determinative properties of muscle lineages in ascidian embryos // Development. 1987. V. 100. P. 245-260

116. Meisenheimer J. Entwicklungsgeschichte von Dreissena polymorpha Pall // Z. Wiss. Zool. Abt. 4A. S. 1-161

117. Nelson B.H., Weisblat D.A. Conversion of ectoderm to mesoderm by cytoplasmic extrusion in leech embryos // Science. 1991. V.253. P. 435-438

118. Nelson B.H., Weisblat D.A. Cytoplasmic and cortical determinants interact to specify ectoderm and mesoderm in the leech embryo // Development. 1992. V. 115. P. 103-115

119. Nishida H. Determinative mechanisms in secondary muscle lineages of ascidian embryos: development of muscle-specific features in isolated muscle progenitor cells//Development. 1990. V. 108. P. 559-568

120. Nishida H. Regionality of egg cytoplasm that promotes muscle differentiation in embryo of the ascidian, Halocynthia roretzill Development. 1992. V. 116. P. 521529

121. Nishida H. Localized regions of egg cytoplasm that promote expression of endoderm-specific alkaline phosphatase in embryos of the ascidian, Halocynthia roretzill Development. 1993. V. 118. P. 1-7

122. Nishida H. Localization of egg cytoplasm that promotes differentiation to epidermis in embryos of the ascidian Halocynthia roretzill Development. 1994a. V. 120. P. 235-243

123. Nishida H. Localization of determinants for formation of the anterior-posterior axis in eggs of the ascidian Halocynthia roretzill Development. 19946. V. 120. P. 3093-3104

124. Nishida H. Vegetal egg cytoplasm promotes gastrulation and is responsible for specification of vegetal blastomeres in embryos of the ascidian Halocynthia roretzi II Development. 1996. V. 122. P. 1271-1279

125. Nishikata T., Mita-Miyazawa I., Deno T., Satoh N. Muscle cell differentiation in ascidian embryos analyzed with a tissue-specific monoclonal antibody // Development. 1987a. V. 99. P. 163-171

126. Nishikata T., Mita-Miyazawa I., Deno T., Satoh N. Expression of epidermis-specific antigens during embryogenesis of the ascidian, Halocynthia roretzill Dev. Biol. 19876. V. 121. P. 408-416

127. Osanai K. Early development of the Japanese palolo, Tylorrhynchus heterochaetus II Bull. Mar. Biol. St. Asamushi. 1978. V. 16. P. 59-69

128. Pasteels J.J. La réaction corticale de fécondation de l'oeuf de Nereis diversicolor, étudiée au microscopie éléctronique // Acta Embryol. Morphol. Exp. 1966. V. 6. P. 155-165

129. Penners A. Die Forschung von Tubifex rivulorum Lam // Zool. Jahrb. Anat. 1922. B. 43. S. 323-368

130. Porchet M., Spik G. Biochemical analysis of Nereidae gametogenesis. I. Evolution of glucoconjugates during natural oogenesis in Perinereis cultrifera Grube (polychaete annelid) //Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. 59B. P. 175-181

131. Rappaport R. Experiments concerning the cleavage stimulus in sand dollar eggs//J. Exp. Zool. 1961. V. 148. P. 81-89

132. Raven Ch, P. Morphogenesis: The analysis of molluscian development / Eds. J.E. Harris, E.W. Yemm. London: Pergamon Press, 1958. P. 1-310

133. Render J.A. The second polar lobe of the Sabellaha cementarium embryo plays an inhibitory role in apical tuft formation // Roux's Arch. Dev. Biol. 1983. V. 192. P. 120-129

134. Render J. Development of llyanassa obsoleta embryos after equal distribution of polar lobe material at first cleavage // Dev. Biol. 1989. V. 132. P. 241-250

135. Render J.A. Fate maps of the first quartet micromeres in the gastropod llyanassa obsoleta II Development. 1991. V. 113. P. 495-501

136. Sandig M., Dohle W. The cleavage pattern in the leech Theromyzon tessulatum (Hirudinea, Glossiphoniidae) // J. Morphol. 1988. V. 196. P. 217-252

137. Sardet C., Speksnijder J.E., Inove E., Jaffe L. Fertilization and ooplasmic movements in ascidian egg // Development. 1989. V. 105. P. 237-249

138. Sardet C., Speksnijder J.E., Tarasaki M., Chang P. Polarity of the ascidian egg cortex before fertilization // Development. 1992. V. 115. P. 221-237

139. Sato M., Osanai K. Sperm reception by an egg microvillus in the polychaete, Tylorrhynhus heterochaetus II J. Exp. Zool. 1989. V. 227. P. 459-469

140. Satoh N., Ikegami S. A definite number of aphidicolin-sensitive cell-cyclic events are required for acetylholinesterase development in the presumptive muscle cells of the ascidian embryos // J. Embryol. exp. Morphol. 1981. V. 61. P. 1-13

141. Sawada T., Osanai K. The cortical contraction related to ooplasmic segregation in Cyona intestinalis egg // W. Roux's Arch. Dev. Biol. 1981. V. 190. P. 201-214

142. Sawada T., Schatten G. Microtubules in ascidian eggs during meiosis, fertilization and mitosis // Cell Motil. Cytoskeleton. 1988. V. 9. P. 219-230

143. Schlicht P., Schierenberg E. Altered establishment of cell lineages in the Caenorhabditis elegans embryo after suppression of the first cleavage supports aconcentration-dependent decision mechanism // Roux's Arch. Dev. Biol. 1991. V. 199. P. 437-448

144. Schneider S., Fischer A., Dorresteijn A.W.C. A morphometric comparison of dissimilar early development in sibling species of Platynereis (Annelida, Polychaeta) // Roux's Arch. Dev. Biol. 1992. V. 201. P. 243-256

145. Serras F., Dictus W.J.A.G., van den Biggelaar J.A.M. Changes in junctional communication associated with cell cycle arrest and differentiation of throchoblasts in embryos of Patella vulgatall Dev. Biol. 1990. V. 137. P. 207-216

146. Serras F., Speksnijder J.E. F-actin localization during trochoblast differentiation in Patella vulgata embryos // Development. 1991. V. 112. P. 833-845

147. Serras F., van den Biggelaar. Is a mosaic embryo also a mosaic of communication compartments// Dev. Biol. 1987. V. 120. P. 132-138

148. Shankland M. Leech segmentation: A molecular perspective // BioEssays. 1994. V. 16. P. 801-808

149. Shimizu T. Ooplasmic segregation in the Tubifex egg. Mode of pole plasm accumulation and possible involvement of microfilament // Roux's Arch. Dev. Biol. 1982. V. 191. P. 246-256

150. Shimizu T. Ooplasmic redistribution in Tubifex eggs with selectively impaired cortical actin cytoskeleton // Dev. Biol. 1996. V. 180. P. 54-62

151. Skiba F., Schierenberg E. Cell lineages, developmental timing, and spatial pattern formation in embryos of free-living soil nematodes II Dev. Biol. 1992. V. 151. P. 597-610

152. Spek J. Zustandsanderungen der Plasmokolloide bei Befruchtung und Entwicklung des Nereis-Eies // Protoplasma. 1930. B. 9. S. 370-427

153. Speksnijder J.E., Dohmen M.R. Local surface modulation correlated with ooplasmic segregation in egg of Sabellaria alveolata (Annelida, Polychaeta) // Roux's Arch. Dev. Biol. 1983. V. 192. P. 245-255

154. Speksnijder J.E., Terasaki M., Hage W.G., Jaffe L.F., Sardet C. Polarity and reorganization of the endoplasmic reticulum during fertilization and ooplasmic segregation in the ascidian egg // Cell Biol. 1993. V. 120. P. 1337-1346

155. Strome S., Wood W.B. Generation of asymmetry and segregation of germlike granules in early Caenorhabditis elegans embryos // Cell. 1983. V. 35. P. 15-25

156. Swalla B.J. The role of maternal factors in ascidian larval muscle development // Sem. Dev. Biol. 1992. V. 3. P. 287-295

157. Swalla B.J., Badgett M.R., Jeffery W.R. Identification of a cytoskeletal protein localized in the myoplasm of ascidian eggs: localization is modified during anural development// Development. 1991. V. 111. P. 425-436

158. Swalla B.J., Moon R.T., Jeffery W.R. Is there a developmental significance for mRNA localized in the cortex of Chaetopterus egg? II Biol. Bull. 1983. V. 165. P. 518

159. Swalla B.J., Moon R.T., Jeffery W.R. Developmental significance of a cortical cytoskeletal domain in Chaetopterus eggs // Dev. Biol. 1985. V. 111. P. 434-450

160. Sweet H.C. Specification of the first quartet micromeres in llyanassa involves inherited factors and position with respect to the inducing D macromere // Development. 1998. V. 125. P. 4033-4044

161. Symes K., Weisblat D.A. An investigation of the specification of unequal cleavages in leech embryos// Dev. Biol. 1992. V. 150. P. 203-218

162. Takashima Y., Tominaga A. Ultracytochemistry of the cortical granules and cortical alveoli of Japanese palolo eggs//Acta Histochem. Cytochem. 1978. V. 11. P. 171-179

163. Thomsen G.H., Melton D.A. Processed Vg1 protein is an axial mesoderm inducer in Xenopus II Cell. 1993. V. 74. P. 433-441

164. Treadwell A.L. The cytogeny of Podarke obscura // J. Morphol. 1901 .V. 17. P. 399-486

165. Venuti J.M., Jeffery W.R. Cell lineage and determination of cell fate in ascidian embryos// Int. J. Dev. Biol. 1989. V. 33. P. 197-212

166. Verdonk N.H. The effect of removing the polar lobe in centrifuged eggs of Dentalium // J. Embryol. exp. Morphol. 1968. V. 19. P. 33-42

167. Verdonk N.H. Symmetry and asymmetry in the embryonic development of molluscs II Pathways in Malacology / Eds. S. van der Spoet, A.C. van Bruggen, J. Lever. Utrecht: Bohn, Scheltema&Holkema, 1979. P. 25-45

168. Verdonk N.H., Cather J.N. The development of isolated blastomeres in Bithynia tentaculata (Prosobranchia, Gastropoda) // J. Exp. Zool. 1973. V. 186. P. 47-62

169. Weisblat D.A., Shankland M. Cell lineage and segmentation in the leech // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1985. Ser. B. V. 312. P. 40-56

170. Wilson E.B. The cell-lineage of Nereis. A contribution to cytogeny of the annelid body//J. Morphol. 1892. V. 6. P. 361-480

171. Wilson E.B. Experimental studies on germinal localization. I. The germ-regions in the egg of Dentalium II J. Exp. Zool. 1904a. V. 1. P. 1-72

172. Wilson E.B. Experimental studies on germinal localization. II. Experiments on the cleavage-mosaic in Patella and Dentalium // J. Exp. Zool. 19046. V. 1. P. 197268

173. Wilson E.B. The cell in development and heredity. Third edition. N.Y.: Macmillan company, 1925 (Reprint: New York-London: Carland Publishing, Inc., 1987. 1232 p.)

174. Yamada A., Nishida N. Distribution of cytoplasmic determinants in unfertilized eggs of the ascidian Halocynthia roretzi II Dev. Genes Evol. 1996. V. 206. P. 297304

175. Yisraeli J.K., Sokol S., Melton D.A. The process of localizing a maternal messenger RNA in Xenopus oocytes // Development. 1989. Suppl. P. 31-36

176. Zalokar M. Effect of colchicine and cytochalasin B on ooplasmic segregation in the ascidian egg // W. Roux's Arch. Dev. Biol. 1974. V. 175. P. 243-248

177. Zalokar M., Sardet C. Tracing of cell lineage in embryonic development of Phaflusia mammilata (Ascidia) by vital staining of mitochondria // Dev. Biol. 1984. V. 102. P. 195-205