Пути физиологического регулирования содержания и состава липидов у дрожжей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Крылова, Наиля Искандеровна

• Крылова, Наиля Искандеровна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Крылова, Наиля Искандеровна

Введение

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. Дрожжи - потенциальные продуценты липидов для пищевых целей.

1. Использование микробных липидов для пищевых целей . II

2. Незаменимые жирные кислоты, их роль в сбалансированности рационов питания.

3. Пути метаболизма полиеновых жирных кислот в животных клетках.

4. Выбор потенциальных продуцентов липидов для пищевых целей.

5. Этанол, как субстрат для получения пищевых липидов

6. Биохимия липидообразования у микроорганизмов

ГЛАВА 2. Регуляция синтеза липидов у дрожжей в условиях непрерывного культивирования. I. Применение непрерывного культивирования для получения микробных липидов

2. Условия, благоприятные для синтеза липидов

3. Влияние фазы роста и скорости роста культуры

4. Влияние рН среды.

5. Влияние температуры.

ГЛАВА 3. Представление о материально-энергетическом балансе роста микроорганизмов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Материалы и методы.

1. Объекты исследования.

2. Методы поддержания культур, посевной материал

3. Методы культивирования.

4. Состав и приготовление питательных сред

5. Методы анализов биомассы и культуральной жидкости

6. Математическая обработка экспериментальных данных

Результаты и их обсуждение.

ГЛАВА I. Физиолого-биохимические особенности дрожжей продуцентов липидов.

1.1. Состав биомассы штаммов дрожжей, интенсивно син-тезирущих липиды.

1.2. Физиологические характеристики эффективности роста и липидообразования у дрожжей

ГЛАВА 2. Закономерности в соотношении компонентов биомассы дрожжей.

2.1. Соотношение между азотсодержащими компонентами биомассы.

2.2. Корреляция между элементным составом и содержанием липидов в биомассе дрожжей

ГЛАВА 3. Влияние условий культивирования на синтез липидов и физиологические характеристики дрожжей-продуцентов липидов.

3.1. Синтез липидов в динамике роста периодических культур.

3.2. Влияние удельной скорости роста на синтез липидов и физиологические характеристики роста дрожжей

3.3. Влияние рН среды на синтез липидов и физиологические характеристики роста и липидообразования дрожжей.

3.4. Влияние температуры на синтез липидов и физиологические характеристики роста и липидообразования дрожжей

3.5. Влияние концентрации железа в среде на синтез липидов дрожжами.

ГЛАВА 4. Синтез липидов дрожжами при двухстадийном методе культивирования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пути физиологического регулирования содержания и состава липидов у дрожжей»

Актуальность проблемы, В соответствии с решением ХХУ1 съезда КПСС и Продовольственной программой СССР намечен комплекс мероприятий, осуществление которых позволит улучшить обеспечение населения страны высококачественными продуктами питания в возможно более короткие сроки. Важное значение придается увеличению ресурсов жиров. С этой целью, кроме расширения производства масличных культур, возможно использовать микробиологическое получение липидов. Липиды микроорганизмов могут, во-первых, заменить растительные масла, расходуемые на технические цели, высвобождая их для питания человека. Во-вторых, липиды, полученные микробиологическим путем, можно использовать непосредственно для пищевых целей.

Перспективность использования микробных липидов для технических, кормовых и пищевых целей подчеркивается в последние годы рядом авторов. По аналогии с "белком одноклеточных" предложен термин "жир одноклеточных" (йа-Ыей^е, 1982). Следует отметить, что многие исследования посвящены получению микробных липидов для технических целей (Казанцев и др., 1979; Шмидт, 1979), а работ по применению липидов микроорганизмов для питания человека практически нет. Вместе с тем, опыт по использованию микробного жира в пищу человека уже существует. Паста из биомассы Епс1отусеа уегпаНа (ауп. Тгз.с1!озрогоп ри11и1апа) применялась в хлебопекарной промышленности в годы первой мировой войны в Германии, Этот опыт не смог получить широкого распространения, прежде всего, в связи с высокой стоимостью получаемых липидов (обусловленной использованием дорогостоящего сырья), а также отсутствием знаний по управлению биосинтезом липидов.

Раньше липиды рассматривались лишь как резервный энергетический материал, который может быть заменен равными по калорийности веществами. Выявление биологических свойств "незаменимых" жирных кислот, их влияния на структуру и функциональные свойства мембран подготовили почву для постановки вопроса о "сбалансированности" жирнокислотного состава рационов питания и жировых продуктов в частности. Под понятием "сбалансированности" жирнокислотного состава рациона имеется в виду соответствие содержащихся в них жирных кислот метаболическим потребностям организма (Покровский и др., 1974). Поэтому при отборе штаммов-продуцентов липидов необходимо обращать внимание не только на эффективность синтеза липидов, но и на количественное соотношение жирных кислот. В настоящее время наиболее перспективными продуцентами липидов оптимального качественного состава для питания человека считаются грибы и дрожжи (Woodbine, 1959; За -лашко, 1971; Бехтерева, 1982; Rat ledge, 1978; 1982). Важным преимуществом микробиологического способа получения липидов является его независимость от природных условий, использование непищевого сырья, а также возможность целенаправленного регулирования состава получаемых липидов.

Состояние вопроса, цель и задачи исследования. В связи с возможностью использования микробных липидов для пищевых и кормовых целей встает вопрос об изучении закономерностей интенсивного синтеза липидов и управления их составом. В настоящее время существует много работ, посвященных исследованию влияния различных факторов на биосинтез липидов микроорганизмами. Однако, все эти работы проведены либо в условиях периодического культивирования, либо в непрерывных условиях, но с "белковыми" микроорганизмами (содержащими только группу функциональных липидов).

Метод периодического культивирования имеет ряд недостатков: в процессе роста культуры происходит постоянное изменение условий - изменяются удельная скорость роста культуры и природа лимитирущего фактора, накапливаются продукты метаболизма. Только техника непрерывного культивирования обеспечивает возможность исследовать влияние какого-то одного фактора при строгом постоянстве всех остальных показателей, а также получать биомассу постоянного состава в течение длительного периода. Однако, до настоящего времени еще не решен вопрос о возможности получения клеток с высоким содержанием липидов при непрерывном выращивании микроорганизмов. Это связано с тем, что в соответствии с существующими представлениями, интенсивное липидообразование происходит лишь при замедлении роста клеток и в период стационарной фазы.

Целью настоящей работы было изучение возможности получения дрожжей с высоким содержанием липидов в условиях непрерывного одностадийного культивирования и исследование влияния различных факторов на количество синтезированных липидов и их состав. В качестве органического субстрата при культивировании дрожжей был избран этиловый спирт. Его преимуществами являются безвредность, отсутствие нежелательных примесей и возможность получения из различных сырьевых источников по невысокой стоимости. Основными задачами исследования являлись:

- характеристика физиолого-биохимических особенностей дрожжей, интенсивно синтезирующих липиды,

- характеристика эффективности образования биомассы и липидов у "жировых" дрожжей с применением метода материально-энергетического баланса роста микроорганизмов,

- исследование влияния условий непрерывного культивирования (удельная скорость роста, температура, рН) на синтез липидов и физиологические характеристики дрожжей-продуцентов липидов,

- изучение синтеза липидов дрожжами при двухстадийном методе культивирования.

Научная новизна работы. При сравнении состава биомассы "липидных" и "белковых" дрожжей показано, что биомасса "липидных" штаммов характеризуется рядом физиолого-биохимических особенностей, а именно: пониженным содержанием белка, нуклеиновых кислот, азота и кислорода, и повышенным содержанием углерода и водорода по сравнению с "белковыми" штаммами. Энергосодержание "липидных" штаммов выше, чем "белковых".

Предложены методы расчета содержания истинного белка, нуклеиновых кислот и липидов на основании элементного состава биомассы.

Метод материально-энергетического баланса роста микроорганизмов применен для характеристики эффективности роста и липи-дообразования "липидных" штаммов дрожжей. Показано преимущество коэффициента энергетического выхода биомассы (^ ) по сравнению с У8 при сравнении роста микроорганизмов с различным энергосодержанием биомассы.

Для характеристики эффективности липидообразования предложен показатель "энергетический выход липидов"(г)г ) и показано его преимущество по сравнению с традиционно используемым для этой цели показателем "жировой коэффициент" ( ? ).

Установлено, что при периодическом культивировании максимальная удельная скорость синтеза липидов у Сгур-Ъососсив аГЫаиз (зуп. Сгур-Ьососсив terгicolus (Ре<1егаеп , 1961)) наблюдается в период замедления роста культуры, что ставит под сомнение существующее мнение об уникальности дрожжей данного вида, заключающейся в интенсивном синтезе липидов параллельно с ростом клеток.

Установлена возможность синтеза большого количества липидов дрожжами Сгур1;ососсиа а1Ы<1и8 и Тг3.с1юэрогоп ри11и1апз (57 и

28$ соответственно) в условиях непрерывного культивирования.

Показано, что удельная скорость роста культуры является эффективным регулятором содержания незаменимой линолевой кислоты в липидах.

Практическая ценность работы. Б результате исследования дрожжей-продуцентов липидов, использущих этиловый спирт в качестве единственного источника углерода и энергии, выбраны два штамма: Сгур-Ьососсиа аХМаив уаг. аег!ив ИБ® у-229, накапливающий до 70% липидов в условиях периодического культивирования, и Тг1сЬо~ эрогоп ри11и1апа ИБФМ у-757, в липидах которого (34$ от веса АСБ) содержится большое количество незаменимой линолевой кислоты (35$ от суммы жирных кислот).

Показано, что существующий способ определения "сырого протеина" ( N6,25) дает завышенные результаты при анализе кормовых дрожжей. Предложен метод расчета содержания истинного белка ( и 5,18 + 2,64) и нуклеиновых кислот в биомассе дрожжей.

Предложен метод расчета содержания липидов в биомассе дрожжей на основании элементного состава биомассы, который можно использовать для предварительной количественной оценки доли липидов в клетках.

Установлена возможность интенсивного синтеза липидов дрожжами (до 80$ от уровня, полученного при периодическом культивировании) в условиях одностадийного хемостатного культивирования. Содержание липидов и незаменимой линолевой кислоты можно регулировать скоростью протока среды. Показано, что двухстадийная система культивирования дает возможность разделить фазы роста клеток и синтеза липидов и исследовать прямое воздействие различных факторов на синтез липидов. Однако, двухстадийная система в реализованном варианте (отсутствие роста клеток во второй стадии) практически не имеет преимуществ в удельной скорости синтеза липидов и линолевой кислоты по сравнению с одностадийным культивированием.

Подобраны условия культивирования дрожжей (удельная скорость роста, температура, рН), обеспечивающие интенсивный синтез липидов с высоким содержанием ненасыщенных (олеиновой и линолевой) жирных кислот, которые могут быть использованы для технических, кормовых и пищевых целей.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Крылова, Наиля Искандеровна

ВЫВОДЫ

1. Установлена корреляция между элементным составом биомассы дрожжей (С, Н,н, 0) и содержанием липидов, белка, нуклеиновых кислот. Предложены методы расчета содержания белка, нуклеиновых кислот и липидов на основании элементного состава биомассы.

2. С применением метода материально-энергетического баланса роста микроорганизмов оценена энергетическая эффективность образования биомассы различного энергосодержания. Сформулировано понятие энергетического выхода липидов от потребленного субстрата (v^ ) и показано его преимущество по сравнению с традиционно используемым показателем "жировой коэффициент" ( f ), характеризующим выход липидов по массе. S

3. С использованием коэффициента удельной скорости синтеза липидов показано, что у Cryptococcus albidus максимальный синтез липидов происходит в период замедления роста, во вторую фазу развития культуры, что ставит под сомнение существующее мнение об уникальности дрожжей рода Cryptococcus, заключающейся в интенсивном синтезе липидов параллельно с ростом клеток.

4. Впервые установлена возможность синтеза большого количества липидов дрожжами в условиях одностадийного непрерывного культивирования (57 И 28$ ОТ веса абсолютно сухой биомассы Cryptococcus albidus и Trichosporon pullulans соответственно). Двухстадийная система культивирования дает возмож -ность разделить фазы роста клеток и синтеза липидов и исследовать прямое воздействие различных факторов на синтез липидов. Однако, двухстадийная система (в случае отсутствия роста клеток во второй стадии ферментации) практически не имеет преимуществ в удельной скорости синтеза липидов и незаменимой линолевой кислоты по сравнению с одностадийным хе-мостатным культивированием.

5. Показано, что удельная скорость роста клеток является эффективным фактором, регулирующим содержание и состав липидов в клетках дрожжей. При увеличении у* резко возрастает удельная скорость синтеза незаменимой линолевой кислоты.

6. Показано, что снижение концентрации железа в среде способствует повышению эффективности и интенсивности образования липидов с высоким содержанием незаменимой линолевой кислоты у обоих исследованных штаммов. Лимитирование роста дрожжей источником железа приводит к снижению концентрации липидов в клетках.

7. Подобраны условия культивирования (удельная скорость роста, температура, рН), обеспечивающие синтез липидов дрожжами с высоким содержанием незаменимой линолевой кислоты.

Использованные сокращения и обозначения

АСБ - абсолютно сухая биомасса;

ДЭ - доступные электроны;

Ж - жирные кислоты;

АТФ - аденозинтрифосфат;

ДЦФ - аденозиндифосфат;

НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат; т

Б - объемная скорость разбавления, час ; х - концентрация биомассы в кулътуральной жидкости, г/л;

Ya - выход биомассы в расчете на массу потребленного ортаи нического субстрата, безразмерно; у - выход биомассы по углероду, безразмерно; Р8 - "жировой коэффициент", выход липидов в расчете на массу потребленного органического субстрата, безразмерно; <3Ь - энергосодержание биомассы, вДж/г биомассы; уи - удельная скорость роста, час""*; уб/л - удельная скорость синтеза безлипидной биомассы, час"*;

- степень восстановленности углерода в органическом субстрате, безразмерно;

- степень восстановленности углерода в биомассе, безразмерно; - степень восстановленности углерода в липидах, безразмерно ; б - доля массы углерода в органическом субстрате, безразмерно;

- доля массы углерода в биомассе, безразмерно;

- доля массы углерода в липидах, безразмерно;

- энергетический выход биомассы, безразмерно;

- энергетический выход липидов, безразмерно;

5 - энергетический выход органических продуктов, безразР мерно; q - удельная скорость синтеза липидов, мг липидов/г без

•/X липидной биомассы час"-'-; q ^ - удельная скорость синтеза белка, мг белка/г безлипидной т биомассы час ; и - удельная скорость синтеза линолевой кислоты, мг СТо.9/

18:2 , т г безлипидной биомассы час .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая работа посвящена исследованию физиолого-биохими-ческих особенностей дрожжей, интенсивно синтезирующих липиды, а также способам регулирования процесса липидообразования (содержания и состава липидов).

В результате исследований показано, что отбор "липидных" штаммов микроорганизмов целесообразно вести в 2 этапа. На первом этапе дается либо качественная (например, методом люминис-центной микроскопии), либо примерная количественная оценка содержания липидов в клетках. Для количественной оценки можно использовать предложенный нами метод расчета доли липидов в биомассе на основании элементного состава биомассы. Как было показано, ошибка этого метода расчета (- 5-6$) вполне приемлема для при-кидочной оценки содержания липидов при отборе потенциальных"липидных "продуцентов из большого числа микроорганизмов. Отобранные в результате I этапа отбора штаммы необходимо подвергнуть более детальному исследованию, охарактеризовать эффективность образования биомассы и липидов, состав и количество синтезируемых жирных кислот и т.д.

Для оценки эффективности липидообразования нами предложен коэффициент "энергетического выхода липидов" (^)» характеризующий долю энергии органического субстрата, перешедшую в синтезированные липиды. Показано, что в отличие от "жирового" коэффициента ,можно использовать для характеристики эффективности синтеза липидов микроорганизмами, выращенными на субстратах с различным запасом потенциальной энергии. Нам кажется, что эти результаты важны не только для исследования и понимания процессов липидообразования у дрожжей, но и являются определенным развитием общей теории материально-энергетического баланса роста микроорганизмов. С этой точки зрения была рассмотрена также эффективность роста "липидных" дрожжей и было продемонстрировано, что при культивировании на одном субстрате микроорганизмов с различным энергосодержанием биомассы энергетический выход биомассы правильнее характеризует эффективность роста, чем у . Между энергосодержанием биомассы ( Qb) и долей липидов в клетках обнаружена линейная зависимость.

При сравнении состава биомассы исследованных "жировых" дрожжей с биомассой "белковых" штаммов показано, что "липидные" дрожжи характеризуются более низким содержанием белка, нуклеиновых кислот, азота и кислорода, и более высоким содержанием углерода и водорода, а также более высоким энергосодержанием биомассы. Уравнения, характеризующие зависимость между элементным составом биомассы (С,Н, ^,0) и содержанием липидов, белка, нуклеиновых кислот были получены при статистической обработке данных о составе биомассы исследованных нами "липидных" и "белковых" (литературные данные) штаммов дрожжей. Усовершенствован метод расчета содержания белка по азоту, применяемый при производстве кормовых дрожжей (белок {%) = К {%) 5,18 + 2,64 вместо: белок (%) = N (,%) 6,25). Показано, что использование коэффициента 6,25 для дрожжей с высоким содержанием азота в биомассе (что характерно для "белковых" дрожжей) дает завышенные результаты по количеству белка. Влесте с тем данные результаты выходят за рамки собственно липидной проблемы. Они представляют интерес в плане практического применения при производстве кормовых дрожжей. Без освоения новых методов, изменив лить способ расчета, можно определять содержание истинного белка при производстве серийных анализов на заводах кормовых дрожжей. Полученные наш результаты позволили рекомендовать изменить метод расчета белка, утвержденный в отраслевых стандартах на кормовые дрожжи.

В результате исследования группы "липидных" дрожжей, на основании физиологических показателей роста и липидообразования, а также содержания незаменимой линолевой кислоты в липидах были выбраны 2 штамма для дальнейших исследований: Cryptococcus albidus var. aerius ИБШ y-229 и Trichosporon pullulans ИБФМ y-757.

Дальнейшие эксперименты были посвящены путям физиологического регулирования содержания и состава липидов у дрожжей. Представляло интерес детально исследовать динамику синтеза липидов "жировыми" штаммами дрожжей. Ранее было показано, что дрожжи рода Cryptococcus обладают уникальной способностью синтезировать большое количество липидов в период активного роста. По-видимому, этот вывод был сделан при сравнении прироста биомассы и липидов, выраженных в г/л среды, что не позволяет разделить фазы новообразования клеток и синтеза ими липидов. Применение показателя удельной скорости синтеза липидов (в расчете на единицу безлипидной биомассы) позволило нагл разделить эти фазы и показать, что интенсивный синтез липидов у обоих исследованных штаммов наблюдается в период замедления роста, во вторую фазу развития культуры.

Исследование влияния факторов непрерывного культивирования (удельная скорость роста, температура, рН) на биосинтез липидов дрожжами позволило выявить определенные закономерности. Так, в условиях лимитирования роста "жировых" дрожжей источником азота обнаружена обратная зависимость мезду удельной скоростью роста и содержанием липидов в клетках исследованных штаммов. Зависимость между долей линолевой кислоты в липидах иу"- носит прямопропор-циональный характер. Увеличение содержания Cjg.g при повышении по-видимому, является общей закономерностью, т.к. подобная корреляция обнаружена и для "белковых" видов дрожжей (Чистякова и др., 1980). Вероятно, это объясняется увеличением содержания функциональных липидов (значительную долю которых составляет линолевая кислота) в клетках дрожжей с ростом

Таким образом, можно сделать заключение, что хемостатное культивирование не только позволяет вести процесс в строго контролируемых условиях, но и дает возможность экспериментатору направленно регулировать (изменяя скорость протока среды) как общее содержание липидов, так и их состав.

При исследовании влияния температуры и рй на липогенез показано, что для обоих исследованных видов дрожжей условия, оптимальные для роста (Д^ ) не совпадают с условиями, благоприятными для накопления липидов. Подкисление среды (до рН 3,0), приводящее к снижению скорости роста, способствует накоплению липидов в клетках. Влияние температуры и рН на синтез липидов и линолевой кислоты в значительной степени определяется индивидуальными особенностями видов дрожжей.

Показано, что одним из путей интенсификации синтеза липидов в условиях непрерывного культивирования является снижение концентрации железа в среде. В этих условиях повышается эффективность образования липидов с высоким содержанием линолевой кислоты у обоих исследованных видов. Однако, лимитирование роста дрожжей источником железа приводит к снижению концентрации липидов. По-видимому, в этих условиях рост дрожжей лимитирован энергией.

Комбинируя различные факторы непрерывного культивирования, можно регулировать содержание и состав липидов дрожжей. На основании обобщения полученных данных по влиянию различных факторов на биосинтез липидов предложены режимы, оптимальные для эффективного синтеза липидов и для получения липидов с высоким содержанием незаменимой линолевой кислоты.

Применение двухстадийной системы культивирования показало, что в реализованном варианте (отсутствие роста клеток во второй стадии) она практически не имеет преимуществ в удельной скорости синтеза липидов и линолевой кислоты по сравнению с одностадийным хемостатным культивированием. Тем не менее, двухстадий-ная система очень удобна для разделения процессов роста и липидо-образования и позволяет исследовать влияние различных факторов культивирования непосредственно на синтез липидов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Крылова, Наиля Искандеровна, 1984 год

1. Бехтерева М.Н. О некоторых направлениях исследований в области физиологии и образования липидов у микроорганизмов. В кн.: Биосинтез и метаболизм липидов у микроорганизмов. М., 1982, с.2-22.

2. Вербицкая А.И. Содержание нуклеиновых кислот и белка в клетках Candida guilliermondi на различных этапах роста. Мик-робиол.пром-сть, 1970, №6,. с.32-34.

3. Голубев В.И. Таксономия и идентификация дрожжевых грибов рода Cryptococcus. Пущино, 1980, с.31-33.

4. Грачева И.М., Гаврилова H.H., Иванова Л.А. Технология микробных белковых препаратов, аминокислот и жиров. М.: Пищевая про -мышленность, 1980, с.323-328.

5. Грешных К.П., Григорян А.Н., Диканская Э.М., Дятловицкая Э.В., Бергельсон Л.Д. Влияние температуры и источника азота на биосинтез липидов дрожжами, выращенными на н-алканах. -Микробиология, 1968, 37, №2, с.251-254.

6. Григорьева С.П., Воробьева Г.И. Сравнительный нуклеиновый состав и содержание нуклеиновых кислот в биомассе дрожжей рода Candida, выращенных на глшозе и различных углеводородах. -Микробиол.пром-сть, 1971, №6, с.34-36.

7. Гусейнов В.А., Рунов В.И. Сравнительное изучение нуклеиновых кислот углеводородокислявдих микроорганизмов. Микробиология, 1968, 37, J&, с.269-271.

8. Дедюхина Э.Г., Дудина Л.П., Ерошин В.К. Влияние температурывыращивания и удельной скорости роста на состав жирных кислот липидов Saccharomyces cerevisiae. Микробиол. пром-сть, 1978, JM, с.2-3.

9. Дедюхина Э.Г., Дудина Л,П., Ерошин В.К. Состав липидов Hanse-nula polymorphe в зависимости от условий непрерывного культивирования. Микробиология, 1980, 49, с.39-43.

10. Дедюхина Э.Г., Ерошин В.К. Регуляция синтеза липидов дрожжами в условиях непрерывного культивирования. Усп. микробиол., 1984, 19.

11. Дедюхина Э.Г., Желифонова В.П., Андреев Л.В., Ерошин В.К. Синтез углеводородов и жирнокислотный состав липидов Candida tropicalis при росте на средах с различными источниками углерода. Прикл.биохим.микробиол., 1973, 9, JÊ6, с.813-817.

12. Дятловицкая Э.В., Грешных К.П., Жданникова E.H., Козлова Л.П., Бергельсон Л.Д. Влияние pH среды на состав липидов дрожжей рода Candida, выращенных на н-алканах. Прикл.биохим.микробиол., 1969, 5, М, с.511-513.

13. Желифонова В.П., Крылова Н.И., Дедюхина Э.Г., Ерошин В.К. Исследование липидообразующих дрожжей, растущих на среде с этиловым спиртом. Микробиология, 1983 , 52, 1е2, с.219-224.

14. Залашко М.В. Биосинтез липидов дрожжами. Минск: Наука и техника, 1971, с.34-84, II2-I88.

15. Ерошин В.К. Новые источники получения микробиологического белка. Изв. АН СССР. Сер.биол., 1979, №5, с.687-695.

16. Ерошин В.К. Основы материально-энергетического баланса роста микроорганизмов. В кн.: Лимитирование и ингибирование микробиологических процессов. Пущино, 1980, с.34-55.

17. Ерошин В.К., Желифонова В.П., Ерофеева З.С., Смелова Т.И., Дедюхина Э.Г. Состав биомассы дрожжей, выращенных на средах с метанолом и глюкозой. Микробиол. пром-сть, 1974, №9, с.61. Ю.

18. Исакова Д.М., Квасников Е.И., Лойко З.И. Регуляция синтеза ли-пидов в условиях различной скорости роста у дрожжей Candida tropicalis И бактерий Micrococcus freudenreichii. -Прикл.биохим.микробиол., 1974, 10, №6, с.831-836.

19. Карклиньш Р.Я., Пробок А.К. Биосинтез органических кислот. Рига: Зинатне, 1972, с.82.

20. Константинова-Шлезингер М.А. Люминисцентный анализ. М.: Изд-во физ.-мат.лит., 1961, с.312.

21. Лекарственные препараты, разрешенные к применению в СССР. М.: Медицина, 1979, с.127.

22. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1974, с.603.

23. Малек И. Роль непрерывных процессов и их изучения в развитии современной науки и в производстве. В.кн.: Непрерывное культивирование микроорганизмов. М.: Пищевая промышленность, 1968, с.19, 24-27.

24. Малишевская Л.В., Шишкова А.И., Ерошин В.К. Выход биомассы и состав пекарских дрожжей при росте на этаноле. Микробиол. пром-сть, 1975, М, с.9-10.

25. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.:Медицина, 1977, том II, с.14-15.

26. Минкевич И.Г., Ерошин В.К. Расход кислорода и воды при росте микроорганизмов. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1972, $2, с.245-254.

27. Минкевич И.Г., Ерошин В.К. К вопросу о расходе кислорода и тепловыделении при росте микроорганизмов. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1973, №3, с.414-415.

28. Минкевич И.Г., Ерошин В.К., Алексеева Т.А., Терещенко А.П. Элементный состав и энергосодержание биомассы микроорганизмов. Микробиол. пром-сть, 1977, с.1-4.

29. Мутафов С.Б. Исследование физиологических констант роста дрожжей (на примере этанолу с валващих дрожжей). Канд. диссертация. Пущино, 1983, с.79.

30. Пастер Л. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, I960, т.1, с. 7177.

31. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978, с.56-59.

32. Печуркин Н.С., Позмогова И.Н., Терсков И.А. Регулирование процесса непрерывного культивирования Candida tropicalis изменением pH среды. Прикл.биохим.микробиол., 1969, 5, Л2, с.158-163.

33. Пидопличко Г.А., Залашко М.В. Динамика фракционного и жирнокис-лотного состава интрацеллюлярных липидов дрожжей Rhodotoru-la giutinis 35 в процессе роста на синтетических средах. -Микробиол.ж., 1977, 39, с.471-472.

34. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностр.лит., 1962, с.38.

35. Питрюк И.А., Звягинцева И.С., Терсков И.А. Фракционный состав липидов некоторых видов дрожжей. Микробиология, 1975, 44, №5, с.813-819.

36. Получение белка пищевого достоинства на основе новых сырьевых источников. Обзорная информация. Главное управление микробиологической промышленности при Совете Министров СССР. М., 1979.

37. Покровский A.A. Влияние липидов пищи на структуру и функции биологических мембран. В кн.: Липиды. Структура, биосинтез,превращения и функции. М.: Наука, 1977, с.118-130.

38. Покровский A.A., Левачев М.М. Значение жира в питании здорового и больного человека. В кн.: Справочник по диетологии, М.: Медицина, 1981, с.33-46.

39. Покровский A.A., Левачев М.М., Гаппаров М.М. Жирнокислотный состав липидов митохондриальных мембран как показатель биологической ценности жира. Вопр.питания, 1973, №4, с.З-П.

40. Покровский A.A., Левачев М.М., Гаппаров М.М. К вопросу о значении сбалансированности жирнокислотной формулы рационов питания. г В кн.: Липиды в организме животных и человека. М.: Наука, 1974, с.86-101.

41. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации (Материалы майского пленума ЦК КПСС 1982 года). М.: Колос, 1982, с.5, 23.

42. Работнова И.Л., Позмогова И.Н. Хемостатное культивирование и ингибирование роста микроорганизмов. М.: Наука, 1979, с.З, 9.

43. Спирин A.C. Определение суммы нуклеиновых кислот. Биохимия, 1958, 23, №5, с.656-658.

44. Таусон В.О. Основные положения растительной биоэнергетики. М-Л: Изд-во АН СССР, 1950, с.201-217, 449-475.

45. Финогенова Т.В. Биосинтез органических кислот дрожжевыми организмами и его регуляция. Автореферат докторской диссертации, 1982, с.17-20.

46. Хмель И.А. Регуляция скорости роста и связанные с ней перестройки клеток микроорганизмов. Усп. микробиол., 1970, вып.6, с.58-85.

47. Чистякова Т.Н., Дедюхина Э.Г., Ерошин В.К. Состав биомассы термотолерантных штаммов дрожжей, выращенных на среде с этиловым спиртом. Прикл.биохим.микробиол., 1980, 16, Ж, с. 1316.

48. Чистякова Т.И., Дедкшша Э.Г., Ерошин В.К. Состав биомассы термотолерантных дрожжей рода Candida при повышенных температурах культивирования. Микробиология, 1981, 50, Ш, с.222-228.

49. Чистякова Т.И., Дедюхина Э.Г., Ильченко В.Я., Ерошин В.К. Влияние СКОРОСТИ роста На состав биомассы у Candida valida. -Микробиология, 1982, 51, №5, с.770-775.

50. Шатерников В.А., Левачев М.М. Роль экзогенных липидов в метаболизме животной клетки. В кн.: Биосинтез и метаболизм липидов у микроорганизмов. М., 1982, с.241-267.

51. Шмидт А.А. Перспективы использования растительных жиров и масел и возможные области применения микробных липидов в народном хозяйстве. Тезисы II Всесоюзной конференции "Биосинтез и метаболизм липидов у микроорганизмов". М., 1979, с.208-210.

52. Эриксон Л., Ерошин В.К. Определение и использование коэффициентов выходов при производстве биомассы. Микробиол.пром-сть, 1978, №7, с.3-8.

53. Кадзуо Я., Тадаеси М. Отбор дрожжей, содержащих большое количество нуклеиновых кислот, и влияние условий выращивания на накопление нуклеиновых кислот. Микробиол.синтез, 1968, вып.9, с.30-33.

54. Aaes-Jorgensen Е. Essential fatty acids as food supplements. -J.Agr.Food Chem., 1959, J, p.246-249.

55. Abuirmeileh N.M., Elson C.E. The influence of linoleic acid intake on membrane-bound respiratory activities. Lipids, 1980, Ho 11, p.918-924.

56. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography. J.Lipid Research, 1964, % p.270-272.

57. Bauchop Т., Elsden S.R. The growth of micro-organisms in relation to thin-layer chromatography. J.Gen.Microbiol., 1960,22, p.457-469»

58. Bernhard K., Abisch L., Wagner H. Weitere Versuche zur Perrsaure-bildung bei Mikroorganismen. Helv.Chem.Acta, 1958, 41, p.850-S55.

59. Boulton C.A., Ratledge C. Regulatory studies on citrate syntase in Candida 107, an oleaginous yeast. J.Gen.Microbiol., 1930, 121, p.441-447,

60. Boulton O.A., Ratledge C, Correlation of lipid accumulation in yeasts with posession of ATP:citrate lyase. J.Gen.Microbi-ol., 1981a, 122, P.169-176.

61. Boulton O.A., Ratledge C. ATP:citrate lyase the regulatory enzyme for lipid biosynthesis in Lipomyces starkeyi? - J.Gen. Microbiol., 1981b, ,122, p.423-426.

62. Botcham P.A., Ratledge G. A biochemical explanation for lipid accumulation in Candida 107 and other oleaginous microorganisms. J.Gen.Microbiol., 1979, 114» P-361-375.

63. Branden C.I., Gornvall H., Eklund H., Purugren B. Alcohol Dehydrogenases. In: The Enzymes. N.Y., San-Prancisco, Lj Acad. Press, 1975, vol.XI, p.104-186.

64. Brown C.M., Rose A.H. Effects of temperature on composition and cell volume of Candida utilis. J.Bacterid., 1969a, £2» Ho1, p.261-272.

65. Brown C.M., Rose A.H. Patty acid composition of Candida utilis as affected by growth temperature and dissolved oxygen tension. J.Bacterid., 1969b, No 2, p.371-378.

66. Brückner B., Tro'ger R. Vergleichende physiologische Untersuchungen rwisehen Candida spec.H und der Mutante H 13 unter Stickstoffmangelbedingungen. Z.allgem.Mikrobiol., 1981a, 21, No1, s.19.

67. Brückner B., Tröger R. Einflub der Kohlensteffguelle auf die Reservestoffbildung von Candida spec.H. Z.allgem.Mikrobiol., 1981b, 21, No2, s.77.

68. Castelli A., Barbareai G., Bertdi E.I. Studies on the lipids of Saccharomyces cerevisiae during the growth phase, Ital.J. Biochem., 1969a, 18, p.91-99.

69. Castelli A., Barbarezi G., littaru G.P. Effect of pH and C02 concentration changes on lipids and fatty acids of Saccharomyces cerevisiae. Arch.Mikrobiol., 1969b, 66, p.34-39.

70. Chapman A.G., Atkinson D.E. Adenine nucleotide concentrations and turnover rates. Their correlation with biological activity in bacteria and yeast. In: Advances in Microbial Physiology,1977, p.253-306.

71. Chesters C.G.G., Peberdy J.P. Nutritional factors in relation togrowth and fat synthesis in Mortierella vinacea. J.Gen.Microbiol., 1965, 11, p.127-134.

72. Christophorsen B.O., Bremer J. Inhibitory effect of erucylcarni-tine on the oxidation of palmitate by rat heart mitochondria. • PEBS Letters, 1972, 22» p.230-232.

73. Cooney C.L., Wang D.I.C., Mateles R.I. Growth of Enterobacter aerogenes in a chemostat with double nutrient limitation. -Appl.Environ.Microbiol., 1976, 21* P-91-98.

74. Davenport R.R. Cold-tolerant yeasts and yeast-like organisms. -In: Biology and Activities of Yeasts. I»., N.Y., Toronto, Sydney, San-Francisco? Acad.Press, 1980, p.215-230.

75. Dawson P.S.S., Graig B.M. Lipids of Candida utilis: changes with growth. Can.J.Microbiol., 1966, .12, p.775-785.

76. Dicks I.W., Tempest D.W. The influence of temperature and growth rate on the quantative relationship between potassium, magnesium, phosporus and ribonucleic acid of Aerobacter aerogenes growing in chemostat. J.Gen.Microbiol., 1966, p.547-557.

77. Egwin P.O., Sgoutas D.S. The fatty acids of adrenal lipids from rats fed partially hydrogenated soybean fat. J.Nutr., 1971, 101, p.315-321.

78. Erickson L.E. Biomass elemental composition and energy content Biotechnol.Bioeng., 1980, 22, p.451-456.

79. Erickson L.E., Minkevich I.G., Eroshin V.K. Application of mass-energy balance regularities in fermentation. Biotechnol. Bioeng., 1978, 20, p.1595-1621.

80. Erickson L.E., Minkevich I.G., Eroshin V.K. Utilization of mass-energy balance regularities in the analysis of continuous-culture data. Biotechnol.Bioeng., 1979» 21., p.575-591.

81. Eroshin V.K. Biomass production and efficiency of substrate utilization. Biotechnol.Bioeng.Symp., 1974, No 4, p.995-1001.

82. Eroshin V.K. Material-energetic balance of microorganisms growth. Process Biochem., 1977, 12, No 6, p.29-31.

83. Eroshin V.K., Utkin I.S., Ladynichev S.V., Samoylov V.V., Kuv-shinnikov V.D., Skryabin G.K. Influence of pH and temperature on the substrate yield coefficient of yeast growth in a chemostat. Biotechnol.Bioeng., 1976, 1j3, p.289-295.

84. Erwin J. Patty acids in eukariotic microorganisms. In: Lipids and biomembranes of eukariotic microorganisms. N.Y., L.: Acad.Press, 1973, p.70-81.

85. Pood composition table for use in East Asia. US Government Printing Office, 1973, p.1.

86. Fujii D.K., Pulco A.J. Biosynthesis of unsaturated fatty acids by bacilli. Hyperinduction and modulation of desaturase synthesis. J.Biol.Chem., 1977, 2£2, p.3660-3670.

87. Gill C.O., Hall M.J., Ratledge C. Lipid accumulation in an oleaginous yeast (Candida 107) growing on glucose in single-stage continuous culture. Appl.Environ.Microbiol., 1977, 33» P.23J-239.

88. Gill C.O., Ratledge C. Regulation of de novo fatty acid biosynthesis in the n-alkane-utilizing yeast, Candida 107. J.Gen. Microbiol., 1973, I§, p.337-347.

89. Guerritore A., Hanozet G.M. Presence and adaptive changes of citrate cleavage enzyme in the yeast Rhodotorula gracilis. -Experientia, 1970, 26, p.28-30.

90. Haddock B.A., Garland P.B. Effect of sulphate-limited growth on mitochondrial electron transfer and energy conservation between reduced nicotinamid-adenine dinucleotide and the cytochromes in Torulopsis utilis. Biochem.J., 1971, 124. p.155-170.

91. Hall M.J., Ratledge C. Lipid accumulation in an oleaginous yeast (Candida 107) growing on glucose under various conditions in a one- and two-stage continuous culture. Appl.Environ.Microbiol., 1977, No 3, p.577-584.

92. Hansen A.E., Adam D.J.D., Wiese H.F., Boelsche A.N., Haggard M.E. Essential fatty acid defficiency in infants. In: Essential fatty acids. L.: Butterworth, 1958, p.216-220.

93. Holman R.T. The ratio of trienoicstetranoic acids in tissue lipids as a measure of essential fatty acid requirement. J. Nutr., 1960, 22» p.405-410.

94. Holman R.T., Mohrhauer H. A hypothesis involving competitive inhibitions in the metabolism of polyunsaturated fatty acids. Acta Chem.Scand., 1963, Ц, p.84-90.

95. Hossack J.A., Rose A.H., Dawson P.S.S. Changes in the lipid composition of Candida utilis during the cell cycle. J.Gen. Microbiol., 1979, 1Ц, p. 199-202.

96. Hunter K., Rose A.H. Yeast lipids and membranes. In; The Yeasts. L., N.Y.: Acad.Press, 1971, vol.2, p.211-270.

97. Hunter K., Rose A.H. Lipid composition of Saccharomyces cerevi-siae as influenced by growth temperature. Biochim.Biophys.

98. Kates M., Baxter R.M. Lipid composition of mesophilic and psych-rophilic yeasts (Candida species) as influenced by environmental temperature. Can.J.Biochim.Physiol., 1962, 40» p.1213-1227.

99. Kessell R.H.J. Patty acids of Rhodotorula gracilis: fat production in submerged culture and the practicular effect of pH value. J.Appl.Bacterid., 1968, 21» p.220-231.

100. Klein H.P. Synthesis of lipids in resting cells of Saccharomyces cerevisiae. J.Bacteriol., 1955, 6£, p.620-627.

101. Knowles C.J. Microbial metabolic regulation by adenine nucleotide pools. In: Symposia of the Society for General Microbiol., 1977, 2X, p.241-283.

102. Kramar J., Levine V.E. Influence of fats and fatty acids on the cappilaries. J.Nutr., 1953, ¿0, p.149-160.

103. Krumphansl V., Gregr V., Pelechova J., Uher J. Biomass and fat production in Rhodotorula gracilis. In: Advances in Microbial Engineering. N.Y.: John Wiley and Sons, 1973, part 1, p.245-256.

104. Macmillan A.L., Sinclair H.M. The structural function of essential fatty acids. In: Essential Patty Acids. L.: Butter -worths, 1958, p.208-215.

105. Mahlen A. Purification and some properties of ATP-citrate lyase from Penicillum speculisporum. Europ.J.Biochem., 1973, 36, p.342-346.

106. Marchal R., Vandecasteele J.P., Metche M. Regulation of central metabolism in relation to citric acid production in Saccharo-myces lipolytica. Arch.Microbiol., 1977, 113. p.99-104.

107. Martin J., Hempfling W.P. A method for the regulation of microbial population density during continuous culture at high growth rate. Arch.Microbiol., 1976, 107, p.41-47.

108. Mayberry W.R., Prochaska G.J., Payne W.J. Growth yields of bacteria on selected organic compounds. Appl.Microbiol., 1967, 12» P.1332-1338.

109. Mayberry W.R., Prochaska G.J., Payne W.J. Factors derived from studies of aerobic growth in minimal media. J.Bacteriol., 1968, £6, p.1424-1426.

110. McMurrough, Rose A.H. Effects of temperature variation on the fatty acid composition of a psychrophilic Candida species. -J.Bacteriol., 1973, 114, p.451-452.

111. Mead J.P., Howton D.R. Metabolism of essential fatty acids. Conversion of ^ -linolenic acid to arachidonic acid. J.Biol. Chem., 1957, 22£, p.575-582.

112. Meyer P., Bloch K. Effect of temperature on the enzymatic synthesis of unsaturated fatty acids in Torulopsis utilis. -Biochim.Biophys.Acta, 1963, 17, p.671-673.

113. Minkevich I.G. Physico-chemical properties of organic compounds and the energetics of metabolism. J.Theor.Biol., 1982, 95» p.569-590.

114. Minkevich I.G., Eroshin V.K. Theoretical calculation of mass balance during the cultivation of microorganisms. Biotechnol.Bioeng. Symp., 1973, No 4, p.21-25.

115. Monod J. La technique de la caltur continue, theorie et application. Ann.Inst.Pasteur, 1950, 22» P.390-397.

116. Moo-Young M. A surway of SCP production facilities. Process Biochem., 1976, H, Ho 10, p.32-34.

117. Novick A., Szilard L. Experiments with the chemostat of spontaneous mutations of bacteria. Proc.Nat.Acad.Sci.US, 1950, ¿6, p.708-719.

118. Okuyama H., Saito M., Joshi V.C., Gunsberg S., Wakil S.J, Regulation by temperature of the chain length of fatty acids in yeast. J.Biol.Chem., 1978, 2£4, Ho 24, p.12281-12284.

119. Orthofer R., Kubicek C.P., Rohr M. Lipid levels and manganase defficiency in citric acid producing strains of Aspergillus niger. PEMS Microbiol.Letters, 1979, Ho 6, p.403-406.

120. Paredes-Lopes 0., Camargo-Rubio E., Ornelas-Vale A. Influence of specific growth rate on biomass yield, productivity and composition of Candida utilis in batch and continious culture. Appl.Environ.Microbiol., 1976, ¿1, No 4, p.487-491.

121. Payne W.J. Is the heat of combustion of microbial cells predictable solely from organic chemical bonding? Biotechnol.Bio-eng., 1980, 22, p.1095- 1096.

122. Pedersen T.A. Lipid formation in Cryptococcus terricolus. 1 Nitrogen nutrition and lipid formation. Acta Chem.Scand., 1961, No 3, p.651-662.

123. Pedersen T.A. Lipid formation in Cryptococcus terricolus. 2 The effect of ion variation growth and lipid formation. Acta Chem.Scand., 1962, 16., p.359-373.

124. Privett O.S., Nutter L.J., Lightly F.S. Metabolism of trans acids in the rat: influence of the geometric isomers of linoleic acid on the structure of liver triglycerides and lecithins. -J.Nutr., 1966, 8^, p.257-264.

125. Ratledge C. Production of fatty acids and lipids by a Candida sp. growing on a fraction of n-alkanes predominating in tri-decane. Biotechnol.Bioeng., 1968, 1С), p. 511-533.

126. Ratledge C. Lipids and fatty acids. In: Economic Microbiology. L., N.Y., San-Francisco: Acad.Press, 1978, vol.2, p.263-302.

127. Ratledge C. Microbial oils and fats: an assessment of their commercial potential. Progress in Industrial Microbiology, 1982, 26, p.119-206.

128. Ratledge C., Botcham P. Pathways of glucose metabolosm in Candida 107, a lipid-accumulating yeast. J.Gen.Microbiol., 1977, 102, p.391-395.

129. Rattray J.B.M., Schibeci A., Kidby Б.К. Lipids of yeasts. -Bacteriol.Reviews, 1975, 22» No 3, p.197-231.

130. Rehacek J., Beran K. Effect of orotic acid on growth and fat synthesis in the yeast Rhodotorula gracilis. Folia Microbiol., 1964, 2, p.214-217.

131. Sanders E.J., Grove P., Lappin T.A. Пищевой продукт, содержащий сухие дрожжи и сыворотку, и способ его приготовления.

132. Патент США J£ 4182777, 1977.

133. Schnell P.G., Akin C. Functional properties of yeast grown on ethil alcohol, J.Amer.Oil Chem.Soc., 1979, ¿6, No 1, p.82.

134. Shaw R. The polyunsaturated fatty acids of microorganisms. -In: Advances in Lipid Research, 1966a, vol.4, p.107-174.

135. Shaw R. The fatty acids of phycomycete fungi and the significans of the ^-linolenic acid component. Comparative Biochem. Physiol., 1966b, 18, p.325-331.

136. Sinclair H.M. Essential fatty acids and the skin. Brit.Med. Bull., 1958, 14, p.258-261.

137. Sinclair H.M, Essential fatty acids. In: Lipid Pharmacology. N.Y., L.: Acad.Press, 1964, p.237-273.

138. Srere P.A. The citrate enzymes: their structures, mechanisms and biological functions. In: Current Topics in Cellular Regulation, 1972, vol.5, p.229-283.

139. Thomas K.S., Dawson P.S. Variations in the adenylate energy charge during phased growth (cell cycle) of Candida utilis under energy excess and energy-limiting growth conditions. -J.Bacteriol., 1977, 132, No 1, p.36-43.

140. Thorpe R.F., Ratledge C. Fatty acid distribution in triglycerids of yeast grown on glucose or n-alkanes. J.Gen.Microbiol., 1972, 22, p.151-163.

141. Thorpe R.F., Ratledge C. Fatty acids of triglycerids and phospholipids from a thermotolerant strain of Candida tropicalis grown on n-alkanes at 30° and 40°C. J.Gen.Microbiol., 1973, 28, p.203-206.

142. Volpe J.J., Vagelos P.R. Biosynthesis of fatty acids. Physiol. Reviews, 1976, j?£, p.339-417.

143. Watson K,, Arthur H., Shipton W.A. Leucosporidium yeasts? obligate psychrophiles which alter membrane-iipid and cytochromecomposition with temperature. J.Gen.Microbiol., 1976, ¿7, p.11-18.

144. White D., Klein H.P. Factors affecting fatty acid synthesis in cell-free preparations from Saccharomyces cerevisiae. Bio-chim.Biophys.Research Communications, 1965, 20, p.78-84.

145. Y/hite D., Elein H.P. Effects of -glycerophosphate and of pal-mitoyl-coenzyme A on lipid synthesis in yeast extracts. J. Bacterid., 1966, 21, p.1218-1223.

146. Whitworth D.A., Ratledge C. Microorganisms as a potential source of oils and fats. Progress Biochem., 1974, November, p.14-22.

147. Whitworth D.A., Ratledge C. An analisis of intermediary metabolism and its control in a fat-synthesizing yeast (Candida 107) growing on glucose or alkanes. J.Gen.Microbiol., 1975, 88, p.275-288.

148. Whitworth D.A., Ratledge C. Phosphoketolase in Rhodotorula gra-minis and other yeasts. J.Gen.Microbiol., 1977, 102, p.397-401.

149. Witter B., Debuch H., Steiner M. Die lipide von Endomycopsis vernalis bei verschiedener Stickstoff-Emahrung. Arch. Mikrobiol., 1974, 101, p.321-335.

150. Woodbine M. Microbial fat: microorganisms as potential fat producers. In: Progress in Industrial Microbiology. L.: Heywood Co.Ltd., 1959, vol.1, p.181-245.