Ракообразные экосистем малых озер в условиях антропогенной нагрузки: На примере водоемов Ишимской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Козлов, Олег Владимирович

• Козлов, Олег Владимирович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Козлов, Олег Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Общие методы исследований.

1.2. Методика оценки общего допустимого улова

ОДУ) ракообразных.

2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И ОЗЕРНОСТЬ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ.

2.1. Исследованность озерных экосистем Ишимской равнины.

2.2. Формирование озерных экосистем на территории

Ишимской равнины.

2.3. Общая характеристика озер лесостепной зоны

Ишимской равнины.!.

2.4. Гидрохимическая зональность озер Ишимской равнины.

2.5. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов.

2.6. Причины формирования гидрохимического режима современных лимнических систем на территории

Ишимской равнины.

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В ОЗЕРАХ ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ.

3.1. История исследований водных беспозвоночных на территории Ишимской равнины.

3.2. Основные группы беспозвоночных озер Ишимской равнины.

4. АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

И ПРОМЫСЛОВАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ОЗЕР.

4.1. Гидрохимическая сукцессия озерного зоопланктона.

4.2. Сукцессия озерного зоопланктона при формировании новых местообитаний.

5. ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙНА ПОПУЛЯЦИИ РАКООБРАЗНЫХ И ИХ ПРОМЫСЕЛ.

6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОМЫСЛА РАКООБРАЗНЫХ.

6.1. Размерно-весовая структура популяций гаммарид.

6.2. Экологические особенности популяций Gammarus lacustris.

6.3. Динамика популяционных показателей гаммарид в озерах Ишимской равнины.

6.4. Модель минимально жизнеспособной популяции и лимитирование промысла применительно к малым водоемам Ишимской равнины.

6.5. Технологии промысла беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины.

6.6. Объемы разведанных запасов и результаты фактической заготовки гаммарид.

6.8. Популяции Artemia salina в условиях антропогенной нагрузки.

7. РЕГИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ И МОНИТОРИНГА РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОЗЕР ИШИМСКОЙ РАВНИНЫ С ПРИМЕНЕНИЕМ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ.

7.1. Система управления промыслом беспозвоночных гидробионтов

7.2. Геоинформационная система озерного природопользования Ишимской равнины.

7.3. Обработка данных дистанционного зондирования.

7.4. Сведение информации в единую базу на основе общей концепции ГИС.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ракообразные экосистем малых озер в условиях антропогенной нагрузки: На примере водоемов Ишимской равнины»

Актуальность проблемы. Основой рационального хозяйственного использования биологических ресурсов малых водоемов является определение основного направления их эксплуатации исходя из структурных и экологических особенностей компонентов экосистем, их динамики и стабильности. Это позволяет сохранять биологическое разнообразие, продукционные и структурные показатели при достаточно высокой хозяйственной эксплуатации. Малые, обычно бессточные, озера различной минерализации, занимающие неглубокие впадины просадочного происхождения, являются основными типами озерных экосистем Ишимской равнины. Такие озера активно используются для хозяйственных и рекреационных целей. Наибольшую антропогенную нагрузку при этом испытывают такие динамичные компоненты экосистемы, как планктон и бентос. В последнее время эксплуатация экосистем озер различного генезиса и типологии юго-запада Западно-Сибирской равнины осуществляется не только в традиционном рыбопромысловом направлении. На протяжении последних пятнадцати лет активно ведется в них добыча беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми являются представители жаброногих раков (Branchiopoda; Daphniidae, Artemiidae), высших раков Anostraca (Amphipoda; Gammaridae), а так же водных личиночных стадий двукрылых насекомых (Diptera; Chaoboridae, Chironomidae).

Для любой водной экосистемы большое значение имеет способность противостоять хозяйственным воздействиям. При этом необходимо учитывать статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения экологической значимости степень хозяйственного воздействия на его популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость данного ресурса. В связи с этим существует необходимость осуществления оценки допустимого уровня воздействия на экосистему малых водоемов. Анализ накопленного практического опыта мониторинга хозяйственно используемых популяций беспозвоночных гидробионтов позволяет изложить теоретические основы использования биоресурсов водоемов для поддержания стабильности эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.

Исходя из изложенного выше, актуальность темы определяется возрастающим хозяйственным воздействием на биологические компоненты экосистем малых озер, необходимостью изучения экологических особенностей хозяйственно используемых популяций гидробионтов с целью получения максимального эколого-экономического эффекта.

Целью работы является выявление экологических закономерностей функционирования популяций беспозвоночных гидробионтов озерных экосистем в условиях хозяйственной нагрузки и разработка теоретических основ функционирования эколого-экономических систем малых озер.

Для выполнения работы необходимо было решение следующих конкретных задач:

• изучить наиболее значимые с эколого-экономической точки зрения популяции хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов озер Ишимской равнины;

• оценить видовое разнообразие, продукционные показатели планктонных и бентосных организмов, трансформацию органического вещества в экосистемах озер и их возможные изменения в связи с интенсивностью промысла беспозвоночных гидробионтов;

• изучить экологические и продукционные особенности популяций хозяйственно используемых гидробионтов и возможности их использования при регуляции и квотировании промысла;

• выявить основные тенденции в развитии промысла водных беспозвоночных, способствующие стабилизации эколого-экономических систем исследуемой территории;

• разработать научно обоснованную концепцию озерного природопользования в регионе и региональную систему регуляции и мониторинга экосистем озер на основе современных ГИС-технологий;

• обосновать способы комплексного природопользования с максимальной экономической отдачей, теоретические основы и методологические подходы к использованию эколого-экономических систем малых озер.

Объектами исследования являлись хозяйственно используемые экосистемы разнотипных малых озер Ишимской равнины, а также эталонные экосистемы с аналогичной популяционной структурой беспозвоночных.

Научная новизна работы. Впервые для озер Ишимской равнины проведены исследования биоразнообразия планктонных ракообразных, разработана система управления структурой популяций промысловых беспозвоночных, детализирована геоинформационная система "Геоэкологическое состояние озер Южного Урала", разработана пространственно-временная база данных, включающая более 1800 озер исследуемого региона, с помощью геоинформационных систем (ГИС) и приборного обеспечения для определения географических характеристик природных объектов (портативных систем геопозиционирования - GPS-приемников), выполнено экологическое картирование экосистем, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, разработаны алгоритмы анализа пространственной информации по состоянию эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.

Новизна выполненной работы заключается в углубленной проработке и апробации созданных оригинальных методик сбора ландшафтной полевой информации, использовании при анализе информации возможностей программирования в Maplnfo, в применении концепции экстраполяции результатов одних озер на другие эколого-экономические системы, а также в распространении опыта использования ресурсных ГИС для территории Ишимской равнины.

Практическая значимость работы заключается в создании системы мониторинга промысла беспозвоночных гидробионтов в эколого-экономических системах малых озер, необходимой для регуляции и стабилизации промысла, а так же оптимизации антропогенной нагрузки на биотические компоненты аналогичных систем.

Созданная ГИС позволяет сократить расходы на проведение ресурсных исследований, в связи с использование всего доступного массива данных и оперативно регулировать изменяющуюся хозяйственную нагрузку на эколого-экономические системы озер.

Разработанные элементы ГИС находят практическое применение в регуляции и анализе природопользования на территории Курганской, Челябинской, Тюменской областей. Разработанная нами комплексная региональная программа используется природоохранными органами Курганской области для рационального использования озерных экосистем.

Результаты работы внедрены в практическую деятельность Государственного комитета охраны окружающей среды Курганской области, НижнеОбского бассейнового управления по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "НижнеОбьрыбвод" (г.Тюмень), ФГУП Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства Федерального агентства по рыболовству Российской Федерации (ФГУП "Госрыбцентр", г.Тюмень).

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались на региональных научных конференциях Курганского государственного университета (1992, 1996), международных научнопрактических конференциях "Регион и география" (Пермь, 1995, 2002), "Стратегия социально-экономического развития территорий Уральского экономического региона" (Курган, 1997), Международных научно-практических конференциях "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), "Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития" (Екатеринбург, 2003), VII и VIII Съездах Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001), на Всероссийской конференции "Развитие идей С.С.Шварца в экологии" (Екатеринбург, 1999), на Первом и Втором международных симпозиумах "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1996, 1999), на Annual Summer Meeting Crustacean Society (Puerto-Vallarte, Mexico, 2000), V International Crustacean Congress (Melbourne, Australia, 2001), IV European Crustacean Conference (Lodz, Poland, 2002), XI International Colloquium on Amphipoda (Tunis, Tunisia, 2003) и др.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Козлов, Олег Владимирович

289 ВЫВОДЫ

1. Промысел ветвистоусых ракообразных в озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в озерах региона рода Daphnia sp. (D.pulex, D.magna и D.longispina). Для их популяций характерна гетерогония, самцы появляются в осенний период при неблагоприятных абиотических условиях. В летний период в малых водоемах равнины наблюдается 2-3 пика численности (июнь-июль). По нашим данным число линек в течение жизненного цикла может составлять от трех (Daphnia pulex, Daphnia magna) до двенадцати (D.longispina). Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в водоемах региона, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации и практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Неблагоприятные условия Ишимской равнины популяциями Daphnia sp. переносятся в стадии диапаузирующих яиц, являющимися результатом полового размножения.

2. В озерах, где встречаются популяции озерного бокоплава Gammarus lacustris, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем, обогащая детрит органическими веществами, одновременно участвуя в его трансформации. Существуя в заморных озерах Ишимской равнины, способен в подледный период переносить недостаток растворенного кислорода (до 0,2 мг02/л). В промысловых водоемах, при продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, биомасса популяций G.lacustris, в зависимости от года, составляет 5-330 тонн. Озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о. В озерах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид, по окончании которого происходит резкое снижение общей массы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижении количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма с последующим восстановлением популяционных показателей в течение следующего цикла.

3. В течение летних сезонов 1996-1999 гг. на соленых водоемах Ишимской равнины изучены экологические особенности и популяционные показатели Artemia salina, на основании которых организован промысел их диапаузирующих яиц (средний диаметр яйца 0,2-0,25 мм, 120-150 яиц на самку). В озерах Ишимской равнины количество жизнеспособных яиц, из которых появляются науплии, при оптимальной солености 30-40%о, колеблется в пределах 69-80%. В течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды.

4. В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения экосистем малых водоемов, нами изучено видовое разнообразие ракообразных в пресных, солоноватых и соленых озерах Ишимской равнины. Наряду с промысловыми видами, относящимися к семействам Gammaridae, Artemiidae и Daphniidae нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graciloides, D.salinus, D.dentricornisD.bacilifer, D.acutilobatus, Cyclops strenuus, C.vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis, Euritemora lacustris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвистоусым Chydorus sphacricus, Moina macrocopa, Bythotrephes soederstromii, B.longimanus, Leptodora kindtii, которые являются фоновыми видами в зоопланктоне озер исследованной территории.

5. Озерный бокоплав G.lacustris, являясь всеядным организмом, при высокой численности оказывает негативное влияние на различные стадии развития рыб. Высокая плотность гаммарид в малых озерах Ишимской равнины лежит в основе низкой численности аборигенных видов рыб (кроме популяций таких зоофагов, как окунь и ерш). При зарыблении водоемов пелядью, озерный бокоплав начинает преобладать в рационе рыб только при достижении особями пеляди массы 50-60 г. Взрослые особи G.lacustris не потребляются молодью пеляди из-за своих размеров и высокой подвижности. В отличие от пеляди, особи карпа длиной 7-12 см начинают активно питаться молодью озерного бокоплава и уже через 2-2,5 месяца существенно снижают численность его популяции. Молодь карпа переключаются на преимущественное питание взрослыми гаммаридами начиная с июля (несколько раньше, чем молодь пеляди). Положительным для экосистемы водоема в этом случае можно считать увеличение видового разнообразия планктонных ветвистоусых и веслоногих ракообразных (особенно мелких форм).

6. В процессе жизнедеятельности зоопланктон выделяет в среду метаболиты, которые хорошо утилизируются водорослями и бактериями. Экскретируемые в среду вещества способствуют формированию защитных поведенческих реакций особей Gammarus sp. против воздействия хищников. Наряду с этим, организмы зоопланктона сами потребляют значительное количество соединений фосфора, которые имеют для них пластическое значение. Нами показано, что добавление метаболитов ракообразных (Daphnia pulex) увеличивало продукцию Chlorella sp., Anabaena sp. и Microcystis sp. на 15-60%, причем воздействие на наннопланктон было большим, чем на сетной фитопланктон. Наннопланктон при раздельной с сетным фитопланктоном экспозиции резко увеличивал свои продукционные характеристики и реагировал как на метаболиты зоопланктона, так и на отсутствие сетного фитопланктона. Сетной фитопланктон из-за его размеров не потреблялся в пищу ракообразными, а поступление метаболитов и изъятие наннопланктона за счет его выедания стимулировали фотосинтетическую активность. Доминирующие в планктоне водоросли и цианобактерии отрицательно влияют на развитие сопутствующих видов.

7. Одним из основных направлений использования зооценозов малых озеро Ишимской равнины в современных условиях является промысел беспозвоночных гидробионтов (гаммарус, яйца артемии, личинки хирономид и хаоборид). Средняя площадь озер, где ведется добыча биокормов составляет 100-200 га. Эксплуатация водоемов большей площади экономически нерентабельна из-за низкой удельной плотности организмов зоопланктона и зообентоса (15-25 г/м2) и динамики горизонтальной плотности популяций ракообразных. При планировании промысла необходимо учитывать экономический спрос на конкретный вид биологической продукции, исходя из которого на основании лимита, определенного по методике ОДУ, пользователем определяется квота вылова. Промысел беспозвоночных гидробионтов проводится на водоемах, в которых промысловый вид играет доминирующую роль в зооценозе.

8. На основании разработанных нами методических рекомендаций, хозяйственное использование популяций ракообразных разрешено только при изъятии не более 50% от общей биомассы популяции, что при высокой репродуктивной способности G.lacustris (Р/В=2,0) и видов рода Daphnia sp. (Р/В=8,0) позволяет вести промысел на протяжении всего вегетационного периода. При сборе яиц A.salina основной упор делается на активные методы промысла и с учетом того, что данный вид принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей, доля возможного изъятия диапаузирующих яиц составляет не более 40%. Доля изъятия таких перспективных объектов промысла, как водные личинки Chironomidae и Chaoboridae не превышает 10% с учетом, пространственного распределение особей в популяциях, площади и характера зарастания зеркала озера макрофитами и Р/В-коэффициента (Р/В=1,5) для популяций видов организмов, относящихся к этим систематическим группам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последнее время в рыбохозяйственной отрасли больше внимания уделяется добыче беспозвоночных гидробионтов. Особое место в этом процессе занимают озера Ишимской равнины, особенно малые водоемы, экосистемы которых менее устойчивы к антропогенной нагрузке. Согласно ихтиологической классификации на исследованной территории преобладают озера карасевого типа, ихтиофауна которых представлена золотым и серебряным карасями, озерным гольяном, а также ротаном и верховкой. Встречается небольшое количество окунево-плотвичных озер, на которых организованы культурные рыболовные хозяйства (КРХ) для любительского и спортивного рыболовства (Сатин, Коев, Зырянов, 1997). Для ряда соленых озер (Горькое-Звериноголовское, Большое и Малое Медвежье) характерен особый тип антропогенной нагрузки - озерная рекреация, сочетающая лечебно-курортный (климатолечение, бальнеолечение, грязелечение, отдых), промысловый (любительское и промышленное рыболовство, охота на водоплавающую дичь) спортивный (пляжный отдых, водные лыжи, парусный спорт) виды рекреации. Исходя из всего выше сказанного, экосистемы малых озер Ишимской равнины подвержены различным типам антропогенного воздействия. Зоопланктоценозы подобных озер испытывают как непосредственное воздействие при промысле различных видов планктонных и бентосных ракообразных, так и опосредованное - при осуществлении активной рекреации. Развитие промысла разноногих (Gammarus lacustris) и жаброногих раков сформировало новое направление в промысловой гидробиологии континентальных водоемов. Получаемая биологическая продукция используется в рыбном хозяйстве (взрослые особи видов рода Daphnia sp., науплии Artemia salina - стартовый корм для молоди рыб) и сельском хозяйстве (Gammarus lacustris - белковая добавка к комбмкормам в животноводстве и птицеводстве), химической, косметической, пищевой промышленности, радиобиологии и медицине (хитин Gammarus lacustris (3-5% сухой массы рачка)

- источник получения биологически активного хитозана).

В процессе исследования наиболее значимых с эколого-экономической точки зрения популяций хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов малых озер Ишимской равнины нами изучено видовое разнообразие планктонных ракообразных пресных, солоноватых и соленых озер. Наряду с промысловыми видами планктонных (Daphnia sp.- D.magna; группа видов D.(Daphnia) longispina таксономически близких видов D.cuculata, D.longispina и D.galeata и группа видов D.pulex); Artemia salina) и нектобентосных ракообразных (Gammarus lacustris) и уже известными для озер региона видами Mesocyclops leukartii (Уломский, 1957), Arctodiaptomus bacillifer (Клебановский, 1986) Acantodiaptomus dentricornis (Уломский, 1960; Шилкова, 1964), Cyclops kolensis (Любимова, Ковалькова, 1981), Eudiaptomus graciloides (Уломский, 1960; Шилкова, 1964; Любимова, Ковалькова, 1981), Diaphanosoma brachyurum (Уломский, 1957; Шилкова, 1962; Нестеренко и др., 1975), Bosmina longirostris (Любимова, Ковалькова, 1981) Acanthocyclops bicuspidatus (Уломский, 1960), нами впервые для озер Ишимской равнины отмечены веслоногие раки Diaptomus graciloides, D.salinus, D.dentricornis D.bacilifer, D.acutilobatus, Cyclops strenuus, C.vicinus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops viridis, Euritemora lacustris и Microcyclops gracilis, а так же относящиеся к ветвистоусым Chydorus sphacricus, Moina macrocopa, Bythotrephes soederstromii, B.longimanus, Leptodora kindtii.

Промысел ветвистоусых ракообразных в малых озерах Ишимской равнины ориентирован на использование популяций наиболее распространенного в наших водоемах рода Daphnia sp. - преимущественно D.magna и D.pulex (Козлов, 1995), в цикле развития которых в течение лета отмечается несколько партеногенетических поколений. После появления в популяциях самцов в конце августа - сентябре самки откладывают диапаузирующие яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия, складывающиеся в водоемах Ишимской равнины в зимний период времени.

Максимальной биомассы ветвистоусые ракообразные достигают в малых водоемах, в которых интенсивно идут процессы эвтрофикации. Максимум развития приходится на конец июня - июль, причем нами отмечены несколько пиков численности, что связано с абиотическими условиями водоемов. С середины июня в эвтрофных озерах Ишимской равнины относительная биомасса популяций ветвистоусых начинает превышать 3.5 г/м , что является средней величиной для эвтрофных водоемов региона (Андроникова, 1996). Максимальной численности и биомассы популяции ветвистоусых достигают в тех водоемах, где ослаблен или практически отсутствует пресс рыб-планктофагов. Именно в таких водоемах возможен промысел популяций данной группы планктонных ракообразных. Изъятие части популяции ветвистоусых ракообразных без нарушения экологического равновесия возможно лишь при ярко выраженной системе доминирования в зоопланктоценозах озер с преобладанием промыслового вида (при существующих методах промысла видовая спецификация товарной продукции невозможна). При увеличении численности видов рода Daphnia sp. и отсутствии промысла наблюдается пищевая депрессия, следствием которой является снижение относительной плотности их популяций. Этого не происходит при осуществлении постоянного промысла, так как биомасса популяций изменяется около средних значений, характерных для популяций. На озерах площадью более 200 га заметно изменяется горизонтальное распределение особей в популяциях Daphnia sp., основной причиной которых становится ветровое перемещение водных масс, использование траления как основного метода промысла становится нецелесообразным из-за снижения производительности трала.

Озерный бокоплав Gammarus lacustris является обычным, бореально-арктическим видом, широко распространенным в Палеарктике (Сафронов и др., 1993). Этому способствуют широкие пределы толерантности данного вида по отношению к температуре - от 0° до +30°С, и к концентрации растворенного в воде кислорода. Он может существовать в интервале от 0,2 мгОг/л (водоемы заморного типа) до максимально возможных для данного водоема величин. К таким относятся практически все исследованные нами водоемы на территории Ишимской равнины. В озерах, где встречаются популяции гаммарид G.lacustris, они играют одну из ведущих ролей в поддержании стабильности экосистем. При седиментации продуктов жизнедеятельности и отмерших организмов происходит накопление органического детрита на дне водоема. Так как биомасса популяций гаммарид в отдельных озерах исследованной территории достигает 150-230 тонн (198,6 г/м ), то этот процесс является одним из основных для обогащения детрита органическим веществом. По нашим данным, содержание белка от общей сырой биомассы особи озерного бокоплава в малых озерах Ишимской равнины составляет в среднем 45%, углеводов - 4%, жиров - 3%.

Благодаря механизму регуляции внутреннего гомеостаза G.lacustris способен существовать при резком повышении солености до 30 г/л (Виноградов, 1973). По нашим данным озерный бокоплав в малых водоемах Ишимской равнины способен существовать при солености до 20%о (оз.Горькое, Курганская область, 115,1 г/м ).

Популяции гаммарид Ишимской равнины встречаются в небольших (100200 га) озерах заморного типа со средней глубиной 2,0-2,5 м, в которых содержание растворенного в воде кислорода в марте-апреле перед вскрытием водоемов составляет 0,5-1,5 мг/л. Биомасса популяций колеблется, за небольшим исключением, прямо пропорционально площади озера (5-330 тонн). При продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев, так же как и для большинства озер Западной Сибири и восточного склона Урала (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958), в водоемах Ишимской равнины отмечается 3-4 летний цикл развития популяций гаммарид. При достижении максимальной биомассы, обусловленной поддерживающей емкостью среды, происходит резкое снижение общей биомассы популяции в 4-5 раз, при одновременном снижении количества особей и уменьшении биомассы отдельно взятого организма.

На территории Ишимской равнины размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте (количество копулирующих особей - до 15% от общей численности популяции), максимума достигает к концу апреля-началу мая (45%-90% копулирующих особей) и практически заканчивается в конце мая (до 10% копулирующих особей). Средняя плодовитость колеблется в зависимости от водоема и времени года. Для озер Ишимской равнины она составляет 20-22 яйца на одну самку. За месяц размеры молоди могут увеличиваться в 1,5-2,0 раза (Ербаева и др., 1990), а Р/В-коэффициент может составлять от 1,84 (Островский, 1990) до 2,0-2,2 для озер исследованной нами территории.

В летний период времени горизонтальное и вертикальное распределение особей в популяции достаточно равномерно. Скорее всего, единственным фактором изменяющим это распределение может являться ветровое перемешивание. Горизонтальные миграции приобретают четкую направленность поздней осенью. По нашим наблюдениям основная часть популяции сосредотачивается по периметру озера, образуя скопление, кольцом охватывающее все озеро. В зависимости от водоема ширина этого кольца может составлять от 20-30 м до 150 м, причем в его пределах плотность популяции в 20-110 раз превышает плотность популяции в открытой части водоема. Причинами подобной миграции являются сокращение в осенний период времени источников питания и изменение концентрации растворенного в воде кислорода. В первом случае гаммариды в озерах Ишимской равнины переходят на преимущественное питание перифитоном в зарослях гидрофитов или на поверхности погруженной части макрофитов (преимущественно тростника обыкновенного Phragmites communis). Во втором - концентрация растворенного кислорода в прибрежной мелководной части несколько выше, чем в открытой части, поэтому сюда мигрируют преимущественно молодые особи. Разница между осенним и весенним периодом жизни популяции состоит в том, что с осени до середины зимы основная часть особей ведет бентосный образ жизни, а при сокращении концентрации растворенного кислорода со второй половины зимы практически вся (96% особей) переходит к планктонному. Все описанные выше особенности озерного бокоплава G.lacustris в озерах Ишимской равнины учитываются при хозяйственном использовании популяций гаммарид, которое было начато в 50-х годах (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958) и продолжается на новом техническом уровне сегодня.

В результате наших исследований установлено, что продолжительность жизненного цикла A.salina в соленых озерах Ишимской равнины составляет не более полутора месяцев (до трех генераций за сезон). Популяции состоят из одних только самок, размножающихся партеногенетически. В процессе роста молодые особи, прошедшие несколько науплиальных стадий увеличивают свою массу (в пересчете на сухой вес) в 400-500 раз.

Проводя исследования в течение нескольких летних сезонов (1996-1999 гг.) на соленых водоемах Ишимской равнины, нами установлено, что яйца (в среднем 120-150 яиц на самку) откладываются самками в течение всего лета. Лишь в августе в толще воды появляются диапаузирующие яйца (средний диаметр 0,20-0,25 мм), которые концентрируются вдоль береговой линии озер. Эти яйца являются объектами промысла, так как служат стартовым кормом для молоди рыб. По нашим наблюдениям в осенний и весенний периоды, в естественных условиях количество жизнеспособных яиц, из которых затем появляются науплии при оптимальной солености 30-40%о, колеблется в пределах 69-80%.

Нами установлено, что в течение сезона увеличение числа планктонных яиц наблюдается до трех раз, в зависимости от абиотических факторов среды. Первый пик в условиях малых озер Ишимской равнины не связан с физиологическими особенностями рачков, а объясняется поступлением в толщу воды яиц со дна и береговой линии при ветровом перемешивании. Дальнейшее летнее увеличение их концентрации объясняется откладыванием яиц самками весенней генерации, а в начале осени (конец августа-сентябрь) - июльской генерации.

При сборе яиц основной упор делается на их активный промысел, поэтому при отсутствии системы регуляции и должного контроля это может привести к сокращению численности популяций. A.salina принимает активное участие в образовании бальнеологических грязей. В озерах, где осуществляется сбор диапаузирующих яиц, доля возможного их изъятия составляет 40%. В озерах комплексного использования - (сбор яиц и отлов рачков) -коэффициенты изъятия этих ресурсов принимаются на уровне 25% (Студеникина, 1990). Для сведения к минимуму негативных последствий сбора яиц на экосистемы водоемов, часть озер Ишимской равнины, имеющих одновременно высокую плотность популяций A.salina и бальнеологическое значение (Большое и Малое Медвежье, Курганская область), изъята из хозяйственного промысла биокормов.

Промысел ракообразных, проводимый в малых озерах Ишимской равнины на протяжении многих лет, накладывает определенный отпечаток на структуру и динамику их популяций. Без постоянного мониторинга существует риск появления необратимых нарушений в таких популяциях. При нормировании промысла должно быть исключено использование фиксированной квоты вылова (Бигон и др., 1989), что определенно ведет к неустойчивому равновесию в малых водоемах, которые и так обладают незначительной экологической буферностью.

Большинство хозяйственных организаций ориентируются на небольшие водоемы Тоболо-Ишимского междуречья с высокой плотностью популяций гаммарид, хаоборид и хирономид. Реальная добыча (промысловый выход) различных видов биокормов составляет не более 60-70% от квоты при всех остальных оптимальных абиотических и биотических условиях. Сезонный характер, отсутствие активных способов лова и регуляция позволяют реализовать перспективы его развития, одновременно способствуя сохранению популяций беспозвоночных лимнобионтов за счет процессов их саморегуляции и самовосстановления.

При отсутствии или снижении хозяйственной нагрузки на водоем, популяции промысловых ракообразных (Gammarus lacustris, Artemia salina, Daphnia pulex, Daphnia magna), планктонных (Chaoborus sp.) и бентосных (Chironomidae) личинок двукрылых насекомых в течение 1,5-2 лет восстанавливают свою численность. В оптимально эксплуатируемых малых водоемах Ишимской равнины приостановка промысла приводит к возврату популяционных показателей к допромысловому уровню. Для поддержания среднем для данного водоема уровне необходим постоянный регулируемый вылов данного вида биокормов (G.lacustris, D.pulex, D.magna). Нерегулируемая промысловая нагрузка на озеро приводит к перелову рачков, при этом численность становится недостаточной для ее нормального воспроизводства.

В отношении организмов, интродуцируемых в различные водоемы, вопрос о стоимостной оценке ресурса решается достаточно успешно и стоимость его определяется затратами на воспроизводство и выращивание молоди того или иного вида рыб на рыбохозяйственных предприятиях. Учитывая расширение направлений использования озерных экосистем на территории Ишимской равнины, увеличение потребностей различных организаций в биологических ресурсах водоемов и продукции, получаемой из них, применение данного подхода к популяциям планктонных и бентосных организмов должно учитывать экологические особенности их промысла, так как развитие популяций организмов данных жизненных форм гидробионтов происходит в естественных условиях при использовании абиотических ресурсов водоемов, которые сами экономически оцениваются достаточно условно. Кроме того, значимость одного и того же биологического вида организма для различных экосистем различна. Для любой водной экосистемы важную роль играет ее буферность, то есть способность противостоять резким или значительным природным или хозяйственным воздействиям. В этом случае обязательно учитывается статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения его значимости от обычного (фонового) вида, субдоминанта, доминанта, до вида-эдификатора степень хозяйственного воздействия на популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость ресурса.

Действующий сейчас подход к оценке биологических ресурсов водоемов через стоимостную оценку рыбных ресурсов, которые могли бы быть получены при использовании данного вида ресурсов гидробионтов, нельзя признать полностью отвечающим экологическим требованиям. В этом случае оценивается не сам ресурс, а лишь его относительная экономическая эффективность. В современных экономических условиях необходимо учесть дифференциальную ренту, которая связана с благоприятностью местоположения экосистемы, легкостью извлечения и богатством данных видов ресурсов гидробионтов. На территории Ишимской равнины на основании эколого-экономического подхода помощью ГИС-технологий и созданной при нашем участии системы организации и управления промыслом ракообразных в малых озерах Ишимской равнины развиваются основные принципы природопользования применительно к водным экосистемам различных типов.

Нами на протяжении 1991-2005 годов проведены комплексные гидробиологические исследования экологических особенностей популяций промысловых беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины на основании которых обоснованы способы комплексного природопользования на водоемах подверженных значительной промысловой и рекреационной нагрузкам. Полученные результаты позволяют придти к следующим выводам:

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Козлов, Олег Владимирович, 2005 год

1. Абросимова Е.К. Минеральные грязи озер Зауралья: Автореф.дис. канд. геогр. Наук. Свердловск, 1967.- 24 с.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии.- Л.: Гидрометеоиздат, 1970.- 442 с.

3. Алексевнина М.С. Особенности развития и продукция Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в мелководных прудах Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале: Матер.4 Всесоюз.совещ.- ч.4: Беспозвоночные.- Свердловск, 1984.- С.46-47.

4. Алексевнина М.С, Киселев А.И. Донная фауна некоторых озер Челябинской области // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование: 2-е регион.совещ. гидробиологов Урала: Тез.докл.- Ч.1.- Пермь, 1983.- С.6-7.

5. Алешина О.А. Зоопланктон некоторых озер северо-востока Челябинской области // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1989.- С.6.

6. Андреева М.А. Режим уровней озер Челябинской области // Вопросы физ.географии Урала.- 1966.- Вып.1.- С.28-34.

7. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала.- Челябинск, Ю.-Ур.книжн.изд., 1973.- 88 с.

8. Андреева М.А. Химический состав водных масс и донных отложений озер Зауралья // Проблемы изучения и использования неморских карбонатных отложений для химической мелиорации почв: Тез.докл. Перм.совещ. (24-26 марта 1982 г.).- Пермь, 1982.- С.17-18.

9. Ю.Андреева М.А. К вопросу об истории озер Зауралья // Проблемы исследования региональных особенностей озер.- Иркутск, 1985.- С.13-19.

10. П.Андреева М.А., Кривопалова З.Ф. Влияние антропогенизации ландшафтов на экосистемы водоемов Южного Урала // Геоэкология: Регион, аспекты: Матер, к 9 съезду Геогр. о-ва СССР, Казань, сент., 1990.- Л., 1990.- С.72-73.

11. Андреева М.А., Моисееева Л.В. Гидробиологический режим озер Южного Зауралья и влияние на него хозяйственной деятельности // Гидрометеорологический режим Южного Урала.- Челябинск, 1981.- С.16-25.

12. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Некоторые количественные закономерности в питании молоди пеляди // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.респ.совещ.).- Тюмень, 1980.-С.92-94.

13. Н.Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Материалы к рыбохозяйственной классификации озер Урала и Зауралья // Основные напрвления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.-С.122-124.

14. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Структурные особенности сообществ пелагического зоопланктона в разнотипных озерах Урала и Зауралья // Экология.- 1981.- №2,- С.72-78.

15. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В. Материалы к анализу межвидовой конкуренции в сообществах рачкового зоопланктона // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов.- Л., 1983.- С.111-117.

16. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В., Шерман К.Е. Расчет площадей с оптимальной для сиговых рыб биомассой зоопланктона и зообентоса //

17. Тез.докл. 3 Всесоюз.совещ. по биологии и технологии разведения сиговых рыб (нояб., 1985 г., г.Тюмень).- Тюмень, 1985.- С.246-248.

18. Андреяшкин Ю.Г., Козлова И.В., Шилкова И.В. Степень выедания планктонных рачков молодью пеляди в озере // трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов,- Л., 1983.- С.150-155.

19. Грандилевская-Дексбах М.Л. Опыт пересадки гаммаруса и мотыля в Зауральских озерах// Рыбное хозяйство.- 1959.- №9.- С.65.

20. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов //Российская академия наук институт озероведения.-Санкт-Петербург: Наука, 1996. С.29-54.

21. Асочаков А. А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол.журнал.- 1993,- 29, №2.- с.90-94.

22. Ахоров Ф.А., Наливаева Л.А. Некоторые данные по экологии и биологии Gammarus lacustris G.O.Sars озер Памира (Зоркуль и Яшилькуль)// Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук.- 1978.- №3. С.22-26.

23. Бабак В.И. О возможной природе и периодичности эвстатических движений уровня океана в позднем кайнозое // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек.- М.: МГУ, 1969.- Сб.2.- С.75-93.

24. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал.- М.: АН СССР, 1945.- 440 с.

25. Балецкая Н.П. Об озерности Западно-Сибирской равнины // Вод.ресурсы.-1985.-№1,- С. 166-170.

26. Бессонов Н.М., Привезенцев Ю.А. Рыбохозяйственная гидрохимия.- М.: Агропромиздат, 1987.- 158 с.

27. Бигон М., Харпер Дж. Таунсенд К. Экология. М.: Мир, 1989.- Т.2.- 477с.

28. Биккинин Р.Ф. Рационы сига Coregonus lavaretus (L.) в озерах Якты-Куль и Атавды: (Башк.АССР) // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ/ Вып. 177: Пищевые потребности рыб и их обеспечение в водоемах разного типа.- ГосНИОРХ, 1982.- С.78-85.

29. Бирюков В.Н. Природа и население Шадринского округа.- Шадринск, 1926.48 с.

30. Биологическое обоснование к прогнозу общих допустимых уловов рыбы в водоемах Урала в 2004 г. Отчет о результатах НИР.- Екатеринбург: УралСибрыбНИИпроект, 2003.- 84 с.

31. Богданова Е.Н. К вопросу о питании личинок пеляди в естественных условиях // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 4 Всесоюз.совещ., 3-7 апр., 1984 г.- Ч.З: Рыбы.- Свердловск, 1984.- С.7-8.

32. Богданова Е.Н. Питание обской пеляди Coregonus peled Gmelin в раннем онтогенезе / Ред.Гидробиологич.журн.- Киев, 1986.- 20 с. Деп. в ВИНИТИ 16.07.1986, №5128-В.

33. Боев В.Г. Бентос литорали пресных и миксогалинных озер Зауралья / Ред.журн. "Биол.науки".- М., 1989.- 16 с. Деп. в ВИНИТИ 18.04.89, № 2504-В89.

34. Буданов Н.Д. Гидрогеология Урала.- М.: Недра, 1964.- 228 с.

35. Вехов Н.В. Фауна и особенности жизненных циклов веслоногих ракообразных подотрядов Cyclopoida и Calanoida арктических и субарктических водоемов Европы // Гидробиол.журн.- 1982.- Т.18, № 2,-С.18-25.

36. Вехов Н.В. Особенности жизненных циклов веслоногих ракообразных семейства Diaptomidae (Crustacea, Calanoida) в водоемах субарктического региона Европы // Экология.- 1988.- №3.- С.54-66.

37. Вехов Н.В. Изменчивость жизненных циклов северных видов жаброногих ракообразных (Anostraca, Notostraca) в пределах ареала в Европе // Экология,- 1987.- №6.- С.44-53.

38. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.- Минск: Выш.шк., 1956.- 252 с.

39. Виноградов В.А. Функционирование систем осмотической регуляции пресноводной амфиподы в воде различной солености// Экология.- 1973.-№3.- С.77-84.

40. Волков И.А. О древних ложбинах стока Ишим-Тобольского междуречья // Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР.- 1964.- Вып.27.- С. 15-23.

41. Волков И.А. Позднечетвертичное время и основные континентальные осадочные формации равнин умеренного пояса (на примере Западной Сибири).- М.: Наука, 1972.- 118 с.

42. Волков И.А., Волкова B.C. Позднеледниковая и голоценовая история озер южной части Западно-Сибирской равнины по геологическим данным // Позднекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск: Наука, 1982.-С.101-108.

43. Волков И.А., Волкова B.C., Задкова И.И. Покровные лессовидные отложения и палеогеография юго-запада Западной Сибири в плиоцен-четвертичное время.- Новосибирск: Наука, 1969.- 78 с.

44. Волчков Г.Н. Минеральные озера Южного Зауралья, их генезис и исследование процессов формирования составов солей и грязевых отложений: Автореф.дисс. . канд.геол.-минерал. Наук.- М., 1980.- 16 с.

45. Волчков Г.Н., Черняев A.M., Черняева JI.E. О форме нахождения макрокомпонентов в природных водах некоторых озер Курганской области //Гидрохимия Урала- 1972.- №2.- С.42-51.

46. Воронов П.М. Солевой состав воды и изменчивость Artemia salina //Зоологич.журн.- т. LVIII, вып.2.- С. 175-179.

47. Высоцкий Н.К. Очерк третичных и послетретичных образований Западной Сибири / Геологические исследования и разведовательные работы по линии Сибирской железной дороги.- СПб., 1986.- С.26-34.

48. Галактионова E.JI., Ковалькова М.П., Леонтьев А.И. Рост и питание выращиваемой пеляди в разнотипных по экологическим условиям озерах Урала // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: Тез.докл.- Тюмень, 1980.- С.98-100.

49. Генеральная схема акклиматизации и зарыбления водоемов Урала на 19671980 гг. // Отчет СибрыбНИИРХ.- Свердловск: СибрыбНИИРХ, 1970.- 89 с.

50. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных.-М.: Наука,. 1987.- 191 с.

51. Горбачев Ю.Н. Комплексная геологическая карта Курганской области. М. 1:200000.-Курган, 1982.

52. Грезе И.И. О количестве хитина и кальцита в панцирях бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea)// Зоол.журнал.- 1967.-46, №11.- С.1655-1658.

53. Григор Г.Г., Земцов А.А. Природное районирование Западной Сибири // Вопросы географии.- М.: АН СССР, 1961.- С.63-69.

54. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Петлина А.П. Ихтиология и гидробиология в Западной Сибири,- Томск: Том.ГУ, 1982 317 с.

55. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона. / Итоги науки и техники. ВИНИТИ,Сер.Общая биология. Биоценология. Гидробиология.- 1988.-Т.6.-155 с.

56. Данилов И.Д. К гипотезе покровного оледенения арктического шельфа и прилегающих равнин севера Евразии // Изв.АН СССР. Сер.геогр.- №2.1987. С.80-88.

57. Данилов И.Д. Плейстоцен-голоценовая история арктических морей // Геология континентальной террасы окраинных и внутренних морей.- М.: МГУ, 1989.- С.66-74.

58. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод Юго-Запада СССР (систематический состав, экология, биогеографический анализ, генезис, хозяйственное значение).- Кишинев, 1977.- 504 с.

59. Дексбах Н.К. Мормыш (Gammarus lacustris) в водоемах Среднего Урала и Зауралья (распространение, экология, использование)// Труды ВГБО.- 1952.-Т.4.- С.187-198.

60. Дексбах Н.К., Соколова Г.А. Биология Gammmarus lacustris Sars в некоторых озерах Среднего Урала (питание)// Труды Свердловского с.-х.института.-1965.- Т. 12.- С.475-480.

61. Доскач А.Г. К вопросу о бессточных впадинах и бессточных реках Волго-Уральского междуречья // Труды ИГ АН СССР- 1954.- Вып.62.- С.42-49.

62. Егоров В.П. Кривонос Л.А. Почвы курганской области.- Курган: Зауралье, 1995.- 176 с.

63. Евстигнеев В.В., Подуровский М.А., Соловов В.П. Основы сырьевой базы гидробионтов.- Барнаул: АлГТУ, 1997.- 109 с.

64. Еремева М.Н. Гидрохимия озер левобережья реки Тобол // Гидрохимия Урала.- 1972.- №2.- С. 13-21.

65. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Шошин А.В., Варыханова К.В. Гаммаририды высокогорного озера Хубсугул (МНР)// Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Навука и тэхшка, 1990.-С.55-59.

66. Ермолаева Л.М. О питании рачка-бокоплава (Gammarus lacustris Sars) // Зоологич.журнал. 1962.- 41, Вып.8.- С.1257-1259.

67. Изучение влияния антропогенной деятельности на озера Южного Урала/ Эдельштейн К.К., Ефимов А.Б., Жидырева Л.Е. и др. // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала: Тез.докл. регион.совещ.- Челябинск, 1990.- С.71-72.

68. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. 150 с.

69. Историческая геология.- М.: Недра, 1974.- 319 с.

70. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение.- Тобольск: ВНИОРХ, 1947.- 48 с.

71. Калинин С.С. Фауна беспозвоночных литорали пресноводных водоемолв Зауралья и ее роль в трофических связях с водоплавающими иоколоводными птицами // Фауна беспозвоночных Урала.- Челябинск, 1983.-С.3-19.

72. Китицина JI.A. Интенсивность питания бокоплава при разной температуре// Гидробиол.журнал.- 1975.- 11, №1.- С.51-57.

73. Клиге Р.К., Данилов И.Д., Конищев В.Н. История гидросферы.- М.: Научный мир, 1998.-368 с.

74. Ковалькова М.П. Биологические циклы и продукция массовых видов хирономид оз.Дуванкуль // Гидробиол.журн.- 1982.- Т. 18, №1.- С.36-40.

75. Ковалькова М.П. Особенности развития и продуцирования Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в озерах Среднего и Южного Урала // 5 съезд Всесоюз.гидробиологич. об-ва (Тольятти, 15-19 сент. 1986): Тез.докл.-Ч.1.- Куйбышев, 1986.- С.152-153.

76. Козлов О.В. Возможный экологический механизм смены доминирования в популяции планктонных водорослей / Тез.докл. науч.-практ.конф. по итогам 1986-1990 гг. Курган: КГПИ, 1991. - С. 107-110.

77. Козлов О.В. Явление моноспецифичности и трофические связи в биоценозе озера Медвежье // Регион и география: Тез. докл. Международ, науч.-практич. конф. (май 1995). -4.4. -ПермГУ: Пермь, 1995.- С. 121-122.

78. Козлов О.В. Цикл развития озерного бокоплава Gammarus lacustris в озерах юга Западно-Сибирской равнины / Беспозвоноч. животные Южного Зауралья и сопредельных территорий.- Курган: КГУ,1998,- С.195 196.

79. Козлов О.В., Зырянов А.В. Популяционные характеристики Artemia salina в озерах Курганской области // Проблемы экологии Южного Урала.-1996.-N1.-- С.41-44.

80. Козлова И.В. Опыт расчета продукции зоопланктона на примере уральских озер // Гидробиол.журн.- 1972.- 8, №3.- С.130-136.

81. Козлова И.В. Зоопланктон карасевого озера Карагуз при многолетнем выращивании пеляди // Гидробиол.журн.- 1980.- Т. 16, №6.- С.96-97.

82. Козлова И.В. Изменения в зоопланктонных сообществах мелководных безрыбных и карасевых озер Урала при выращивании в них молоди сиговых рыб // Экология.- 1988.- №2.- С.25-29.

83. Козлова И.В., Васина М.Н. Продуктивность зоопланктона двух солоноватых озер Южного Урала с наличием и отсутсвием ихтиофауны: IV съезд Всесоюз.гидробиол.об-ва (Киев, 1-4 дек., 1981): Тез.докл.- Ч.4.- Киев, 1981.-С.29-30.

84. Козлова И.В., Ковалькова М.П., Любимова Т.С. Гидробиологические исследования на озерах Среднего и Южного Урала // Тр. АН СССР. ВГБО.-1985.- Т.28: Гидробиологические исследования в СССР.- С.30-41.

85. Козлова И.В., Ковалькова М.П., Оленев С.В. Многолетние гидробиологические исследования плотвично-окуневого озера Калды (Юж.Урал) в условиях антропогенного воздействия // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала.- Свердловск, 1989.- С.87-91.

86. Козьмин Ю., Нестеренко Н. К плану развития рыбного хозяйства на озерах, реках и водохранилищах Урала на 1967-1980 гг. / Отчет по теме 1.-Сведл.: УрО СибНИИРХ, 1967.- 64 с.

87. Коли Г. Анализ популяций позвоночных,- М.: Мир, 1979,- 362 с.

88. Комлев A.M. Опыт приближенной оценки водного баланса неизученных озер /ТОБОЛ/ // Геогрфия и природные ресурсы.- 1986.- №2.- С. 115-119.

89. Комплексные исследования 19 разнотипных озер Челябинской области с целью организации озрыбхоза / Галактионова Е.Л., Козлова И.В., Ковалькова М.П. и др. // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986,- С.33-34.

90. Кормовая база, использование ее рыбами и перспективы выращивания сиговых рыб в озере Щучье курганской области // Отчет по х/д теме с Курганским рыбокомбинатом (рук. Н.Нестеренко).- Сведл.: УрО СибрыбНИИпроект, 1973.- 54 с.

91. Коновалова Н.В., Капралов Е.Г. Введение в ГИС,- М.: Библион, 1997.160 с.

92. Кортунова Т.А. О возможности сравнения данных, полученных от обловов разными планктонными сетями // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986.- С.73.

93. Кочуров Б.И. Экологические ситуации и их прогноз // География и природные ресурсы. 1992. №2. С. 5-13.

94. Кривопалова З.Ф. Влияние антропогенных факторов на функционирование водных экосистем Южного Урала // Первая Верещагин. Байкал.междунар.конф., 2-7 окт., 1989: Тез.докл. и стенд.сообщ.- Иркутск, 1989.- С.57-58.

95. Крохалевская Н.Г., Крохалевский В.Р. Особенности питания пеляди в пойменных водоемах Нижней Оби // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып. 158: Питание рыб и использование ими кормовой базы в разнотипных водоемах.-ГосНИОРХ, 1980.- С.79-86.

96. Кулькина JT.B. Амфиподы Казахстана/ Экология и морфология гельминтов животных Казахстана.-Алма-Ата, 1990.- С.125-146.

97. Лавров В.В. Морской палеоген Зауральских равнин и его континентальные эквиваленты.- Алма-Ата: АН КазССР, 1957.- 224 с.

98. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР.- М.: Высш.шк., 1989.- 318 с.

99. Ландшафтный фактор в формировании гидрологии озер Южного Урала / отв. редактор Г.В. Назаров. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

100. Лидер В.А. Генетическая классификация четвертичных отложений / Антропоген Урала,- Свердловск, 1963.- С.49-63.

101. Литвиненко Л.И., Козлов О.В., Литвиненко А.И., Попов Н.Я., Визер Л.С. Определение общих допустимых уловов (ОДУ) амфиподы Gammarus lacustris (методические указания).- Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2004.- 18 с.

102. Литвиненко Л.И., Мамонтов Ю.П., Иванова О.В., Литвиненко А.И. Чебанов М.С. Инструкция по использованию артемии в аквакультуре.-Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2000.- 60 с.

103. Луппова Е.Н. Рост бокоплава Gammarus lacustris в природе и экспериментальных условиях// Биология моря.- 1991.- №5.- С.50-56.

104. Любимова Т.С. О биологии и продуктивности зоопланктона двух разнотипных озер Южного Зауралья / Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций.- Свердловск: Сведловское кн.изд., 1989.- С.134-141.

105. Любимова Т.С., Ковалькова М.П. Кормовая база оз.Иткуль и ее использование рыбами // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл респ.совещ.).- Тюмень, 1980,- С.132-133.

106. Любимова Т.С., Ковалькова М.П. Зоопланктон и зообентос озера Иткуль и использование их рыбами // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып. 173: Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах.- ГосНИОРХ, 1981.-С.19-26.

107. Любимова Т.С., Костова Н.К. Эффективность использования сеголетками карпа кормовой базы в прудах Южного Урала // Сб.науч.трудов ГосНИОРХ.- Вып. 173: Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах.- ГосНИОРХ, 1981.- С.36-44.

108. Любимова Т.С., Репьева А.Ф. Об использовании зоопланктона молодью карпа на ранних этапах ее развития // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование.- Свердловск, 1986,- С.90.

109. Люри Д.И. Развитие ресурсопользования и экологические кризисы.- М.: Дельта, 1997.- 174 с.

110. Мартинсон Г.Г. Современная палеолимнология и общие закономерности развития древних озерных бассейнов Азии // Проблемы исследований древних озер Евразии.- Л.: Наука, 1974.- С.3-8.

111. Матюхин В.П. сырьевая база рыбного промысла в водоемах Урала // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- Вып.212: Рыбохозяйственное освоение водоемов Урала.- ГосНИОРХ, 1984.- С.24-29.

112. Матюхин В.П., Бородин В.П. О рыбохояйственном использовании оз. Большое Щучье /Курганской области/ в периоды с понижениями уровнямиводы // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Труды УроГОСНИОРХ.- Свердловск, 1979.- Вып. 10.- С. 37-41.

113. Матюхин В.П., Воронин В.П. Влияние гидрологического режима на состояние промысловых запасов карасей в водоемах лесостепной зоны Урала // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.- С. 19-20.

114. Матюхин В.П., Воронин В.П. Состояние промысла и возможности увеличения добычи рыбы в водоемах Урала // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных рыбных хозяйствах.- Тюмень, 1982.- С.65-70.

115. Медведев В.И. Биологические ритмы озерных сообществ // Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов: Обл.науч.-практич. конф.: Тез.докл.-Тюмень, 1988.- С.14-15.

116. Методические указания по расчету вторичной продукции пресноводных беспозвоночных (Зоопланктон).- Тюмень: ТюмГУ, 1995.- 23 с.

117. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах.- JL: ГосНИОРХ, 1984.- 20 с.

118. Милановский Е.Е., Короновский Н.В. Орогенный вулканизм и тектоника Альпийского пояса Евразии.- М.: Недра, 1973.- 315 с.

119. Минеральный состав донных отложений Среднего Урала и Зауралья по данным рентгенофазового анализа / Шляпников Д.С., Демчук И.Г., Дацун Л.Б., Окунев П.В. // Курортные ресурсы Сибири и их лечебное использование.- Томск, 1986.- С.49-56.

120. Михеев А.П., Полымский В.Н. Организация рационального промысла в водоемах Западной Сибири // Рыбн.хоз-во.- 1981.- №6.- С.40-42.

121. Мосевич Н.А. Зимние заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна.- Тобольск: ВНИОРХ, 1947.- 52 с.

122. Мусатов В.А. Особенности ландшафтной структуры озерных территорий Южного Урала: Автореф. дис. канд.геогр.наук.- М., 1986.- 22 с.

123. Нестеренко Н.В. О повышении рыбопродуктивности карасевых озер Зауралья // Развитие озерного рыбного хозяйства Сибири .- Новосибирск, 1963.- С.74-79.

124. Нестеренко Н.В. Опыт посадок сиговых рыб в озерах Курганской области // Труды УроГосНИОРХ.- Вып.8.- Свердловск, 1971. С.111-119.

125. Николаев В.А. Геоморфологическое районирование Западно-Сибирской низменности // Труды НГГ СО АН СССР, 1962.- С.36-51.

126. Некрасова Л.С. Изменчивость морфофизиологических признаков личинок кровососущих комаров техногенных территорий // Животный мир Южного Урала.- Оренбург, 1990.- С.32-33.

127. Новиков А.В. Озера Зауралья // Тр.гидробиол.ст. на оз.Глубоком.- 1943.-T.III.- С.17-28.

128. Обзор экономического и сельскохозяйственного состояния Курганского округа.- Тобольск, 1895.- 26 с.

129. Одум Ю., Юджин П. Экология.- Т.2.- М.: Прсвещение, 1998- 196 с.

130. Окунев П.В., Волкова Н.А., Шляпников Д.С. Вещественный состав донных отложений среднеминерализованных озер Зауралья // Гажа Нечерноземной зоны СССР.- Пермь, 1989.- С.139-145.

131. Особенности сезонной динамики численности и биомассы популяций / Соколова Н.Ю., Алексевнина М.С, Бахтина В.И. и др. // Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae): Систематика, морфология, экология, продукция.- М., 1983.- С.223-244.

132. Островский И.С. Экология Gammarus lacustris Sars в озере Совлич/ Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Навука и тэхнжа, 1990.- С.37-41.

133. Пильщиков Б.И. К вопросу развития курортов Зауралья // Проблемы гидрогеологии Урала (Тез. Всеурал. науч.-координац. совещ. по использ. и охране подзем, вод Урала и сопредельных регионов).- Свердловск, 1983.-Ч.2.- С.47-48.

134. Поликарпова В.А. Влияние зональных и азональных факторов на соотношение элементов водного баланса озер Среднего и Южного Урала // Динамика русловых потоков.-JI., 1983.- С.123-125.

135. Попов Н.Я. Изменения зоопланктонных комплексов в питомных озерах в связи с выращиванием молоди сиговых рыб // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных рыбных хозяйствах,- Тюмень, 1982.- С.23-27.

136. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна.- Новосибирск, 1967.-350 с.

137. Разумихин Н.В. Основные черты эволюции палеоклиматов мезокайнозоя и проблемы палеогидрологии // Проблемы палеогидрологии.- М.: Наука, 1976.- С.267-274.

138. Реймерс Н.Ф. Природопользование.- М.: Мысль, 1990.- 639 с.

139. Рихтер Г.Д. Природное районирование СССР // Известия АН СССР. Сер.географическая.- 1961.- №3.- С.66-74.

140. Рост и питание выращиваемой пеляди в разнотипных по экологическим условиям озерах Урала / Галактионова E.JL, Ковалькова М.П., Леонтьев А.И. и др. // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: Тез.докл.- Тюмень, 1980.- С.98-100.

141. Рунова Т.Г., Волков И.Н., Нефедов Т.Г. Территориальная организация природопользования.- М.: Наука, 1993.- 208с.

142. Рузанова А.И. Личинки хирономид водоемов Западной Сибири и их роль в питании рыб // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока.- М., 1984.- С.144-163.

143. Рыбохозяйственное обследование озер, закрепленных за Курганским рыбокомбинатом (Отчет УрО ГосНИОРХ по итогам 1989 г.).- Свердловск: УрО ГосНИОРХ, 1989.- 58 с.

144. Садчиков А.П. Сезонное изменение потребления Eudiaptomus graciloides (Lill.) озерного фито- и бактериопланктона // Биол.науки.- 1983.- №4.- С.53-58.

145. Садчиков А.П., Козлов О.В. Применение метода двойной метки для определения фототрофной и гетеротрофной активности водорослей и бактерий // Гидробиол.журн., 1992.- 28, №3.- с. 102-104.

146. Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах // Гидробиол.журн., 1993.- 29, №1.-с.3-9.

147. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Определение радиоактивности зоопланктона, меченного углеродом методом жидкостной сцинтилляции // Биол.науки.- 1982,- №11.- С. 102-104.

148. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание трех видов Daphnia, обитающих в мезотрофном озере // Биол.науки,- 1984.- №11.- С.59-64.

149. Сарвиро B.C. Некоторые особенности расчета чистой эффективности соматического роста ракообразных на примере бокоплава Gammarus lacustris Sars//Гидробиологич.журнал.- 1981.- 17, №1.-С.33-39.

150. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. К изучению экологии Gammarus lacustris 8аг8//Матер.совещ."Вид и его продуктивность в ареале".- СПб., 1993. -С.223-224.

151. Светличный Г.Н. Влияние затапливаемой древесной растительности на качество воды озера Увильды // Проблемы рац. Водопользования Урала:

152. Тез.докл. обл.конф. молодых учен. (Свердловск, 20-22 янв. 1987 г.).-Свердловск, 1987.- С.44-45.

153. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Курганской области на 1966-1970 гг.- Сведловск: УрО СибНИИРХ, 1966.72 с.

154. Соколова Г.А., Ковалькова М.П. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в водоемах Среднего Урала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всесоюз.совещ. (Тбилиси, 10-12 нояб. 1988 г.)- Вильнюс, 1988.- С.264-266.

155. Соколова Г.А., Филинкова Т.Н. К экологии мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) оз.Шарташ // Насекомые в биогеоценозах Урала.-Свердловск, 1989.- С.64.

156. Сорохтин О.Г. Тектоника литосферных плит и природа глобальных трансгрессий // Проблнмы палеогидрологии.- М.: Наука, 1976.- С.59-68.

157. Старобогатов Я.И. Высшие раки / Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Спб.: ЗИН, 1995,- Т.2.-С.158-206.

158. Страхов Н.М. Основы исторической геологии.- M.-JI.: Госгеолиздат, 1948.- Ч.1.- 236 с.

159. Страхов Н.М. Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли.- М.: Госгеолтехиздат, 1963.- 128 с.

160. Стругова А.С. Биоэлиминаторы свободноживущих жизненных фаз возбудителей описторхоза (в условиях срединного региона Обь-Иртышского бассейна): Автореф.на сосиск.степени к.б.н. Москва, 1984.- 23 с.

161. Студеникина T.JI. Методика определения запасов артемии / Рыбопродуктивность озер Западной Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб.отделение, 1991.-С.160-164.

162. Ступина Н.М. Западно-Сибирская лесостепь (Природные условия сельскохозяйственного использования).- Автореф. канд. с/х наук.- М.: 1965.- 18 с.

163. Танасийчук J1.H. О добыче рыбы второстепенными заготовителями в некоторых районах РСФСР // Сб.науч.тр.ГосНИОРХ.- Вып.193: Рыбное хозяйство внутренних водоемов и перспективы его развития.- ГосНИОРХ, 1983.- С.92-110.

164. Тележникова К.Н., Ковальчук А.И. Минеральные воды Зауралья и их типизация // Проблемы гидрогеологии Урала (Тез. Всеурал. науч.-координац. совещ. по использ. и охране подзем, вод Урала и сопредельных регионов).- Свердловск, 1983,- Ч.2.- С.63-64.

165. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона.-Ленинград: Наука, 1986.- 217 с.

166. Унифицированные методы исследования качества вод.- М.: Химия, 1977.362 с.

167. Федюшин А.В. Озерный рачок-бокоплав (Gammarus lacustris) и его использование в качестве корма для домашних птиц// Труды Омского с.-х.института.- 1957.- Т.23., Вып.1.- С.39-45.

168. Физико-географическое районирование Тюменской области /под ред. Н.А.Гвоздецкого .- М.: МГУ, 1973.- 248 с.

169. Христолюбский B.C., Абросимов А.В. О перспективных направлениях географических исследований на территории Курганской области/ Регион и георафия.- Часть 4,- Пермь: ПГУ, 1995.- С.42-43.

170. Христолюбский B.C. Абросимов А.В., Создание геоинформационной системы "Озера Курганской области'УИнформационные технологии в обществе. Курган, Изд-во КГУ, 2000, С. 8 -10.

171. Черняева Л.Е. Лимнохимическая зональность: Урал и Приуралье: (Факторы формирования, методология изучения).- Л.: Гидрометеоиздат, 1983.- 125 с.

172. Черняева Л.Е., Черняев А.Н., Еремеева М.Н. Гидрохимия озёр. Л., 1977.468 с.

173. Щербина В.В. Комплексные соединения и перенос химических элементов в зоне гипергенеза // Геохимия.- 1956.- №5.- С.66-78.

174. Шерман К.Е. К вопросу о связи биомассы и численности некоторых форм личинок хирономид с величиной минерализации воды // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири: (Тез.докл. респ.совещ.).- Тюмень, 1980.- С.156-157.

175. Шилкова Е.В. Кормовая база некоторых озер Курганской области и ее использование рыбами // Труды Уро ГосНИОРХ, т.6. Свердловск, 1964.- С. 161-170.

176. Шушкина Э.Л. Соотношение продукции и биомассы зоопланктона озер // Гидробиол.журн.- 1966.- 2, №1.- С.24-31.

177. Яндыганов Я.Я. Эколого-экономическая оценка использования и воспроизводства водных ресурсов в регионе // Охрана природных вод Урала.- Свердловск, 1980.- Вып. 11.- С.3-11.

178. Яншин А.Л. О так называемых мировых трансгрессиях и регрессиях // Бюлл.МОИП. Отд.геол.- 1973.- 48(2).- С.26-58.

179. Chappell J., Shackleton N.J. Oxygen isotopes and sea level // Natura.- 1986,-V.324.- P.137-140.

180. Chapelle Gauthier Estimating size of amhipods in life cycle studiesA What to measure and what for? // Pol.Arch.hydrobiol.- 1995.- 42, N4.- P.295-302.

181. Dick J.T.A., Irvin D.E., Elwood R.W. Differential predation by males on moulted females may explain the competitive displacement of Gammarus duebeni by Gammarus pulex// Bechav.Ecol. and Sociobiol.- 1990.- 26, N.I.- P.41-45.

182. Dick J.T.A., Elwood R.W. Coexistence and exclusion among Gammarus species: bechavioural avoidance of interspecifie precopulation by male Gammarus pulex// Oicos.- 1992.- 64, N3.- P.541-547.

183. Dodson S.I., Frey D.G. Cladocera and Other Branchiopoda. In: Ecology and Classification of North American Freshwater Invetrebrates.- Academic Press, Inc.,1991,- P.723-786.

184. Lampert W., Brendelberger H. Strategies of phenotypic low-food adaptation in Daphnia: Filter screens, mesh sizes and appendage beat rates // Limnol.and Oceanog.- 1996.- 41,N2 .- P.216-223.

185. Lampert W., Sommer U., Limnoecology: the ecology of lakes and streams. Oxford University Press, 1997.- 382 p.

186. Lynch, M. The limits to life history evolution in Daphnia II Evolution- 1984.38.- P.465-482.

187. MacNeil C., Dick J.T.A., Elwood R.W. The trophic ecology of freshwater Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda): Problems and perspectives concerning the functional feeding groups concept // Biol.Rev.Cambrigdge Phil.Soc.- 1997.72, N3.- P.349-354.

188. Nagasawa S. Copepod-bacteria associations in Zielony Lake, Poland // J.Plancton Res.- 1988.- 10, N3.- P.551-554.

189. Pockl M. Effects of temperature, age and body size on moulting and growth in the freshwater amphipods Gammarus fossarum and G.roeseli// Freshwater Biol.1992.- 27, N2.- P.211-225.

190. Riessen, H., Sprules, G.W. Demographic costs of antipredator defenses in Daphnia pulex!I Ecology.- 1990,- 71.- P. 1536-1546.

191. Van Stappen, Gilbert. Introduction, biology and ecology of Artemia // Manual on the production and use of life food for agriculture.- Ghent, Belgium.- P.79-106.

192. Walls M., Lauren-Maatta С., Ketola M. Ohra-Aho P., Reinidainen M., Repka S. Phenotypic plasticity of Daphnia life history traits: Roles of predation, food level and toxic cyanobacteria // Freshwater Biol.- 1997.-38, N2.- P.353-364.

193. Watt P.J., Adams J. Adaptive variation in sex determination in a crustacean Gammarus duebeni// J.Zool.- 1994.- 232, N1.- P. 109-116.

194. Wilhelm Franc M., Lasenby D.C. Seasonal trends in the head capsule Ienght and body lenght/weght relationships of two amphipod species // Crustaceana.-1998.-71, N4.- P.399-410.

195. Wudkewich K., Wisenden B.D., Chivers D.P., Smith R., Jan F. Reactions of Gammarus lacustris to chemical stimuli from natural predators and injured conspecifics // J.Chem.Ecol.- 1997/- 23, N4.- P. 1163-1173.