Размножение клеща Varroa Jacobsoni в пчелином и трутневом расплоде пчелы Apis mellifera L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Муравская, Альбертина Иосифовна

• Муравская, Альбертина Иосифовна
• кандидат биологических наук
• 1983

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Муравская, Альбертина Иосифовна

У. ВЫВОДЫ

I. На основании проведенных исследований выяснены и уточнены биологические закономерности размножения клеща варроа в пчелиной семье:

- накопление и локализация самок клеща в пчелиных ячейках происходит за сутки, а в трутневых - за трое суток до запечатывания в них расплода;

- пререпродуктивный период у самок клеща синхронен стадии прядения личинкой кокона, и он составляет двое суток в пчелином и трое суток в трутневом расплоде после его запечатывания;

- откладку яиц клещи начинают при наступлении стадии пред-куколки расплода пчелиной семьи, и максимальная длительность репродуктивного периода составляет 5 суток в пчелином и 6 суток в трутневом расплоде, при этом выявлена цикличность в откладке яиц - одна самка откладывает одно яйцо в сутки при максимальной яйцекладке или - одно яйцо в течение 1,5-2 суток в случаях скопления в инвазированной ячейке группы самок, т.е. самка клеща откладывает максимально 5 яиц в пчелиной и 6 яиц в трутневой ячейке за один репродуктивный период;

- развитие клещей доходит до имагинальной формы из яиц, отложенных самкой клеща в период прохождения пчелиным и трутневым расплодом стадии предкуколки;

- имагинальные молодые клещевые формы появляются в пчелином расплоде на 18-е, а в трутневом - на 20-е сутки его развития;

- числовое соотношение самок-основательниц и молодых женских имагинальных клещевых форм равно 1:1 в пчелиных ячейках и 1:1,5 в трутневых ячейках;

- каждая самка-осыователышца производит за период одной яйцекладки по одной мужской особи как в пчелином, так и в трутневом расплоде;

- продолжительность развития клеща от яйца до имаго составляет 7 суток у самцов и 6 суток у самок;

- самка клеща способна за период своей жизни производить до трех яйцекладок.

2. Установлено, что процесс созревания и размножения клеща связан с развитием и жизнедеятельностью особей пчелиной семьи как хронологически, так и качественно, т.е.:

- молодая самка клеща способна приступать к подготовке к яйцекладке только после суточного и более пребывания на взрослых пчелах или трутнях;

- функционирование половой системы (рост и созревание яиц) у молодых или у самок, уже совершивших яйцекладку, осуществляется в результате их обязательного 2-3-суточного питания на прядущих кокон личинках пчел или трутней.

3. Уточнены и конкретизированы стадии развития после запечатывания пчелиного и трутневого расплода на основе его морфологических и функциональных отличий, что позволило дополнить схему развития пчелы и трутня и конкретизировать понятия "личинка, прядущая кокон" и "предкуколка", т.е. после запечатывания пчелиный расплод последовательно проходит двухсуточную стадию личинки, прядущей кокон, -затем - двухсуточную стадию предкуколки и восьмисуточную стадию куколки; трутневый расплод соответственно указанные стадии проходит за 3; 3 и 8 суток.

4. Развитие клеща от формирования яйца до имаго происходит при определенных условиях внешней среды, направленное изменение которых позволило выявить критические (уязвимые) периоды в биологическом цикле паразита, и они соответствуют стадии формирования яйца в полости самки и стадии яйца, отложенного в ячейке, что, в свою очередь, соответствует стадии личинки, прядущей кокон, и стадии предкуколки пчелиного расплода.

5. Данные, полученные при изучении процесса размножения клещей варроа и развития пчелиных и трутневых особей пчелиной семьи, послужили для составления схем размножения клещей в пчелином и трутневом расплоде, где представлена зависимость цикла размножения паразита и развития хозяина.

6. Разработанная методика приготовления тотальных препаратов дает возможность осуществлять контроль за процессом подготовки самок клеща к яйцекладке.

7. Результаты изучения размножения и уязвимости клеща варроа в естественных условиях и яйцекладки самок в лаборатории легли в основу разработки "Методики оценки воздействия различных факторов (физические, химические и т.д.) на воспроизводительную функцию клеща варроа".

8. Метод наблюдения за размножением клеща варроа в пчелиной семье на одновозрастном расплоде представляет возможность детально изучать биологию не только клеща варроа, но и других паразитов, размножающихся в ячейках с расплодом.

9. Выясненные закономерности накопления и локализации самок клеща в открытом расплоде пчелиной семьи дали возможность биологически обоснованно конкретизировать методику организации рас-плодных отводков в варроатозной ситуации, т.е. в отводки целесообразно брать расплод в возрасте до 7 суток, поскольку он свободен в отношении клещей.

10. Выявлено, что степень поражения трутневого расплода клещами зависит как от инвазионного фона, так и от числового соотношения пчелиных и трутневых личинок, их места нахождения в соте и наличия акарицида в семье:

- преимущественное скопление самок клещей в трутневом расплоде наступает при соотношении личинок трутневых и пчелиных 1:3 и более;

- достаточно высокое инвазирование трутневых личинок, когда их количество целесообразно применять в качестве биологической ловушки клещей происходит при их соотношении к пчелиным 1:30;

- по площади трутневого сота клещи распределяются неравномерно, накапливаясь в верхней трети сота в количестве большем в 1,5-2 раза, чем в нижней, а при наличии на верхних брусках рамок тимола в мешочках наступает преимущественное инвазирование средней трети сота, т.е. паразит тяготеет к верхней части гнезда, вероятно, из-за стабильности там температурно-влажностного режима Все это позволило внести коррективы в биологический метод борьбы с варроатозом посредством использования трутневых личинок в оптимальных количествах в качестве ловушки клещей.

ПНЩОЖЕНИЯ ДЕЯ ЛАБОРАТОРНОЙ ПРАКТИКИ

Закономерности размножения и яйцекладки клещей варроа, развития расплода пчелиной семьи после запечатывания, новая техника приготовления тотальных препаратов из имагинальных клещевых форм положены в основу методической разработки "Оценка репродуктивной способности самок клещей варроа в лабораторных и пасечных условиях", одобренной в 1979 году на заседании секции "Патология и профилактика болезней беспозвоночных животных" Отделения ветеринарии ВАСХНИ1 и опубликованной в ж. "Ветеринария" В 2 за 1982 г. (с.49-54), вошедшую в качестве отдельного раздела в "Методические указания по исследованию влияния акарицидных препаратов на пчел и клещей варроа", утвержденные Отделением ветеринарии ВАСХНИЛ и опубликованные в 1982 году (Москва). Схемы и приемы методической разработки (Приложение) могут быть использованы для поиска средств борьбы с варроатозом и углубленного изучения вопросов биологии клещей варроа и других клещевых инвазий пчел.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДШ ПРОИЗВОДСТВА

На основе выявленных особенностей биологии клещей варроа уточнены и дополнены такие зоотехнические способы борьбы с варроатозом как организация отводков с расплодом определенного возраста и использование в качестве биологической ловушки трутневых личинок, конкретизированы условия получения трутней для спаривания пчелиных маток. Изложенный материал представлен в ж. "Пчеловодство" (№ 11, 1980, с. 21-22), ж. "Ветеринария" (№4, 1981, с. 50-51), в "Рекомендациях по использованию в борьбе с варроаюзом зоотехнических приемов в сочетании со специфическими противоклещевыми средствами и методами" (г.Рыбное, 1981), в плакате "Борьба с варроатозом пчел", изданном по заказу МСХ РСФСР (М., 1981 г.)» в рекомендациях "Комплекс приемов в борьбе с варроатозом пчел" (г.Рыбное, 1982), а также вошел в "Правила по профилактике и борьбе с варроатозом пчел" (п.п. 4.5 и 5.3), утвержденные в апреле 1980 г. Главным управлением ветеринарии МСХ СССР.

1У. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопрос размножения клеща варроа является одним из ключевых моментов в жизненном цикле паразита. И именно он был изучен в меньшей степени. Имеющиеся сведения являлись лишь констатацией некоторых отдельных моментов яйцекладки и развития клеща. Изучение репродуктивной функции клеща требовало нового методического подхода, так как традиционный путь - воспроизведение хотя бы части процесса размножения в лабораторных условиях - натолкнулся на трудности, обусловленные особенностями развития в этих условиях самого хозяина данного паразита. Наблюдение за размножением клеща внутри пчелиного гнезда казалось невыполнимым из-за сложной организации пчелиной семьи, где в летний период десятки тысяч особей взрослых и тысячи ячеек с расплодом пчел, трутней в стадиях от яйца до имаго. Самки клеща попадали в ячейки перед запечатыванием и выходили через 12-14 суток с молодыми пчелами и трутнями.

Наши исследования тлели цель выяснить, как идет процесс размножения варроа, определить оптимум яйцекладки самок и развития молодых клещей в нормальной пчелиной семье. Также необходимо было выяснить возможность и особенности получения яйцекладки клещей в лабораторных условиях.

Наблюдения за самками клеща, проводимые путем вскрытия разновозрастного расплода.и содержания самок на особях пчел разного возраста,принесли мало пользы. И вот только тогда, когда мы начали вскрывать одновозрастный расплод, полученный от матки, заключенной под колпак из ганемановской решетки, появилась возможность наблюдать весь процесс яйцекладки и развития каждого отложенного яйца в запечатанном расплоде. Метод выявления самок, готовых к откладке, на тотальных препаратах после фиксации в смеси касторового масла и 96° этилового спирта (1:1) органично вошел в методику наблюдения за яйцекладкой в одновозрастном пчелином расплоде из-за своей надежности и простоты. Он помог не только проконтролировать визуальные наблюдения, но и точно определить, что нужно любой самке для начала яйцекладки. Вычленив посредством тотальных препаратов из всего цикла яйцекладки репродуктивный период, наглядно удалось проследить скачок в развитии каждого яйца в самке, как явление тождественное для животного мира (X.Равен, 1964).

Вне связи с семьей пчел клещ варроа существовать долго не может. Метод наблюдения одновозрастного расплода дал доказательное представление не только о размножении клеща, но и о развитии пчелиных и трутневых особей от яйца до имаго. В результате наблюдений за развитием хозяина и паразита была составлена "Схема размножения клещей варроа в пчелином и трутневом расплоде" (рис. 21), где были уточнены биологические особенности развития трутневых и пчелиных особей.

Лабораторный опыты, проведенные на основании знаний размножения клеща в естественных условиях, подтвердили основные выводы о яйцекладущей способности самок варроа и дали интересную информацию о потенциальных способностях самок к размножению.

Зная норму развития клещей в пчелиной сете, т.е. найдя способ контроля за размножением паразита, удалось провести серию опытов в поисках уязвимых (критических) периодов в его развитии. Методически проведение опытов было основано на теории критических

Tflt/nneôW flaenßoJ лг a/a

Рис. 21, Схема размножения класса Jappoa и mpymneâûM

S /y</p//i'/HüV периодов, сформулированной в наиболее полном виде в советской науке П.Г.Светловым (1960). Это направление исследований затрагивает наиболее интимные механизмы развития клеща и несет перспективу дальнейших испытаний разных факторов отрицательного действия на клеща варроа в запечатанном расплоде.

Таким образом, в результате исследований на настоящий период времени удалось отработать методику изучения размножения клеща варроа, т.е. появилась возможность сделать своего рода "срез во времени" любого промежутка жизни самки в запечатанной ячейке, и на основании этого определять наличие отклонений от нормы в яйцекладке, развитии 1шмфальных и имагиналышх форм клещей как визуально, статистически, так и на гистологическом, гистохимическом уровне. Для акарологии клещ варроа стал доступен и в плане детального изучения его яиц, нимфальных фаз, морфологических, а также биологических особенностей клеща, как вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Муравская, Альбертина Иосифовна, 1983 год

1. Авдеева О.И. Жизнедеятельность клеща варроа в лабораторных условиях. Пчеловодство, 1978, В 10, с. 16-17.

2. Авдеева О.И. Биология питания клеща варроа в лабораторных условиях. Пчеловодство, 1979, Л 8, с. 18-19.

3. Авдеева О.И. Клещ варроа и трутневый расплод. Пчеловодство, 1981, J5 10, с. 19-20.

4. Аветисян Г.А. Пчеловодство. М.: Колос, 1975, с. 60.

5. Адрианов С.И. Упрощенный способ приготовления энтомологических микроскопических препаратов. Медицинская паразитологияи паразитарные болезни, 1954, 2, с. 179.

6. Алпатов В.В., Ланге А.Б., Таций В.М., Нацкий К.В., Чернов К.С. Об отборе и испытании средств борьбы с варроатозом пчел.

7. В сб. МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977, с. 61-66.

8. Амбрустер Л. Питание, пищеварение и обмен веществ у пчел. В кн.: Руководство по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных. Пер. с нем. под ред. Кулагина Н.М., Томмэ М.Ф., Чикичева И.П. М.: Сельхозгиз, 1937, том Ш, с. 499-581.

9. Артеменко Л.П., Сабадин Б.М. Некоторые вопросы эпизоото

10. Научные труды ВАСХНИЛ: Технология производства продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1980, с. 185-189.

11. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974, - 359 с.

12. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи переносчики болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1967, с. 247-259.логии варроатоза и биологии клеща Utwton

13. Бадылев Е.Г., Клагосклонов К.Н. Зоология. М.: Высшая школа, 1977, с. 87-88.

14. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980, - 416 с.

15. Билаш Г.Д. Пчеловодство Советского Союза. В кн.: ХХУП Меэднародный конгресс по пчеловодству. Бухарест: Апимондия, 1979, с. 154-164.

16. Билаш Н.Г. Влияние биотических и абиотических факторов на фенотип медоносной пчелы. Докл. ТСХА, 1980, вып. 266,с. II6-II9.

17. Болдырев Д.Н., Скрыпник Е.И. Пресечь распространение вар-роатоза. Листовка, 1974.

18. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи. М.-Л.: АН СССР, 1956, - 247 с.

19. Броунов П.И. Избранные сочинения. Л.: Гидрометеоиздат, 1957, том П, - 339 с.

20. Буренин Н.Л., Котова Г.Н. Справочник по пчеловодству. -М.: Колос, 1977, с. 26.

21. Буртов В.Я. Без ущерба для пчел. Пчеловодство, 1980, В 3, с. 23.

22. Велих А. Как пчелиная личинка прядет кокон. Опытная пасека.9^ 3-4, март-апрель, с. 133-136.

23. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в эмбриональном развитии палии {Stdmo fonlimaliA' ) и их физиологическая характеристика. ДАН СССР, 1941, том ШП, № 4, с. 293-296.

24. Воскресенский П.И. Техника лабораторных работ. 10-е издание, стереотипное. - М.: Химия, 1973, - 717 с.

25. Гайдак М.Г. Жизнедеятельность медоносных пчел. В кн.: Пчела и улей /Под ред. Губиной Т.И., перевод с англ. Воровича A.A., Минакиной Т.А., Ронинсона Я.О, - М.: Колос, 1969, с.80-148.

26. Галузо И.Г. Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата: А Н Казахской СОР, 1946, том I, с. 144.

27. Гапонова B.C., Гробов О.Ф. Клещевые болезни пчел. М.: Россельхозиздат, 1978, - 91 с.

28. Гапонова B.C., Мелышк В.Н. Некоторые данные по варроа-тозу пчел и борьбе с ним. В сб. МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977, с. 36-37.

29. Гробов О.Ф. Клещи как паразиты пчел. -Ветеринария, 1974, J& 8, с. 78-82.

30. Гробов О.Ф. Варрооз (варроатоз) пчел. В кн.: Варроатоз - болезнь медоносной пчелы. Бухарест: Апимондия, 1977, с. 49-73.

31. Давыдова М.С., Сальченко В.Л. Гамазовые клещи УялЛОИ ^(UoSüP'rii ; На Дальнем Востоке. В сб.: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1973, с. 18-26.

32. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969, - 232 с.

33. Дыбан А.П. Очерки патологической эмбриологии человека. -Л.: Медгиз, Ленинградское отделение, 1959, 227 с.

34. Еськов Е.К. Микроклимат улья и биологическое состояние пчелиной семьи. Пчеловодство, 1974, В 3, с. 19-21.

35. Еськов Е.К. Микроклимат улья как фактор, влияющий на развитие пчел. Пчеловодство, 1977а, J 7, с. 15-17.

36. Еськов Е.К. Новое о микроклимате пчелиного гнезда.

37. Пчеловодство, 19776, № 9, с. 16-17.

38. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. М.: Россельхозиздат, 1978, - 80 с.

39. Жеребкин М.В. Современные методы борьбы с варроатозом. Пчеловодство, 1978, В 5, с. 15-16.

40. Жеребкин М.В., Яковлева И.Н. О взаимосвязи пчел с расплодом. Пчеловодство, 1971, $ I, с. 21.

41. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973, - 167 с.

42. Кинзябаев С.Ш., Кинзябаев Х.Ш., Петров Е.М. Зоотехния при варроатозе. Пчеловодство, 1980, № 2, с. 19-21.

43. Кироденков А.П. Влияние вредных факторов на плод. М.:

44. Клевезаль Г.А. Факторы, влиягацие на рост шшотных. В кн.: Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975, с. I6I-I65.

45. Ковалев A.M. Разведение и содержание пчел. В кн.: Учебник пчеловода /Ковалев A.M., Бущщн A.C., Полтев В.И., Таранов Г.Ф. -М.: Колос, 1970, с. 160, 164.

46. Козин Р.Б. Основные методические требования к постановке экспериментов в пчеловодстве. М.: Отделение животноводства секции пчеловодства ВАСХНШ, 1971, с. I-I2.

47. Колодочка Л.А. Особенности питания и яйцекладки некоторых видов хищных клещей фитосейид. Экология, 1977, I 2, с. 103106.

48. Комаров П.М. Биология пчелиной семьи. В кн.: Пчеловодство ^/Губин А.Ф., Комаров П.М., -М.: Огиз-Сельхозгиз, 1937,с. 66-76.

49. Комаров П.М. Биология пчелиной семьи. В кн.: Пчеловодство /Губин А.Ф., Ковалев A.M., Комаров П.М., Таранов Г.Ф., Тем-нов В.А. -М.: Огиз-Сельхозгиз, 1941, с. 84-93.

50. Комаров П.М. Биология пчелиной семьи. В кн.: Пчеловодство /'Розов С.А., Губин А.Ф., Комаров П.М., Таранов Г.Ф.Демнов В.А. 2-е переработанное издание . - М.: Огиз-Сельхозгиз, 1948,с. 12-129.

51. Комаров П.М. Биология пчелиной семьи. В кн.: Пчеловодство /Комаров П.М., Копелышевский Г.В., Пономарева Е.Г., Таранов Г.Ф., Темнов В.А. 3-е переработанное издание . - М.: Сельхозгиз, 1955, с. 5-143.

52. Кораблев И.И., Бабич И.А., Розов С.А. Пчеловодство. -Киев: Госсельхозиздат, 1954, с. 62-66.

53. Кресак М. Влияние некоторых физических факторов на онтогенез пчел. В кн.: ХХШ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест: Апимондия, 1971, с. 340-341.

54. Кружилин A.C., Шведская З.М. Помидоры, перцы, баклажаны. -М.: Россельхозиздат, 1972, с. 48.

55. Кулагин Н.М. Действие температуры на яички, личинки и куколки пчел. Ясское Общество Акклиматизации Животных и Растений. М., 1899, с. 1-6.

56. Куликов Н.С. Варрооз пчел. Пчеловодство, 1965, $ II, с. 15-16.

57. Куликов Н.С. Клещевые болезни пчел. Пчеловодство, 1966, № И, с. 15-16.

58. Лаврехин Ф.А. Развитие пчелы, матки, трутня. Пчеловодство, 1962, ВЗ, с. 30-36.

59. Лаврехин Ф.А., ПанковаС.В. Биология пчелиной семьи.1. М.: Колос, 1975, с. 88.

60. Лапте А.Б. Подтип Хелицеровые ( (ЖаЛс^л,zz^/zz. ). -В кн.: Жизнь животных. М.: Просвещение, 1969, том 3, с. 10-134.

61. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.М. Клещ варроа и разработка средств борьбы с ним. Пчеловодство, 1976а, J5 3, с.16-20.

62. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.М. Биология клещей варроа. Ветеринария, 19766, $7, с. 74-77.

63. Ланге А. Б., Нацкий К.В., Таций В.М. 0 некоторых особенностях биологии клещей Варроа якобсони паразитов пчел. - В сб.: МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977а, с. 13-16.

64. Ланге А.Б., Нацкий К.В., Таций В.М. Оценка препаратов против варроатоза пчел. Ветеринария, 19776, Л 9, с. 73-77.

65. Линдауер М. Процессы регулирования в сообществах насекомых. В кн.: Процессы регулирования в биологии. М.: Издательство иностранной литературы, i960, с. 178-195.

66. Лучникова Е.М., Кондратьева Н.П. Влияние генотипа и плотности популяции на суточный ритм яйцекладки ушЛгупо^лЛл. . В кн.: Генетика поведения. Л.: Наука,196,с. 145.

67. Максимов С.А. П.И.Броунов основоположник сельскохозяйственной метеорологии. - 2-е исправленное и дополненное издание. -Л.: Гидрометеоиздат, 1952, - 54 с.

68. Мельник В.Н. Рекомендации по использованию в борьбе с варроатозом зоотехнических приемов в сочетании со специфическими противоклещевыми средствами и методами. Рыбное, 1981, 10 с.

69. Микитюк В.В. Репродуктивная способность самок варроа. -Пчеловодство, 1979, J5 9, с. 21.

70. Микитюк В.В., Коржова Л.Н., Седин И.Ф. Экспериментальная биология клеща варроа. Пчеловодство, 1976, В 12, с. 19-20.

71. Михаилов A.C. Изменчивость пчел и температура. Опытная пасека, 192?, Jß 7, с. 2II-2I5.

72. Монтьел Х.К., Пиола Г.А. Новый вредитель пчел. В кн.: Варроатоз - болезнь медоносной пчелы. Бухарест: Апимондия, 1977, с. 37-39.

73. Музалевский Б.М. Корма и кормление пчел. В сб.: К социалистической реконструкции пчеловодства. Тула, 1931, с. 56-78.

74. Некрасов В.Н. Безрасплодные отводки. Пчеловодство, 1981, В 1-2, с. 42-43.

75. Некрасов В.Н., Кодесь Н.В. Варроатоз и безрасплодные отводки. Пчеловодство, 1978, Г& I, с. 38.

76. Никольский О.Р. Варроатоз причина гибели пчел и диагностика этого заболевания. 1976, Информ.листок № 89-76. Дальневосточный м.т.центр н.-т. информации и пропаганды.

77. Нуздин A.C., Виноградов В.П. Основы пчеловодства. 3-е издание, переработанное и дополненное. - М.: Колос, 1975, с. 31.

78. Орлов М.В. Инкубация. В кн.: Птицеводство /Под ред. Пенионшсевич Э.Э. 2-е переработанное и дополненное издание. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1943, с. 97-135.

79. Павловский E.H. Наставление к собиранию и исследованию клещей ( J^odo^cl^ ). Л.: Издательство АН СССР, 1928, - 104с.

80. Перепелова Л.И. Материалы по биологии пчелы. Опытная пасека, I9281, № II, с. 492-502.

81. Перепелова Л.И. Материалы по биологии пчелы. Опытная пасека, 1928*, В 12, с. 551-557.

82. Петрова В.И. Влияние факторов питания и температуры на оогенез и сперматогенез хищного клеща фитосейулюса. В кн.: Патология насекомых и клещей, Рига: Зинатне, 1972, с. 191-206.

83. Плохинский H.A. Биометрия. 2-е издание. - М.: Издательство Московского университета, 1970, - 367 с.

84. Полтев В.И. Еще о варроатозе. Пчеловодство, 1973а, Ш 5, с. 27-29.

85. Полтев В.И., Давыдова M.G., Сальченко В.Л. Варроатоз и борьба с ним. В кн.: XXI Международный конгресс по пчеловодству. Сборник докладов советской делегации. М.: Колос, 1967, с.245-249.

86. Полтев В.И., Нешатаева Е.В. Болезни и вредители пчел. -М.: Колос, 1977, с. 101.

87. Правила по профилактике и борьбе с варроатозом пчел. -Москва, 1980, 48 с.

88. Промышленное птицеводство. /Фисинин В.И., Тардатьян Г.А., составители. М.: Колос, 1978, - 389 с.

89. Радченко А.К. Опыт борьбы с варроатозом. Ветеринария, 1981, №4, с. 51-52.

90. Равен X. Оогенез. М.: Мир, 1964, - 306 с. Пер. с англ. Райской H.A., Ротт H.H., Румянцевой H.A.

91. Разведение, содержание и кормление птицы. /Под ред. Копыловской Г.Я., Пигарева H.B. М.: Колос, 1972, - 501 с. Пер. с нем, Бесхлебнова В.А., Евлентьевой Г.А.

92. Рахматулин Р.Г. Эффективность препаратов при варроатозе. Пчеловодство, 1978, В 2, с. 12-13.

93. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение ее к возрасту рабочей пчелы. Опытная пасека, 1927, Ш 5,с. 152-155.

94. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение ее к возрасту рабочей пчелы, Опытная пасека, 1927, $ 6,с. 183-186.

95. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение ее к возрасту рабочей пчелы. Опытная пасека, 1927, № 7,с. 225-228.

96. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение ее к возрасту рабочей пчелы. Опытная пасека, 1927, В 8, с. 256-258.

97. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение ее к возрасту рабочей пчелы. Опытная пасека, 1927, № 9, с. 284-288.

98. Реш Г.А. О строительстве в семье пчел и возрасте строи-тельниц. Опытная пасека, 1928, № 10, с. 448-453.

99. Риттер В. О борьбе с варроатозом в области Таунас. -Апиакта, 1978, ХШ, 4, с. 177.

100. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Издание 3-е, исправленное. - Шнек: Вышэйшая школа, 1973, - 320 с.

101. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. -Издание третье. М.: Советская наука, 1957, - 467 с.99. 1>ут А и Э. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз, 1938, с. 67.

102. А.И., Рут Э.Р., £ут Х.Х., Дейелл М.Дж., 1>ут S.A. Энциклопедия пчеловодства. М.: Колос, 1964, - 368 с. Пер. с англ. Северцовой Е.И., Губиной Т.И.

103. Руттнер Ф. и др. Варроатоз медоносной пчелы.kiÂ^Âb IwLxsxeilum^ (ADJI)> 1980, 14, tè 5, с. 129-166. Пер. с нем. Керской Б.Б.

104. Рямова A.M. Пост эмбриональное развитие медоносных пчел {JifdA. o^uSôt^uju £■ ) и продуктивность пчелиной семьи. Дис. . канд. биол. наук. - Рыбное, 1979, - 120 с.

105. Садов A.B. Изучение паразитирования самки клеща UcuvtctL ^clcoS-^O^LL (на медоносных пчелах. Бюллетень ВИЭВ, 1976а, вып. 26, с. 86.

106. Садов A.B. Изучение саши варроа. Пчеловодство, 19766, ^ 8, с. 15-16.

107. Садов A.B. Дыхальцевый аппарат самки клеща Варроа якобсони. Ветеринария, 1980, JS II, с. 43-47.

108. С акай Т., Такеучи К., Хара А. Жизненный цикл пчелиного клеща Мицубатихэшитадани ( Vawjoa j<aco$4jyn¿ 0-и<1Ьпьа<гг4^ ) при лабораторном разведении. Тамакава дайтаку ногакубу кэнгао хококу, 1979, Ш 19, с. 95-103. Hep. с японс. Черноморченко Н.И.

109. Сальченко В. Л. Клещ опасный паразит пчел. - Ветеринария, 1965, В 3, с. 59.

110. Сальченко В.Л. К биологии и эпизоотологии клеща lHwwaи патологии пчел. М.: МСХ СССР, Главное управление ветеринарии, 1966, с. 13-17.

111. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел и борьба с ним. Владивосток, 1967, - 15 с.

112. НО. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел в Приморском крае. -Ветеринария, 1968, ß 6, с. 51-53.

113. Сальченко В.Л. Диагностика и лечение при варроатозе пчел. Ветеринария, 1971а, Jia 8, с. 62-64.

114. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел на Дальнем Востоке. -Пчеловодство, I97I6, JS 9, с. 24-25.

115. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел в Приморском крае. В кн.: Тр. ДАЛЬВИВИ, 1971в, 5, J& 2, с. 19-22.

116. Сальченко В.Л. Некоторые результаты изучения варроато-за пчел на Дальнем Востоке. В кн.: Тр. ВНИИ вет. санитарии, 1971 , 40, с. 276-280.

117. В кн.: Международный симпозиум по микробиологии

118. Сальченко В.Л. Гамазовый клещ lla/^COil

119. Ои^АишшЛ^ (1904) паразит медоносной пчелы на Дальнем Востоке и изыскание эффективных средств борьбы с шил. - Дис. . канд. вет. наук. - М., 1972, - 170 с.

120. Сальченко В.JE. Биология возбудителя варроатоза клеща Варроа якобсони и изыскание средств борьбы с ним. - В сб. МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977, с. 16-18.

121. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. К вопросу о зависимости проявления наследственных признаков от внешних условий в разные периоды онтогенеза. Ежегодн. Инст. экспер. мед. АМН СССР, 1959, 4, с. 471-480.

122. Сидоров II.Г., Столбов Н.М. Экспериментальная смешанная инвазия нозематоза и варроатоза пчел. В сб.: Вопросы ветеринарной арахно-энтомологии. Тюмень, 1975, вып. 6, с. 154-160.

123. Словарь-справочник по пчеловодству. /Под ред. Панкова Н.Г. М.: Сельхозгиз, 1937, с. 162.

124. Словарь-справочник пчеловода. /Сост.Федосов Н.Ф. -М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955, с. 295, 314.

125. Смарагдова Н.П., Шайдорова В.В., Бородина Л.Н. 0 личиночном корме пчел. Пчеловодство, 1963, В 2, с. 37-38.

126. Смирнов A.M. Ветеринарно-санитарные мероприятия на пасеках и воскозаводах. М.: Колос, 1972, - 152 с.

127. Смирнов A.M. Варроатоз пчел и меры борьбы с ним. М.: Главное управление ветеринарии МСХ СССР, 1974, - 8 с.

128. Смирнов A.M. Предлагают пчеловоды. Обзор материалов по борьбе с варроатозом. Пчеловодство, 1976, JS 6, с. 15-17.

129. Смирнов A.M., Кудрявцев Е.А. Клещ варроа и гнильцовые болезни. Пчеловодство, 1977, JS 5, с. 13-14.

130. Смирнов A.M., Чернов К.С. Пчеловодство Японии. Борьба с болезнями пчел. Пчеловодство, 1976, J6 3, с. 37.

131. Смирнов В.М. Лечебные препараты в борьбе с варроатозом. Пчеловодство, 1975, В 10, с. 19-22.

132. Столбов Н.М. Влияние обработок на самок варроа. -Пчеловодство, 1978, В 12, с. 13-14.

133. Столбов Н.М. Размножение Варроа якобсони в гнездах медоносной пчелы после обработок акарицидными препаратами. -Научно-технический бюллетень: Вопросы ветеринарной арахно-энтомологии. Тюмень, 1979, вып. 16, с. 14-18.

134. Столбов Н.М. Влияние тимола на самок варроа. Пчеловодство, 1981, 15 6, с. 23-24.

135. Таранов Г.Ф. Выделение воска, отстройка и использование сотов медоносными пчелами. Дис. . канд. биол. наук. -Москва, 1942, - 120 с.

136. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. В кн.: Пчеловодство /Ковалев A.M., Нущщн A.C., Полтев В.И., Таранов Г.Ф., Темнов В.А. М.: Сельхозгиз, 1955, с. 10-84.

137. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. В кн.: Учебник пчеловода /Ковалев A.M., Нуждин A.C., Полтев В.И., Таранов Г.Ф., Темнов В.А. 2-е издание, переработанное и дополненное. М.: Гос. изд-во, с.-х. лит., 1958, с. 9-88.

138. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. В ich.: Учебник пчеловода /Ковалев A.M., 1%щцин A.C., Полтев В.И., Таранов Г.Ф. 3-е издание, переработанное и дополненное. М.: Колос, 1965,с. 13-69.

139. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1961, - 236 с.

140. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. -М.: Колос, 1968, с. 234-237.

141. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. В кн.: Учебник пчеловода /Ковалев A.M., Нувдин A.C., Полтев В.И., Таранов Г.Ф.4.е издание, переработанное и дополненное. М.: Колос, 1970, с. 7-64.

142. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. В кн.: Учебник пчеловода /Таранов Г.Ф., Ковалев A.M., Полтев В.И., Нуздин A.C.5.е издание, переработанное. М.: Колос, 1973, с. 7-63.

143. Таранов Г.Ф. Если на пасеке варроатоз. Пчеловодство, 1981, В 1-2, с. 40-41.

144. Таций В.М., Ланге А.Б., Нацкий К.В. Об унификации оценки противоварроатозных средств. Пчеловодство, 1977, JS I, с. 24-25.

145. Тимошинова А.Е. Температура и экстерьер пчел. Пчеловодство, 1971, В 7, с. I0-II.

146. Тошков А., Недялков С., Шабанов М., Тошков И. Новые направления исследования варроатоза и борьбы с ним. В кн.: Профилактика варроатоза и борьба с ним. Бухарест: Апимондия, 1979, с. 29-33.

147. Трубецкая (Истомина-Цветкова) К.П. Некоторые особенности поведения медоносной пчелы. Автореферат. Дис. д.пед.наук, Рыбное, 1966.

148. Фриш К. Из жизни пчел. М.-Л.: Государственное изд-во, 1930, - 158 с. Пер. с нем. Компанейц Н.С.

149. Фриш К. Из жзни пчел. М.-Л.: Государственное изд-вобиологической и медицинской литературы, 1935, 141 с. Пер. с нем. Компанейц Н.С.

150. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир, 1980, с. 38. Пер. с нем. Губиной Т.И.

151. Хруст И.И. Термическая обработка при варроатозе. -Пчеловодство, JS 6, 1978, с. 5-8.

152. Цандер Е. Руководство по пчеловедению. М. : Новая деревня, 1927, том 1У, - 220 с.

153. Чанышев З.Г. Варроатоз в Башкирской АССР. В сб. МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977, с. 76-80.

154. Чанышев З.Г., Смирнов A.M. Диагностика и лечение вар-роатоза пчел. В сб. Пути повышения эффективности пчеловодства в Башкирии. Ульяновск, 1977, с. 51-58.

155. Чеботарев И.И. Эффективность комплексных мероприятий в борьбе с варроатозом пчел. В сб. МОИП: Варроатоз пчел. М.: Наука, 1977, с. 54-58.

156. Шанидзе М.Г. 0 яйцекладке самок клеща варроа. Пчеловодство, 1979, № II, с. 20-21.

157. Шилов В.Н. Эффективность противоварроатозных зоотехнических приемов. Пчеловодство, 1980, JS 7, с. 19-21.

158. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир, 1970, - 239 с. Пер. с франц. Кобриной Н.Б.

159. Щербина П.С. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз, 1952, с. 73-81.

160. Щербина П.С. Пчеловодство. 2-е издание, переработанное. М.: Гос. р13д. с.-х. лит., 1956, с. 85-91.

161. Щербина П.С. Пчеловодство. 3-е издание. М.: Сельхозгиз,1958, с. 85-91.

162. Щербина П.С. Пчеловодство. 4-е издание, переработанное и дополненное. М.: Гос. изд. с.-х. лит., 1959, с. 88-94.

163. Ян Цин-хэ. Биологические особенности паразитирущих на пчелах Myrmozereon Reidi Gunter И борьба с НИМ. "Шаньдун нунъе кэс10э, Shandong nongye kexue 1964, В 3, 35-38 (кит.). Из Ш 58. Животноводство. Ветеринария. Отдельный выпуск. 1965,1. J& 19, с. 26.

164. Ян Цин-хэ. Особенности биологии Yarroa Jacobson! Qudemans . "Куньчун чяи1ии, Kunchong zhishi", 1965, 9, Jl> I, 40-41 (шт.). Из ШБ. 04Е. Энтомология. 1966, В 3, с. 39.

165. Александров Г. Необходима е повсеместна борба с варроа-тозата. Пчеларство, 1974, JS 12, с. 17-18.

166. Bertholf L.M. The moults of the honeybee. J# Econ. Entomol., 1925, 18(2), pp. 380-384.

167. Boch R., Shearer D.A. Production of Geraniol by Honey Bees Various Ages. J. Ins. Physiol., 1963, vol. 9, p. 431.

168. Buttel—Reepen H. Seltsame Mitbewohner der Bienenzellen. Einiges über die Ausscheidung der Bienenlarven sowie über das Kokonspinnen. Bienenwirtschaft Zentralblatt. Hannover, 1918, 54, N 9-10, 78-80«

169. Chauvin R. Traite de biologie de l'abeile. Paris: MASSON ETie, 1968, tom 1, p. 83-93.

170. Delfinado M.D., Baker E.W. Varroidae; A New Family of Mites on Honey Bees (Mesostigmata: Aoarina). J» Wash. Aoad. Soi., 1974, Vol. 64, No. 1, 4-10,

171. Drescher W„ Die Entwioklungsdauer der Honigbiene in Abhängigkeit von ihrem Entwicklungsort im Brutnest. Insectes Sociaux, 1968, 15, N. 3, 233-240.

172. Dreischer H, Untersuchungen über die Arbeitstätigkeit und Drüsenentwicklung altersbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool. Jahrb. (Physiol.), 1956, abt. 1, Bd. 66, N. 2-3, s. 429-472.

173. Милев H. Моят опит. Пчеларство, 1975, ХХШ, № 8, 9-II.

174. Wille Н. Die Varroa-Krankheit der Bienen, Schweizerische Bienen - Zeitung, 1977, N» 8, s. 452-458.

175. Янев Д., Неделчев H. Системната борба с болестите -наша главна задача. Пчеларство, 1975, JS 4, с. 17-19.