Роль фитогормональных и метаболических градиентов в регуляции дальнего транспорта ассимилятов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Веселов, Александр Павлович

• Веселов, Александр Павлович
• 1984

Оглавление диссертации Веселов, Александр Павлович

I. ВВЕДЕНИЕ.4

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гормональная регуляция дальнего транспорта ассшли-лятов. 7

2. Активные механизмы в системе дальнего транспорта ассимилятов. 26

Ш. ЭЕСПЕРИМЕНТАЛБНАЯ ЧАСТЬ

1. Объекты исследований и постановка опытов. 39

2. Методы исследований

2.1.Определение ауксинов (ИУК) . 40

2.2.Исследование гиббереллинов. 44

2.3.Анализ цитокининов. 50

2.4.Определение АЗШ-азной (АТФ-гщролазной) активности . 52

2.5.Определение интенсивности дыхания. 54

2.6.Изучение соотношения нуклеиновых кислот.55

•2.7.Работы с радиоактивной меткой. 62

2.8.Вычисления и расчеты.

3. Результаты и их обсуждение

3.1.Изменения в распределении фитогормонов и в метаболических градиентах у подсолнечника при переориентировании транспорта ассимилятов

3.I.I.Онтогенетические перестройки градиентов. 65

3.1.2.Изменения при искусственных воздействиях на растение . 76-94 •

3.2.Влияние перестроек гормональных и метаболических градиентов на передвижение ассимшштов в стебле

3.2.1. Изменения в профилях распределения радиоактивной метки. 94

3.2.2. Математическая модель транспорта ассимшштов в стебле подсолнечника. 97

3.2.3. Анализ с помощью модели возможных форм сопряженности изменений потоков ассимшштов в стебле с перестройками градиента активности А©-азы. .103

3.3. Формирование гормональных и метаболических градиентов вдоль проводящей системы

3.3.1. Сопоставление параметров транспорта ИУК и ассимшштов в растениях подсолнечника . I06-II

3.3.2. Соотношение между ростовыми процессами и градиентом интенсивности дыхания в стебле. II8-I

3.3.3. Распределение ЮТ и соотношение РНК/ДНК в клетках стебля.130

3.4. Возможные механизмы регуляторного воздействия перестроек гормональных и метаболических градиентов на дальний транспорт ассимшштов. 136

IV. ЗАКШОЧЕНИЕ . I4I-I

V. ВЫВОДЫ . 146

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль фитогормональных и метаболических градиентов в регуляции дальнего транспорта ассимилятов»

Одной из основных задач развития сельского хозяйства нашей страны является широкое внедрение и всемерное совершенствование системы интенсивного земледелия. Интенсификация растениеводства, важнейшей отрасли сельскохозяйственного производства, предполагает обеспечение неуклонного роста урожаев без расширения посевных площадей. По мере приближения культурных растений к пределам их фотосинтетической продуктивности, дальнейшее увеличение урожайности представляется возможным только за счет оптимизации распределения ассимилятов. Поэтому в настоящее время изучение механизмов и принципов регуляции дальнего транспорта ассимилятов у растений приобретает особую актуальность.

В практике сельского хозяйства уже сейчас используются некоторые приемы, позволяющие влиять на передвижение и поступление ассимилятов в различные части растений. К их числу относятся: декапитация ( прищипка, чеканка), частичная дефолиация и применение химических регуляторов роста. Однако эндогенные системы растения, определяющие изменения в направленности дальнего транспорта при внешних воздействиях, а также в процессе развития растительного организма, изучены недостаточно.

Исследованиями многих авторов было показано, что важная роль в регуляции передвижения веществ у растений принадлежит фитогормонам (Холодный, 1939; went , 1936; Максимов, 1946; Якушкина, 1948; Борзенкова, Мокроносов, 1973; Phyiiips , IS76). При этом результаты ряда работ дают основания полагать, что наряду с влиянием на активность источников и стоков ассимилятов фитогормоны воздействуют на ИХ транспорт И на уровне ЗОНЫ проведения ( Hew, Nelson, Krotkov". 1967; Patrick, v/areing , 1978, 1979). Такая возможность соответствует современным представлениям об активной природе переноса веществ во флоэме (Кирсанов, 1976,1984) и, в частности, теориям, предполагающим генерирование на средних участках проводящей системы движущих сил для дальнего транспорта (Eschrich, Evert, Young ,1972; СОКОЛОШ, 1974). Однако вопрос о путях и механизмах регуляторного воздействия фитогормонов на передвижение ассимилятов в стебле растений во многом остается неясным.

Известно, что вдоль основных осей растения, по которым транспортные процессы идут наиболее интенсивно, формируются градуальные распределения содержания в тканях различных веществ ( в том числе фитогормонов) и интенсивности метаболизма (Молотковский, 1961). Эти градиенты представляют собой физиологические проявления одной из наиболее характерных черт растительного организма - полярности (Якушина, 1980; Полевой, 1982,1984; Уоринг, Филлипс, 1984). Они не обязательно являются равномерными, прямолинейными и стабильными. Физиологические градиенты могут сглаживаться, изменять свою форму и направленность, инвертироваться (Синнот, 1963). Рядом авторов высказывалось предположение, что складывающиеся вдоль проводящей системы гормональные и определяемые ими метаболические градиенты участвуют в ориентировке и регуляции транспортных потоков у растений (Ракитин, 1959; Аниси-мов, 1973; Михайлова, 1983). "Поток ассимилятов в сторону растущих тканей ориентирует сила поляризующего фактора, который имеет тенденцию к затуханию по мере удаления от источника сигнала", - отмечает в своей монографии A.JI.Кур-санов (1976). Вместе с тем известные в литературе экспериментальные работы по данной проблеме очень немногочислен!!, имеют фрагментарный характер и были выполнены только в отношении ауксинов (Поволоцкая, Ракитин, Хованская, 1962; Анисимов и др., 1976). Систематического и комплексного изучения данного вопроса не проводилось.

Исследования роли и путей воздействия полярного распределения фитогормонов и образующихся под их влиянием градиентов интенсивности метаболизма на дальний транспорт ассимилятов у растений составили содержание настоящей работы.

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Гормональная регуляция дальнего транспорта ассимилятов

Уже в самых первых исследованиях фитогормонов была обнаружена способность этих соединений влиять на процессы, связанные с переносом веществ в растениях. Так, Н.Г.Холод-ный (1939) отмечал усиление притока воды в клетку под действием ауксина. Рядом авторов было показано, что если обработать раствором гетероауксина нижние части черенков растений, то происходит быстрое перемещение скща Сахаров и азотистых соединений из верхних (необработанных) участков (Mitchell, Martin , 1937; Максимов, 1946; Турецкая, 1961). Эти исследования послужили основой для формирования представлений об аттрагиругощем действии фитогормонов. ". Мы знаем один мощный фактор, способствующий движению органических веществ в определенном направлении, - писал Н.А.Максимов (1946), - это наличие в конечной точке этого пути ростовых веществ или еще лучше - постоянное образование их в этом месте". За рубежом аналогичные идеи были сформулированы Ф.ВеНТОМ ( Went , 1936).

К настоящему времени аттрагирующий эффект фитогормонов продемонстрирован многими авторами на самых разнообразных объектах. Наибольшее число работ такого рода выполнено с использованием природного ауксина (ИУК) или его синтетических аналогов. Исследованиями, проведенными Н.И.Якушки-ной (1948,1949) на томатах, было показано, что в результате опрыскивания растений растворами стимуляторов роста ауксинового типа происходит перераспределение пластических веществ между различными частями растения-, а именно, усиливается приток органических и минеральных соединений к репродуктивным органам и ослабляется развитие вегетативных. В других опытах при опрыскивании завязей томатов раствором 2,4-Д за счет стимуляции транспорта ассимилятов смягчалось неблагоприятное воздействие на рост плодов повышенных ночных температур (Якушкина и др., 1953). Как показали дальнейшие исследования, в результате подобной обработки не только усиливался отток пластических веществ из листьев/ но и дополнительно вовлекались в процесс отдачи те листья, которые обычно в снабжении плодов ассимилятами не участвуют (Якушкина, 1962). В экспериментах с томатами, проводившихся Ю.В. Ракитиным и З.Г.Крейдлиной (1945) было установлено, что обработка ланолиновой пастой с гетероауксином декапитированных плодоножек приводит к их сильному разрастанию за счет увеличения притока ассимилятов. Многими зарубежными авторами показана стимуляция акропетального потока ассимилятов при нанесении ланолиновой пасты, содержащей ИУК на срез апекса у декапитированных растений картофеля, гороха, подсолнечника, колеуса, фасоли ( Both е.а. , 1962; Davies, Wareing, 1965? Bowen, Wareing , 1971; Patrick, Wareing, 1972,1973,1978,1979). Аттрагирующий эффект ИУК, а также ее синтетических аналогов проявлялся и на отделенных ОТ растений ЛИСТЬЯХ (Penot, Berand. , 1977, 1978). В целом ряде работ была обнаружена зависимость транспорта веществ в растениях от распределения в них эндогенных ауксинов. Так, у пшеницы при повышении содержания ауксинов в верхних частях стебля и колосьях в результате орошения наблюдалось увеличение потока ассимшштов в эти части растения (Якушкина и др., 1956). Установлено, что содержание эндогенных ауксинов является важнейшим фактором, регулирующим поступление ассимшштов в клубни картофеля, особенно на первых этапах их формирования (Борзенкова, Мокроносов,1973). Через синтез и распределение ауксинов в значительной мере опосредуется влияние элементов минерального питания на транспорт органических веществ у пшеницы, картофеля, свеклы, подсолнечника (Анисимов, 1973; Анисимов и др., 1976).

В литературе имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что способность к аттрагированию ассимшштов в растениях присуща не только ауксинам, но и другим фитогор-монам - гиббереллинам, цитокининам (Нижко, 1983). Из гиббе-реллинов в этом отношении наиболее исследована гибберелло

- вая кислота (ГК). Под влиянием ГК увеличивалось количесттд„ во С-ассимилятов, поступающих из листьев к плодам винограда (Weaver, Shindy, Kliewer, 1969) И К срезу апекса у Двка-питированных проростков фасоли ( Mulliins, 1970; Mulligan f Patrick , 1979). В результате обработки этими гиббереллином места среза цветка в значительной мере восстанавливалось нормальное распределение ассимшштов у гвоздики (Jeffcoat, Harris , 1972). ГК стимулировала транспорт 52р и 8биъ при нанесении ее на изолированные листья пеларгонии (Penot, Berand ,1977, 1978).

Аттрагирующий эффект цитокининов также впервые был обнаружен в экспериментах, проводившихся на отделенных от растений ЛИСТЬЯХ (Mothes, Engelbrecht, Kulajewg^ 1959). Более поздние исследования показали, что эти фитогормоны могут влиять на транспорт веществ и на уровне целого растения (Кулаева, 1973). Так, в опытах М.Пено ( Penot Д963) обработка кинетином точки роста традесканции увеличивала приток к ней ^Р из листьев. Под влиянием бензиладенина (ЕА) восстанавливалось нарушенное затенением поступление ассимилятов В верхний побег куста розы ( Мог, Spiegelstein, Haievy , 1981). При нанесении кинетина в ланолине на место

QO среза верхушки усиливалось поступление Р в листья у тыквы (Нижко, Полякова, 1978) и транспорт ^С-ассшилятов к срезу у декапитированных проростков фасоли ( Muiiins Д970; Turvey, Patrick ,1979). Цитокинины способны стимулировать передвижение веществ как вверх, так и вниз по растению, В частности, было показано, что при опрыскивании раствором кинетина листьев традесканции усиливается поступление в НИХ ^Р ИЗ корней (Linser, Hegazy f 1963), а В ОПЫТаХ С виноградом при нанесении ЕА на корни активировался транспорт "^c-ассимилятов ИЗ листьев (Shindy, Kliewer, Weawer, 1973).

Проведено несколько исследований, цель которых состояла в сопоставлении силы аттрагирующего действия различных групп фитогормонов. Авторы первых работ, посвященных данному вопросу, пришли к выводу, что: ГК и кинетин сами по себе мало влияют на транспорт ассимилятов, но усиливают стимулирующее действие ИУК ( Seth, Wareing , 1964,1967). Однако, как показали дальнейшие исследования, в этих экспериментах использовались слишком высокие концентрации гиббереллина и цитокинина. При введении в декапитирован-ные проростки фасоли водных растворов ГК и кинетина в физиологически оптимальных концентрациях эти соединения проявляли такой же сильный мобилизующий эффект, как и ИУК Patrick,Johnstone,Wareing » 1279).

Таким образом, как для ауксинов, так и для других групп фитогормонов (гиббереллинов, цитокининов) способность оказывать аттрагирущее действие на транспорт ассимилятов в растениях можно считать твердо установленным фактом.

Как правило во всех работах, посвященных гормональной регуляции передвижения ассимилятов в растениях, так или иначе затрагивается проблема механизмов аттрагирующего эффекта фитогормонов. При этом в центре внимания обычно находятся два вопроса. Во-первых, на каком участке транспортного пути действуют фитогормоны - непосредственно в стоке, в зоне проведения, или на уровне источника ассимилятов ? Во-вторых, какова природа тех сил, с помощью которых ростовые вещества ориентируют транспортные потоки в растениях ?

В первых экспериментах по изучению влияния фитогормонов на передвижение пластических веществ в растениях промежутки времени между моментом нанесения стимулятора и началом обработки результатов опыта были очень продолжительными. Они составляли от нескольких суток до нескольких месяцев. За столь длительный период в зоне введения фитогор-мона обычно успевали развиться интенсивные ростовые процессы, сопровождавшиеся соответствующей активизацией метаболизма ( Mitchell,Martin »' 1937; Ракитин, 1фейдлина,1945; Якушкина, 1948). На основании результатов таких экспериментов выдвинуто предположение о том, что аттрагирование ассимилятов является следствием усиленного потребления веществ в местах приложения стимуляторов роста (Ракитин,1953). Эта гипотеза представляется достаточно логичной и правдоподобной. Однако, даже данные ряда ранних опытов уже свидетельствовали, что действие фитогормонов на передвижение веществ в растениях осуществляется, по крайней мере, не только на уровне стока. Так в опытах Н.И.Якушкиной (1948) при опрыскивании завязей томатов растворами стимуляторов роста происходили изменения в метаболизме как развивающихся плодов, так и вегетативных органов. В завязях увеличивалась интенсивность дыхания тканей, повышалась активность каталазы, снижалась - пероксидазы. Перестройки же в метаболизме листьев, пасынков, стебля имели обратный характер: интенсивность дыхания и активность каталазы в этих органах снижались, а активность пероксидазы увеличивалась. На основании полученных данных автор пришла к выводу, что стимуляторы роста способствуют притоку веществ к репродуктивным органам, одновременно благоприятствуя оттоку пластических соединений из вегетативных частей растения.

Внедрение в практику биологических исследований радиоактивных изотопов позволило существенно сократить время экспозиции в экспериментах по гормональной регуляции транспорта веществ у растений. Оказалось, что ^С-ассшлиляты, •^С-сахароза и ^Р-ортофосфат аккумулируются в обработанных ауксином участках стебля декапитированных растений уже несколько часов после нанесения фитогормона. При этом накопление метки шло и в междоузлиях, закончивших свой рост, а в месте приложения ауксина зачастую не наблюдалось даже формирования каллуса ( Booth е.а. 1962; Davies,Wareing , 1965; Panigrahi,Audus , I966JBowen,Wareing , ЮТ). Так было установлено, что процессы роста, новообразования не являются обязательным условием для проявления аттрагируго-щего эффекта ауксинов. Однако оставался открытым вопрос о степени необходимости активации метаболизма в стоке для индукции потока ассимилятов к месту нанесения фитогормона. В этой связи отмечалось, в частности, что ауксин может с табулировать синтез нуклеиновых кислот и белка в тканях даже через 10 мин после обработки (кеу , 1969). Согласно данным, полученным М. Мулине ом, у декапитированных растений фасоли в прилегающем к срезу небольшом участке полностью удлинившегося гипокотиля под влиянием ИУК, ГК и синтетического цитокинина sd -8339 в пределах 3-х часов активировался синтез РНК и белка. При этом происходило увеличение радиальных размеров и сырой массы анализировавшегося сегмента ( Muiiins ♦ 1970). Аналогично сахарозо-мобилизую-щий эффект ауксина у Hfevea brasiiiensis наблвдался только тогда, когда имело место повышение метаболической активности в обработанной ауксином зоне (тиру , 1973).

В то же время рядом авторов было показано, что аттра-гирующее действие фитогормонов не связано с метаболической активностью стока. Например, в опытах Дж.Патрика и П.Уорин-га ( Patrick,Wareing » 1972) через 9-12 часов после дека-питации растений фасоли и нанесения на срез ИУК в ланолине наблюдалась отчетливая стимуляция акропетального транспорта -^С-ассимилятов по сравнению с декапитированными, но не обработанными ауксинами растениями. Однако при этом в односантиметровом участке междоузлия, соответствующем зоне нанесения ИУК, не было отмечено увеличения ни интенсивности дыхания тканей, ни скорости метаболизации *4С-сахарозы, ни включения 14С-лейцина в белок.

Б опытах с декапитированными растениями подсолнечника и калеуса было обнаружено, что ИУК, а также ее синтетические аналоги ( НУК; 2,4-Д; 2,4,5-Т) активируют поступление ■^4С-сахарозы к месту нанесения гормона, но не влияют на транспорт 32Р-ортофосфата (Bowen,Wareing t ют), результаты этих экспериментов давали основания предполагать, что под влиянием ауксинов происходят какие-то качественные перестройки в метаболизме стока. Эти изменения могут не отражаться на общем уровне белкового синтеза или интенсивности дыхания, но вызывают увеличение запроса на отдельные субстраты.

Однако были получены данные, свидетельствующие, что аттрагирующий эффект фитогормонов не может быть объяснен и теорией селективного истощения пула метаболитов в стоке. Как показали результаты детального анализа действия ИУК в зоне ее приложения на декапитированном междоузлии фасоли, ауксин усиливает аккумуляцию неметаболизированной сахарозы против ее концентрационного градиента и не оказывает влияния на уровень "запасенной", т.е. ранее транспортированной сахарозы ( Phyiiips ,1976). Причины же селективного влияния фитогормонов на транспорт ^С-ассимипятов и ^Р-ортофосфата получили некоторое объяснение в недавней работе Е.Лиса и Р.Антошевского. Результаты исследований, проведенных этими авторами,свидетельствуют, что ИУК, ГК и кине-тин способны стимулировать перенос веществ по флоэме, но не действуют на ксилему ( Lis,Antoszewsky , 1982).

Несостоятельность представлений о возможности гормонального контроля над транспортом ассимилятов только через посредство воздействия ростовых веществ на утилизацию метаболитов в стоке подтверждается и некоторыми математическими расчетами. Так, вычисления, проведенные Л.Рейнголд показали, что если между источником и стоком ассимилятов в растении существует режим динамического равновесия, то при уменьшении концентрации транспортируемых веществ в потребляющем органе даже на 50$, скорость загрузки их в проводящую систему увеличится только на 14$. Согласно же имеющимся в литературе данным, под влиянием фитогормонов увеличения потока ассимилятов может достигать нескольких сотен процентов ( Reinhold. t 1975).

Таким образом, эффекты повышения интенсивности ростовых и метаболических процессов, нередко наблюдающиеся в зоне введения в растения фитогормонов, не являются обязательным условием для проявления аттрагирующего эффекта последних. Соответственно механизм регуляторного воздействия стимуляторов роста на дальний транспорт не может быть сведен только к увеличению активности стока.

Результаты ряда исследований свидетельствуют, что влияние фитогормонов на передвижение веществ в растениях может опосредоваться через систему загрузки проводящих элементов и, следовательно, осуществляться на уровне источника ассимилятов. Так известно немало работ, в которых было продемонстрировало стимулирующее действие гормонов на работу фотосинтетического аппарата (Мокроносов, IS8I; Якушкина, 1984). Вместе с тем в опытах Р.Бидвелла и И.Кыонга при нанесении ИУК на декапитированные побеги фасоли увеличение экспорта ассимилятов происходило без активации фОТОСИНТеза ДОНОРНЫХ ЛИСТЬев ( Bidwell,Quong, 1975). Такое явление может быть объяснено в рамках теории, выдвинутой Р.Бодвеллом ранее, согласно которой под влиянием ИУК возрастает доля сахарозы, синтезируемой в листьях вне хлоропластов и поэтому, более доступной душ транспорта ( Bidwell , 1973). К выводу о том, что фитогормоны могут активировать загрузку Сахаров в ситовидные трубки пришли также Н.Лэпп и А.Пил на основании результатов своих опытов с черенками ивы ( Lepp,Peei , 1270, 1671). Многими авторами была показана регуляторная роль оттока ассимилятов для работы фотосинтезируюпдах систем (Мокроносов, Иванова, 1971; Мокроносов, 1978, 1981, 1982; Чиков'., и др., 1982). Однако, в ряде экспериментов не удалось обнаружить чувствительности К ИУК экспорта ассимилятов ИЗ листа ( Patrick,Wareing , I973fe^uremeister е.а. » 1980). В связи с этим действие фитогормонов на уровне источника,по-видимому, следует рассматривать лишь в качестве дополнительного фактора опосредующего влияние регуляторов роста на передвижение веществ в растениях.

Предметом острых дискуссий был и остается вопрос о роли проводящей системы в реализации аттрагирующего эффекта фитогормонов. Одним из первых на такую возможность указал Ю.В.Ракитин. Им была сформулирована концепция, согласно которой основным фактором, опосредующим действие стимуляторов роста на чранспорт ассимилятов у растений, являются формируемые под влиянием фитогормонов вдоль проводящей системы метаболические градиенты ( Ракитин, 1959, 1965). Придерживаясь представлений о метаболическом характере передвижения органических веществ в растении, Ю.В.Ракитин предполагал, что ауксины создают в проводящих тканях необходимый для передвижения ассимилятов градиент интенсивности метаболизма. "В наибольшей концентрации ауксины содержатся в тех местах, где они продуцируются. По мере же удаления от этих мест их концентрация понижается. За градиентом концентрации ауксинов следует и градиент интенсивности обмена. Передвижение органических веществ идет в направлении увеличивающейся интенсивности метаболизма, обусловленной возрастающей концентрацией, ауксинов", -писал Ю.В.Ракитин (1959). При этом он отмечал, что "градиент интенсивности метаболизма и соответствующее этому направление тока веществ может возникать в проводящем пути и при одинаковой концентрации в нем ауксинов, так как на одну и ту же их концентрацию различные по возрасту участки проводящего пути реагируют по разному: метаболизм усиливается в них тем сильнее, чем моложе участки ткани". Таким образом, обсуждаемая теория в принципе допускала, что передвижение органических веществ в проводящих тканях может идти как в направлении убывающего градиента концентрации ауксинов, так и против него, однако, в последнем случае направленность переноса должна тем не менее соответствовать градиенту интенсивности метаболизма. Результаты ряда исследований подтвердили принципиальную правомерность этой концепции. Так, Г.Х.Молотковским (1961) было показано существование градиентное ти в распределении ряда соединений и интенсивности некоторых метаболических процессов вдоль осевых органов у многих видов растений. В экспериментах КД.Поволоцкой с соавт. (1962), проводившихся с растениями табака, подсолнечника и хлопчатника отмечалось, что если у растения удалить один из наиболее мощных аттрагирующих центров - верхушку, то происходят существенные изменения в распределении углеводов и интенсивности дыхания тканей на различных участках стебля. При нанесении же на срез апекса ланолиновой пасты, содержащей гетероаутссин, градиенты концентрации углеводов и интенсивности дыхания вдоль проводящего органа оставались близкими к таковым у интактных растений, т.е. увеличивающимися от нижних участков стебля к верхним. В опытах, проводившихся под руководством А.А.Анисимова,[ был обнаружен градиентный характер распределения ИУК и ряда метаболических показателей (содержания АТФ, активности АН-азы, кислой и щелочной пирофосфатаз) вдоль проводящей системы свеклы. В процессе вегетации растений эти градиенты определенным образом перестраивались. При этом, происходившие перестройки соответствовали отмечавшимся в те же сроки изменениям в направленности потоков ассимшгятов (Анисимов и др., 1976; Нейман, Пригульнова, Копытов, 1978; Леонтьева, Анисимов, Понятова, 1981).

Результаты подобных экспериментов указывали на существование связи между распределением фитогормонов вдоль транспортного русла и работой систем переноса ассимилятов. Рядом авторов было продемонстрировано влияние стимуляторов роста непосредственно на продвижение веществ в ситовидных трубках (Hew, Nelson, Krotkov, 1967; Lepp, Peel, 1970,1271). Тем не менее в этих работах не был получен ответ на вопрос: является ли действие фитогормонов, в частности ауксинов, в зоне проведения ассимилятов обязательным условием для проявления атграгиругощего эффекта ?

Одна из первых попыток исследовать данную проблему была предпринята О.ДЭВИСОМ И П.УОРИНГОМ (Davies, Wareing , 1X5). В опытах с декапитировашшми проростками фасоли этими авторами было показано, что если участок стебля, расположенный ниже места нанесения ауксина, обработать ингибитором транспорта ИУК - ШЕК, то в этом случае фитогормон оказывается неспособным индуцировать акропетальный поток метаболитов из листьев. На основании полученных данных С.Дэвис и П.Уоринг пришли к выводу, что сайт действия ИУК на транспорт веществ удален от места ее введения в растение. Однако впоследствии обсуждаемая работа была подвергнута критике со стороны ряда авторов. Так, Ф.Милтроп и Дж.Мурби (Miit-horp, моогЪу , 1969) обратили внимание на способность "ШЕК влиять на активность стока. М.Муллинс ( Muiiins ,1970) установил, что данный ингибитор в той концентрации, в которой он был использован в опытах С.Дэвиса и П.Уоринга, является фито токсичным. Более того, в экспериментах М.Муллинс а ТИЕК не только не ингибировала, но даже наоборот активировала индуцированный ауксином акропетальный поток ассиглшгятов.

Идеи С.Дэвиса и П.Уоринга получили дальнейшее развитие в исследованиях Дж.Патрика и П.Уоринга. Этими авторами были изучены изменения, происходящие при гормональной индукции транспорта у декапитированных растений фасоли непосредственно в месте нанесения ИУК на стебель. Результаты исследований показали, что даже при достаточно длительной экспозиции (12 часов) под влиянием ауксина не происходило сколько-нибудь существенного увеличения метаболической активности стока или усиления напряженности разгрузки флоэмы (Patrick, Wareing IS76). Как уже отмечалось, ранее Дж.Патриком и П.Уорингом было установлено, что экспорт ассимилятов из листьев фасоли также нечувствителен к обработке ИУК (Patrick, Wareing, 1973). Эти факты были достаточно весомыми, но пока еще косвенными аргументами в пользу концепции о стимуляции транспорта ассимилятов на уровне зоны проведения.

Для более непосредственной и детальной проверки данной гипотезы Дж.Патрик и П.Уоринг провели серию экспериментов, в которых использовались те же методические приемы и подходы, что и в работе С.Дэвиса и П.Уоринга (Davies, Wareing, 1965), но с учетом имевших место в ее адрес критических замечаний. Результаты этих опытов полностью подтвердили данные, полученные С.Дэвисом и П.Уорингом. В обсуждаемых экспериментах ИУК - индуцированная компонента акропетального транспорта ассимилятов в декапитированных растениях фасоли также значительно уменьшалась или даже исчезала в случае приложения к стеблю ниже места нанесения ауксина ЖБК в ланолине. При этом ингибитор в использовавшейся концентрации практически не влиял на базипетальный поток ассимилятов и акро-петальное передвижение ИУК, что свидетельствовало об отсутствии в данном случае какого-либо токсического эффекта ИЛИ ВЛИЯНИЯ на активность стока (Patrick, Wareing ,1978). Стимулирующее действие ЖЕК на ауксин - индуцированный ак-ропетальный транспорт ассимилятов у фасоли, наблюдавшееся М.Муллинсом ( Muliins ,1978), .Нд.Патрик и П.Уоринг объяснили тем, что в опытах этого автора применялась хотя и активирующая, но физиологически несколько завышенная концентрация ИУК. Поэтому, при ингибировании базипетального продвижения ауксина, концентрация этого фитогормона в стебле, по-видимому, становилась более оптимальной, благодаря чему и усиливался эффект аттрагирования ассимилятов.

Явление уменьшения ИУК-индуцированного акропетального потока метаболитов, имело место и при использовании более специфичных, чем ЖЕК ингибиторов базипетального транспорта ауксина - эозина И ACLP-55 (Patrick, Wareing , 1979). Если же на стебель ниже места приложения ингибиторов дополнительно наносилась ИУК в ланолине, то поток ассимилятов в верхнюю часть междоузлия снова увеличивался. Все эти данные убедительно свидетельствовали, что для того, чтобы стимулировать акропетальный транспорт ассимилятов у дека-питированных растений, ИУК должна распространяться от места ее введения вниз по стеблю. Однако в методике обсуждавшихся выше экспериментов Дж.Патрика и П.Уоринга имелся один достаточно существенный недостаток. Он состоял в том, что во всех этих опытах использовались хотя и высокосцецифичес-кие, но все-таки ингибиторы, об индифферентности которых по отношению к транспорту ассимилятов можно было судить лишь по очень косвенным показателям. Для того, чтобы устранить возможность какого бы то ни было побочного эффекта в исследуемой системе, эти авторы провели ряд экспериментов, в которых на передвижение экзогенного ауксина и меченых метаболитов в декапитированных растениях вообще не оказывалось никаких внешних воздействий. Варьировалось только расстояние между листом-источником ассимилятов и участком стебля (выше донорного листа), обработанным ланолиновой пастой, содержащей ИУК (Patrick, wareing , 1979). Оказалось, что продолжительность времени между моментом нанесения ауксина и началом увеличения акропетального потока метки ( "лаг-период ответа") строго зависит от удаленности источника запроса по отношению к отвечающему органу. При этом распространение сигнала из зоны введения фитогормона вниз по стеблю происходило примерно на 2,1 см за час, что соответствует скорости базипетального транспорта ИУК в декапитированных растениях фасоли ( Patrick, woiiey , 1973). Передача же какого-то импульса физической природы (например, перепад концентрации раствора в проводящей системе и пр.) должна была бы идти значительно быстрее ( Watson, 1975). Результаты этих экспериментов еще раз подтвердили выдвинутое Дж.Патриком и П.Уорингом предположение, что стимулирующее действие ИУК на транспорт ассимилятов в растении проявляется только после того, как этот фитогормон распространится по всему участку стебля между местом его введения и листом - иоточ- \ ником ассимилятов. При этом решающее значение имеет именно распространение ауксина вдоль проводящей системы, а не достижение им зоны загрузки. Так, если ИУК наносилась в непосредственной близости от донорного листа, то ее влияние на поток метки было очень незначительным.

Обсуждаемым экспериментам придавало некоторую ограниченность использование в них только декапитированных растений. Кроме того за счет нанесения ИУК стимулировался акропетальный транспорт ассимилятов, который мог идти не v по флоэме. Однако авторам:. удалось снять и эти возражения против корректности проводимых ими опытов. В последующей работе Дж.Патрика (Patrick ,1979) было показано, что акропетальный транспорт ^С-ассимшштов у декапитированных растений фасоли идет по ситовидным элементам. У интактных же растений обработка верхнего участка стебля aclp -55 (специфичный ингибитор базипетального транспорта ИУК) приводила к уменьшению аэдопетального потока ассимилятов примерно на 50%. Таким образом, и в этом случае имела место существенная зависимость дальнего транспорта метаболитов от содержания ИУК в стебле.

В целом результаты проведенных исследований, в особен-, ности данные опытов Дж.Патрика и П.Уоринга позволяют с большой степенью уверенности утверждать, что стеблевой участок проводящей систеш является одним из наиболее важных, а возможно и первичным сайтом регуляторного влияния ИУК на транспорт ассимилятов у растений.

Конкретные механизмы действия ауксинов в зоне проведения пока неясны. Предпринимались попытки объяснить такого рода влияние в рамках теории "задержки старения" ( Skoog, Armstrong, 1970; Куяаева, 1973), указывалось на способность ИУК уменьшать скорость образования каллозы в порах СИТОВИДНЫХ пластинок (Thomas, Hall ,1975) И Т.Д. Однако все эти концепции способны объяснить скорее задержку инги-бирования, чем активирования транспорта. Для понимания механизмов стимуляции ауксинами потока ассимилятов во флоэме представляются чрезвычайно интересными имеющиеся в литературе сведения о способности ИУК влиять на латеральные перемещения транспортируемых веществ (Lepp, Peel , 1970, 1971; De Gruz, Audus , 1978). Исходя из представлений о важной роли латеральных потоков в создании движущих сил дальнего транспорта (Eschrich, Evert, Young, 1972; Соколова, 1974), можно предполагать, что активация потока в ситовидных трубках под влиянием ауксинов вполне могла бы быть достигнута за счет воздействия этих фитогорлонов на латеральные перемещения ассимилятов.

Кроме того, распространяясь вдоль проводящей системы растений эти фитогормоны, по-видимому, могут и сами по себе влиять на латеральные перемещения ассимилятов, поскольку они обладают способностью изменять проницаемость мембранных систем (Wood, Paleg , 1972; Feng ,1973; Jones, 1973; ste-veninck , 1973; Nelles, I977;Paulus e.a. , 1982).

До сих пор при обсуждении аттрагирующего действия на уровне проводящей системы речь шла только об ауксинах. В отношении других групп фитогормонов этот вопрос изучен значительно меньше. Д.Муллиганом и Дж.Патриком ( Mulligan,Patrick , 1979) было исследовано действие ГК на транспорт ассимилятов у декапитированных проростков фасоли. В проводившихся опытах ГК не повышала интенсивности фотосинтеза в донор ных листьях, не усиливала оттока запасных ассимилятов. На основании полученных данных авторы пришли к'заключению, что гормональное действие ГК является локальным и не сказывается на участках стебля, удаленных от места нанесения гиббереллина. Аналогичные выводы были сделаны и при обсуждении подобных по схеме,выполнявшихся на том же объекте экспериментов с кинетинам (Turvey, Patrick , 1979). Следует однако отметить, что в этих опытах использовались сравнительно короткие экспозиции. Поэтому на их основании еще нельзя утверждать, что действие гиббереллинов и цитоки-нинов вообще не распространяется на зону проведения в системе дальнего транспорта ассимилятов. В литературе имеется немало данных, свидетельствующих о способности этих двух групп фитогормонов влиять на синтез и транспорт ауксинов в растениях (Jacobs, Case,1965; Davies, Seth, Wareing, 1966; Jablonic, Filipovic , I$77; Noor , 1980, 1981). ИСХОДЯ ИЗ этого, можно предполагать, что "дистанционное" действие гиббереллинов и цитокининов вполне может иметь место хотя бы как вторичный эффект, опосредованный через ауксины.

В целом, анализ имеющихся в литературе данных позволяет заключить, что все три основные группы фитогормонов -ауксины, гиббереллины и цитокинины могут оказывать регуля-торное влияние на дальний транспорт ассимилятов, активируя работу систем выгрузки, загрузки, а также переноса транспортируемых веществ в проводящей системе. При этом участком первичного действия, по крайней мере для ауксинов, является зона проведения.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Веселов, Александр Павлович

У. ВЫВОДЫ

1. По мере приближения подсолнечника в ходе вегетации к репродуктивным стадиям развития, в верхних участках стаб-ля по сравнению с нижними увеличивается содержание в тканях ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, интенсивность дыхания и активность АТФ-азы, что, по-видимому, связано с активизацией потока ассимилятов к зоне закладки корзинки.

2. В результате частичной дефолиации, а также при нанесении 0,1% ИУК и 0,1% ГК в ланолине на срез апекса у декапитированных растений подсолнечника, происходит усиление акропетальной ориентированности гормональных и метаболических градиентов в стебле, что сопровождается увеличением потока ассимилятов в том же направлении. При повышении относительного уровня фитогормонов и интенсивности метаболических процессов в нижних и средних участках стебля в результате декапитации, транспорт веществ вверх от листа-донора уменьшается.

3. Перестройки в гормональных и метаболических градиентах изменяют параметры передвижения и латерального выхода ассимилятов на различных участках стебля.

4. Транспорт ИУК в стебле подсолнечника осуществляется за счет работы двух систем переноса, из которых только одна (более быстрая), по-видимому, является общей с асси-милятами. Существование потока ауксина отдельного от ассимилятов свидетельствует, что распределение этого фитогор-мона в стебле имеет первичный характер и может быть фактором регуляции направленности и интенсивности потока ассимилятов.

5. Градиент интенсивности дыхания вдоль стебля обусловлен не только ростовыми процессами. Существует градиент дыхания "на поддержание". Это говорит о самостоятельной физиологической роли полярного распределения интенсивности дыхательного метаболизма в стебле, которая, по-видимому, связана с транспортом ассимилятов вдоль этого органа.

6. Соотношение индекса РНК/ДНК в клетках различных участков стебля изменяется пропорционально содержанию ИУК в тканях. Полученные данные свидетельствуют, что при формировании метаболических градиентов в стебле под влиянием ИУК затрагиваются глубинные процессы в обмене веществ,возможно, связанные с экспрессией генома.

7. Механизмы регуляторного влияния гормональных и определяемых ими метаболических градиентов на транспорт ассимилятов, вероятно, связаны с процессами роста, дыхания и латеральных перемещений веществ во флоэме. В последнем случае, с позиций теории "объемных градиентов", возможно участие полярных распределений фитогормонов и метаболических процессов в формировании движущих сил дальнего транспорта.

1У. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно полученным нами данным, полярное распределение гормональных и метаболических факторов по длине проводящей ^ системы ориентирует потоки ассимилятов в растении, а перестройки в физиологических градиентах участвуют в изменениях направленности дальнего транспорта. Так, в процессе роста и развития подсолнечника отмечалось постепенное относительное увеличение в верхних участках стебля по срав-. нению с нижними содержания в тканях ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, интенсивности дыхания и АТШ-азной активности ( рис. 4,5,6,7,8). Физиологический смысл этих перестроек, по-видимому, состоит в обеспечении на поздних стадиях вегетации достаточно интенсивного потока ассимилятов в верхнюю часть растения, к репродуктивному органу. Правмерность такого предположения подтверждается результатами исследований искусственно вызываемых изменений в гормонально-метаболических градиентах и в распределении ассимилятов у подсолнечника. В этих опытах во всех случаях, когда значения изучавшихся гормональных и метаболических показателей увеличивались в большей, а уменьшались в меньшей степени в верхних участках стебля по сравнению с нижними (частичная дефолиация, нанесение фитогормонов на срез апекса у декапитиро-ванных растений), ч активизировался акропетальный транспорт вводимой метки ( рис. 10,11,12,13,14,15,16). В то же время, при повышении относительного уровня фитогормонов и интенсивности метаболических процессов в нижних или средних зонах проводящего органа, поток ассимилятов вверх от листадонора уменьшался ( рис. 13,14,15,16).

Изменение в распределении фитогормонов и интенсивности метаболических процессов влияют не только на направленность, но и на параметры переноса ассимилятов на различных участках стебля. Об этом свидетельствуют результаты исследовании транспортных профилей ^С-глюкозы в опытах по частичной дефолиации, декапитации и гормональной обработке декапитированных растений подсолнечника. При всех использовавшихся способах воздействия, дефолиации физиологических градиентов сопровождались нарушениями равномерности распределения радиоактивной метки вдоль стебля ( рис. 17). Подобное явление могло иметь место только вследствие изменения скорости продвижения, выхода ассимилятов из ситовидных трубок в окружающие ткани и их метаболизации соответствующих участках проводящей системы. При этом, согласно расчетам, проведенным на математической модели, по крайней , мере, при декапитации должны изменяться одновременно интенсивность латерального выхода и скорость аксиального переноса метки в стебле ( рис. 19).

В результате сравнительных исследований передвижения ^С-ИУК и ^С-глюкозы установлено, что хотя эти соединения распределяются вверх и вниз от места введения примерно в одинаковых пропорциях ( рис. 20), механизмы.их передвижения по растению не совсем одинаковы. Обнаружено, что ауксин транспортируется двумя потоками ( рис. 22). Один из них (более быстрый) вероятно является общим с ассимилятами, а второй (более медленный) специфичен для ИУК. Математическими методами показано, что в связи с двухкомпонентным характером потока ауксина, в формирование его транспортных профилей может вносить определенный вклад перераспределение метки между медленным и быстрым потоками; это не позволяет интерпретировать экспоненциальные профили транспорта ИУК (рис. 20) в рамках традиционных теорий. В целом из полученных данных следует, что распределение ауксина в стебле может происходить независимо от транспорта ассимилятов. Эти результаты еще раз подтверждают правомерность представлений о способности гормональных градиентов, в частности ауксинового, выступать в роли регуляторного фактора по отношению к потокам веществ во флоэме.

Изучение структуры дыхательного метаболизма тканей стебля показало, что разные его участки различаются как по дыханию "на рост5!, так и по величине компоненты " на поддержание" ( рис. 25). Следовательно градиент интенсивности дыхания вдоль стебля, по-видимому, обусловлен не только протекающими в этом органе ростовыми процессами, но также связан и с его функционированием в качестве проводника ассимилятов в системе дальнего транспорта.

Как свидетельствуют результаты опытов, выполненных на проростках гороха, перестройки метаболических градиентов в. стебле, происходящие под влиянием введения экзогенных фитогормонов, в частности ИУК, имеют сложную природу. Наряду с прямым влиянием фитогормонов на активность существующих структур, такие перестройки, очевидно, контролируются и через воздействие на экспрессию генома. На' такую возможноеть. указывают отмечавшиеся в наших опытах изменения в соотношении между различными участками стебля гороха по показателю

РНК/ДНК в клетках, которые происходили при перераспределении ЮТ в проростке ( рис. 28,29).

В регуляторном воздействии гормональных и метаболических градиентов на транспорта ассимилятов по-видимому немаловажная роль принадлежит дыханию и ростовым процессам-факторам, в значительной мере определяющим аттрагирующуго способность тканей (Семихатова,1982; Гуляев, 1981,1983). Вместе с тем, наблюдавшееся в экспериментах качественное соответствие ( по характеру и локализации) изменений формы транспортных профилей ^С-глюкозы ( рис. 17) перестройкам в распределении активности АТ$-азы вдоль стебля ( рис.16) . свидетельствует о связи механизмов влияния гормонально-ме-. таболических градиентов на дальний транспорт с функционированием активных АТФ-азу-с о держащих систем переноса, подобных "протонной помпе". Подобная сопряженность объяснима с ПОЗИЦИЙ концепций "объемных градиентов" (Eschrich,Evert, Young ,1272), согласно которой за счет латеральных перемещений ассимилятов во флоэме формируются осмотические силы, проталкивающие раствор внутри ситовидных трубок. Постулируемая теорией Эшриха зависимость продвижения ассимилятов вдоль проводящей системы от латеральных потоков, которая, подтверждается и нашими данными, дает основания предполагать участие гормонально-ме таболических градиентов в формировании движущих сил дальнего транспорта.

В целом, на основании полученных данных представляет^ ся возможным заключить, что складывающиеся в стебле гормональные и метаболические градиенты участвуют в ориентировании дальнего транспорта ассимилятов, регуляции параметров ( скорость, латеральный выход переносимых веществ) и, возможно, влияют на формирование движущих сил для потока во флоэме.

Список литературы диссертационного исследования Веселов, Александр Павлович, 1984 год

1. Агроскин Л.С., Папаян Г.В. Цитофотометрия: Аппаратураи методы анализа клеток по светопоглощению. Л.:Наука, 1977. -295 с.

2. Анисимов А.А., Леонтьева А.Н., Конькова Е.А., Олюнина Л.Н., Ганичева О.П., Нейман В.А. Метаболическая регуляция транспорта ассимилятов. Физиология и биохимия культ.растений, 1976, т.8, № 4, с.367-372.

3. Афанасьева М.В. Передвижение питательных веществ в растениях.- Л. :Изд-во Ленингр. ун-та, 1955, -224 с.

4. Багратионис Н.Н. Динамика активности ауксинов, гиббереллинов и природных ингибиторов роста в онтогенезе высокорослой и низкорослой кукурузы. Физиология растений, 1984, т.32, вып.1, с.27-31.

5. Барьетас П.К., Файзиев Ш., Имамалиев А.И. Влияние дефолиации на передвижение ассимилятов из листьев хлопчатника. Физиология растений, 1979, т.26, вып.1, с.161-166.

6. Боннэмен Ж.Л., Дельро С., Депшегелъ Ж.П. Механизмы аккумуляции питательных веществ флоэмными окончаниями.- Физиол.рас тений, 1984, вып.2, с.367-383.

7. Борзенкова Р.А., Мокроносов А.Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубни. В кн.: Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. Тр.Еиол.-почв. ин-та. Новая серия. Владивосток, 1973, т.20 (123), с. I3I-I36.

8. Борзенкова Р.А., Сабянина Е.А. Фотосинтетический метаболизм и синтез фитогормонов. В кн.: Фотосинтетический метаболизм углерода. Свердловск, 1983, с.74-87.

9. Боулинг Д.Ж.Ф., ^уркина М.В., Красавина М.С., Крючеш-никова А.Л. /1/а+, К^-активируемая АТФ-аза проводящих тканей. Физиол.растений, 1972, т.19, вып.5, с.968-977.

10. Бровченко М.И. Абсорбция аминокислот проводящими и ассимилирующими тканями листьев. Физиол.растений, 1963, т.Ю, вып.4, с.416-424.

11. Бровченко М.И. Некоторые доказательства расщепления сахарозы при ее перемещении из мезофилла в тонкие пучки листьев у сахарной свеклы. Физиол. рас тений, 1967, т. 14, вып.З, с.415-424.

12. Бровченко М.И. Гидролиз сахарозы в свободном пространстве тканей листа и локализация инвертазы. Физиол. растений, 1970, т.17, вып.1, с.31-38.

13. Бровченко М.И. Энергозависимость эвакуации ассимилятов в апопласт и загрузки окончаний проводящей системы листа. Физиол.растений, 1977, т.24, вып.2, с.327-334.

14. Бровченко М.И. Гидролиз^ахарозы в связи с ее транс портом в листе. Физиол.растений, 1977, т.24, вып.6, с. II74-II80.

15. Бровченко М.И., Рябушина Н.А. Вероятность сопряжения выхода Сахаров из клеток мезофилла в свободное пространство с энергией фотофосфорилирования. Физиол.растений, 1972, т. 19, вып.5, с. 916-950.

16. Виляенбринк И. Некоторые данные о связи между метаболизмом флоэмы и транспортом ассимилятов на дальние расстояния. В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности/ под ред. А.А.Ничипоровича. М.: Наука, 1972, с.344-351.

17. Волынец А.П., Пальченко Л.А. Определение гиббереллиновв растительном материале. Физиол. рас тений, 1976, т. 23, вып. 3, с.635-643.

18. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. Новосибирск: Наука, 1976. -272 с.

19. Голик К.Н. Коэффициенты дыхания роста и поддержания растений яровой пшеницы в онтогенезе. С-х.биология, 1984, J& 8, с.57-62.

20. Головко Т.К., Семихатова О.А. Изучение дыхания, как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного). Физиология и биохимия культ.растений,1980, т.12, № I, с.89-98.

21. Гостимский С.А., Дьякова М.И., Ивановская Е.В., Монахова М.А. Практикум по цитогенетике. М.: Изд-во МГУ, 1974, -171 с.

22. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочникпо физиологии растений. Киев:Наук. думка, 1973, -591 с.

23. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем.-Киев: Наук.думка, 1983. -367 с.

24. Далецкая Т.В. Метод определения гиббереллиноподобных веществ. В кн.: Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах. Л.:Наука, 1979, с.42-52.

25. Дейч А. Цитофотометрия нуклеиновых кислот. В кн.: Введение в количественную цитохимию. М. :Мир, 1969, с.265-288.

26. Живухина Г.М. Активность фитогормонов и рост листа. В кн.: Фитогормоны и их действие на растение. М., 1982, с.45-49.

27. Ильящук Е.М., Гуляев Б.И., Лихолат Д.А. Взаимоотношение "источник-сток" у дефлорированных и плодоносящих растений подсолнечника. Физиология и биохимия культ, растений, 1981, т.13, № 6, с.613-620.

28. Ицкович И.А. Программирование для ЭВМ "Наири". М.:Статистика, 1975. -191 с.

29. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М. :Наука, 1974. -253 с.

30. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. -М.:Колос, 1974. -527 с.

31. Кошелева Л. Л., Бахнова К.В., Семенова Т.А., Милькевич Ж.А. Влияние азотного питания на реутилизацию белковых веществ стебля льна долгунца в репродуктивной фазе развития. - Физиология и биохимия куль т. рас тений, 1983, т.15, 3, с.233-239.

32. Кошелева Л.Л., Бахнова К.В., Семенова Т.А., Милькевич Ж.А. Распределение углеводов при различных дозах азота в растениях льна-долгунца в репродуктивный период развития. Физиология и биохимия культ.растений, 1983, т.15, JS 5, с.427-432.

33. Красавина М.С., Соколова С.В., Ахмедов Н.И. Влияние разобщителей окислительного фосфоршшрования на поглощение сахарозы проводящими тканями растений. Физиол. растений, 1982, т.29, вып.2, с.357-365.

34. Яулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. -264 с.

35. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка.1. М.:Наука, 1982. -83 с.

36. Куперман Й.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. -183 с.

37. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Семихатова О.А. Сопоставление методов разделения дыхания на составляющие. -Физиология и биохимия куль тур. рас тений, 1981, т.13, JS6, с. 563-576.

38. Кирсанов А.Л. Адсорбция ферментов тканями высших растений. Биохимия, 1946, т.II, J6 4, с.333-347.

39. Еурсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. -646 с.

40. Еурсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений. Физи-ол.растений, 1984, т.31, вып.З, с.579-594.

41. Курсанов А.Л., Бровченко М.й. Влияние АТФ на поступление ассимилятов в проводящую систему сахарной свеклы. Физиол.рас тений, 1961, т.8, вып.З, с. 270-277.

42. Кирсанов А.Л., Запрометов М.Н. О передвижении азотистых веществ в растении. Докл. АН СССР, 1949, т.68, lb 6, C.III3-III6.

43. Кирсанов А.Л., Крюкова А., Седенко Л. Адсорбция органических веществ и ее связь с дыханием. Биохимия', 1948, т. 13, № 5, с.456-465.

44. Еурсанов А.Л., Павлинова О.А. Сахаронакопление как функция ростовых процессов в корне сахарной свеклы. -Физиол.растений, 1967, т.14, вып.1, с.21-28.

45. Курсанов А. Л., Теркина М.В. Дыхание сосудисто-волокнистых пучков. Докл. АН СССР, 1952, т.84, № 5,с.IG79-1086.

46. Курсанов А.Л., Туркина М.В. Дыхание проводящих тканей и движение сахарозы. Докл. АН СССР, 1952, т.85, В 3, с.649-652.

47. Леонтьева А.Н., Анисимов А.А., Понятова Т.Н. Роль градиентов активности неорганических пирофосфатаз в регуляции транспорта ассимилятов у растений. В кн.: Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. Горький, 1981, с. 10-16.

48. Леопольд А.К. Рост и развитие растений. М. :Мир, 1968, -489 с.

49. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П. Методы определения эндогенных гиббереллинов у растений. Успехи соврем, биологии, I976, т.82, в.2(5), с.228-233.

50. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.:Колос, 1984. - 408 с.

51. Мазин В.В., Шашкова Л.С. Изучение природных цитокини-нов. В кн.: Рост растений и природные регуляторы. М.:Наука, 1977, с.48-52.

52. Максимов Н.А. Ростовые вещества, природа их действия и практическое применение. Успехи соврем.биологии, 1946, т.22, № 2(5), с.161-180.

53. Марданов А.А., Абуталыбов М.Г., Везирова Н.Б., Якубова Т.А. Влияние кинетина на дыхание корней тыквы. Физиология и биохимия растений, 1976, т.8, № 2, с.196-198.

54. Марре Э. Влияние фитогормонов на ионный транспорт и метаболизм. В кн.: 16 конф.ФЕБО. Тез.докл. , Москва, 1984, с.127.

55. Матвиенко Н.И. Влияние различной температуры и интенсивности света на транспорт ассимилятов в растениях яровой пшеницы. Билл. ВНИИ растениеводства, 1982,118, с.21-22.

56. Медведев С.С., Максимов Г.Б., Федосова Н.П. Значение дыхательного обмена для проявления стимулирующего действия кинетина на поглощение ионов. Физиология и биохимия культ.растений, 1982, т.14, № 3, с.245-249.

57. Микитюк О.Д., Макеев A.M., Маковейчук А.Ю., Чкаников Д.И. Изучение механизмов апикального доминирования. -Физиология растений, 1982, т.29, вып.6, с.1182-1187.

58. Михайлова Т.П. Физиологические основы регулирования созревания листьев табака: Автореф. дис. . докт.биол. наук. М., 1983. -55 с.

59. Мо1фоносов А. Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении. Физиол.растений, 1978, т.25, вып.5,с.938.

60. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. :Наука, 1981. -196 с.

61. Мокроносов А. Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.:На-аука, 1982, с.235-250.

62. Мокроносов А.Т., Иванова И.А. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений. Физиол, рас тений, 1971, т.68, вып.4, с.668.

63. Молотковский Г.Х. Полярность растений. Львов:Изд-во Львовск. ун-та, 1961. -262 с.

64. Мосолов В.В., Скарлат И.В. Колориметрическое определение белка в растительном материале. Прикладн.биохимия и микробиология, 1965, т.1, вып.2, с.233-237.

65. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиб-береллины. М.:Наука, 1973. -270 с.

66. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Г. Гормоны растений гиб-береллины. М.:Наука, 1984. -208 с.

67. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях. Физиология и биохимия культ.растений, 1983, т.15, Л 3, с.211-222.

68. Нижко В.Ф., Полякова Л.Л. Влияние фитогормонов на транспорт фосфатов в растениях. В кн.: Пути регуляции процессов и способов корневого питания растений.-Киев: Наук.думка, 1978, с.79-90.

69. Нурутдинов Н., Вартапетян Б.В. Передвижение ^С-сахаро-зы у хлопчатника в условиях корневого анаэробиоза. -Физиол.растений, 1980, т.27, вып.4, с.814-820.

70. Оканенко А.С. Сахара в свекле. В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. М.:Колос, 1968, с.335-340.

71. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспортассимилятов во флоэме. Физиол. рас тений, 1978, т.25, вып. 5, с.1042-1054.

72. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издвво МГУ, 1970. -367 с.

73. Поволоцкая К.Л., Ракитин Ю.В., Хованская И.В. Участие гетероауксина в передвижении Сахаров в растениях. -Физиол.растений, 1962, т. 9, вып.З, с.303-308.

74. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина и гиббереллина: Автореф.дис. . докт.биол.наук. Л.,1970, •43 с.

75. Полевой В.В. Ауксин-зависимые колебания биопотенциала и транспорт ассимилятов. В кн.: Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ у растений и его регуляция. Тез.докл. 2 Всесоюзн.конф.,Горький,1978, с. 94-95.

76. Полевой В, В. Фитогормоны. Л. :Изд~во ЛГУ, 1982, -249с.

77. Полевой В.В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений. В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.:Наука, 1984, с.87-100.

78. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов. В кн.: Рост растений и природные регуляторы /Под ред. В.И.Кефели, М. :Наука, 1977, с.171-192.

79. Полевой В.В., Танкелюн О.В. Изучение влияния ауксинана активность АТФ-аз мембранных фракций колеоптилей кукурузы. В кн.: Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький, 1982, сЛ6-21.

80. Полякова Е.Н., Далецкая Т.В. Определение цитокининов.- В кн.: Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах. Л. :Наука, 1979, с.53-60.

81. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений.- Киев:Наукова думка, 1976. -334 с.

82. Прокофьев А.А. Формирование семян, как органов запаса. М.:Наука, 1968. -51 с.

83. Ракитин Ю.В. Проблема стимуляции растений в связи с задачами сельского хозяйства. Успехи современной биологии, 1953, т.36, вып.З(б), с.289^314.

84. Ракитин Ю.В. Стимуляция растений и фитогормоны. В кн.: Роет растений. Львов:Изд-во Львовск. ун-та, 1959,с.15-22.

85. Ракитин Ю.В. История и перспективы исследований действия и применения физиологически активных соединений.- Агрохимия, 1965, $ 8, с.140-159.

86. Ракитин Ю.В., Крейдлина З.Г. Ауксины как регуляторы роста и притока пластических веществ, 1943. Рефераты работ учреждений Отделения биологических наук АН СССР за1941-1943 гг. М.-Л. :Изд-во АН СССР, 1945, с.91.

87. Свифт X. Количественная биохимия и цитохимия рибонуклеиновых кислот. В кн.: Введение в количественную цитохимию. М.:Мир, 1969, с.232-248.

88. Семихатова О.А. Энергетические аспекты интеграции физиалогических процессов в растении. Физиол.рас тений, 1980, т.27, вып.5, с.I005-1017. '

89. S7. Семихатова О.А. Роль исследований дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений. -Бот.журн., 1982, т.67, № 8, с.1025-1035.

90. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.Л.: Наука, 1965, -168 с.

91. Синнот Э. Морфогенез растений. М. :Мир, 1963. -603 с.

92. ЮО.Славенас И.Ю., 1*ужаускайте Д.Б. Об участии ауксина вгенетических процессах растительной клетки. В кн.: Тезисы докл.научн.конф. "Геном растений". Черновцы: Изд-во ЧТУ, 1983, с.71-72.

93. Соколова С.В. Изучение кинетики поступления и превращений моносахаридов в клетках проводящих пучков Beta vulgaris l • Физиол. растений, т.19, вып.6, 1972, с.1282-1291.

94. Соколова С.В. Транспорт и превращения Сахаров в проводящих тканях растений. Автбреф.дис. . канд.биол. наук. М., IS74. -30 с.

95. Соколова С.В., Красавина М.С. Функциональные отношения клеток и тканей в проводящей системе растений. Физиология растений, I960, т.27, вып.5, с.986-1004.

96. Соколова С.В., Красавина М.С., Бурмистрова Н.А. Внутриклеточный рН и поглощение Сахаров проводящих ручками сахарной свеклы. Физиол.растений, 1982, т.29, вып.5, с. 846-854.

97. Ю5.Сытник К.М.', Терещенко А.Ф. Мембранные механизмы peiyляции ростовых процессов. Успехи соврем.биологии, 1983, т. 95, № I, с.33-43.

98. Торнли Дж.Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев" Наукова думка, 1982. -310 с.

99. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенкови стимуляторы роста. М. :Изд-во АН СССР, 1961.-280 с.

100. Туркина М.В. Абсорбция сахарозы проводящими тканями растений. Физиол. рас тений, 1961, т. 8, вып.6,с. 649655.

101. Туркина М.В., Кргочешникова А.Л., Емельянова Н.Н. Аде-нозинтрифосфатазная активность белков флоэмы Herас-leum sosnovskyi.- Физиол.растений, 1975, т.22, вып.2, с. 345-352.

102. Туркина М.В., Куликова А.Л. Пути изучения актиноподоб-ного белка в тканях высших растений. Физиол.растений, 1982, т.29, вып.5, с. 837-845.

103. Туркина М.В., Еурсанов А.Л., Соколова С.В. Конкуренция Сахаров.при проникновении в клетку. Физиол.растений, 1964', т.II, вып.5, с.800-811.

104. Теркина М.В., Павлинова О.А. Транспорт ассимилятов какфактор интеграции физиологических процессов в растении. Физиол.рас тений, 1981, т.28, вып.Г, с.184-205.

105. Туркина М.В., Соколова С.В. Транспорт сахарозы через клеточные мембраны проводящих тканей. Физиол.рас тений, 1967, т. 14, вып.З, с.425-433.

106. Туркина М.В., Соколова С.В. Изучение мембранного транспорта сахарозы в растительной ткани. Физиол.растений, 1972, т.19, вып.5, с.912-919.

107. Уоринг Ф.Ф., Филлипс И.Д.Д. Рост растений и дифферен-цировка. -М. :Мир, 1984. -512 с.

108. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Киев: Изд-во АН УССР, 1939. -264 с.

109. Холодова В.П. Локализация сахарозы в тканях запасающего корня сахарной свеклы. ~ Физиол. рас тений, 1967, т.14, вып.З, с.444-450.

110. Чернавина М.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделе-ва Т.Е. Большой практикум по физиологии растений.

111. М.:Высш.школа, 1978. -708 с.

112. Чиков В.И., Яр1тнов В.Г., Федосеева Э.З., Чемикосова С.В. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата растений. Физиол. рас тений, 1982, т.29, вып.6, C.II4MI46.

113. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Бакирова Г.Г., Газизова Н.И. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы. Физиол. рас тений, 1984, т.31, вып.З, с.475-481.

114. Эвальд Р., Соколова С.Ф. Роль диффузионных процессов в поглощении Сахаров проводящими тканями сахарной свеклы. Физиол. рас тений, 1983, т. 30, вып. 2, с. 222-231.

115. Энгель О.С., Холодова В.П., Дорожкина Л.А. К вопросу о накоплении сахарозы в корнях сахарной свеклы. Физиол. растений, 1968, т.15, вып.4, с.616-624.

116. Якушкина Н.И. Физиологические и биохимические изменения, происходящие в растении под влиянием обработкиростовыми веществами. Докл. АН СССР, 1948, т.61,№ 5, с. 939й1*

117. Якушкина Н.И. Влияние стимуляторов роста на распределение питательных веществ в растении. Докл. АН СССР, 1949, т.69, № I, C.IQE-I04.

118. Якушкина Н.И. Влияние регуляторов роста на использование ассимилятов из листьев разного яруса. Физиол. растений, 1962, т.9, вып.1, с.114-114.

119. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.:Просвещение, 1980. -303 с.

120. Якушкина Н.И. Особенности гормонального регулирования активности хлоропластов. В кн.: 16 конференция ФЕЮ. Тез.докл., Москва, 1984, с.429.

121. Якушкина Н.И., Кравцова Б.Е., Новоселова Г.А. Влияние температуры на рост и передвижение веществ у томатов. -Докл. АН СССР, 1953, т.9Е, № 4, с. 969^972.

122. Якушина Н.И., Кулакова И.А., Шмелева В.И. Влияние

123. J> -индолилуксусной кислоты на поглощение иона К1" и активности АН-аз гипокотилей-черенков фасоли. Физиол. растений, 1979, т.26, вып.6, с.1187-1192.

124. Якушкина Н.И., Поройская С.М., Филатова Т.Г. Некоторый особенности передвижения органических веществ в растении и влияние орошения на этот процесс. Физиол. растений, 1956, т.З, вып.5, с.421-430.

125. Adam Z., Borochov A., Mayak S., Halevi A.H. Correlation changes in sucrase uptake, ATP-ase activity and membrane fluidity in carnation petals during senescence. Physiol. plantarum, 1983, v.58, № 3, p.237-262.

126. Andersen M. Release of sucrase from Vicia faba L. discs. Plant Physiol., 1983, v.71, N 2, p.333-340.133* Baker D.A. Proton co-transport of organic solutes byplant cells. New Phytol., 1978, v.81, N 3, p.485-497

127. Barnes A., Hole 0.0. A theoretical basic of growth and maintenance respiration. Ann. Bot., 1978, v.42, N 181, p.1217-1221.

128. Bauremeister A., Dale J.E., Williams E.J., Scobie J. Mo14 11vement of С and C-labelled assimilate in wheat leaves: the effect of IAA. J. Exp. Bot., 1980, v.31, N 124, p.1199-1209.

129. Bentwood B.J., Cronshaw J. Cytochemical localization of adenosine triphosphatase in phloem of Pisum sativum and its relation to the function of transfer cells. Planta, 1978, v.140, N 2, p.111-120.

130. Bidwell E.J.S. A possible mechanism for the centrol of photoassimilate translocation. In: Transaction of the 3-th symp. on accumulation and translocation of nutrients and regulators in plant organisms. Skierniewicoch, 1973, p.77-80.

131. Bidwell R.J.S., Quong E.D.C.K. Indoleacetic acid effect on the distribution of photosynthetically fixed carbon in the bean plant. Biochem. und Physiol. Pflanz., 1975, v.168, Я" 1-4, p.361-371.

132. Bonnemain J.L., Borbouloux A. The transport and metabolism14of C-indolacetic acid in intact plants. Pr. Inst, saj down. Skierniewicoch, 1973, E, N3, p.207-214.

133. Both A., Moorby J., Davies C.R., Jones H.,, Wareing Р.Б1. Effects of indolil-3-acetic acid on the movement of nutrients within plants. Nature, 1962, v.194, N 4824, p. 204-205.

134. Bowen M.R., Wareing P.F. Further investigations into hormone-directed transport in stems. Planta, 1971, v.99,1. U 2, p.120-152.

135. Canny M.J. Translocation: mechanisms and kinetics. Ann. Rev. Plant Physiol., 1971, v.22, p.237-260.

136. Canny M.J. Phloem translocation. Cambridge: Univ. Press, 1973, -301 p.p.

137. Christy A.L., Ferrier J.M. A mathematical treatment of Munch's pressure flow hypothesis of phloem translocation.- Plant Physiol., 1973, v.52, N 6, p.531-538.

138. Caster H.I.L., Steudle В., Zimmerman U. Turgor pressure sensing in plant cell membranes. Plant Physiol., 1977, v.58, N 5, p.636-643.

139. Davey J.E., Van Staden J. Cytokinin activity ih Lupinus albus. I. Distribution in vegetative and flawering plants.- Physiol, planturum, 1978, v.43, N 2, p.77-81.

140. Davies C.R., Seth A.K., Wareing P.F. Auxin and kinetin interaction in apical dominance. Science, 1966, v.151,1. N 3709, p.468-496.

141. Dela Puente R.K., Leopold A.O. Two components of auxin transport. Plant Physiol., 1972, v.50, IT 4, p.491-496.

142. Delrot S., Bonnemain J.L. Le transport lateral du carbone assimile. Physiol, veget., 1979, v.17, N 2, p.247-270.

143. Delrot S., Bonnemain J.L. Involvement of protons as a substrate for the sucrose carrier during phloem loading in vicia faba leaves. Plant Physiol., 1981, v.67, N 5,p.560-564.

144. Doman D.C., Geiger D.R. Effect of exogenausly supplied foliar potassium on phloem loading in Beta vulgaris L. -Plant Physiol., 1979, v.64', N 5, p.528-553.

145. Dzieciol U., Michalczuk L., Antoszewski R. Respiratory losses of photosynthetes in the process of translocation. Acta Physiol. Plantarum, 1982, v.4, N 3-4, p.129-138.

146. Erdei L., Toth I., Zsoldos Б1. Hormonal regulation of Ca2+-stimulated K+ influx and Ca2+, K+-ATP-ase in rice roots. In vivo and in vitro effects of auxins and reconstitution of the ATP-ase. Physiol, plantarum, 1979, v.45, N 4,p.448-452.

147. Eschrich W. Translocation radiactiv markierter I-5-essig-saure un siebronhren von Vicia faba L. Planta, 1968, v.78, N 2, p.144.

148. Eschrich W., Evert R.F., Young J.H. Solution flow in tubular semipermeable membranes. Plants, 1972, v.107, N 4, p.279-300.

149. Evald В., Kowallick D., Meschcheryakov A.B., Kholodova V.P. Sucrase leakage from isolated parenchyma of sugar beet roots. J. Exp. Bot., 1980, v.31, N 127, p.607-620.

150. Everat-Bourbouloux A., Bonnemain J.L. Distribution of labelled auxin and derivatives in stem tissues of intact and decapitated broad-bean plants in relation to apical dominance. Physiol, plantarum, 1980, v.50, N 2, p.145-132.

151. Feng K.A. Effect of kinetin on the permeability on Alliumsepa cells. Plant Physiol., 1973, v.51, N 5, p.868-870.1416J. Fisher D.B. Kinetics of C-translocation in soybean. I. Kinetics in the stem. Plant Physiol., 1970, v.45, N 2, p.107-113.

152. Fisher D.B. Structure of functional soybean sieve elements. Plant Physiol., 1975, v.56, N 5, p.555-569.

153. Fisher D.B. An evalution of the Munch hypothesis for phlaem transport in soybean. Planta, 197S, v.139, H 1, p.25-28.

154. Geiger D.R., Sovonick S.A. Effect of temperature, anoxia and other metabolic inhibitors on translocation. In: Transport in Plants. I. Phloem Transport / Ed. M.H.Zimmerman, J.A.Milburn. Berl. Heidelberg, N.Y. : Springer, 1975, p.256-286.

155. Geiger D.R., Sovonick S.A., Shack T.L., Fellows R.J. Role of free space in translocation in sugar beet. Plant Physiol., 1974, v.54, N6, p.892-898.

156. Ghobrial G.I. Effects of root pruning on translocation of photosinthates in Phaseolus vulgaris L. J. Exp. Bot.,1983, v.34, К 138, p.20-26.

157. Giaquinta R. Evidence for phloem loading from the ape-plast. Chemical modification of sulfhydryl groups. -Plant Physiol., 1976, v.57, N 6, p.872-875.

158. Giaquinta R.T. Possible role of pH-gradient and membrane ATP-ase in the loading of sucrase intosieve tubes. Nature, 1977, v.267, p.369-370.

159. Giaquinta R.T. Sucrase hydrolysis in relation to phloem translocation in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1977, v.60, N 3, p.339-343.

160. Giaquinta R.T. Phloem loading of sucrase involvement of membrane ATP-ase and proton transport. Plant Physiol., 1979, v.63, N 4, p.744-748.

161. Giaquinta R.T. Phloem loading of sucrase. Ann. Rev. Plant Physiol., 198З, v.34, p.347-387.

162. Giaquinta E.T., Geiger D.R. Mechanism of cyanide inhibition of phloem translocation. Plant Physiol., 1977»v.59, N 2, p.178-180.

163. Giaquinta R.T., Lin W., Sadler N.L., Franceschi V.R. Pathway of phloem unloading of sucrase in corn roots. Plant Physiol., 1983, v.72, N 2, p.362-367.

164. Goeschl J.D., Magnuson C.E., De Michele W., Sharpe P.J.H. Concentration-dependent unloading as a necessary assumption for a closed form mathematical model of osmotically driven pressure flow in phloem. Plant Physiol., 1976, v.58, К 6, p.556-562.

165. Grange R.I., Peel A.J. Evidence for solution flow in the phloem of willow. Planta, 1978, v.138, N 1, p.15-23.

166. Hagter A., Menzel H., Krauss A. Versuche und Hypothese zur

167. Primarwirkung des Auxin beim Streckungswachstun. Plants, 1971, v.100, И 1, p.47-75.

168. Hansen J.K., Jensen О.Й. Growth and maintenance respiration in whole plants, tops and roots of Lolium multiflo-rum. Physiol, plantarum, 1977» v.39, N 2, p.155-164.

169. Hayden D.B., Pensom D.S., Thompson K.L. The extraction of11photosynthate high in C-sucrase and its translocation in sunflower stems. Can. J. Bot., 1980, v.58, IT 1, p.100-107.

170. Hew O.S., Nelson G.D., Kretkov J. Hormonal control of14translocation of photosynthetically assimilated G in young soybean plants. Amer. J. Bot., 1967, v.54, N 2, p.252-256.

171. Hoad G.V., Hillman S.K., Wareing P.F. Studies on the movement of indole auxins in willow (Salix viminalis L.). -Plant a, 1971, v.99, N 1, i>. 73-88.

172. Hole C.C., Barnes A. Maintenance and growth components of carbon dioxide efflux from the growing pea fruits. Ann. Bot., 1980, v.45, N 3, p.295-307.

173. Horwitz L. Some simplified mathematical treatments of translocation in plants. Plant Physiol., 1958, v.33, N 2, p.81-93.

174. Housley Т., Fisher D.B. Estimation of osmatic gradients in soybean sieve tubes by quantitative autoradiography. Qualified support for the Munch hypothesis. Plant Physiol. , 1977, v.59, N4, p.701-706.

175. Housley T.Ii., Peterson D.M., Schrader L.E. Long distance translocation of sucrose, serine, leucine, lysine and C02 assimilates. I. Soybean. Plant Physiol., 1977, v.59,1. N 2, p.217-220.

176. Huber S.C., Moreland D.E. Translocation: efflux of sugars across the plasmalemma of mesophyll protoplasts. Plant Physiol., 1980, v.65, N 3, p.560-562.

177. Huber S.C., Moreland D.E. Go-transport of potassium and sugars across the plasmalemma of mesophyll protoplasts. -Plant Physiol., 1982, v.67, N 1, p.163-169.

178. Jacobs M., Gilbert S.F. Bazal localization of the presumptive auxin transport carrier in pea stem cells. Science,1983, v.220, N 4603, p.1297-1300.

179. Jeffcoat В., Harris J.P. Hormonal regulation of the die14tribution of C-labelled assimilates in the flowering shoot of carnation. Ann. Bot., 1972, v.36, N 145, p.353-361.

180. Johnson R.P.C., FrendlichA., Barclay J.F. Transcellularstrands in sieve tubes; what are they? J. Exp. Bot.,1976, v.27, N 101, p.1117-1130.

181. Jones R.L. Gibberellins: their physiological role. Ann. Rev. Plant Physiol., 1973, v.24, p.571-598.197» Juntilla 0. Gibberellin-like activity in shoots of salix pentandra as related to the elongation growth. Can. J. Bot., 1982, v.60, N 7, p.1231-1234.

182. Key J.L. Hormones and nucleic acid metabolism. Ann. Rev. Plant Physiol., 1969, v.20, p.449-474.

183. Kigel J. The role of the leaves in the regulation of inter-nade elongation in Phaseolus vulgaris. Physiol, planta-rum, 1980, v.49, N 2, p.161-168.

184. Kollman R. Fine structural and biochemical characterisation of phloem proteins. Can. J. Bot., 1980, v.58, U 7, p.802-806.

185. Lang A. A relay mechanism for phloem translocation. Ann. Bot., 1979, v.44, IT 2, p.141-145.

186. Lehman J. Nachweis von ATP and ATP-ase in den siebrohren von Cucurbita pepo. Z. Pflanzenphysiol., 1979, v.94, S.331-338.

187. Lepp N.W., Peel A.J. Some effects of IAA and kinetin upon the movement of sugars in the phloem of willow. Planta, 1970, v.90, N 3, p.230-235.

188. Lepp N.W., Peel A.J. Influence of IAA upon the longitudinal and tangential movement of labelled sugars in the floem of willow. Planta, 1971, v.97, Я 1, p.50-61.

189. Linser H., Hegazy T. Forderung der P-Aufnalime von Behnen-pflanzen durch Kinetin. Experimentia, 1963, v.19, N 4, S.587-592.

190. Lis E.K., Antoszewski R. Do growth substances regulate the phloem as well as the xylem transport of nutrients to the strawverry receptacle? Planta, 1982, IT 156, N 6, p.492-495.

191. Loehle C. Growth and maintenance respiration: a reconsili-ation of Thomley's model and traditional view. Ann.Bot., 1983, v.51, N 6, p.741-747.

192. Lowry O.H., Roselrough H.I., Farr A.L., Rendall R.I. Protein measurement with the folin phenolic reagent. J.Biol. Chem., 1951, v.193, N 1, p.265-275.

193. Luttge U., Schock E.Y., Ball E. Can externally applied ATP supply energy to active ion uptake mechanisms of intact plant cells? Austr. J. Plant Physiol., 197^, v.1, F 2, p.211-220.

194. Maynard J.W., Lucas W.J. A reanalysis of the two-component ploem-loading system in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1982, v.69, N 3, p.734-739.

195. McDougall J., Hillman J.R. Distribution of indale-3-acetic acid in shoots of Phaseolus vulgaris L. Z. Pflanzenphy-siol., 1980, v.97, N 4, p.367-371.

196. Miginiase E., Maldiney R., Schwebelduque N. Existence of a fast component of IAA transport in Scrofularia arguta Sol. and in Licopersicum esculentum Mill. Plant Sci.Lett.,1981, v.20, N 4, p.355-364.

197. Milthorpe F.L., Moorby J. Vascular transport and its significance in plant growth. Ann. Rev. Plant Physiol., 1969, v.20, p.117-138.

198. Minchin P.E.H., Lang A., Therpe M.R. Dinamics of cold-induced inhibition of phloem transport. J. Exp. Bot.,1983, v.34, N 139, p.156-162.

199. Minchin P.E.H., Therpe M.R. A rate of cooling response in phloem translocation. J. Exp. Bot., 1983, v.34, N 142, p.529-536.

200. Mitchell J.W., Martin W.E. Effect of indolacetic acid of growth and composition of etiolated bean plants. Bot.Gaz., 1937, v.99, N 2, p.171-183.

201. Morris D. Transport of exogenous auxin in two-branched dwarf pea seedlings (Pisum sativum L.). Planta, 1977,v.136, N 1, p.91-96.

202. Morris D.A., Kadir J.O., Barry A.J. Auxin transport in intact pea seedlings (Pisum sativum L.): the inhibition of transport by 2,3,5-triiodbenzoic acid. Planta, 1973» v.110, IT 2, p.173-182.

203. Mothes K., Engelbrecht L., Kulajewa 0. tfber die Wirkung des kinetins auf Stickstoffverteilung und PeiweiBsynthese in isolierten Blatten. Flora, 1959, N 147, S.445-451.

204. Mulligan D.B., Patrick J.W. Gibberdlic-acid-promoted transport of assimilates in stems of Phaseolus vulgaris. L. Localised vs. remote sites of action. Planta, 1979, v.145, N 3, p.233-238.

205. Mullins M.G. Hormone-directed transport of assimilates in decapitated internades of Phaseolus vulg.L. Arm. Bot., 1970, v.34, JJ 137, p.897-909

206. Nelles A. Short-term effect of plant hormones on membrane patential and membrane permeability of dwarf maize coleop-tile cells (Zea mays L. d^) in comparison with growth responses. Planta, 1977, v.157, N 3, p.293-298.

207. Nelson C.D., Jorham P.R. Translocation of radioactive sugars in the stems of soybean seedlings. Canad. J. Bot., 1957, v.55, IT 7, P.703-713.

208. Noor S.A. The effect of kinetin on indolacetic acid level and indolacetic acid oxidase activity in roots of young plants. Physiol.plantarum, 1981, v.51, N 4, p.399-401.

209. Noor S.A., Hemberg T. The influence of kinetin on endogenous content of indolacetic acid in swelling seeds of Phaseolus, Zea and Pinus and young plants of phaseolus. -Physiol, plantarum, 198O, v.50, N 2, p.92-102.

210. Patrick J.W., Wareing P.F. Auxin-promoted transport of metabolites in stems of Phaseolus vulgaris L. Further studies on effects remote from the site of hormone application

211. J. Exp. Bot., 1979, v.30, N 114, p.1-13.

212. Patrick J.W., Wolley D.J. Auxin physiology of decapitated stems of Phaseolus vulgaris treated with indol-3-y-acetic acid. J. Exp. Bot., 1973, v.24, N 82, p.9^9-957.

213. Paulus K.P., Chambers J.A., Dumbroff E.B., Thompson J.E. Perturbation of phospholipid membranes by gibberellins.

214. New Phytol., 1982, v.91, N 1, p.1-17-\J0 241. Penot M. Mouvement liberiens du phosphors lies a l'apport de cinetine. C.r.Acad.sci. Paris, 1963,v.256,p.488-490.

215. Penot M., Berand J. Phyi?ohormones et transport orients au-niveau de la feuille isol6e de Pelargonium zonale: Competition phytohormonale. Biol.plant.,1977,v.19,N 6,p.430-435.

216. Penot M., Berand J. Migrations oriente'es et phytohormones. Valeur de la fenille de'tach£e comme meteriel experimental. Physiol.plant arum, 1978, v.42, IT 1, p. 14-20.

217. Peterson D.M., Honsley T.L., Schradec L.E. Long distance translocation of sucrase, serine, leucine and C02 assimilates. II. Oats. Plant Physiol., 1977, v.59, N 2, p.221-224.

218. Phillips I.D.J. Apical dominance. Ann. Rev. Plant Phisiol. 1975, v.26, p.341-367.

219. Rathman C.K.M., Das Y.S.R. Energetic ^asis of the phloem14transport of C-assimilate in leaves of Eleusine coraca-na. Biochim.and Physiol.Pflanz.,1975,v.167,N 6,p.565-575.

220. Reinhold L. The effect of externally applied factors on the translocation of sugars in the phloem. In: Phloem transport / Ed. Arnoff S., Dainty J., Gorham P.R., Sriva-stava L.M., Swanson 0Л. New York: London: Plenum Press, 1975, p.367-388.14

221. Robinson N.L., Hendrix J.E. Translocation of С sucrose in wheat. Plant Physiol.,1983,v.71,N 3,p.701-702.

222. Ross S.M., Tyree M.T. A reanalysis of the kinetics of ^C-photosinthate translocation in morning glory vines. Ann. Bot., 1980, v.46, N 6, p.727-738.

223. Rubery P.H. Auxin receptors. -Ann. Rev. Plant Physiol.,1981, v.32, p.569-596.

224. Ryle G.J.A., Powell C.I. Defoliation and regrowth in the graminaceaus plant: the role of current assimilates. Ann. Bot., 1975, v.39, Я 163, p.297-ЗЮ.14

225. Sabnis D.D., Watson B.T. Transport of ' C-IAA in Cucurbita maxima: a comparative study of rapid, non-polar movement and slow, polar auxin transport. J. Exp. Bot., 1982,v.33, N 137, p.1279-1285.

226. Safter R., Wyse R. Alkaki cation / sucrose cotransport in the root sink of sugar beet. Plant Physiol., 1980, v.66, N 5, p.884.

227. Satch M., Ohyama K. Studies on photosynthesis and translocation of photosinthate in mulberry tree. IV. On the trans14location of С photоsynthetic product in partially defoliated plants. Proc. Crop. Sci. Soc. Jap., 1975, v.44, N 3, p.263-268.

228. Scherer G.F.E., Morre Y. In vitro stimulation by 2,4-di-chlorphenoxyacetic acid of an ATP-ase and inhibition of phosphatidate phosphatase of plant membranes. Biochem. and Biophys. Res. Commun., 1978, v.83, N 1, p.238-247.

229. Sebanek J., Kopecky P., Slaby K. Endogenous gibberellins and auxins in the stem of Bryophylium crenatum in relationship to its polarity. Biol, plantarum, 1978, v.20, N 2, p.138-141.

230. Sebanek J., Slaby K. Ontogenetic changes in the content of endogenous gibberellins in Bryophylium crenatum leaves in respect to stem polarity. Biol, plant., 1983, v.25, N 3, p.196-200.

231. Sebanek J., Slaby к. The correlative effect of the stemapex on the level of endogenous gibberellins in Bryophyl-lum crenatum leaves. -Biol.plant.,1979»v.21fN 4,p.311-314.

232. Seth A., Wareing P.F. Interaction hetween auxins, gibberellins and kinins in hormone-directed transport. Life Sci., 1964, v.3, N 12, p.1483-1486.

233. Seth A.K., Wareing P.IP. Hormone-directed transport of metabolites and its possible role in plant senescence. J. Exp. Bot., 1967, v.18, ГГ 54, p.65-77

234. Sheikholeslam S., Currier H.B. Phloem pressure differences14and C-assimilate translocation in Ecballium elaterium. -Plant Physiol., 1977, v.59, N 3, p.376-380.

235. Shindy W.W., Kliewer W.M., Weaver R.J. Benziladenine-induc14ed movement of C-labeled photosynthate into roots of Vi-tis vinifera. Plant Physiol., 1973, v.51, N 2,p.345-349

236. Shiroya M. Translocation of organic substances in sunflo14wer. I. Downward translocation of C-sucrose. Plant and Cell Physiol., 1979, v.18, N 3, p.633-639

237. Shiroya M. Translocation of organic compounds in sunflower. IV. Effect of temperature upon translocation of sugars. -Plant and Cell Physiol., 1981,v.22, N 2, p.163-169.

238. Skoog F., Armstrong D.J. Cytokinins. Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, v.21, p.359-384.

239. Slaby K., Sebanek J. Content of exogenous cytokinins in intact and transversally cut leaf blades of Bryophyllum crenatum. Plant Growth Regul., 1984, v.2, IT 2, p.111-116.

240. Smith I.A.C., Milburn I.A. Phloem turger and the regulation of sucrose loading in Ricinus communus L. Planta, 1980, v.148, N 1, p.42-47.

241. Sovonick S.A., Geiger D.R., Fellows R.G. Evidence for active phloem loading in the minor veins of sugar beat. -Plant Physiol., 1974, v.54, N 6, p.886-891.

242. Szaniawski R.K. Growth and maintenance respiration of shoot and roots in scota pine seedings. Z. Pflanzenphysiol., 1981, v.101, N 5, p.391-398.

243. Szaniawski R.K., Kielkiewicz M. Maintenance and growth respiration in shoots and roots of sunflower growth at different root temperatures. Physiol, plantarum, 1982, v.54,1. N 4, p.500-504.

244. Thomas В., Hall M.A. The effect of growth regulators on wound-stimulated callose formation in Salix viminalis L. -Plant. Sci. Lett., 1975, v.4, N 1, p.9-15.

245. Thompson R.G. Are the contractile proteins present in phloem? Can. J. Bot., 1980, v.58, N 7, p.821-825.

246. Thorne I.H., Rainbird R. An in vivo technique for the study of phloem unloading in sead coats of developing Soybeen seeds. Plant Physiol., 1983, v.72, IT 1, p.268-271.

247. Thornley J.H.M. Growth, maintenance and respiration: rein-terpretation. Ann. Bot.,1977, v.41, N 184, p.1191-1203.

248. Thorpe M.R., Minchin P.E.H., Dye E.A. Oxigen effects on phloem loading. Plant Sci. Lett., 1979, v.15, Np.345-350.

249. Trewavas A.J. Growth substance sensitivity: the limiting factor in plant development. Physiol, plantarum, 1982,v.55, N 1, p.60-72.

250. Tupy J. The sucrose mobilizing effect of auxins in Hevea brasiliensis Mull. Arg.: dependence on the metabolic activity of the treated tissue. Physiol, veget., 1973,v.11, N 1, p.13-23.

251. Turvey P.M., Patrick J.W. Kinetin-promoted transport of assimilates in stems of Phaseolus vulgaris L. Localized verisus remote site of action. Planta, 1979, v.147, IT 2, p.151-155.

252. Tyree M.T. Horwitz-type models of tracer distribution during unidirectional translocation. In: Phloem transport / Ed. Arnoff S., Dainty J., Gorham P.R., Srivastava L.M., Swanson O.A. New York, London: Plenum Press, 1975, p.475-494.

253. Tyree M.T., Dainty J. Theoretical considerations. In: Transport in Plants. I. Phloem Transport / Ed. M.H.Zimmerman, J.A.Milburn. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1975, p.367-392.

254. Tyree M., Christy A.R., Perrier J.M. A simple iteration steady state solution of Munch pressure-flow sistems applied to long and short translocation parts. Plant Physiol. , 1974, v.54, N 4, p.589-600.

255. Valga M., Szendre R. Distribution and transport of indoleacetic acid in green and etiolated bean shoots. Acta ag-ron. Acad. Sci. Hung., 1979, v.28, N 1-2, p.45-47.

256. Veen H., Jacobs W.P. Movement and metabolism of kinetin14 14

257. G and of adenine- С in coleus petiole segments of increasing age. Plant Physiol., 1969, v,44, p.1277-1284.

258. Vonk C. Origin of citokinins transported in the phloem. -Physiol, plant arum, 1979, v. 46, IT 3, p. 255-240.

259. Watson B.T. The influence of low temperature on the rate of translocation in the phloem of salix viminalis L. -Ann. Bot., 1975, v. 39, N 165, p.889-900.

260. Watson B.T. The effect of cooling on the rate of phloem translocation in the stems of two gymnosperms: Picea sit-chensis and Abies procera. Ann. Bot., 1980, v.45, N 2, p.219-223.

261. Weaver R.J., Shindy W.W., Kliewer W.M. Effect of growth regulators on movement of photosynthetic products into fruit of "Black Corinth" grapes. Plant Physiol., 1969, v.44,1. 1, p.183-188.

262. Went F.W. Allgemeine Betrachtungen iiber das Auxinproblem.-Biol. Zentralblatt, 1936, Bd.56, IT 4, S.449-463.

263. White J.C. Correlative inhibition of lateral bud growth in Phaseolus vulgaris L. Effect of application of indol-3-yl acetic acid to decapitated plants. Ann. Bot., 1976,v.40,1. N 167, p.521-529.

264. Whittle C.M. Lateral movement out of the sieve tubes and14its effect on the C-translocation profile in Helianthus seedlings. Planta, 1970, v.95, N 3, p.247-263.14

265. Whittle C.M. The behaviour of 1 C-profiles in Helianthus seedlings. Planta, 1971, v.98, ЛГ 2, p.136-149.

266. Wood A., Paleg L.G. The influence of gibberellic acid onthe permeability of model membrane systems. Plant Physiol., 1972, v.50, N 1, p.103-108.