Рыбы Эфиопии: Распространение, систематика, эволюция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук в форме науч. докл. Голубцов, Александр Серафимович

• Голубцов, Александр Серафимович
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 2003

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рыбы Эфиопии: Распространение, систематика, эволюция»

Актуальность исследования. Сохранение биологического разнообразия в тропических районах Земли, наряду с предотвращением глобального потепления климата и разрушения озонового экрана, входит в число наиболее серьезных экологических проблем, стоящих перед человечеством. Рост народонаселения, индустриальное и сельскохозяйственное развитие особенно интенсивно протекают в последние десятилетия в тропических областях, где разнообразие пресноводных организмов наиболее велико. В засушливых тропических районах хозяйственные нужды человечества по использованию пресной воды вступают в наиболее острое противоречие с сохранением водной биоты. К таким районам относится большая часть африканского континента, включая Эфиопию. При этом, тропическая пресноводная биота даже в отношении систематического состава, не говоря уже об экологических связях между организмами, изучена гораздо хуже, чем биота вод умеренной зоны. Стабильное увеличение в последние десятилетия числа впервые описанных видов рыб, преимущественно пресноводных (Lundberg et al., 2000), свидетельствует о том, что существующие оценки их таксономического разнообразия занижены и весьма далеки от реальных. Нарастающая деградация тропических пресноводных экосистем может привести к тому, что значительная доля систематического разнообразия составляющих их организмов, и в частности рыб, исчезнет с лица Земли прежде, чем оно будет научно документировано. Очевидно, что полнота научных данных о разнообразии биологических ресурсов (а следовательно, и информированность государственных и общественных институтов о масштабах возможных потерь) является необходимой предпосылкой их сохранения.

Современная Эфиопия - одна из немногих африканских стран, не имеющих колониального прошлого. Эта особенность истории обусловила малую доступность страны для европейских исследователей, чем и объясняется относительно слабая изученность ихтиофауны страны. Основные коллекции из этого района Африки, хранящиеся в европейских музеях, были собраны в 19 веке и первой половине 20 века и описаны Рюппелем (Rüppell, 1829, 1832, 1836), Понтером (Günther, 1896), Винцигуерой (Vinciguerra, 1883,1893,1895,1897а,b, 1898, 1912,1931), Буланже (Boulenger, 1902,1904,1906,1909-1916), Пеллегрином (Pellegrin, 1905, 1927, 1935), Николсом (Nichols, 1923), Джанферрари (Gianferrari, 1924, 1926,

1932), Майерсом (Myers, 1925), Фоулером (Fowler, 1931), Парензаном (Parenzan, 1938, 1939,1940), Золеззи (Zolezzi, 1939), Бини (Bini, 1940) и Тортонезе (Tortonese, 1943). Более поздние ревизии отдельных систематических групп - восточноафриканских малых усачей (Greenwood, 1962), перистоусых сомов рода Synodontis (Poll, 1971), восточноафриканских крупных усачей (Banister, 1973), цихловых родов Sarotherodon, Oreochromis и Danakilia (Trewavas, 1983), африканских Labeo (Reid, 1985), клариевых сомов рода Ciarías (Teugels, 1986) и семейства шильбовых сомов (De Vos, 1995) - в том, что касается Эфиопии, выполнены в основном с использованием старых коллекций, упомянутых выше. В некоторых из этих ревизий (Banister, 1973; Trewavas, 1983; Teugels, 1986) использованы также весьма немногочисленные выборки наиболее часто встречающихся видов рыб, собранные во время кратковременных посещений Эфиопии европейскими исследователями в 60-е и 70-е годы 20 века. Единственная обобщающая работа по ихтиофауне страны в целом (Shibru Tedia, 1973) является, главным образом, компиляцией работ 19 и начала 20 века. Сводка Робертса (Roberts, 1975) по ихтиофаунистическому районированию континентальных водоемов Африки, где значительное место уделено Эфиопии, основана на том же материале.

В последние два десятилетия 20 века важные данные по ихтиофауне отдельных районов Эфиопии получены в ходе реализации международных гидробиологических проектов по изучению озер Эфиопской Рифтовой долины (Tudorancea, Harrison, 1988; Tudorancea et al., 1988, 1989, 1999; Elizabeth Kebede, Humber, 1989; Elizabeth Kebede et al., 1992) и голландско-эфиопского проекта по изучению озера Тана (Nagelkerke et al., 1994,1995,1996,1997; Nagelkerke, Sibbing, 1996, 1997, 1998, 2000; De Graaf et al., 2000a,b; Dejen et al., 2002). Однако полномасштабного изучения ихтиофауны страны в целом и распространения рыб в главных речных и озерных бассейнах страны никем не проводилось до того, как была начата работа, результаты которой лежат в основе настоящего исследования.

Из всех стран африканского континента, наиболее близкие культурные и политические связи сложились у России с Эфиопией (с конца 19 - начала 20 веков). Именно благодаря этим традиционным контактам, стало возможным возникновение и длительное успешное функционирование Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции (до 1991 г. - советско-эфиопской).

Примечательно, что эта экспедиция является к данному моменту наиболее долгоживущим из всех проектов российско-эфиопского сотрудничества, и одним из наиболее долго действующих международных научных проектов в Эфиопии. Настоящее исследование явилось результатом участия автора в работах Экспедиции в течение всего более чем 15-летнего периода ее существования, а также участия в работах международных Проектов развития речных долин Баро-Акобо (1986 г.) и Омо (1995 г.) в Эфиопии. В соответствии со стоящими перед Экспедицией задачами, наша работа была направлена на описание и сохранение биологического разнообразия в пресных водах одного из регионов тропической Африки, а также должна способствовать познанию и рациональному использованию рыбных ресурсов Эфиопии. Вместе с тем, автор стремился, используя материал из тропических водоемов, разрабатывать проблемы, актуальные для развития отечественной ихтиологии.

Существование симпатрического видообразования, его распространенность в различных группах рыб и возможные механизмы находились в центре дискуссий в последние десятилетия (Медников, 1963,1987; Майр, 1968; Fryer, Iles, 1972; Fryer, 1977, 1996; Гриценко и др., 1983; Kondrashov, Mina, 1986; Greenwood, 1994; Dieckmann, Doebeli, 1999; Kawata, 2001). Ситуации, возникшие вероятно в результате адаптивного симпатрического формообразования, выявлены во многих исследованиях рыб, населяющих водоемы России и сопредельных стран (маринок - Бурнашев, 1952; сигов - Дулькейт, 1950; Александрова, Кузнецов, 1968, 1969, 1970; Скрябин, 1977; Решетников, 1980; алтайских османов - Дгебуадзе, Рябов, 1978; Дгебуадзе, 1982; Борисовец и др., 1985, 1986; Васильева, 1985; Dgebuadze, 1995; Golubtsov et al., 1999; Bogutskaya, 2001; лжеосманов-нагорцев -Попов, 1968; Савваитова и др., 1987,1988; арктических гольцов - Савваитова, 1989; Алексеев и др., 1997, 2000; Alskseyev et al., 1999; 2002). Изучение эфиопских карпообразных и сомов выявило новые примеры симпатрической дифференциации, которые в сочетании с фаунистическими данными позволили вынести суждение о предпосылках симпатрического видообразования у рыб.

Примеры парапатрической дифференциации популяций, параллельно протекавшей в различных частях ареала вида, хорошо известны в разных родах колюшек семейства Gasterosteidae (Зюганов, 1991). Есть основания полагать, что сходные эволюционные процессы протекали и в других группах рыб, населяющих пресные воды России (например, у хариусов - Кафанова, 1970; Калашников, 1978; Тугарина, 1981). Ситуация параллельной парапатрической дифференциации популяций малого африканского усача Barbus paludinosus, рассматриваемая в настоящей работе, имеет отношение к проблемам редуктивной эволюции (Wilkens, 1971, 1988; Bell, 1984; Nelson, 1993; Bell, Foster, 1994) и развитию защитных морфологических структур у рыб (Лишев, 1950; Паракецов, 1958; Brönmark, Miner, 1992). Полученные в ходе изучения эфиопских рыб данные позволили автору обратиться также к вопросам роли полиплоидии в эволюции карповых (Васильев, 1985; Mazik et al., 1989; Collares-Pereira, Madeira, 1990), эволюции электрогенераторной активности у сомов (Hagedorn et al., 1990; Baron et al., 1994; Bullock, 1999) и филогении отдельных групп рыб, распротраненных как в Эфиопии, так и далеко за ее пределами.

Цель работы. Дать комплексное описание ихтиофауны Эфиопии, установить систематический состав и закономерности распространения рыб в водоемах страны, выявить особенности эволюции рыб в горных водоемах.

Основные задачи работы:

- Обобщить результаты всех проведенных к настоящему моменту фаунистических и таксономических исследований рыб Эфиопии в сопоставлении с собственными данными, полученными в ходе изучения ихтиофауны страны в рамках работ Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции.

- Установить закономерности распространения рыб в водоемах страны в зависимости от папеоистории бассейнов и современных физико-географических условий, проанализировать положение эфиопской ихтиофауны в общей схеме ихтиофаунистического районирования африканского континента.

- Выявить эволюционные предпосылки возникновения разнообразия эфиопских карповых и сомов - двух групп, доминирующих в местной ихтиофауне.

- Установить закономерности эволюции рыб в условиях фаунистической обедненности рыбного населения горных водоемов, сопоставляя эволюционные ситуации, обнаруженные у представителей эфиопской ихтиофауны, с описанными в мировой и отечественной литературе у рыб других систематических групп.

- Основываясь на оригинальных данных по эфиопской ихтиофауне, а также на отечественном и мировом опыте целенаправленных и непреднамеренных воздействий на рыбное население отдельных водоемов (промысел, интродукции, различного рода изменения топографии водоемов, качества воды и пр.), дать эфиопским партнерам научные рекомендации по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов страны.

Научная новизна. Кардинально расширены знания о составе эфиопской ихтиофауны. Например, для бассейна Белого Нила в пределах Эфиопии видовой список расширен с 8 (Shibru Tedia, 1973) до 106, для озерно-речной системы Омо-Туркана с 51 (Lévêque et al., 1991) до 76-79. Впервые исследована ихтиофауна ряда крупных речных бассейнов (системы Атбара-Текезе, притоков Голубого Нила -Белеса и Дабуса), а также среднего течения Голубого Нила в труднодоступном каньоне. Впервые обнаружены элементы восточно-африканской береговой ихтиофауны в системе Нила ниже водопадов Кабарега. Список видов для нильского бассейна в целом расширен на 4 позиции.

Разработан метод (метод «триад») биогеографических сравнений списочного состава таксонов в граничащих биогеографических единицах. С использованием этого метода продемонстрирована принадлежность системы рек Уаби Шзбэлле и Джубы (юго-западная Эфиопия) к Восточной береговой ихтиофаунистической провинции (прежде эта система рассматривалась в составе Нило-суданской ихтиофаунистической провинции - Roberts, 1975).

На основании данных кариологического анализа эфиопских карповых выдвинута гипотеза о панафриканском распространении эволюционной гексаплоидии у крупных усачей. Эта гипотеза получила подтверждение в исследованиях российских и зарубежных коллег и оказала существенное влияние на современное понимание филогении этой группы карповых. На основе данных о кариотипах представителей родов Ctenopoma и Microctenopoma предложена схема филогенетических отношений окуней-ползунов (сем. Anabantidae).

Впервые получены свидетельства множественного симпатрического формообразования в речных условиях у крупных африканских усачей.

У мелкого африканского усача Barbus pafudinosus впервые для карповых показаны параллельные микрозволюционные изменения, связанные с редукцией морфологических защитных структур.

Обнаружена специализированная генерация слабых электрических сигналов сомами двух семейств (Bagridae и Clariidae).

Практическая ценность. Данные по видовому составу и распространению рыб передавались заинтересованным эфиопским организациям (Комиссии по науке и технологии, Министерству сельского хозяйства и Эфиопской сельскохозяйственной исследовательской организации, а также региональным рыбохозяйственным центрам и сельскохозяйственным отделам местных администраций) в виде ежегодных отчетов. Эти данные широко используются при планировании рыбохозяйственных и природоохранных мероприятий в Эфиопии, а также включались в аналитические обзоры, подготовленные для Посольства и Торгового Представительства Советского Союза, а затем Российской Федерации в Эфиопии. Отчеты по фауне р. Омо и ее притоков и речной системы Баро-Акобо вошли отдельными главами в Планы развития соответствующих регионов страны, подготовленные специальными проектами. Данные по формообразованию эфиопских рыб, а также сравнительные данные, полученные на рыбах российской ихтиофауны, могут быть использованы для планирования природоохранных мероприятий в горных районах России и сопредельных стран. Эти данные могут быть включены в курсы лекций и учебные пособия по ихтиологии и теории эволюции для высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представление новых сравнительный данных о таксономической структуре ихтиофауны и распределению рыб в шести главных бассейнах Эфиопии (Белого Нила, Голубого Нила, рек Атбары и Текезе, озерно-речной системы Омо-Туркана, Эфиопской Рифтовой долины и системы рек Уаби Шэбэлле и Джуба).

2. Развитие и обоснование представлений о палеогидрографических и эволюционных факторах, обусловивших разнообразие и высокую степень эндемизма эфиопской ихтиофауны.

3. Обоснование гипотезы, постулирующей общность механизмов симпатрического формообразования в условиях обедненности рыбного населения в озерах и реках.

4. Преставление концепции парапатрического формообразования в условиях обедненности рыбного населения в горных водоемов.

Апробация работы. Отдельные части и основные положения работы были доложены на 2-ом Всесоюзном симпозиуме по экологической биохимии рыб

Ростов Великий, 1990), на 7-ом и 9-ом Европейских ихтиологических конгрессах (Гаага, 1991 и Наполи-Триест, 1997), на II, III и IV Международных круглых столах по усачам (Льеж, 1993, Либлице, 1995 и Тессалоники, 1997), на Симпозиуме по эволюции и водным экосистемам «Определение уникальных единиц в сохранении популяционных структур» (Монтерей, 1994), на 75, 78 и 81 Годовых собраниях Американского общества ихтиологов и герпетологов (Эдмонтон, 1995, Гвельф, 1998, Пенсильвания, 2001), на Всероссийском совещании «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), на Американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001), на XIII Годовой конференции Биологического общества Эфиопии «Ресурсы увлажненных и водных местообитаний Эфиопии: современное состояние, вызовы и будущее» (Аддис Абеба, 2003), а также на Американо-российской летней экологической школе (Калифорния, 1992), на семинарах Группы пресноводной биологии Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции (1998 г.), кафедры дарвинизма Биологического факультета МГУ (1999 г.), региональных рыбохозяйственных центров в гг. Зваи и Бахр-Даре (Эфиопия, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ. Благодарности. Изучение ихтиофауны такой обширной страны, как Эфиопия, выполненное с использованием весьма разнообразных методов, конечно же не по силам одному человеку. Я глубоко признателен моим коллегам: уже ушедшим Берхану Чере и Ирге Тефери, а также С.С. Алексееву, С. Аннетт, В.Д. Барону, Б.М. Басову, П. Берендзену, П. Берреби, Берхану Земене, Боке Амену, Гетачу Теферра, Гетинету Гебре Цадику, А.А. Даркову, Ю.Ю. Дгебуадзе, Демеке Адмассу, К.Ф. Дзержинскому, У. Диммику, И.И. Ильину, Е.Ю. Крысанову, Л.И. Лавренченко, В.Н. Михееву, А.Н. Мироновскому, А.В. Монакову, К.С. Моршневу, С.П. Мусатову, К. Мутс, В.К. Нездолию, АА Орлову, Д.С. Павлову, А.М. Прокофьеву, Редейту Хабтеселассия, C.B. Смирнову, В. Шлехте, С.Я. Цалолихину, Д.Г. Цейтлину и А.А. Цессарскому за сотрудничество в проведении полевых работ и лабораторных исследований, организационную поддержку и обсуждение результатов. Я искренне благодарен акад. В.Е. Соколову (директору ИПЭЭ РАН до 1998 г.), сотрудникам Тропического отделения ИПЭЭ РАН Ю.П. Прищепо и Н.И. Безбатько, сотрудникам эфиопских организаций (Комиссии по науке и технологии, Министерства сельского хозяйства и Эфиопской исследовательской сельскохозяйственной организации) Асефе Мебрате, Вольдемикаелу и Марии Гетанех, Киданемариам Джембере, Мебрат Алем и Тадессе Зенебе, а также сотрудникам Советского, затем Российского

Посольства в Эфиопии C.B. Балашову, Е.Е. Терехину и А.В. Хренкову, чьи организационные усилия и поддержка обеспечивали в разные годы проведение ихтиологических исследований в Эфиопии. Я глубоко признателен всему коллективу Лаборатории экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН за замечательную атмосферу научного и человеческого общения, в которой уже более 20 лет протекает моя исследовательская деятельность. Особую благодарность я приношу М.В. Мине и М.И. Шатуновскому, под чьим влиянием я сформировался как исследователь, и моей жене Т.А. Орловой за неизменную моральную поддержку моей научной работы.

На заключительном этапе работа выполнялась при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 96-04-50729, 99-04-49443, 02-04-48205).

Материалы и методы

Данные по ихтиофауне Эфиопии, лежащие в основе настоящей работы, получены в 1984-2003 гг. в рамках полевых исследований Совместной российско-эфиопской (до 1991 г. советско-эфиопской) биологической экспедиции и связанных с ней проектов. Видовой состав рыб изучен на 139 станциях; по шести главным гидрографическим бассейнам страны они распределяются следующим образом: бассейн Белого Нила - 24, бассейн Голубого Нила - 35, бассейн рек Атбара и Текезе - 12, система оз. Туркана и р. Омо -15, бессточные бассейны Эфиопской Рифтовой долины - 41 и система рек Уаби Шэбэлле и Джуба - 9 (Рис. 1). Многие станции обследовались многократно с интервалами от одного года до 15 лет. В большинстве местонахождений каждого вида рыб были собраны выборки (численностью от одного до 222 экземпляров); более 290 выборок сданы на постоянное хранение в Зоологический музей МГУ; большая часть сборов хранится там же с предварительными этикетками экспедиции, остальные выборки находятся в Институте проблем экологии и эволюции РАН в Москве и в Национальном исследовательском центре рыб и других водных биологических ресурсов Эфиопской сельскохозяйственной исследовательской организации в Собате, Эфиопия.

Помимо изучения внешней морфологии рыб во всех выборках с целью определения, для детальных исследований отдельных групп выполнена морфометрия 2344 экземпляров рыб из Эфиопии. В сравнительных целях

Рис. 1. Схема гидрографической сети Эфиопии и Эритреи с обозначением примерного положения главных водоразделов (пунктирные линии) и станций, где изучен видовой состав рыб (кружки). Цифрами обозначены бассейны: 1 - Белого Нила, 2 - Голубого Нила, 3 - рек Атбары и Текезе, 4 - реки Омо и озера Туркана, 5 -Эфиопской Рифтовой долины и 6 - рекУаби Шэбэлле и Джубы.

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ о БИБЛИОТЕКА выполнена морфометрия 431 экземпляра рыб собственных сборов из России и Вьетнама, а также 253 экземпляров рыб из коллекций Британского музея, Музея естественной истории в Париже и Музея центральной Африки в Тервурене (Бельгия). В дополнение к морфометрии для 1364 экземпляров рыб были изучены рентгенограммы для получения данных об осевом скелете. Для выявления тонких деталей строения рыб изготавливались влажные окрашенные ализарином препараты и применялась электронная микроскопия. При обработке морфологических данных использовался многомерный анализ с применением компьютерных программ Statistica и NTSYSpc.

Биогеографический анализ, помимо использования собственных данных, потребовал исчерпывающего анализа всех литературных источников по рыбам Эфиопии, а также значительного числа работ по ихтиофауне других частей африканского континента, а отчасти и тропических областей других континентов. Непосредственное описание разработанного метода биогеографических сравнений списочного состава таксонов в граничащих биогеографических единицах дано совместно с изложением результатов, полученных этим методом, в главе 3.

В кариологических исследованиях было кариотипировано 459 экземпляров рыб (изучено более 4-х тысяч метафазных пластинок). Изучены 16 эфиопских видов рыб и 7 морфотипов предполагаемого видового статуса из 43 популяций в Эфиопии, а кроме того исследованы пять видов африканских окуней-ползунов, полученных от голландской фирмы, торгующей аквариумными рыбами (Tropifish, Beek en Donk, Holland).

Для выяснения филогенетических отношений между формами эфиопских усачей использовались молекулярные методы: определены нуклеотидные последовательности двух фрагментов митохондриальной ДНК у 156 крупных усачей и изучен полиморфизм двух микросателлитных локусов у 96 мелких усачей. Эти работы выполнены в сотрудничестве с отделом ихтиологии Музея естественной истории Университета Канзаса, США.

Участие в полевых и лабораторных работах по изучению генерации специализированных слабых электрических сигналов представителями различных семейств африканских сомов сводилось, с моей стороны, к поставке и определению экспериментального материала и обсуждению биологических аспектов экспериментов и их результатов. Эти работы выполнены в сотрудничестве с лабораторией поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Голубцов, Александр Серафимович

Выводы

1. Проведенное исследование показало, что ихтиофауна Эфиопии гораздо богаче, чем считалось ранее (наши исследования добавили более 60 видов). По разнообразию (более 160 видов) она превосходит фауны пресноводных рыб Судана и Сомали. Это обусловлено, с одной стороны, тем, что Эфиопия является зоной контакта двух ихтиофаунистическйх провинций (Нило-суданской и Восточной береговой), а с другой стороны, большим процентом эндемиков. Высокий эндемизм эфиопской ихтиофауны, в свою очередь, обусловлен, с одной стороны, повышенной скоростью видообразования в условиях горных водоемов, с другой стороны, присутствием реликтовых элементов исчезнувшей фауны, общей для северной Африки и западной Азии. В отличие от большинства других стран Восточной Африки, цихловые рыбы (10 видов, включая 4 озерных эндемика) не вносят существенного вклада в разнообразие эфиопской ихтиофауны.

2. Распределение систематического разнообразия рыб весьма неоднородно как между шестью главными водными бассейнами Эфиопии, так и внутри бассейнов. Это является результатом наличия большого числа физических барьеров на путях распространения рыб и резких средовых градиентов при переходах от низинных и предгорных районов (с высотами от -140 до 500-600 м над уровнем моря) к горным и высокогорным (до 1500-3000 м). Наибольшим разнообразием характеризуются нижние участки бассейна Белого Нила (102 вида) и озерно-речной системы Омо-Туркана (73 вида). С увеличением абсолютной высоты над уровнем моря происходит резкое снижение видового разнообразия рыб и увеличение доли эндемиков в локальных фаунах.

3. Обедненность локальных фаун в сочетании с обилием ресурсов среды приводит к адаптивной радиации и симлатрическому видообразованию у рыб разных систематических групп. Наиболее выражена эта эволюционная тенденция у крупных усачей, образующих монофилетические пучки симпатрических форм с различной трофической специализацией как в озерах (оз. Тана), так и в реках (Генале, Гибе, Дидесса и Сор). Сходная, хотя и приведшая к возникновению меньшего разнообразия форм, радиация наблюдается у мелких усачей (оз. Тана), карповых рода Garra (оз. Тана) и косатковых сомов Clarotes-Pardiglanis (реки Генале и Джуба).

4. Фаунистическая обедненность верховьев речных систем создает предпосылки для парапатрического формообразования у рыб горных водоемов. В частности, отсутствие хищных видов рыб явилось вероятной причиной редукции колючки спинного плавника у малого усача Barbus paludinosus, независимо произошедшей в двух речных бассейнах Эфиопии (Белого Нила и реки Омо). Потеря морфологических защитных структур у этого усача вполне сопоставима с широко известными примерами редуктивной эволюции в пещерных популяциях мексиканской тетры (Astyanax) и в пресноводных популяциях колюшек.

5. У групп рыб, характеризующихся высокой степенью адаптивной радиации, как правило, обнаруживаются приспособительные признаки общего характера (такие, как полиплоидия у крупных африканских усачей, способность к электрогенерации у некоторых сомов, гнездостроительство у окуней-ползунов рода Microctenopoma, забота о потомстве и наличие глоточных челюстей у цихловых рыб). Однако решающим фактором для возникновения адаптивной радиации являются специфические условия среды, а именно, наличие свободных ресурсов и, соответственно, отсутствие конкуренции на начальных этапах радиации, что делает возможным «запредельную специализацию» по определению Майерса (1962). Именно с такими условиями среды сталкиваются рыбы в водоемах горных регионов, одним из которых является Эфиопия.

6. Формирование современной ихтиофауны Эфиопии в условиях изоляции бассейнов и их частей друг от друга требует дифференцированного подхода при организации охраны рыб в ряде районов страны, разработки программ охраны для отдельных бассейнов, а в некоторых случаях - и для отдельных водоемов. Единственно научно оправданным методом интродукционных работ в стране является (в случаях очевидной необходимости) перемещение рыб внутри отдельных бассейнов, а именно, вселение водных организмов из низовьев речной системы в ее верховья. При этом любые интродукции в водоемы, где обитают эндемичные формы, недопустимы.

Список публикаций по теме диссертации

1. Голубцов A.C., 1988. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука. 168 с.

2. Голубцов A.C. 1989. Изменчивость таксономически важных морфологических признаков у сомов рода Ciarias из притоков Белого Нила. В сб.: Эколого-фаунистические исследования в юго-западной Эфиопии. Ред. В.Е. Соколов. М.: Институт эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. С. 208-215.

3. Голубцов A.C., Дарков A.A., Дгебуадзе Ю.Ю., Нездолий В.К., Павлов Д.С. 1989. Предварительные данные по ихтиофауне бассейна Белого Нила в пределах Эфиопии. В сб.: Эколого-фаунистические исследования в юго-западной Эфиопии. Ред. В.Е. Соколов. М.: Институт эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. С. 148-168.

4. Голубцов A.C., Ильин И.И., Волгарев А.Е. 1990. Изучение природной гибридизации карповых в Боткинском водохранилище методами биохимической генетики. Второй симпозиум по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, декабрь, 1990). С. 57-58.

5. Голубцов A.C., Ильин И.И., Шайкин, A.B. 1990. Электрофорегическая идентификация природных гибридов леща и плотвы, Abramis brama х Rutilus rutilus, из Можайского водохранилища. Вопросы ихтиологии. Т. 30: 870-874.

6. Ильин И.И., Голубцов A.C. 1990. Многолетняя динамика аллозимных частот в двух подмосковных популяциях ротана, Perccoítus glenii Dyb. Второй симпозиум по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, декабрь, 1990). С. 100-101.

7. Голубцов A.C., Ильин И.И. 1991. О видовом составе и морфологической изменчивости собачковидных (Perciformes: Blennioidei) и бычковидных (Perciformes: Gobioidei) рыб Вьетнама. В сб.: Рыбы прибрежья Вьетнама. Ред. Д.С. Павлов, Ю.Н. Сбикин. М.: Наука, 1991. С. 3-23.

8. Krysanov E.Yu., Golubtsov A.S., Alekseyev S.S. 1991. On karyotypes of some cyptinid fishes from Ethiopia with comments on the differences between large and small African Barbus species. 7th Int. Ichthyol. Congr., Hague. P. 8.

9. Golubtsov A.S. 1993. Biogeographie des "grands Barbus" d'Ethiopie: avec reference speciale a des formes a status taxinomiques incertains. Cahiers d'Ethologie 13: 227-230.

10. Golubtsov A.S., Il'in I.I., Mina M.V. 1993. Polymorphisms at two enzyme loci (Sod and Odh) in populations of the Amur sleeper, Perccotius glenii (Pisces, Eleotrididae), from its native range and the colonized area: the effect of introduction on genetic variation. Zeitschrift, zool. Syst. Evolut.-forsch. B. 31: 269-279.

11. Golubtsov A.S., Krysanov E.Yu. 1993. Karyological study of some cyprinid species from Ethiopia. The ploidy differences between large and small Barbus of Africa. Journal of Fish Biology. V. 42: 445-455.

12. Krysanov E.Yu., Golubtsov A.S. 1993. Karyotypes of the three Garra species from Ethiopia. Journal of Fish Biology. V. 42: 465-467.

13. Baron V.D., Orlov A.A., Golubtsov A.S. 1994. African Clarias catfish elicits long-lasting weakly electric pulses. Experientia. V. 50: 644-647.

14. Dgebuadze Yu.Yu., Golubtsov A.S., Mikheev V.N., Mina M.V. 1994. Four fish species new to the Omo-Turkana basin, with comments on the distribution of Nemacheilus abyssinicus (Cypriniformes: Balitoridae) in Ethiopia. Hydrobiologia. V. 286: 125-128.

15. Dimmick W.W., Mina M.V., Dgebuadze Yu.Yu., Golubtsov A.S. 1995. Variability of the mtDNA control region among morphotypes of the Lake Tana (Ethiopia) Barbus species flock. 75th Annual Meeting of American Society of Ichthyologists and Herpetologists. University of Alberta, Edmonton, Canada, 15-16 June, 1995. P. 96 (no. 105).

16. Golubtsov A.S., Darkov A.A., Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V. 1995. An artificial key to fish species of the Gambela Region (the White Nile basin in the limits of Ethiopia). Joint Ethio-Russian Biological Expedition, Addis Abeba, 84 p.

17. Mina M.V., Golubtsov A.S. 1995. Faunas of isolated regions as principal units in the conservation of freshwater fishes. Pages 145-148 in J.L. Nielsen, editor. Evolution and the aquatic ecosystem: defining unique units in population conservation. American Fisheries Society Symposium, 17, Bcthesda, Maryland.

18. Барон В.Д., Орлов А.А., Голубцов А.С. 1996. Африканские сомы. Новая группа слабоэлектрических рыб. Известия РАН, серия биологическая. № 1:106-111.

19. Барон В.Д., Орлов А.А., Голубцов А.С. 1996. Обнаружение электрических разрядов у африканского сома Auchenoglanis occidentalis (Siluriformes: Bagridae). Доклады Академии наук. Т. 349. № 4:565-567.

20. Kiysanov E.Yu., Golubtsov A.S. 1996. Karyotypes of some Ethiopian Barbus and Varicorhinus from the Nile basin including Lake Tana morphotypes. Folia Zoologica. V. 45 (Suppl. 1): 67-75.

21. Golubtsov A.S., Berendzen P.B., Krysanov E.Yu. Dimmick, W.W. 1998. Reduction of the dorsal spine in some populations of East African small barb (Barbus paludinosus)'. parallel microevolutionary changes or speciation? 78th Annual Meeting of American Society of Ichthyologists and Herpetologists. University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada, Julyl6-22,1998, no. 238.

22. Mina, M.V, Mironovsky, A.N., Golubtsov, A.S., Dgebuadze, Yu.Yu. 1998. 'Barbus' intermedins species flock in Lake Tana (Ethiopia). II. Morphological diversity of "large barbs" from Lake Tana and neighbouring areas: homoplasies or synapomorphies? Ital. J. Zool. V. 65 (Suppl.): 9-14.

23. Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V, Alekseev S.S., Golubtsov A.S. 1999. Observations on reproduction of the Lake Tana barbs. Journal of Fish Biology. V. 54: 417423.

24. Golubtsov A.S., Berendzen P. В., 1999. Morphological evidence for the occurrence of two electric catfish (Malapterurus) species in the White Nile and Omo-Turkana systems (East Africa). Journal of Fish Biology. V. 55: 492-505.

25. Golubtsov, A.S., Berendzen, P. В., Annett, C.A. 1999. Morphological variation and taxonomic status of the Altai osmans Oreoleuciscus from the upper reaches of the Ob River system. Journal of Fish Biology, 54: 878-899.

26. Аннетт C.A., Голубцов A.C. 2001. Поведенческие и экологические факторы, влияющие на натурализацию экзотических видов рыб в южной Флориде, США. Американо-российский симпозиум по инвазионным видам. 27-31 августа 2001 г. Ярославль: С. 13-16.

27. Крыеанов Е.Ю., Голубцов А.С. 2001. Кариотипы восьми видов африканских окуней-ползунов родов Ctenopoma и Microctenopoma (Anabantidae, Perciformes) и их вероятные филогенетические отношения. Вопросы ихтиологии. Т. 41 (6): 737-741.

28. Dimmick W.W., Berendzen Р.В., Golubtsov A.S. 2001. Genetic comparison of three Barbus (Cyprinidae) morphotypes from the Genale River, Ethiopia. Copeia. No. 4: 1123-1129.

29. Golubtsov A.S., Dgebuadze Yu.Yu., Mina M.V. 2002. Fishes of the Ethiopian Rift Valley. Pp. 167-258 in; Ethiopian Rift Valley Lakes, Tudorancea, C. and Taylor, W. D. (eds.) Backhuys Publishers, Leiden, Holland, 289 p.

30. Голубцов A.C., Дзержинский К.Ф. 2003. Африканские мягкоперые сомы (Amphiliidae) юго-западной Эфиопии: первая находка рода Phractura в бассейне Нила. Вопросы ихтиологии. Т. 43. №2. С. 161-168.

31. Голубцов А.С., Крыеанов Е.Ю. 2003. Кариологичеекое сравнение малых африканских усачей Barbus paludinosus с развитой и редуцированной колючкой в спинном плавнике. Вопросы ихтиологии. Т. 43. К» 2. С. 228-236.

32. Golubtsov A.S., Mina M.V. 2003. Distribution of fish species diversity over the main drainage systems of Ethiopia: current state of knowledge and research perspectives. XHIth Annual Conference of the Biological Society of Ethiopia "Wetlands and Aquatic Resources of Ethiopia: Status, Challenges and Prospects." Faculty of Science, Addis Ababa University, Addis Ababa, Ethiopia, February 12-13, 2003. P. 8.

33. Golubtsov A.S., Dimmick W.W., Redeat Habteselassie. Threatened fishes of the world: Barbus ethiopicus Zolezzi, 1939 (Cyprinidae). Environmental Biology of Fishes (в печати).

34. Golubtsov A.S., Mina M.V. Fish species diversity in the main drainage systems of Ethiopia: current state of knowledge and research perspectives. Ethiopian Journal of Natural Resources (в печати).

35. Golubtsov A.S., Moots K.A., Dzerjinskii K.F. Jaw dentition in the African catfishes Andersonia (Amphiliidae) and Siluranodon (Schilbeidae) previously considered toothless. Journal of Fish Biology (в печати).