Систематика и филогения базальных мотыльковых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор наук Повыдыш Мария Николаевна

• Повыдыш Мария Николаевна
• доктор наук
• 2016

Оглавление диссертации доктор наук Повыдыш Мария Николаевна

Введение

Глава 1. История изучения базальных мотыльковых

1.1. Понятие «базальные мотыльковые»

1.2. Морфологические особенности базальных мотыльковых и системы, построенные на их основе

1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Изучение гербарных коллекций

2.2. Молекулярно-генетический анализ

2.2.1. Отбор образцов для анализа

2.2.2. Выбор последовательностей ДНК

2.2.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование

2.2.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена 1тЬ на деградированной ДНК из гербарного материала

2.2.5. Данные базы данных ОепВапк

2.2.6. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм

Глава 3. Морфологические особенности представителей базальных

мотыльковых и их таксономическое значение

3.1. Морфология цветков и соцветий

3.2. Морфология плодов и семян

3.3. Морфология пыльцы

3.4. Анатомия древесины

3.5. Нодуляция

Глава 4. Кладистический анализ базальных мотыльковых, основанный

на морфологических и молекулярно-генетических данных

4.1. Признаки, использованные для сравнительно-морфологического анализа

4.2. Молекулярная филогения

4.2.1. Общая характеристика изученных последовательностей интрона trnL

4.2.2. Реконструкция филогении базальных мотыльковых на основании молекулярных данных

4.3. Обсуждение результатов молекулярно-филогенетического анализа и новая система базальных мотыльковых

Глава 5. Ревизия системы базальных мотыльковых

5.1. Таксономический обзор и филогения трибы Angyloccilycecie Yakovl

5.1.1. Angylocalyx Taub

5.1.2. Xanthocercis Baill

5A3.Alexa Moq

5.1.4. Castanospermum A. Cunn

5.1.5. Uleanthus Harms

5.2. Таксономический обзор и филогения трибы Leptolobieae Benth

5.2.1. Leptolobium Vogel

5.2.2. Bowdichici Kunth

5.2.3. Diplotropis Benth

5.2.4. Guianodendron R. Schütz & A.M.G. Azevedo

5.2.5. Staminodianthus D.B.O.S. Cardoso & H.C. Lima

5.3. Таксономический обзор и филогения трибы Ormosieae Yakovl

193

5.3.1. Ormosia Jacks

5.3.2. Haplormosia Harms

5.3.3. Panurea Spruce ex Benth

5.3.4. Spirotropis Tul

5.3.5. Clathrotropis Harms

5.3.6. Petaladenium Ducke

5.4. Таксономический обзор родов клады «Amburaneae»

5.4.1. Amburana Schwacke & Taub

5.4.2. Mildbraediodendron Harms

5.4.3. CordylaLour

5.4.4. Dussia Krug & Urb. ex Taub

5.4.5. Myrocarpus Allemäo

5.4.6. Myroxylon L. f

5.4.7. Myrospermum Jacq

5.5. Таксономический обзор и филогения трибы Dipterygeae Polhill

5.5.1. Dipteryx Schreb

5.5.2. Pterodon Vogel

5.5.3. Taralea Aubl

5.5.4. Monopteryx Spruce ex Benth

5.6. Таксономический обзор трибы Swartzieae DC

5.6.1. Swartzia Schreb

5.6.2. Fairchildia Britton & Rose

5.6.3. Ccindolleodendron R. S. Cowan

5.6.4. Cyathostegia (Benth.) Schery

5.6.5. Ateleia (Sesso & Mog. ex DC.) Benth

5.6.6. Bobgunnia J. H. Kirkbride et Wiersema

5.6.7. Bocoa Aubl

5.6.8. Trischidium Tul

326

5.7. Таксономический обзор и филогения трибы Lecointeecie М. Gonczarov et Yakovl

5.7.1. Lecointea Ducke

5.7.2. Exostyles Schott

5.7.3. Holocalyx Micheli

5.7.4. IJribea Dugand & Romero

5.7.5. Zollernia Nees

5.7.6. HarleyodendronK. S. Cowan

5.8. Триба Camoensieae (Yakovl.)Yakovl

5.9. Триба Cadieae Baill

Выводы

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Список исследованных гербарных образцов (Specimina

examinata)

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Фотографии типовых гербарных образцов изученных

видов

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Последовательности интрона trriL из базы данных

«Genbank», использованные в работе

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Результаты выравнивания нуклеотидных

последовательностей интрона trnL

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Акт о внедрении результатов научно-исследовательской работы

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и филогения базальных мотыльковых»

Актуальность и степень разработанности темы

«Базальные мотыльковые» - неформальная группа, объединяющая ряд таксонов, по многим признакам занимающих промежуточное положение между подсемействами мотыльковых и цезальпиниевых. В настоящее время туда включают роды, традиционно относившиеся к трибам Swartzieae DC. (s. 1.), Sophoreae Spreng, ex DC. (s. 1.), Dalbergieae Bronn ex DC. (p. p.) - всего порядка 60 родов и около 600 видов (LPWG, 2013).

Долгое время в систематике подсемейства мотыльковых высокая степень срастания элементов цветка, в особенности тычинок и лепестков лодочки служила признаком эволюционно «продвинутых» триб. Таксоны, имеющие нетипично мотыльковый или радиально симметричный венчик, не полностью дифференцированные лепестки венчика и свободные тычинки, напротив, классифицировались как «примитивные».

В течение 80-90-х годов XX века целый ряд специалистов работал над выяснением систематического положения и эволюционных взаимоотношений данной неформальной группы. Данные исследования были посвящены особенностям флорального морфогенеза (Tucker, 1990, 1992, 1993, 1994), анатомии древесины (Gasson, 1994), образования клубеньков (De Faria et al., 1989). Относительно недавно морфологические и молекулярно-генетические исследования показали, что триба Sophoreae не является монофилетичной и подразделяется на клады, некоторые из которых близки к Swartzieae р. р., Dalbergieae и даже Podalirieae (Lima, 1990; Herendeen, 1995; Doyle et al., 2000; Ireland, Pennington, Preston, 2000).

Одними из первых молекулярных исследований филогении данных групп стали работы Pennington et al. (2001), основанная на анализе интрона хлоропластного гена trnL и Wojciechowski, Lavin и Sanderson (2004), основанная на анализе гена matK. Полученные результаты подтвердили монофилетичность подсемейства Papilionoideae и внутри него было выделено, по крайней мере, 7

основных клад. Одним из важнейших и во многом непредсказуемых результатов данной работы явился вывод о полифилетичности «примитивных» триб. Однако, в связи с отсутствием на тот момент молекулярных данных для большого количества родов, таксономическое положение их не было окончательно определено. Своеобразным итогом вышеперечисленных исследований является работа D. Cardoso с соавт. (2012). Ее целью явилось выяснение взаимоотношений между т. наз. «early-branching clades» подсемейства мотыльковых, с использованием молекулярно-генетического анализа хлоропластных генов matK и trnL. Несмотря на то, что в результате исследования был выделен ряд клад с высокой поддержкой, взаимоотношения между базальными группами мотыльковых по-прежнему не вполне ясны. Авторы не рассматривают полученные клады в качестве таксономических единиц, указывая на необходимость более детального анализа с привлечением большего количества генов и более детального анализа морфологических признаков. Одним из выводов данного исследования является идея о том, что характеристики цветка не столь значимы при реконструкции филогенетических взаимоотношений мотыльковых, как считалось ранее.

По итогам Международной конференции легуминистов (International Legume Conference), проходившей в 2013 году в г. Йоханнесбурге, вся система семейства подверглась значительным изменениям. Так, суммируя результаты многочисленных молекулярно-генетических исследований последних лет, было предложено выделять внутри подсемейства мотыльковых порядка 38 триб. При этом авторы новой системы указывают на необходимость придавать таксономический статус (подсемейства, трибы, подтрибы) только монфилетическим группам. Ряд родов (Petaladenium, Sakoancila, Neoharmsia, Platycelyphium, Ammodendron, Salweenia, Pericopsis, Uleanthus и др.) по-прежнему занимают неопределенное положение в системе. Новая система оставляет немало спорных решений, а также порождает ряд новых. Это касается более четкого установления взаимоотношений между трибами и их границ,

корректности названий новых триб, уточнения и меж- и внутриродовых отношений. При этом следует отметить, что таксономические ревизии целого ряда базальных родов устарели, или не проводились.

Новая классификация должна стать результатом интеграции морфологических и молекулярных данных. Она требует включения в анализ большего объема данных, в частности - молекулярных данных для таксонов, не вошедших в предыдущие исследования. Таким образом, тема данной работы соответствует важному направлению исследований в области систематики бобовых, проводимых в настоящее время в мире, а ее результатом стала новая система базальных родов подсемейства мотыльковых.

Цель и задачи исследования

Целью исследования является построение филогенетической системы базальных мотыльковых (представителей триб 8орИогеае бЛ., ^^аг121еае бЛ. и Dipterygeae) на основании морфологических и молекулярных данных.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Изучение морфологии вегетативных и генеративных органов базальных мотыльковых для выявления таксономически значимых признаков.

2. Таксономическая ревизия наименее изученных родов, уточнение их объема и структуры.

3. Амплификация, секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей интрона 1тЬ хлоропластного генома для ранее неисследованных видов.

4. Кпадистический анализ молекулярных данных.

5. Обобщение результатов сравнительно-морфологического и молекулярно-генетического анализа базальных мотыльковых, уточнение объема, ранга и номенклатуры таксонов, входящих в данную группу.

Научная новизна

В результате морфолого-географического исследования было изучено порядка 4000 гербарных листов, хранящихся в основном в 9 крупнейших европейских гербариях. В ходе данной работы была составлена коллекция фотоизображений гербарных экземпляров, насчитывающая около 2 600 фотографий, включая типовые материалы.

По результатам морфолого-географического анализа гербарных коллекций ведущих европейских гербариев были проведены таксономические ревизии 42 малоизученных родов, составлены карты ареалов, ключи для определения видов, родов и триб базальных мотыльковых с учетом современного взгляда на их объем и систематическое положение. Исследование гербарных коллекций позволило описать 6 новых для науки видов.

В ходе молекулярно-генетического анализа были впервые секвенированы и размещены в базе данных СепВапк нуклеотидные последовательности 1гпЬ интрона хлоропластного генома для представителей 10 родов (22 видов). Полученные и проанализированные нуклеотидные последовательности использованы для построения кладограмм наряду с имеющимися в базах данных. По результатам кладистического анализа, проведенного на основании молекулярных данных и критического анализа полученных клад с привлечением данных морфологии систематическое положение ряда родов и триб было пересмотрено.

Теоретическая и практическая значимость

Проведенные исследования позволили представить новую систему группы родов, объединяемых под названием «базальных мотыльковых». Представители изучаемых родов являются источниками ценнейших сортов древесины. Многие алкалоиды базальных мотыльковых, помимо значимости в хемосистематике, обладают редкими и ценными фармакологическими свойствами, что в настоящее время с успехом используется при создании новых эффективных лекарственных

препаратов природного и полусинтетического происхождения (Kinghorn, Balandrin, 1984). Одна из наиболее специфических групп алкалоидов, найденных у базальных мотыльковых - полигидроксилированные производные пиперидина, пирролидина, пирролизидина и индолизидина, называемые также «азотсодержащими сахарами», проявляют способность избирательно ингибировать ферменты-гликозидазы (Tropea et al., 1989; Asano et al., 2001; Watson A. et al., 2001). На данной способности основаны такие ценные виды фармакологической активности, как иммуномодулирующая (Nash et al., 2011), противомалярийная (Deharo et al., 2001), противовирусная в отношении цитомегаловирусов (Taylor et al., 1988) и вируса герпеса (Ahmed et al., 1995) и др. Представители изучаемых таксонов накапливают и другие группы биологически активных веществ - флавоноиды (изофлавоноиды) (Juck et al., 2006) и ряд соединений терпеноидной природы (Hou et al., 2008), показавшие цитотоксическую активность в отношении опухолевых клеток (Matsuno et al., 2008, 2009). Благодаря выраженной фармакологической активности вышеперечисленных соединений целый ряд представителей «базальных мотыльковых» широко используется как в народной, так и в официнальной медицине разных стран. Выявление родства между представителями позволит производить направленный поиск потенциально перспективных видов для получения ценных лекарственных средств природного происхождения, их синтетических и полусинтетических аналогов.

Методология и методы исследования

Основным методом при выполнении работы являлся классический морфолого-географический метод, основанный на изучении гербарных образцов. При этом, наибольшее внимание уделялось выявлению морфологических признаков, которые могут быть использованы для реконструкции филогении семейства на современном уровне. Для подтверждения объективности таксономических решений привлекались

данные смежных ботанических дисциплин ботанической географии, хемосистематики. Мы не сочли целесообразным на исследуемой выборке таксонов проведение комбинированного анализа, основанного на данных последовательностей trnL и морфологии. Это связано в первую очередь с неоднозначностью интерпретации и кодировки, субъективностью при «взвешивании» морфологических признаков. Однако, выявление морфологических синапоморфий при анализе филогенетических деревьев повышает предсказательную ценность филогенетической классификации, а также порождает новые эволюционные гипотезы. Использование морфологических признаков позволяет получить дополнительную филогенетически значимую информацию, а также делает возможным включение в анализ таксонов, для которых по каким-либо причинам отсутствуют молекулярные данные.

При проведении молекулярно-филогенетического анализа учитывалась специфика работы с сильно деградированной ДНК, выделенной из гербарного материала. Нами были разработаны последовательности праймеров и условия проведения «вложенной ПЦР» для амплификации диагностического фрагмента интрона trnL. С помощью новой системы праймеров успешно амплифицированы и секвенированы фрагменты интрона trnL для ряда видов.

Положения, выносимые на защиту

1. Полифилетичность триб Sophoreae Spreng, ex DC. s.l. и Swartzieae DC. s.l.

2. Значимость признаков структурной морфологии цветка для реконструкции филогенетических связей среди базальных мотыльковых.

3. Монофилия как ведущий критерий выделения естественных групп в системе базальных мотыльковых.

4. Филогенетические взаимоотношения базальных мотыльковых.

Степень достоверности и апробация результатов

Большая часть данных приведенных в диссертации получена в результате собственных исследований автора. Основные результаты диссертационного исследования были представлены на XII и XIII Московском совещании по филогении растений (Москва, 2010, 2015), на заседаниях отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2010, 2014) и Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 2014), 12th Young Systematists' Forum (London, 2010), Sixth International Legume Conference 2013 (Johannesburg, South Africa, 2013), XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Всероссийская конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века») (Тольятти, 2013), 2 научно-практической конференции «Гаммермановские чтения - 2014» (Санкт-Петербург, 2014).

Внедрение результатов исследования

Результаты работы внедрены в педагогический процесс на кафедре фармакогнозии Государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ГБОУ ВПО СПХФА Минздрава РФ): в лекционный курс и практические занятия дисциплины «Ботаника» (раздел «Систематика растений») по направлению подготовки 33.05.01 «Фармация» фармацевтического факультета (Акт о внедрении приведен в ПРИЛОЖЕНИИ 5).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 23 печатные работы, в том числе 12 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

ГЛАВА 1.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЗАЛЬНЫХ МОТЫЛЬКОВЫХ.

1.1 Понятие «базальные мотыльковые».

Базальные мотыльковые - термин, появившийся в легуминистической литературе сравнительно недавно (на рубеже XX и XXI века). Под этим термином понимают неформальную группу бобовых, которые, очевидно, произошли от самых примитивных и ныне исчезнувших Paleofabaceae. В настоящее время туда включают роды, традиционно относившиеся к трибам Swartzieae DC. (s. 1.), Sophoreae Spreng, ex DC. (s. 1.), Dalbergieae Bronn ex DC. (p. p.) - всего порядка 60 родов и не менее 600 видов. Выявление взаимоотношений между базальными родами мотыльковых составляет, по мнению выдающегося английского легуминиста Р. Полхилла (Polhill, 1994), одну из важнейших проблем в систематике и филогении бобовых.

Истории изучения двух основных триб базальных мотыльковых -Swartzieae и Sophoreae неразрывно связаны друг с другом; представления об их месте в общей системе семейства бобовых и степени взаимного родства многократно менялись. Swartzieae впервые были выделены А. Р. de Candolle в 1825 г. Во второй половине XIX века шварциевые были помещены в подсемейство цезальпиниевых в ранге трибы. Эта точка зрения долгое время была преобладающей (Taubert, 1894; Cowan, 1968). Но уже G. Bentham (1865) рассматривал шварциевые как трибу в составе подсемейства мотыльковых. Во второй половине XX века на основании изучения морфологических, анатомических и химических признаков именно это положение трибы стало общепризнанным, и до настоящего времени практически не оспаривается (Hutchinson, 1964; Cowan, 1981; Torke, Schaal, 2008). Лишь E. Corner (1949, 1951), исследуя морфологию семян бобовых, высказался за подсемейственный ранг шварциевых (у него впервые появляется название Swartzioideae). Впоследствии была показана крайняя разнородность трибы и предлагалось

разделить ее на несколько самостоятельных групп и объединить с другой архаичной трибой - БорИогеае (РоШШ, 1994). Представления об объеме и систематическом положении БууаН^еае все же остаются спорными и в настоящем.

Трибу БорНогеае б. 1. ВепШат (1841) рассматривал как некое «промежуточное звено» между подсемейством Сае8а1ртШс1еае и большей частью РарШопо1с1еае. Она долгое время считалась одной из наиболее древних, но гетерогенных триб мотыльковых. Как показали Г. П. Яковлев (1973Ь) и К М. РоШШ (1981Ь), триба очень вариабельна по строению цветков, плодов и семян.

Таким образом, «базальные мотыльковые» объединяют ряд таксонов, по многим признакам занимающих промежуточное положение между подсемействами мотыльковых и цезальпиниевых.

В нашем обзоре обобщаются литературные данные главным образом о представителях трибы Бм?аг1-/еае и наиболее архаичных группах БорНогеае б. 1.

1.2. Морфологические особенности базальных мотыльковых и системы, построенные на их основе.

Традиционно в систематике подсемейства мотыльковых высокая степень срастания элементов цветка, в особенности тычинок и лепестков лодочки служила признаком эволюционно «продвинутых» триб. Таксоны, имеющие радиально симметричные цветки, не полностью дифференцированные лепестки венчика и свободные тычинки, напротив, классифицировались как «примитивные». Большинство их относится к трибам Бч'аг1~1еае и БорНогеае.

В основание филемы подсемейства мотыльковых К М. РоШШ (1981а) помещал трибу ЗмаН^еае (рис. 1). Наиболее характерные черты представителей данной трибы - чашечка, невскрывающаяся в бутоне, разрывающаяся различным образом, многочисленные тычинки, лепесток нередко 1, либо лепестки полностью отсутствуют. На основании признаков

строения цветка Полхилл предложил различать внутри трибы несколько неформальных групп, не устанавливая для них систематического ранга -Swartzia group, Aldina group, Lecointea group и Ateleia group.

Для Swartzia group характерна цельная в бутоне чашечка, большое неопределенное число тычинок и венчик, состоящий из 1 лепестка; представители Aldina group очень близки к предыдущей, но отличаются числом лепестков венчика - у представителей родов Aldina Endl. и Baphiopsis Benth. ex Baker их 5 - 6, у африканских родов Cordyla Loureiro и Mildbraediodendron Harms напротив, лепестки отсутствуют. Lecointea group по ряду признаков наиболее близка к трибе Sophoreae. Представители этой группы имеют 10 тычинок, 5 лепестков, чашечка в бутоне либо цельная, либо вскрывается. Также для данной группы характерны зубчатые листья - признак, не встречающийся у иных близких групп мотыльковых. Ateleia и Cyathostegia, имеющие чаще всего 10 тычинок, 1 лепесток венчика и колокольчатую чашечку, напоминающую представителей Lecointea group, были перенесены в трибу Sophoreae.

Detmodieae IndUufcreae

Abrear

Crotalancac

Liparieac Podalyrkae

..Меде

I hcrmojnidoac f uchreileae -

MtlJettieae

Sophoreae

I

Swartzieae

Aeschynonvenear

Adrimicar

Bronfnurtiear

Bouiaeeae Mir be brae

Dalbergieae Dipteryxear

Рис. 1. Филема мотыльковых по Полхиллу (1981, 1994).

P. Herendeen в 1995 году на основании кладистического анализа морфологических данных подтвердил неоднородность трибы шварциевых (Herendeen, 1995). Им были выделены 2 клады: шварциоидная (swartzioid clade) и лекойнтеоидная (lecointeoid clade) (Рис. 2). Последняя характеризуется зубчатым краем листьев, базальными пыльниками, сильно кутинизированными боковыми клетками устьиц и яйцевидным, кожистым плодом. Эта клада считается, согласно P. Herendeen, более продвинутой с эволюционной точки зрения и включает роды Lecointea, Exostyles, Harleyodendron, Zolle mi а, а также Holocalyx.

— ■ Caesalpinieae (Sclemlohium. Diptychandra)

- Acosmiunt (Sophoreae;

- Orphanodendron (Caesalpinieae)

4LOiSA fSwartzieae)

--- Sophoreae (6 genera: Baphia. Baphiastrum

Leucowphaloi. A>- \-antha, Bowr.n^a, Dulhousiea) ----Swartzieae genera SWARTZIA ++BOCOA.

1--CANDOLLEODENDROV. CORDYLA.

M/fDBR4EDIODENDRON, BA PHIOPSIS)

- Holocalyx (Sophoreae)

fc—--LECOINTEA (Swartzieae)

- - HARLE YODENDRON (Swartzieae)

--' __ EXOSTYLES iSwarlzieat j

'- ZOLLERNIA fSwartzieae )

- Sophoreae (11 genera: M\ro.rvlon, *Amburana,

*Atele.a, *Cyathotfegia Alexa. С astctTiospermu'H Zeetze Iburg ш. tíowoichia. Clathivtropis, Pussia, Onnosia)

Рис. 2. Кпадограмма триб Swartzieae и Sophoreae, построенная на основании морфологических признаков (Herendeen, 1995)

Полхилл (1994) считал, что, несмотря на нестабильность признаков, триба Swartzieae может впоследствии быть укрупнена, путем включения в нее

базальных групп, относящихся к трибе Sophoreae. Последнюю автор рассматривает как искусственную трибу, к которой долгое время относили все роды, имеющие относительно примитивные цветки и перистосложные листья. Полхилл, однако, сохраняет трибу в ее традиционном объеме, но в то же время признает существование весьма сильно морфологически различающихся групп. Таким образом, триба Sophoreae была разделена на 6 неформальных групп, также без какого-либо таксономического ранга: Myroxylon group (11 родов), Ormosia group (3 рода), Angylocalyx group (4 рода), Baphia group (6 родов), Dussia group (9 родов) и Sophora group (14 родов). Неформальные группы были ранжированы на основании признаков строения цветка - от неспецифичных по мнению Полхилла правильных цветков до классических мотыльковых. Ряд начинается с правильных цветков, таких как у представителей рода Acosmium (Myroxylon group), затем следуют роды с цветками, имеющими более или менее выраженный флаг, остальные 4 лепестка сходны между собой и имеют перистое жилкование (Angylocalyx group). Они имеют сходный с первой группой путь образования цветка, модификации же, связанные с особенностями опыления (представители данной группы в основном опыляются птицами), появляются на более поздних стадиях флорального морфогенеза. Роды с более явственно мотыльковым цветком были разделены на 4 группы, различающиеся по ряду признаков, касающихся в основном семян и чашечки - Ormosia group, Baphia group, Dussia group и Sophora group.

В 1994 автор дополнил свою систему, после чего родовой состав трибы в целом и ее неформальных групп установился окончательно. Так, из Sophoreae в шварциевые по результатам исследования Herendeen (1995) были перенесены роды Amburana, Ateleia, Cyathostegia и Holocalyx. В этой же работе высказано предположение о полифилетичности Swartzieae и необходимости перенесения всех ее родов в Sophoreae (Herendeen, 1995). Данные Doyle et. al. (1997) основанные на анализе rbcL участка хромосомной ДНК подтверждают это предположение.

Следует отметить, что в настоящее время многие систематики, в особенности, использующие молекулярно-генетические методы для построения систем, оперируют понятиями кладистики, не устанавливая таксономического статуса для выявленных групп. Это порождает ряд разночтений, т. к. группы (клады) в понимании разных авторов могут иметь различный состав. Кроме того, в зависимости от таксонов, с которыми имеет дело исследователь, одноименные группы могут иметь различный таксономический ранг. В случае базальных мотыльковых, начиная с работ Polhill (1981a,b) и заканчивая недавними молекулярно-генетическими исследованиями D. Cardoso (2012), имеются расхождения в понимании состава и статуса различных «групп» и клад. В данной работе будут по возможности использоваться принятые таксономические категории, и, возможно, по итогам исследования некоторые неформальные группы обретут таксономический статус.

Филема мотыльковых Г. П. Яковлева (1991) предполагает, что все представители подсемейства мотыльковых произошли от неких Palaeofabae -«цезальпиниевидного» малоспециализированного предка, от которых отделяется независимая филетическая линия, т. наз. «шварциоидная линия», включающая одну трибу Swartzieae (рис. 3).

Прочие архаичные филетические линии мотыльковых Яковлев объединил в т. наз. «софороидный союз». В него вошли представители, ранее включавшиеся преимущественно в трибы Sophoreae s. 1. и Dalbergieae s. 1. Наименее специализированные линии софороидного союза характеризуются правильным или почти правильным цветком, в силу чего ранее они рассматривались как переходные группы между цезальпиниевыми и мотыльковыми, но продвинутые таксоны имеют типично мотыльковый венчик.

У1скае

\ Оссгсае ТпГоЬслс ГогопШеас \ / /

Ас»сЬупотет>еас ЯоЫшеас

ВарЬкат' Л Му'о*регп*ас

4 ЬерюЬЬкае

Ни агШеае-

Ра1асоГаЬассас

Рис. 3. Филема мотыльковых Г. П. Яковлева (1991).

По мнению Яковлева, древнейшие «софороиды» с актиноморфными цветками отчленились от неспециализированных цезальпиниевых, возможно напоминавших представителей рода $с\его1оЫит. От этих же Ра1аео8с1его1оЬшт, вероятно, произошла и триба ^аг^еае. Однако, несмотря на ряд архаичных черт, автор уверен, что по совокупности признаков (почкосложение венчика, тип зародыша, группы накапливаемых алкалоидов и флавоноидов), даже самые примитивные софороиды следует относить к мотыльковым. В пределах союза, по мнению Яковлева, выделяются софороидный комплекс (по содержанию хинолизидиновых алкалоидов, а также свободным или непрочно сросшимся тычинкам) и дальбергиоидный комплекс, где хинолизидиновые алкалоиды отсутствуют, а тычинки более или менее срастаются.

Софороидный комплекс образован несколькими самостоятельными линиями архаичных бобовых, большинство которых ранее включалось в трибу

Sophoreae s. 1., объединенными вероятной общностью происхождения. В отличие от мнения Полхилла, Яковлеву (19726, 1974) представляется более удобным расчленить Sophoreae s. 1. на 10 небольших естественных и в различной степени эволюционно продвинутых триб, по объему сопоставимых с прочими трибами подсемейства. Это Leptolobieae Benth. (6 родов), Myrospermeae Yakovl. (7 родов), Angylocalyceae Yakovl. (3 рода), Diplotropideae Yakovl. (10 родов), Camoensieae (Yakovl.) Yakovl. (1 род), Ormosieae Yakovl. (3 - 8 родов), Baphieae Yakovl. (6 родов), Cadieae Baill. (1 род), Sophoreae (Bronn) DC. (17-18 родов), Euchresteae (Nakai) Ohashi (1 род).

Дальбергиоидный комплекс явственно тяготеет к софороидам. По мнению Яковлева, древнейшие формы дальбергиоидов отчленились от Paplaeodiplotropideae. Комплекс объединяет 2 трибы - Dipterygeae Polhill, Dalbergieae Bronn, ex DC.

Данная классификация не была широко принята легуминистами, однако, трибы, описанные Яковлевым (1991), следует принимать во внимание при описании новых таксонов и решении номенклатурных вопросов. Кроме того, автор первым (19726) высказал предположение о немонофилетичности трибы Sophoreae, что впоследствии было подтверждено морфологическими и молекулярными данными других авторов.

Что же касается положения трибы Swartzieae в подсемействе Papilionoideae, то оно до сих пор не вполне ясно. В этом отношении мнения современных легуминистов расходятся. Так, R. Polhill (1981а) помещает трибу Swartzieae в основание филемы мотыльковых и непосредственно из нее выводит трибу Sophoreae (Bronn) DC. Г. П. Яковлев (1991), с другой стороны, считает, что предковые шварциевые достаточно рано отделились от неких Palaeofabaceae и являются сестринской группой по отношению к «палеософороидам» (Palaeosophoreae).

Неясным остается и вопрос об объеме трибы (в традиционном ее понимании). R. S. Cowan (1981) включил в состав трибы 11 родов: Aldi па.

Baphiopsis, Bocoa, Candolleodendron, Cordyla, Exostyles, Harleyodendron Cowan, Lecointea, Zollernia, Mildbraediodendron и Swartzia (в 1997 году Kirkbride и Wiersma выделили 2 африканских вида последнего рода в новый род Bobgunnia). Однако различные авторы на основании таких признаков как строение венчика, полимерный андроцей и др. добавили в разное время в трибу Swartzieae такие роды как Holocalyx Micheli, Ateleia Benth., Cyathostegia (Benth.) Schery, Amburana Schwake et Taub, и некоторые другие, чаще рассматривавшиеся, да и сейчас нередко рассматриваемые в составе трибы Sophoreae s.l.. С другой стороны, монотипный род Baphiopsis иногда сближают с другой архаичной группой мотыльковых - бафиевыми (Baphia group sensu Polhill или трибой Baphieae Yakovl.)

После последней обработки Полхилла (1994) в системе Sophoreae s. 1. произошли лишь незначительные изменения. Так, роды Bowringia и Baphiastrum были перенесены в род Leucomphalos (Breteler, 1994).

1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных.

Молекулярно-генетические исследования семейства бобовых были начаты в 90-х годах XX века, когда Chase et al. (1993) опубликовали результаты анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластного гена rbcL для 500 таксонов высших растений. За данной работой последовал ряд исследований, результатом которых стало предположение о близком родстве бобовых с семействами Polygalacae и Surianaceae.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Повыдыш Мария Николаевна, 2016 год

- - - C

T

T . T

c -

C

T

T

A

A

A

A

T

T

TCAA

C

Alexa imperatricis

Alexa grandiflora

Alexa canaracunensis

Alexa bau hin i ¡flora

Castanospermum au st rale

Angylocalyx braun i i

Angylocalyx olidophyllus

Xanthocercis zambesiaca

Monopteryx inpae

Amburana ce aren sis

Cordyla madagascariensis

Cordyla h ara ka

Mildbraediodendron excel sum

Dussia lehmannii

Dussia mexicana

Dussia tessmanii

Myrocarpus emarginatus

Myroxylon peruiferum

Bowdichia nitida

Leptolobium bijugum

Leptolobium brach y st ach yum

Leptolobium nitens

Leptolobium parvifolium

Leptolobium tenuifolium

Clathrotropis brachypetala

Clathrotropis macro carp a

Diplotropis brasil i en sis

Diplotropis ferruginea

Diplotropis incexis

Diplotropis martiusii

Diplotropis purpurea

Diplotropis triloba

Gui anödend ron praeclarum

Staminodianthus duckei

Staminodianthus ra ce m osa var. racemosa

Staminodianthus racemosa var. rosae

Clathrotropis nitida

Ormosia bahiensis

Ormosia costulata

Ormosia coutinhoi

Ormosia excelsa

Ormosia fasti g i ata

Ormosia holerythra

Ormosia limae

Ormosia minor

Ormosia nitida

Ormosia paraensis

Ormosia smithii

Ormosia stipularis

Ormosia timboensis

Panurea longifolia

Spirotropis longifolia

Dipteryx magnifica

Dipteryx odorata

Dipteryx polyphylla

Dipteryx punctata

Dipteryx rosea

Pterodon emarginatus

Taralea cordata

Taralea oppositifolia

Taralea rígida

Am phi mas pterocarpoides

Al di na latifolia

Ateleia albolutescens

Ateleia cubensis

Ateleia glazioveana

Ateleia herbert-smithii

Ateleia hexandra

Ateleia pterocarpa

Cyathostegia mathewsii

Bocoa alterna

Trischidium decipiens

Trischidium molle

Bobgunnia fistuloides

Bobgunnia madagascariensis

Candolleodendron brachystachyum

Bocoa viridiflora

Bocoa prouacensis

Swartzia sericea 1

Swartzia rosea

Swartzia simplex var. grandiflora

Swartzia stand ley i 1

Swartzia tessmannii

Swartzia xanthopetala 1

Camoensia brevicalyx

Camoensia scandens

Exostyles godoyensis 1

Harleyodendron unifoliolatum

Hol ocal yx bal ansae 1

Lecointea hatschbachii 1

Lecointea peruviana

Zollernia glabra

Zollernia latifolia

Zollernia modesta

Baphia eriocalyx

Baphia madagascariensis

Baphia massaiensis subsp. massaiensis

Baphia pilosa subsp. batangensis

Baphia puguensis

Baphia punctulata subsp. descampsii

Cadia purpurea

Pol yg al a vulgaris

Pol yg al a wurdackiana

Pol yg al a xanthina

QuiIIaja saponaria

TTGAATATTT..........ATATCA - - - -

A T T T A T T T A T T T

GAATATTTATATCAATTTG

T T G A T T G A T T G A T T G A T T G A T T G A

A . A . A . A . A . A . G G G G G G

- G

- G

T A T T T

T A T T T T A T T T

C G C C G C C G C C G C C G C C G C

GTGAATATTTC

TT... T T C . . T T C . . T T C . . TT ■ ■ ■

. G

. G

. G

- G

T T

A

- c

G

O

O

O

O

A

A

A

C

Alexa imperatricis

Alexa grandiflora

Alexa canaracunensis

Alexa bau hin i ¡flora

Castanospermum au st rale

Angylocalyx braun i i

Angylocalyx olidophyllus

Xanthocercis zambesiaca

Monopteryx inpae

Amburana ce aren sis

Cordyla madagascariensis

Cordyla h ara ka

Mildbraediodendron excel sum

Dussia lehmannii

Dussia mexicana

Dussia tessmanii

Myrocarpus emarginatus

Myroxylon peruiferum

Bowdichia nitida

Leptolobium bijugum

Leptolobium brach y st ach yum

Leptolobium nitens

Leptolobium parvifolium

Leptolobium tenuifolium

Clathrotropis brachypetala

Clathrotropis macro carp a

Diplotropis brasil i en sis

Diplotropis ferruginea

Diplotropis incexis

Diplotropis martiusii

Diplotropis purpurea

Diplotropis triloba

Gui anödend ron praeclarum

Staminodianthus duckei

Staminodianthus ra ce m osa var. racemosa

Staminodianthus racemosa var. rosae

Clathrotropis nitida

Ormosia bahiensis

Ormosia costulata

Ormosia coutinhoi

Ormosia excelsa

Ormosia fasti g i ata

Ormosia holerythra

Ormosia limae

Ormosia minor

Ormosia nitida

Ormosia paraensis

Ormosia smithii

Ormosia stipularis

Ormosia timboensis

Panurea longifolia

Spirotropis longifolia

Dipteryx magnifica

Dipteryx odorata

Dipteryx polyphylla

Dipteryx punctata

Dipteryx rosea

Pterodon emarginatus

Taralea cordata

Taralea oppositifolia

Taralea rígida

Am phi mas pterocarpoides

Al di na latifolia

Ateleia albolutescens

Ateleia cubensis

Ateleia glazioveana

Ateleia herbert-smithii

Ateleia hexandra

Ateleia pterocarpa

Cyathostegia mathewsii

Bocoa alterna

Trischidium decipiens

Trischidium molle

Bobgunnia fistuloides

Bobgunnia madagascariensis

Candolleodendron brachystachyum

Bocoa viridiflora

Bocoa prouacensis

Swartzia sericea 1

Swartzia rosea

Swartzia simplex var. grandiflora

Swartzia stand ley i 1

Swartzia tessmannii

Swartzia xanthopetala 1

Camoensia brevicalyx

Camoensia scandens

Exostyles godoyensis 1

Harleyodendron unifoliolatum

Hol ocal yx bal ansae 1

Lecointea hatschbachii 1

Lecointea peruviana

Zollernia glabra

Zollernia latifolia

Zollernia modesta

Baphia eriocalyx

Baphia madagascariensis

Baphia massaiensis subsp. massaiensis

Baphia pilosa subsp. batangensis

Baphia puguensis

Baphia punctulata subsp. descampsii

Cadia purpurea

Pol yg al a vulgaris

Pol yg al a wurdackiana

Pol yg al a xanthina

QuiIIaja saponaria

CAAATG-A..........AAGATGTGAATCAAATCAATTCC

T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T

C A A A A A A A A A A A

A A A A A A . A

......ATAA.....C................

......ATAA.....C...............T

TAAAAAAGAA.....C................

ATAA. . . ATAA. . T

. C

. C

. C

A T

T T G T T G T T G

A .

- G

- G

- G

TTTCCAAAT

T T G G A G

G G T G

C

A -

A

G

G

A

T

o

G

T

o

T

Alexa imperatricis

Alexa grandiflora

Alexa canaracunensis

Alexa bau hin i ¡flora

Castanospermum au st rale

Angylocalyx braun i i

Angylocalyx olidophyllus

Xanthocercis zambesiaca

Monopteryx inpae

Amburana ce aren sis

Cordyla madagascariensis

Cordyla h ara ka

Mildbraediodendron excel sum

Dussia lehmannii

Dussia mexicana

Dussiatessmanii

Myrocarpus emarginatus

Myroxylon peruiferum

Bowdichia nitida

Leptolobium bijugum

Leptolobium brach y st ach yum

Leptolobium nitens

Leptolobium parvifolium

Leptolobium tenuifolium

Clathrotropis brachypetala

Clathrotropis macro carp a

Diplotropis brasil i en sis

Diplotropis ferruginea

Diplotropis incexis

Diplotropis martiusii

Diplotropis purpurea

Diplotropis triloba

Gui anödend ron praeclarum

Staminodianthus duckei

Staminodianthus ra ce m osa var. racemosa

Staminodianthus racemosa var. rosae

Clathrotropis nitida

Ormosia bahiensis

Ormosia costulata

Ormosia coutinhoi

Ormosia excelsa

Ormosia fasti g i ata

Ormosia holerythra

Ormosia limae

Ormosia minor

Ormosia nitida

Ormosia paraensis

Ormosia smithii

Ormosia stipularis

Ormosia timboensis

Panurea longifolia

Spirotropis longifolia

Dipteryx magnifica

Dipteryx odorata

Dipteryx polyphylla

Dipteryx punctata

Dipteryx rosea

Pterodon emarginatus

Taralea cordata

Taralea oppositifolia

Taralea rígida

Am phi mas pterocarpoides

Al di na latifolia

Ateleia albolutescens

Ateleia cubensis

Ateleia glazioveana

Ateleia herbert-smithii

Ateleia hexandra

Ateleia pterocarpa

Cyathostegia mathewsii

Bocoa alterna

Trischidium decipiens

Trischidium molle

Bobgunnia fistuloides

Bobgunnia madagascariensis

Candolleodendron brachystachyum

Bocoa viridiflora

Bocoa prouacensis

Swartzia sericea 1

Swartzia rosea

Swartzia simplex var. grandiflora

Swartzia stand ley i 1

Swartzia tessmannii

Swartzia xanthopetala 1

Camoensia brevicalyx

Camoensia scandens

Exostyles godoyensis 1

Harleyodendron unifoliolatum

Hol ocal yx bal ansae 1

Lecointea hatschbachii 1

Lecointea peruviana

Zollernia glabra

Zollernia latifolia

Zollernia modesta

Baphia eriocalyx

Baphia madagascariensis

Baphia massaiensis subsp. massaiensis

Baphia pilosa subsp. batangensis

Baphia puguensis

Baphia punctulata subsp. descampsii

Cadia purpurea

Pol yg al a vulgaris

Pol yg al a wurdackiana

Pol yg al a xanthina

QuiIIaja saponaria

AAGTTGAAGAAAGAATCGAATATTCATTGATCAAATCATTCACTCCAT

. G

. G

A G

. G

T .

T .

T .

T .

T .