Систематика рода Prangos (Umbelliferae, Apioideae) и сближаемых таксонов: сопоставление морфолого-анатомических и молекулярных данных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Лысков Дмитрий Федорович

• Лысков Дмитрий Федорович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Лысков Дмитрий Федорович

Введение

Глава 1. История изучения надвидовой систематики рода Prangos и изменение

взглядов на объем этого и некоторых близких родов

Глава 2. История изучения внутриродовой систематики рода Prangos

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Материалы и методы морфолого-анатомического исследования

3.2. Материалы и методы молекулярно-филогенетического анализа

Глава 4. Результаты

4.1. Конспект видов рода Prangos с определительным ключом

4.2. Молекулярно-филогенетический анализ

Глава 5. Обсуждение результатов

5.1Морфология вегетативной сферы, цветков и соцветий

5.2. Морфология и анатомия плодов

5.3. Микроскульптура поверхности мерикарпиев

5.4. Фитогеография

5.5. Молекулярно-филогенетический анализ

5.6. Таксономические связи рода Prangos с близкими родами

5.7. Критические таксоны и их положение в роде Prangos

5.8. Согласованность морфолого-анатомических и молекулярных данных

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика рода Prangos (Umbelliferae, Apioideae) и сближаемых таксонов: сопоставление морфолого-анатомических и молекулярных данных»

Введение

Актуальность темы. Зонтичные (Umbelliferae / Apiaceae) - семейство двудольных растений, насчитывающее около 460 родов и более 3600-3700 видов (Pimenov, Leonov, 1993). Изучение этого семейства имеет долгую историю. Зонтичные были одной из самых рано выделенных групп растений (Constance, 1971) и стали предметом первой монографии из посвященных какому-либо таксону растений (Morison, 1672). За столь большой период изучения в группе были выделены наиболее важные морфологические признаки, на основании которых строились различные системы семейства. Однако до сих пор Umbelliferae считаются трудной для систематики группой. Молекулярные данные не привнесли большей ясности в систему семейства, выявляя противоречия, порой значительные, с морфологическими данными. Особенно трудными для систематиков группами являются крупные рода Umbelliferae, такие как Ferula, Seseli, Bupleurum, Heracleum и другие. Достаточно большой по числу входящих в него видов род Prangos не является исключением. Он объединяет более 45 видов (Pimenov, Leonov, 1993; Пименов, Остроумова, 2012). Большинство видов были описаны еще в XIX веке такими классиками, как de Candolle и Boissier (de Candolle, 1830; Boissier, 1844, 1849, 1856, 1860а, 1860б 1872). Это обстоятельство создает ряд трудностей в понимании числа видов в данном роде, так как многие из предложенных в XIX веке названий оказались синонимами. Данная ситуация возникала из-за скудности материалов из центра видового разнообразия которой расположен преимущественно в труднодоступных районах Передней и Средней Азии. Первая внутриродовая система была предложена сравнительно недавно (Кузьмина, 1962). До этого виды Prangos разбивались на условные группы, выделяемые по удобству их расположения в определительных ключах, и не отображали естественной системы рода (Boissier, 1872). Первая и единственная монография рода была написана израильскими учеными (Herrnstadt, Heyn, 1977). В ней недостаточно подробно описаны и обработаны среднеазиатские виды, в то время малодоступные для исследователей. Дальнейшее развитие систематики рода было проведено отечественными учеными (Pimenov, Tikhomirov, 1983), но при этом возникала неудовлетворенная потребность в более детальном изучении иранских, турецких и ближневосточных видов. За прошедшее время в Prangos были описаны новые виды, преимущественно из центров разнообразия -Турции и Средней Азии (Пименов, 1983; Пименов, Клюйков, 1986; Duman, Watson, 1999; Duran et al. 2005; Pimenov et al., 2005; Çenol et al., 2011).

Среди представителей рода наблюдается широкая изменчивость морфологических признаков, особенно в плане строения плодов. Многие виды рода имеют крылья или ребра

на плодах, опушение, сосочки и выросты. У других представителей они отсутствуют. Так как долгое время эти признаки признавались ключевыми в классификации Umbelliferae, многие входящие в состав рода Prangos сейчас виды были описаны в других родах (Cachrys, Cryptodiscus, Hippomarathrum и другие) и отнесены к Prangos уже позже (Herrnstadt, Heyn, 1977; Pimenov, Tikhomirov, 1983). Такая широкая вариабельность планов строения плодов внутри одного рода представляет очевидный интерес и может послужить для понимания взаимосвязи строения плодов с другими факторами, влияющими на растения, например, экологической приуроченностью вида.

Также необходимо учесть, что монография по роду Prangos была опубликована около тридцати пяти лет назад. За данный временной промежуток в арсенале исследователей-систематиков появились новые методы, использование которых для решения проблем систематики рода следует признать пока недостаточным. Так, для видов Prangos в международных базах данных имеются лишь единичные нуклеотидные последовательности для нескольких видов, молекулярно-филогенетический анализ по отношению к роду не применялся. Новые морфологические признаки, такие как микроскульптура поверхности плода, изученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, также не применялись для изучения видов Prangos.

Как и все зонтичные, представители рода Prangos обнаруживают в своем составе разнообразнейшие химические соединения из числа кумаринов, эфирных масел и флавоноидов. Наиболее разнообразны в их составе кумарины. У растений они локализуются преимущественно в корнях и плодах, в меньшей степени в стеблях и листьях. В одном растении часто может содержаться 5-10 различных кумаринов. Их состав и соотношение в разных частях растения меняется от одного вида к другому (Пименов, Скляр, 1988). Данные соединения обладают разносторонней фармакологической активностью, проявляют спазмолитическое,

фотосенсибилизирующее, противоопухолевое, антикоагулянтное и другие виды действия (Алексеюк, 1987), что характеризует виды Prangos как ценное лекарственное сырье. Помимо этого стоит отметить, что в регионах, где Prangos является массовым растением, местные жители страдают от фитодерматитов, вызванных кумаринами, содержащимися в соцветиях растений. Также высушенную надземную часть используют в качестве зимнего корма скота (Пименов, Скляр, 1988). Большой вклад в изучение химического состава природных кумаринов и фурокумаринов, в том числе из видов Prangos, внесла Г.А. Кузнецова (1967). В книге подробно описаны биологические свойства веществ, их локализация в растительном сырье и встречаемость в различных видах растений. Помимо этого основополагающего труда большое количество статей, в которых описан

химический состав кумаринов и терпеноидов различных частей растений данного рода (Kuznetsova et al., 1979; Sefidkon et al., 1998, 2001; Ulubelen, 1995; Ba§er et al., 1996, 2000a, 2000b; Shikishima et al., 2001; Kogure et al., 2004; Mazloomifar et al., 2004; Mavi et al. 2004; Coruh et al., 2007; Durmaz et al., 2006; Razavi et al., 2008; Sajjadi et al., 2009, 2011; Tada et al. 2002; Sadraei et al., 2013). Однако ни в одной из этих статей, которые носят прикладной характер, не предпринималось попыток использовать эти признаки в таксономических целях.

Род Prangos представляет интерес ввиду противоречивой трактовки некоторых таксонов, как на внутриродовом, так и на надродовом уровнях. Многие узколокальные виды данного рода изучены скудно и недостаточно, что на фоне разнообразной морфологии и анатомии плодов является несомненным упущением. Большинство из них не исследовались в естественных природных условиях, что также лишает исследователей данных об экологии этих видов. В результате исследования комплекса таксономически важных признаков и построения молекулярно-филогенетической системы рода возможно провести сравнение согласованности различных систем наиболее отвечающее современному состоянию развития методов систематики.

Цель работы. Провести таксономическую ревизию видов рода Prangos, уточнить разграничение Prangos и других близкородственных таксонов (Cachrys, Bilacunaria etc.), изучить морфологические признаки и закономерности географического распространения видов, и сопоставить их с результатами молекулярно-филогенетического анализа.

Были поставлены следующие задачи: 1) описать и сравнить признаки цветков, соцветий и вегетативной сферы исследуемых видов Prangos; 2) описать и сравнить морфологические и анатомические признаки плодов этих видов; 3) исследовать микроскульптуру и поверхность плодов Prangos при помощи СЭМ; 4) исследовать филогенетические отношения видов Prangos, Bilacunaria, Cachrys, Alococarpum и Ekimia при помощи молекулярных методов; 5) составить и сравнить ареалы распространения исследуемых видов Prangos; 6) составить таксономический конспект рода Prangos на видовом уровне в объеме мировой флоры.

Научная новизна. Впервые были получены детальные описания морфологии и анатомии плодов большинства видов рода Prangos. Впервые были получены и проанализированы данные о микроскульптуре поверхности плодов представителей рода. Были существенно дополнены и уточнены существующие представления об ареалах распространения видов Prangos. Для подавляющего большинства видов впервые были получены и проанализированы данные молекулярных филогенетических маркеров.

Внутри рода были сделаны таксономические преобразования. Нескольким среднеазиатским видам был придан ранг подвидов. Видам Prangos carinata с юга Румынии, и Prangos alpina (=Cachrys alpina), описанному из Крыма, напротив, был возвращен видовой статус. Род Alococarpum предлагается упразднить и его единственный вид A. erianthum включить в Prangos с новой комбинацией Prangos eriantha. Наконец, для вида Ekimia bornmuelleri, описанного в роде Prangos, была показана близость к Laserpitium, вид перенесен в трибу Laserpiteae.

Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду высокой вариабельности морфологии плодов в роде Prangos, полученные данные о возможных причинах подобной изменчивости могут быть полезны при изучении разнообразия плодов других таксонов.

Подробно описанные в работе методы комплексного систематического подхода могут быть применены к другим представителям семейства Umbelliferae, особенно тем, которые произрастают в Передней Азии.

Многие виды Prangos являются ценным лекарственным сырьем, использующимся в широком спектре фармацевтических задач (Пименов, Скляр, 1988). Данные о филогенетическом родстве видов Prangos позволят в дальнейшем максимально эффективно организовывать поиск биологически активных соединений в роде.

Положения, выносимые на защиту:

1. Род Prangos, с предложенными небольшими уточнениями, является монофилетической естественной группой. Близкородственными к нему являются рода Bilacunaria и Cachrys.

2. Единственный вид монотипного рода Alococarpum по совокупности признаков должен быть включен в состав рода Prangos c новой комбинацией - P. eriantha.

3. Результаты морфологической и молекулярной частей исследования не имеют для некоторых групп внутри рода хорошего согласования между собой. Морфологические результаты больше согласуются с экологическими группами видов, молекулярные - с географическим распространением видов. Для создания сбалансированного деления рода на внутриродовые группы необходимо привлечение новых морфологических данных и молекулярных маркеров.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции «Современная ботаника в России. XIII Съезд Русского ботанического общества» и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного

покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013), на международном симпозиуме «VII. International Symposium on Apiales» (Стамбул, 2014), на III всероссийской конференции «Практическая микротомография» (Санкт-Петербург, 2014), на «XIII Московском совещании по филогении растений» (Москва, 2015).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 6 работ, из них 1 -статья в международном рецензируемом журнале, реферируемом в Web of Science, 1 -статья в журнале из списка ВАК, 4 - материалы и тезисы докладов конференций.

Благодарности

Я глубоко благодарен М.Г. Пименову, который привлек меня к работе с родом Prangos, руководил моими исследованиями, направлял и помогал. Я благодарен А.В. Крупицкому за интерес к теме моей работы, его помощь в сборе материала для исследования сложно переоценить. При работе с молекулярными методами я руководствовался советами и поддержкой К.М. Вальехо-Роман, Г.В. Дегтяревой, Е.И. Терентьевой, Т.Х. Самигуллина. Я благодарен за полезное обсуждение результатов и ценные советы и замечания Д.Д. Соколову, М.А. Ахметьеву, С.Р. Майорову, С.Н. Лысенкову.

Я благодарен Е.А. Перегонцеву за организацию экспедиции на территории Узбекистана и Хуссейну Мосавиану за помощь в организации экспедиций на территорию Исламской Республики Иран.

Выражаю свою благодарность коллективам гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), гербария Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (MHA), гербария им. Д. П. Сырейщикова Московского Университета (MW), гербария Всероссийского института лекарственных растений (MOSM), гербария Института Ботаники Грузинской Академии Наук (TBI), гербария Ботанического института Армянской Академии Наук (ERE), гербария Тегеранского Исследовательского Института Лесов и Пастбищ (TARI), гербария университета Гази (GAZI), гербария Анкаринского университета (ANK), гербария университета Хачеттепе (HUB), гербария фармацевтического факультета Анкаринского университета (AEF), гербария Стамбульского университета (ISTE), центрального гербария Ботанического института Академии Наук Республики Узбекистан (TASH), гербария Музея естественной истории в Вене (W), гербария Национального музея естественной истории в Париже (P), гербария ботанического сада Женевы (G), гербария ботанического сада Берлина (B).

Выражаю свою благодарность коллективу Общефакультетской Лаборатории электронной микроскопии МГУ имени М.В. Ломоносова и особенно А.Г. Богданову и Г.Н. Давидовичу.

Я благодарен за поддержку своей матери, брату, бабушке и всем друзьям, поддерживавшим меня во время написания работы.

Глава 1. История изучения надвидовой систематики рода Prangos и изменение взглядов на объем этого и некоторых близких родов

Семейство Umbelliferae можно по праву считать одной из наиболее сложных в таксономическом отношении групп сосудистых растений. За обширный период изучения Umbelliferae многие авторы выдвигали различные системы, которые опирались на различные признаки и их совокупности. Линней, основываясь на работе Artedius, в "Species Plantarum" (Linnaeus, 1753) особое внимание уделяет наличию обертки, оберточки и их строению. Но уже в конце XVIII - начале XIX века ботаники больше внимания уделяют плодам Umbelliferae, которые содержат значительно больше систематических признаков, чем вегетативная сфера. P. Cusson обращается к морфологии лепестков и плодов (Constance, 1971). В 1814 г. в Москве публикуется монография Г.Ф. Гофмана "Genera Plantarum Umbelliferarum" (Hoffman, 1814). В ней автор уделяет первостепенное внимание строению карпофора, комиссуры и смолоносных канальцев плодов (vittae). Вскоре W.D.J. Koch (1824) предлагает классификацию, в которой выделяет основные трибы Umbelliferae. Эту систему в основных чертах принял A.P. De Candolle (1830): главную роль у обоих авторов играют число ребер и смоляных ходов, а также форма эндосперма. В "Genera Plantarum" G. Bentham (1S67) опирается на строение соцветий, анатомию смоляных ходов и наличие вторичных ребер мерикарпиев. Новой признак - наличие или отсутствие кристаллов в перикарпе использовал в системе Зонтичных J. Rompel (1S95).

Система предложенная O. Drude в "Die Pflanzenfamilien" (1898) вобрала в себя многое от предыдущих исследований. В ней учитываются типы эндосперма по W.D.J. Koch и A.P. De Candolle, строение соцветий по G. Bentham, особенности перикарпия, отмеченные J. Rompel. В итоге семейство было предложено разделить на 3 подсемейства: Hydrocotyloideae, Saniculoideae и Apioideae. После этой работы было предложено еще несколько систем, например классификация Козо-Полянского (Koso-Poljansky, 1916). В ней автор делает акцент на содержание и распределение кристаллов в перикарпе, строение проводящих пучков, наличие и положение скхеренхимы и аэренхимы в стенке плода. По этим признакам семейство делится на 2 подсемейства - Hydrocotyloideae и Ligusticoideae. Некоторые преобразования системы Umbelliferae Козо-Полянского нашли свое отражение в более поздних молекулярных исследованиях. Многие ботаники настаивали на более детальном изучение анатомии плодов с привлечением данных о развитии их в онтогенезе (Тамамшян, 1945). Однако ни одна классификация не получила такого признания как система O. Drude, которая во многом актуальна и по сей день. Серьезному пересмотру она

подверглась лишь недавно, в основном под влиянием молекулярно-филогенетических исследований. Были образованы новые подсемейства, подсемейство Hydrocotyloideae перенесли в Araliaceae (Takhtajan, 2009). Также значительной ступенью в изучение систематических признаков Umbelliferae можно назвать выход статьи Kljuykov et al. (2004). В ней подробным образом проанализированы все существующие на данный момент систематические признаки, применявшиеся для семейства. Отдельное внимание уделено строению плодов и их морфологии с пояснениями и иллюстрациями.

Род Prangos Lindl. был описан в 1825 году известным британским ботаником и садоводом Джоном Линдли (Lindley, 1825). Материалы, по которым был описан новый род, в том числе и плоды, были привезены из Западной части Британской Индии сотрудниками Британской Ост-Индской компании. В работе автор обстоятельно изучает и описывает морфологию вегетативных частей и плодов этого вида. В результате анализа J. Lindley не смог причислить данное растение к какому-либо известному роду Umbelliferae и описал его как новый род и вид P. pabularia Lindl. Также автор сблизил с индийским видом описанный до этого Линнеем европейский вид Laserpitium ferulaceum L., который получил название P. ferulacea (L.) Lindl. Уже в описании нового рода автор указывает на очевидную близость его с Cachrys L. и Hippomarathrum Link. (Табл. 1).

Следующее критическое исследование Prangos и близких родов появилось в «Prodromus Systematis Naturalis...» A.P. de Candolle (1830). В этой работе к Prangos отнесено уже шесть видов, три из которых описаны автором. Также в работе уделено большое внимание близкому роду Cachrys, который насчитывает четырнадцать видов, помещенных три секции. Кроме того, A.P. de Candolle провел значительную работу по выявлению синонимов в этом роде. Им было перемещено в синонимы других таксонов 19 эпитетов Cachrys (Табл. 1).

В своей обработке Umbelliferae «Genera plantarum» G. Bentham (1867) помещает род Prangos в трибу Seseleae-Cachrydeae. Автор отмечает близость рода к Cachrys. Кроме того близкими к Prangos принимаются виды Colladonia DC. (=Meliocarpus Boiss., =Heptaptera Marg. & Reut., =Anisopleura Fenzl) (Табл. 1).

Следующий значимый шаг в изучении рода был сделан швейцарским ботаником Pierre Edmond Boissier. В своих экспедициях по ближнему Востоку и другим странам он собрал значительное количество материалов, в том числе по роду Prangos. Однако подавляющее большинство видов описано им по сборам других известных коллекторов и путешественников (P.M.R. Aucher-Eloy, H.C. Haussknecht, C.G.T. Kotschy etc.). В итоге, к моменту выхода второго тома «Flora orientalis» в 1872 году, в род были включены 20 видов, преимущественно описанных с территории Турции и Ирана. Boissier сближает с

Prangos такие роды как Cachrys, Hippomarathrum, Cryptodiscus Schrenk ex C.A.Mey. и Colladonia (Табл. 1).

H.E. Baillon (1879) в труде «Histoire des plantes. Monographie des Mélastomacées, Cornacées et Ombellifères» включает Prangos в широко понимаемый им род Cachrys. Однако в этой же работе в род Cachrys попадают также виды Hippomarathrum и даже Lecokia DC (Табл. 1).

В своей исключительной по важности обработке Umbelliferae, которая является частью многотомной работы A. Engler и K. Prantl, C.G.O. Drude (1897) причисляет Prangos к трибе Smyrnieae и помещает в нее Cachrys, Hippomarathrum, Cryptodiscus (Табл. 1). Тем не менее, данная классификация является формальной, так как рода были сгруппированы в трибу лишь по признаку формы эндосперма.

Взгляды C.G.O. Drude принимает отчасти также Б.М. Козо-Полянский. В своих работах (Koso-Poljansky, 1914, 1916) он также помещает Prangos в Smyrnieae вместе с Conium L. и Smyrnium L. Следует отметить, что в данном случае понимание трибы было существенно уже, чем у C.G.O. Drude (Табл. 1). Некоторые виды Prangos и Cryptodiscus были помещены автором в род Cachrys, в данной системе значительно удаленный от Prangos.

В 1950 году выходит том «Флоры СССР», посвященный Umbelliferae. Группу, родов близких к Prangos, в нем сначала обрабатывал Б.А. Федченко, а позже изменения вносил и Б.К. Шишкин (Федченко, 1950). В данной работе авторы различают роды Hippomarathrum, Cachrys, Cryptodiscus и Prangos (Табл. 1). В этих таксонах имеется большое число видов, описанных отечественными исследователями, включая много узколокальных эндемиков. После этого был выпущен ряд флор отдельных республик СССР (Карягин, 1955; Коровин, 1959, 1963, 1984; Манденова, 1973; Гельдиханов, 1992; Пименов, 1986, 2002; Меницкий, 2008). Понимание и объем родов изучаемой группы, опубликованные во «Флоре СССР», переходили почти без изменений из одной работы в другую.

В 1968 году в работе «Flora Europaea» T.G. Tutin (1968) принимает широкое понимание рода Cachrys, включая в него Prangos и Hippomarathrum, и выделяя как самостоятельный род только Heptaptera (=Colladonia) (Табл. 1).

Основной проблемой в надвидовой систематике группы являлась трудность разграничения близких родов, составляющих ее. До семидесятых годов ХХ века не были установлены четкие рамки родов Cachrys, Hippomarathrum, Heptaptera (=Colladonia) и Cryptodiscus. Значительных успехов в установление границ понимания этих родов достигли израильские исследователи I. Herrnstadt и C.C. Heyn. Первоначально их

внимание было сосредоточено на роде Heptaptera. Таксономическая ревизия этого рода была опубликована ими в 1971 году (Herrnstadt, Heyn, 1971). В ней они подробно описывают 6 видов рода, дается четкая таксономическая обработка, включая ключ для определения видов, указывается типовой вид. Позже в соавторстве с I. Gruenberg-Fertig авторы предложили объединить включить виды Prangos в род Cachrys, типом был предложен вид C. libanotis L. (Gruenberg-Fertig et al., 1973). Позже ими была проведена работа по изучению изменчивости израильских популяций видов C. ferulacea, C. goniocarpa Boiss. и Prangos asperula Boiss. var. judaica Sam. ex Rech.f. (Herrnstadt, Heyn, 1975). Данные виды отличаются друг от друга по морфологии плодов и листовых пластинок. В статье наглядно показано наличие градиентного перехода от крайних значений признаков через промежуточные формы, что соответственно ставит под сомнение трактование этих таксонов как независимых. По результатам работы был сделан вывод о существовании лишь вида C. ferulacea с широкой популяционной изменчивостью. Данный вывод согласовывался с таксономическими преобразованиями, сделанными в статье 1973 года. Позже M. Zohary и C.C. Heyn (1974) предложили консервировать родовой эпитет Hippomarathrum. Однако этого не произошло из-за отказа номенклатурного комитета XII Международного Ботанического Конгресса. Поэтому в монографии рода Prangos, которая вышла в 1977 году, было принято отнесение видов не к Cachrys, а к Prangos тогда как название Cachrys было отнесено к группе средиземноморских и североафриканских видов (Табл. 1).

Более подробно проблему межродовых взаимоотношений в группе удалось разрешить отечественным исследователям M.G. Pimenov et V.N. Tikhomirov (1983). Авторы детально и внимательно изучали историю номенклатурных преобразований внутри группы, сравнивали важнейшие морфологические признаки и на их основе сделали свои выводы. В начале работы авторы указывают на проблемы, с которыми столкнулись I. Herrnstadt и C.C. Heyn в своих работах. Также особое внимание уделяется тому, что консервация родового эпитета Hippomarathrum была отклонена номенклатурным комитетом, так как у данного названия имеется более ранний гомоним Hippomarathrum G.Gaertn., B.Mey. et Scherb, относящийся к роду Seseli L. Также было отмечено, что в качестве типового материала для вида C. libanotis был выбран материал из гербария Бурсера, в то время как Комитет отметил как типовой материал этого вида сборы Морисона. Такая типификация, несомненно, вносит поправки в понимание объема рода, каким он был в статье Gruenberg-Fertig et al. (1973): согласно ей европейские виды, ранее классифицировавшиеся как Hippomarathrum, должны носить эпитет Cachrys. Далее М.Г. Пименов и В.Н. Тихомиров анализируют объемы понимания родов Prangos и

Cachrys. Они основывают свой анализ на важнейших морфологических признаках -признаках плода. Для данных родов анализ их родовых признаков в области карпологии был сделан впервые. Уже со времен Koch (1824) и Calestani (1905) в ботанических кругах преобладала идея о большей ценности для установления родовых рамок анатомических признаков плода, чем каких-либо иных морфологических. До этого времени систематики, уделявшие внимание карпологии зонтичных, опирались на внешнее сходство плодов, важными считались их форма, размер, наличие и положение секреторных канальцев (Hoffman, 1814-1816). Между тем, сосудистой системе плодов Umbelliferae не уделялось должного внимания. В строении сосудистой системы и наличие стереома имеется множество деталей, несомненно, важных для диагностики, о чем в своих работах упоминал Б.М. Козо-Полянский (1938).

Поочередно разобрав схему строения плодов типовых видов Prangos и Cachrys, ученые отметили некий общий план строения, который говорит о близости исследуемых родов. Вместе с тем, ими были найдены глубоко специфичные черты, позволяющие безошибочно разделять один род от другого, что автоматически показывает ошибочность гипотез объединения этих таксонов в один, как, например, во «Flora Europaea». Далее анализируя виды рода Hippomarathrum, название которого было предложено к консервации, М.Г. Пименов и В.Н. Тихомиров выделяют в нем 2 группы видов: с большими плодами, сходными с C. libanotis и с мелкими плодами, имеющими специфическое строение. В итоге первая группа видов была отнесена к роду Cachrys, вторая же была выделена в самостоятельный род Bilacunaria. Также в статье был затронут вопрос систематического положения рода Cryptodiscus. Данный род был описан и объединен в силу специфической морфологии, в частности отсутствия ребер и двойчатой формы плодов. Авторы отмечают особенности строения плода Cryptodiscus, однако при анализе анатомии плодов выясняется, что они во всех существенных чертах сходны с плодами Prangos. Кроме того, был принят во внимание тот факт, что плоды двух родов имеют сходный химический состав. Руководствуясь этими фактами, М.Г. Пименов и В.Н. Тихомиров включают род Cryptodiscus в состав Prangos. В итоге авторы окончательно устанавливают рамки понимания родов Prangos и Cachrys, описывают новый род Bilacunaria и подтверждают несамостоятельность родов Hippomarathrum и Cryptodiscus (Табл. 1). Однако уже после этой работы род Cryptodiscus рассматривался некоторыми авторами как независимый. Так в издании Flora Iranica (1987) для таксона был предложен новый эпитет Neocryptodiscus Hedge & Lamond, так как прошлое название имеет более ранний гомоним Cryptodiscus Corda, который принадлежит роду грибов из семейства Stictidaceae. В Prangos этот род в обработке не включается.

Кроме крупных таксонов, родственных Prangos, исследователи выделили также несколько мелких монотипных рода близких к этой группе. Так H.U. Rield et G. Kuber (Kuber et al., 1964), основываясь на уникальных чертах строения плодов, выделили в род Alococarpum вид Cachrys erianthum. H. Duman et M.F. Watson (1999) выдели в отдельный род вид P. bornmuelleri и назвали его Ekimia bornmuelleri (Табл. 1). Позже, с помощью палинологического анализа, независимость рода Ekimia была подтверждена (Pehlivan et al., 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лысков Дмитрий Федорович, 2016 год

208 Литература

1. Александров В.Г., Первухина Н.В. Особенности строения плодов Зонтичных,

имеющих толстый перекарпий (в связи с биологией прорастания) // Сов. ботаника. - 1946. Т. 14, № 1. С. 25-32.

2. Алексеюк Н.В. Кумарины // Выделение и анализ природных биологически

активных веществ / под ред. Е.Е. Сироткиной. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1987. - С. 161-177.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М.,

Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. - 312 с.

4. Вейр Б. Анализ генетических данных. Дискретные генетические признаки. - М.:

Мир, 1995. - 394 с.

5. Виноградова В.М. Типовые образцы таксонов семейства Apiaceae (Umbelliferae)

Средней Азии, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE). 3. Aegopodium — Eryngium // Бот. журн. - 1999. Т. 84, № 3. С. 80-87.

6. Виноградова В.М. Типовые образцы таксонов семейства Apiaceae (Umbelliferae)

Средней Азии, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE). 5. Elaeosticta - Prangos // Бот. журн. - 2001. Т. 86, №2. С. 5057.

7. Гельдиханов A.M. Prangos // Зонтичные флоры Туркменистана / под ред. А.М.

Гельдиханова. - Ашгабат: Илим, 1992. - С. 101-106.

8. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. - М.: Сов. наука, 1949. - 747 с.

9. Дегтярева Г.В., Логачева М.Д., Самигуллин Т.Х., Терентьева Е.И., Вальехо-Роман

К.М. Опрганизация хлоропластного межгенного спейсера psbA-trnH у двудольных покрытосеменных растений семейства Зонтичных (Umbelliferae) // Биохимия. - 2012. Т. 77, № 9. С. 1273-1283.

10. Карягин И.И. Prangos // Флора Азербайджана / под ред. И.И. Карягина. - Т. 6. -

Баку: Изд-во Акад. Наук. Азер. ССР, 1955. - С. 417-422.

11. Козо-Полянский Б.М. Карпология Exoacantha Lábil, в отношении к диагностике и

таксонами Umbelliferae вообще // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1938. Т. 47, вып. 1. С. 39-55.

13. Коровин Е.П. Prangos uloptera DC // Коровин Е.П. Schedae ad Herbarium Florae

Asiae Mediae. Бюллетень Среднеазиатского государственного университета. -1927. Т. 15 С. 1-53.

14. Коровин Е.П. Species novae Umbelliferarum Florae Uzbekistanicae. II. Notulae

systematicae ex Herbario Instituti Botanici et Zoologici Academiae Scientiarum Uzbekistanicae. - 1948. Т. 12. С. 13-32.

15. Коровин Е.П. Prangos // Флора Узбекистана / под ред. А.И. Введенского. - Т. 6.

- Ташкент: Изд-во Акад. Наук Уз. ССР, 1959. - С. 322-329.

16. Коровин Е.П. Prangos // Флора Казахстана / под ред. Н.В. Павлова. - Т. 6.

- Алма-Ата: Изд-во Акад. Наук Казах. ССР, 1963. - С. 291-292.

17. Коровин Е.П., Пименов М.Г., Кинзикаева, Г.К. Prangos // Флора Таджикской ССР /

под ред. П.Н. Овчинникова. - Т. 7. Л.: Изд-во акад. наук СССР, 1984 - С. 64-69.

18. Кузнецова Г.А. Природные кумарины и фурокумарины. - Л.: Наука, 1967. - 248 с.

19. Кузьмина Л.В. Использование анатомических признаков для классификации видов

рода Prangos Lindl. // Бот. Журн. - 1962. Т. 47, № 2. С. 250-254.

20. Лысков Д.Ф., Вальехо-Роман К.М., Самигуллин Т.Х., Пименов М.Г. Polylophium

Boiss. как часть рода Laserpitium L. (Umbelliferae): молекулярные и морфологические свидетельства // Бот. Журн. - 2012. Т. 97, № 5. С. 613-625.

21. Манденова И.П. Prangos // Флора Армении / под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Т. 6.

- Ереван: Изд-во акад. наук Ар. ССР, 1973. - С. 322-326.

22. Меницкий Ю.Л. Prangos // Конспект флоры Кавказа / под ред. А.Л. Тахтаджяна. -

Т. 3, ч. 1. - Спб: KMK, 2008. - С. 72-73.

23. Остроумова Т.А., Пименов М.Г., Украинская У.А. Разнообразие микроморфологии

волосков и эмергенцев на плодах зонтичных (Umbelliferae) и его таксономическое значение // Бот. журн. - 2010. Т. 95, № 9. С. 1219-1231.

24. Пименов М.Г., Prangos // Определитель растений Средней Азии / под ред.

А.И. Введенского. - Т. 7. - Ташкент: ФАН, 1983. - С. 201-207.

25. Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Что такое Schrenkia lachnantha Korov. (Umbelliferae)?

// Бюл. МОИП. Отдел. Биол. - 1986. Т. 91, № 6. С. 108-110.

26. Пименов М.Г., Скляр Ю.Е., Apiaceae // Растительные ресурсы СССР: цветковые

растения, их химический состав, использование. - Т.4. - Л.: Наука, 1988. - С. 68177.

27. Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Prangos // Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Зонтичные

(Umbelliferae) Киргизии. - М.: КМК, 2002. - С. 74-81.

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Prangos // Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России. - М.: КМК, 2012. - С. 130-133.

Тамамшян С.Г. О ценности некоторых диагностических признаков в сем. Зонтичных // Сов. Бот. - 1945. Т. 13, № 4. С. 3-12.

Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. — Л.: Наука, 1978. - 247 с.

Федченко Б.А. Hippomarathrum, Cachrys, Cryptodiscus, Prangos // Комаров В.Л. (ред.) Флора СССР. Т. 16. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 252-275.

Baillon H.E. Ombelliferes // Histoire des plantes. T. 7. - Paris: Librairie Hachette & Co, 1879. - P. 84-256.

Baldwin B.G. Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the Compositae // Mol. Phylogenet. Evol. - 1992. Vol. 1. P. 3-16.

Baldwin B.G., Sanderson M.J., Porter J.M., Wojciechowski M.F., Campbell C.S., Donoghue M.J. The ITS region of nuclear ribosomal DNA: A valuable source of evidence on angiosperm phylogeny // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1995. Vol. 82. P. 247-277.

Baldwin B.G., Markos S. Phylogenetic utility of the external transcribed spacer (ETS) of 18s-26s rDNA: congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae) // Mol. Phylogenet. Evol. - 1998. Vol. 10, № 3. P. 449-463.

Ba§er K.H.C., Ermin N., Adigüzel N., Ayta9 Z. Composition of the Essential Oil of Prangosferulacea (L.) Lindl. // J. Essent. Oil Res. - 1996. Vol. 8, № 3. P. 297-298.

Ba§er K.H., Demirci B., Demirci F., Bedir E., Weyerstahl P., Marschall H., Duman H., Ayta9 Z., Hamann M.T. A new bisabolene derivative from the essential oil of Prangos uechtritzii fruits // Planta Med. - 2000a. Vol. 66, № 7. P. 674-677.

Ba§er K.H.C., Özek T., Demirci B., Duman H. Composition of the essential oil of Prangos heyniae H. Duman et M. F. Watson, a new endemic from Turkey // Flavour Frag. J. - 2000b. Vol. 15, № 1. P. 47-49.

Bentham G. Umbelliferae // Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. Vol. 1. -Londini, 1867. P. 859-931.

Boissier P.E. Hippomarathrum, Cachrys, Prangos // Boissier P.E. Plantae Aucherianae // Ann. Sci. Nat., Bot. - 1844. Ser. 3, T. 2. P. 73-83.

Boissier P.E. Hippomarathrum, Cachrys, Prangos // Boissier P.E. Diagnoses plantarum Orientalium novarum. Ser. 1, No 10. - Parisiis, 1849. P. 53-56.

Boissier P.E. Prangos // Boissier P.E. Diagnoses plantarum Orientalium novarum. Ser. 2, No 2. - Parisiis, 1856. P. 105.

43. Boissier P.E. Prangos // Boissier P.E., Buhse F.A. Aufzaehlung der auf reise durh

Transkaukasien und Persien gesammelten pflanzen // Nouv. Mém. Soc. Imp. Natur. Mose. - 1860а. Vol. 12. P. 104.

44. Boissier P.E. Cachrys, Prangos, Colladonia // Tehihateheff P.A. Asie Mineure:

description physique, statistique et archéologique de cette contrée. - Paris: Gide, 18606. - P. 457-458.

45. Boissier P.E. Hippomarathrum, Cachrys, Cryptodiscus, Prangos // Boissier P.E. Flora

Orientalis. - Genevae et Basileae, 1872. - P. 931-944.

46. Breekle S.-W., Hedge I.C., Rafiqpoor M.D. Vascular Plants of Afghanistan - an

augmented Checklist. Seientia Bonnensis. - Bonn, Manama, New York: Florianapolis, 2013. P. 598 pp.

47. Brown G.K., Nelson G., Ladiges P.Y. Historieal biogeography of Rhododendron seetion

Vireya and the Malesian Arehipelago // J. Biogeogr. - 2006. Vol. 33. P. 1929-1944.

48. Calestani V. Contributo alla sistematiea della Ombrellifere d'Europa // Webbia. - Vol. 1.

P. 89-280.

49. Candolle A.P. Umbelliferae // Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni

vegetabilis. - P.4. - Parisiis, 1830. - P. 55-250.

50. Constanee L. History of the elassifieation of Umbelliferae (Apiaeeae) // Bot. J. Linn. Soe.

- 1971. - Vol. 64, suppl. 1. - P. 1-8

51. Çoruh N., Celep A.G.S., Ôzgôkçe F. Antioxidant properties of Prangos ferulacea (L.)

Lindl., Chaerophyllum macropodum Boiss. and Heracleum persicum Desf. from Apiaeeae family used as food in Eastern Anatolia and their inhibitory effeets on glutathione-S-transferase // Food Chem. - 2007. Vol. 100, № 3, P. 1237-1242.

52. Davis P.H. Distribution patterns in Anatolia, with partieular referenee to endemism //

Plant life of South West Asia / Ed. by Davis P.H., Harper P.C., Hedge I.C. -Edinburgh: University Press, 1971. - P. 15-27.

53. Downie S.R., Spalik K., Katz-Downie D.S., Deborah S., Reduron J.-P. Major elades

within Apiaeeae subfamily Apioideae as inferred by phylogenetie analysis of nrDNA ITS sequenees // Plant Divers. Evol. - 2010. Vol. 128, № 1-2. Р. 111-136.

54. Drude C.G.O. Umbelliferae // A. Engler, K. Prantl. Die Natürliehen Pflanzenfamilien. T.

3, Ab.8. - Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1898. - S. 63-250.

55. Duman H., Watson M.F. Ekimia, a new genus of Umbelliferae, and two new taxa of

Prangos Lindl. (Umbelliferae) from southern Turkey // Edinb. J. Bot. - 1999. - Vol. 56, № 2. P. 109-209.

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

Duran A., Sagiroglu M., Duman H. Prangos turcica (Apiaceae), a new species from South Anatolia, Turkey // Ann. Bot. Fennici. - 2005. Vol. 42. P. 67-72.

Duran A., Dogan B., Ay H. Bilacunaria aksekiensis (Apiaceae), a new species from South Anatolia, Turkey // Ann. Bot. Fennici. - 2011a. Vol. 48. P. 361-367.

Duran A., Oztürk M., Ay H. Bilacunaria anatolica sp. nov. (Apiaceae), from southwest Anatolia, Turkey // Nord. J. Bot. - 2011b. Vol. 29. P. 652-659.

Durmaz H., Sagun E., Tarakci Z., Ozgokce F. Antibacterial activities of Allium vineale, Chaerophyllum macropodum and Prangos ferulacea // Afr. J. Biotechnol. - 2006. Vol. 5, № 19. P. 1795-1798.

Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucl. Acids. Res. - 2004. Vol.32, № 5. P. 1792-1797.

Fedtschenko, B.A. Note sur quelques especes du genre Prangos Lindl. // Bulletin de Le'Herbier Boissier. - 1899. Vol. 7, № 1. P. 178-181.

Felsenstein J. Confidence limits on phylogenetics: an approach using the bootstrap // Evolution. - 1985. Vol. 39. P. 783-791.

Fenzl E. Prangospeucedanifolia // Flora oder allgemeine botanishe Zeitung, Vol. 26, № 2. - Regensburg, Jena, 1843. - S. 463-464.

Grecescu D. Prangos carinata // Grecescu D. Conspectul Florei Romaniei. - Bucuresti, 1898. - S. 262.

Gruenberg-Fertig I., Heyn C.C., Herrnstadt I. Typification of Cachrys libanotis L. (Umbelliferae) // Taxon. - 1973. Vol. 22. P. 425-434.

Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser. - 1999. Vol. 41. P. 95-98.

Herrnstadt I., Heyn C.C. Studies in Heptaptera (Umbelliferae) II: taxonomic revision // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh - 1971. Vol. 31, № 1. P. 91-107.

Herrnstadt, I., Heyn, C.C. Prangos // Flora of Turkey and East Aegean Islands / ed. by P H. Davis. - Vol. 4. - Edinburgh: University Press, 1972. - P. 382-388.

Herrnstadt, I., Heyn, C.C. A study of Cachrys populations in Israel and its application to generic delimitation // Bot. Not. - 1975. Vol. 128. P. 227-234.

Herrnstadt I., Heyn C.C. A monographic study of the genus Prangos (Umbelliferae) // Boissiera - 1977. Vol. 26. P. 1-91.

Herrnstadt, I., Heyn, C.C. Prangos // Flora Iranica / ed. by K.H. Rechinger. - Vol. 162. - Graz: Die Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1987. - P. 190-206.

Higgs P.G., Attwood T.K. Bioinformatics and molecular evolution. - Oxford: Blackwell Publishing, 2005. - 384 p.

73. Hiroe M. Umbelliferae of the World. - Kyoto: Kyoto University, 1979. - 2129 p.

74. Hoffmann G.F. Genera plantarum umbelliferarum. - Mosquae, 1814. - 222 p.

75. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MrBayes: Bayesian inference of phylogenetic trees //

Bioinformatics. - 2001. Vol. 17, № 8. P. 754-755.

76. Kimura M.A. Simple method for estimating evolutionary rates of base substitution

through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. - 1980. Vol. 16. P. 111-120.

77. Kljuykov E.V., Liu M., Ostroumova T.A., Pimenov M.G., Tilney P.M., van Wyk B.-E.

Towards a standardized terminology for taxonomically important morphological characters in the Umbelliferae // South Afr. J. Bot. - 2004. Vol. 70, № 3. P. 488-496.

78. Koch W.D.J. Generum tribuumque umbelliferarum nova disposition // Nova Acta

Physica Medica Academie Caesar Leopoldino-Carolinae. - 1824. - Vol.12. - P. 55156.

79. Kogure K., Yamauchi I., Tokumura A., Kondou K., Tanaka N., Takaishi Y., Fukuzawa

K. Novel antioxidants isolated from plants of the genera Ferula, Inula, Prangos and Rheum collected in Uzbekistan // Phytomedicine - 2004. Vol. 11, № 7-8. P. 645-651.

80. Koso-Poljansky B.M. Essay on the phylogeny of the Caucasian Umbelliferae // Труды

Тифлиского Бот. Сада - 1914. Vol. 16. P. 179-229.

81. Koso-Poljansky B.M. Sciadophytorum systematis lineamenta // Bull. Soc. Imp. Natur.

Moscou - 1916. Vol. 29. P. 93-221.

82. Kress W.J., Wurdack W.J., Zimmer E.A., Weigt L.A., Janzen D.H. Use of DNA barcodes

to identify flowering plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA - 2005. Vol. 102, № 23. P. 8369-8374.

83. Kuber G., Rechinger K.H., Riedl H. Notizen zur Orient-Flora, 50-54. Neue und kritische

Umbelliferen aus dem Gebiet der Flora Iranica // Österr. Akad. Wiss., Math.-Nat. Kl. -1964. Vol. 101. P. 362-367.

84. Kuznetsova G.A., Danchul T.Y., Sokolova E.A., Kuzmina L.V. Coumarins from the

roots and epigeal mass of Prangos acaulis // Chem. Nat. Comp. - 1979. Vol. 15. P. 752.

85. Lindley J. Some account of the Prangos Hay Plant of Northern India // Quart. J. Sci. Lit.

Arts - 1825. Vol. 19. P. 1-7.

86. Linnaus C. von. Umbelliferae // Species plantarum. - T.1. - Holmiae: Impensis Laurentii

Salvii, 1753. - P. 232-265.

87. Logacheva M.D., Valiej o-Roman C.M., Degtjareva G.V., Stratton J.M., Downie S.R.,

Samigullin T.H., Pimenov M.G. A comparison of nrDNA ITS and ETS loci for

phylogenetic inference in the Umbelliferae: an example from tribe Tordylieae // Mol. Phylogenet. Evol. - 2010. Vol. 57. P. 471-476.

88. Lyskov D., Degtjareva G., Samigullin T., Pimenov M. Systematic placement of the

Turkish endemic genus Ekimia (Apiaceae) based on morphological and molecular data // Turk. J. Bot. - 2015. Vol. 39, № 4. P. 681-692.

89. Markos S., Baldwin B.G. Structure, molecular evolution, and phylogenetic utility of the

5' region of the external transcribed spacer (ETS) of 18s-26s rDNA in Lessingia (Compositae, Astereae) // Mol. Phylogenet. Evol. - 2001. Vol. 23. P. 214-228.

90. Mavi A., Terzi Z., Özgen U., Yildirim A., Coçkun M. Antioxidant properties of some

medicinal plants: Prangos ferulacea (Apiaceae), Sedum sempervivoides (Crassulaceae), Malva neglecta (Malvaceae), Cruciata taurica (Rubiaceae), Rosa pimpinellifolia (Rosaceae), Galium verum subsp. verum (Rubiaceae), Urtica dioica (Urticaceae) // Biol. Pharm. Bull. - 2004. Vol. 27, № 5. P. 702-705.

91. Mazloomifar H., Bigdeli M., Saber M., Rustaiyan A. Essential oil of Prangos uloptera

DC. from Iran // J. Essent. Oil Res. - 2004. Vol. 16. P. 415-416.

92. Morison R. Plantarum Umbelliferarum distribution nova. - Oxford, 1672. - 91 p.

93. Mozaffarian V. Prangos // Flora of Iran / ed. by M. Assadi, M. Khatamsaz, A.A.

Maassoumi. - Vol. 54. - Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands, 2007. - P.220-241.

94. Newmaster S.G., Fazekas A.J., Steeves R.A.D., Janovec J. Testing candidate plant

barcode regions in the Myristicaceae // Mol. Ecol. Resour. - 2008. Vol. 8. P. 480-490.

95. Nylander J.A.A. MrModeltest v2. Program distributed by the author. Evolutionary

Biology Centre, Uppsala University. - 2004.

96. Nyman C.F. Hippomarathrum, Cachrys, Prangos // Nyman C.F. Sylloge Florae

Europaeae. - Oerebroae, 1855. - P. 165.

97. Page R.D.M. TREEVIEW: An application to display phylogenetic trees on personal

computers // Comp. Applic. Bioscien. - 1996. Vol. 12. P. 357-358.

98. Pan Z., Watson M.F. Prangos // Flora of China / ed. by Z.Y. Wu, P H. Raven, D.Y.

Hong. - Vol. 14. (Apiaceae through Ericaceae). - Beijing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. - 2005. C. 58-59.

99. Pehlivan S., Ba§er B., Cabi E. Pollen morphology of 10 taxa belonging to Prangos Lindl.

and Ekimia H. Duman & M.F. Watson (Umbelliferae) from Turkey and its taxonomic significance // Bangl. J. Plant Taxon. - 2009. Vol. 16. P. 165-174.

100. Pimenov M.G., Akalin E., Kljuykov E. Prangos ilanae (Umbelliferae), a new species

from Western Turkey // Candollea - 2005. Vol. 2. P. 379-385.

101. Pimenov M.G., Leonov M.V. The genera of Umbelliferae. - Kew: Royal Botanic

Gardens, 1993. - 164 p.

102. Pimenov M.G., Tikhomirov V.N. The taxonomic problems in the genera Prangos Lindl.,

Cachrys L., Cryptodiscus Schrenk and Hippomarathrum Hoffmgg. et Link (Umbelliferae-Apioideae) // Feddes Repert. - 1983. Vol. 94, № 3-4. P. 145-164.

103. Pimenov M.G., Vasil'eva M.G., Leonov M.V., Daushkevich J.V. Karyotaxonomical

analysis in the Umbelliferae. Enfield: Science Publishers 2003. C. 329-330.

104. Poczai P., Hyvönen J. Nuclear ribosomal spacer regions in plant phylogenetics: problems

and prospects // Mol. Biol. Rep. - 2010. Vol. 37, №4. P. 1897-1912.

105. Razavi M., Nazemiyeh H., Hajiboland R., Kumarasamy Y., Delazar A., Nahar L., Sarker

S.D. Coumarins from the aerial parts of Prangos uloptera (Apiaceae) // Rev. Bras. Farmacogn. - 2008. Vol. 18, № 1. P. 1-5.

106. Rechinger K.H. Pflanzen aus Kurdistan und Armenien gesammelt von Prof. John Frödin

// Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae botanicae Upsalienses - 1952a. Vol. 11, № 5. P. 27-30.

107. Rechinger K.H. Umbelliferae novae iranicae II. (Rechingeri iter iranicum II. - № 26) //

Österr. Akad. Wiss., Math.-Nat. Kl. - 1952b. Vol. 89. P. 195-204.

108. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. Mr.Bayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed

models // Bioinformatics. - 2003. Vol. 19, № 12. P. 1572-1574.

109. Ronquist F., Huelsenbeck J.P., Teslenko M. Mr.Bayes version 3.2 Manual: Tutorials and

Model Summaries - last updated 15.11.2011, available from: http://mrbayes.sourceforge.net/mb3.2_manual.pdf

110. Rompel J. Krystalle von Calcium oxalate in der Fruchtwandt der Umbelliferen und ihre

Verwertung für die Systematik // Sitzungsber. Akad. Wiss. - 1895. Vol. 104. P. 417476.

111. Sadraei H., Shokoohinia Y., Sajjadi S.E., Mozafari M. Antispasmodic effects of Prangos

ferulacea acetone extract and its main component osthole on oileum contraction // Res. Pharm. Sci. - 2013. Vol. 8, № 2. P. 137-144.

112. Sajjadi S.E., Zeinvand H., Shokoohinia Y. Isolation and identification of osthole from the

fruits and essential oil composition of the leaves of Prangos asperula Boiss. // Res. Pharm. Sci. - 2009. Vol. 4. P. 19-23.

113. Sajjadi S.E., Shokoohinia Y., Gholamzadeh S. Chemical composition of the essential oil

of the root of Prangos ferulacea (L.) Lindl. // Chemija - 2011. Vol. 22. P. 178-180.

114. Sefidkon F., Khajavi M.S., Malackpour B. Analysis of the Oil of Prangos ferulacea (L.)

Lindl. // J. Essent. Oil Res. - 1998. Vol. 10, № 1. P. 81-82.

115. Sefidkon F., Navaii M.N. Chemical Composition of the Oil of Prangos uloptera DC. // J.

Essent. Oil Res. - 2001. Vol. 13, № 2. P. 84-85.

116. §enol S.D., Yildirim H., Seçmen О. Prangos hulusii sp. nov. (Apiaceae) from west

Anatolia, Turkey // Nord. J. Bot. - 2011. Vol. 29. P. 1-6.

117. Shikishima Y., Takaishi Y., Honda G., Ito M., Takeda Y., Kodzhimatov O.K.,

Ashurmetov O., Lee K.H. Chemical constituents of Prangos tschimganica; structure elucidation and absolute configuration of coumarin and furanocoumarin derivatives with Anti-HIV activity // Chem. Pharm. Bull. - 2001. Vol. 49, № 7. P. 877-880.

118. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods):

Version 4. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. - 2003.

119. Spalik K., Downie S.R. Intercontinental disjunctions in Cryptotaenia (Apiaceae,

Oenantheae): an appraisal using molecular data // J. Biogeogr. - 2007. Vol. 34. P. 2039-2054.

120. Tada Y., Shikishima Y, Takaishi Y., Shibata H., Higuti T., Honda G., Ito M., Takeda Y.,

Kodzhimatov O.K., Ashurmetov O., Ohmoto Y. Coumarins and y-pyrone derivatives from Prangos pabularia: antibacterial activity and inhibition of cytokine release // Phytochemistry - 2002. Vol. 59, № 6. P. 649-654.

121. Takhtajan A.L. Apiaceae // Flowering Plants. - 2nd ed. - Berlin: Springer. - 2009. P.

478-484.

122. Townsend C.C. Apiaceae (Umbelliferae) // Flora of Iraq / ed. by S.A. Ghazanfar,

J.R. Edmondson. - Vol. 5, № 2, Lythraceae to Campanulaceae. - Kew: Royal Botanic Gardens, 2013. - C. 108-284.

123. Tutin T.G. Cachrys // Flora Europaea / ed. by T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges,

D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D A. Webb. - Vol. 2. - Cambrige: Cambrige University Press. - 1968. P. 343-344.

124. Ulubelen A., Topcu G., Tan N., Ôlçal S., Johansson C., Ûçer M., Birman H., Tamer §.

Biological activities of a Turkish medicinal plant, Prangos platychlaena // J. Ethnopharmacol. - 1995. Vol. 45, № 3. P. 193-197.

125. Valliejo-Roman C.M., Pimenov M.G., Terentieva E.I., Downie S.R., Katz-Downie D.S.,

Troitsky A.V. Molecular systematics of the Umbelliferae: using nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences to resolve issues of evolutionary relationships // Бот. журн. - 1998. - Т.83, № 7. С. 1-22.

126. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G. Relationships

among genera in Saniculoideae and selected Apioideae (Umbelliferae) inferred from nrITS sequences // Taxon - 2002. Vol. 51. P. 91-101.

127. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G., Ghahremani-

Nejad F., Mozaffarian V. Molecular data (nrITS-sequencing) reveal relationships among Iranian endemic taxa of the Umbelliferae // Feddes Repert. - 2006. Vol. 117, № 5-6. P. 367-388.

128. Vander Stappen J., Marant S., Volckaert G. Molecular characterization and phylogenetic

utility of the rDNA external transcribed spacer region in Stylosanthes (Fabaceae) // Theor. Appl. Genet. - 2003. Vol. 107. P. 291-298.

129. Wägele J.W. Foundations of Phylogenetic systematics. - München: Verlag Dr. Friedrich

Preil, 2005. - 365 S.

130. Yao H., Song J.Y., Ma X.Y., Liu C., Li Y., Xu H.X., Han J.P., Duan L.S., Chen S.L.

Identification of Dendrobium species by a candidate DNA barcode sequence: the chloroplast psbA-trnH intergenic region // Planta Med. - 2009. Vol. 75. P. 667-669.

131. Zohary M., Heyn C.C. Proposal to conserve the generic name 5985 Hippomarathrum

Link (1821) // Taxon - 1974. Vol. 23. P. 438-440.

132. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East. - Stuttgart, Amsterdam: Taylor

& Francis, 1973. - 765 pp.

133. Zohary M. Umbellferae // Flora Palaestina: Platanaceae to Umbelliferae. - Vol. 2. -

Jerusalem: Israel Academy of Sciences and Humanities. - 1972. P. 378-460.