Сравнительная оценка морфофункционального состояния эритрона у здоровых лиц в процессе кратковременной и долговременной адаптации в условиях высокогорья Тянь-Шаня тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.29, Мураталиева, Эльвира Абдымомуновна

• Мураталиева, Эльвира Абдымомуновна
• 2005

Оглавление диссертации Мураталиева, Эльвира Абдымомуновна

Введение. 5

Глава I. Обзор литературы . 11

1.1. Эритрон и его составные части (понятие, морфология, классификация).11

1.2. Влияние кратковременной высокогорной гипоксии на показатели периферической красной крови у здоровых людей в процессе их пребывания на различных высотах.16

1.3. Изменение показателей костного мозга у здоровых людей и в эксперименте в процессе влияния кратковременной высокогорной гипоксии.21

1.4. Предположительные механизмы воздействия высокогорной гипоксии.23

Глава II. Материал и методы исследования . 29

Глава III. Результаты собственных исследований.37

3.1. Динамика периферической крови у здоровых людей в процессе воздействия кратковременной и долговременной высокогорной гипоксии.37

3.2. Изменения кислотной эритрограммы и содержания фетального гемоглобина у здоровых людей в условиях воздействия кратковременной и долговременной высокогорной гипоксии.46

3.3. Изучение эритроидных клеток костного мозга у здоровых людей в процессе кратковременной и долговременной высокогорной гипоксии.53

3.4. Исследование эритропоэтина и обмена железа у здоровых людей в процессе кратковременной и долговременной высокогорной гипоксии.62

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная оценка морфофункционального состояния эритрона у здоровых лиц в процессе кратковременной и долговременной адаптации в условиях высокогорья Тянь-Шаня»

Актуальность темы. По оценкам, проведенным в 1984 - 1986 гг. количество коренных жителей высокогорья (2440 м и более над уровнем моря) во всем мире составляло 38 млн., а число ежегодно поднимающихся в горы на короткий срок людей превышало 36 млн. (L.Moore, 1987). Согласно же последним данным ВОЗ, к концу XX столетия уже больше 140 млн людей проживало на высотах 2200 м и более над уровнем моря (WHO, 1996), и около 40 млн человек ежегодно поднимаются на такие высоты (M.Ward et al., 2000). Этот демографический взрыв был обусловлен не только высоким естественным приростом высокогорных популяций, но и миграцией в высокогорье значительных масс населения в связи с промышленным освоением гор, ростом популярности горного туризма и альпинизма, интересами оборонных ведомств.

На просторах СНГ горные регионы, лежащие выше 1500 м над уровнем моря, занимают 12% территории. Классическими горными странами являются Кыргызстан, Таджикистан, Казахстан, Узбекистан, Армения, Азербайджан и Грузия (В.М.Котляков, Ю.П.Баденков, 2001, высказывание на конференции). Особо следует выделить Кыргызскую Республику, 90% территории которой занимают горы.

В горных регионах сосредоточены огромные и разнообразные природные ресурсы: имеются обширные пастбища, являющиеся естественной базой для развития отрасли сельского хозяйства - животноводства. На высоте более 4 км работает золоторудный Кыргызско-Канадский комбинат - Kumtor Gold Kompany, где трудятся более двух с половиной тысяч человек, функционирует Макмальский золотодобывающий комбинат, а на высокогорной реке Нарын -Нарынский каскад гидроэлектростанций, причем строительство ГЭС продолжается. Ведутся ремонтно-реконструктивные работы на автомобильной дороге Чолпон-Ата - Алматы и стратегической автодорожной магистрали Бишкек - Ош, где основную часть трассы составляют высокогорные участки (2000 - 3500 м). Решение столь грандиозных задач невозможно выполнить только силами местного населения; это потребует перемещения в данный регион значительного контингента людей из равнинных и предгорных районов не только нашей республики, но и из стран дальнего зарубежья. Кроме того, объявление Президентом нашей республики А.А.Акаевым 2001 года - «Годом туризма», а 2002 года - «Международным годом гор» также способствовало возрастанию временного населения горных местностей.

В связи с изложенным выше, становится актуальной и социально значимой разработка критериев отбора людей к подъёму и трудовой деятельности в горах, научно обоснованных рекомендаций по предупреждению развития патологических состояний в экстремальных условиях высокогорья.

Адаптация к высокогорью является интегральным процессом, в котором принимают участие в той или иной мере все органы и системы организма (М.М.Миррахимов, 1978; 1986). Одну из ведущих ролей в борьбе за кислородное обеспечение организма играет система крови. В этом отношении следует отметить исследования А.Р.Раимжанова (1989), который выявил закономерности изменения системы крови и кроветворения у здоровых людей и больных с цитопеническими синдромами в процессе кратковременной адаптации к высокогорью.

Следует учесть, что эти данные не подкреплены современным и всесторонним изучением гемопоэза, играющим важную роль в регуляции кроветворения. При проведении патентного и информационного поисков, нами не найдены результаты углубленных исследований эритропоэза, включающих изучение эритроцитов периферической крови и эритроидных клеток костного мозга у здоровых людей, временно адаптирующихся в условиях высокогорья. Немногочисленны и порою противоречивы данные по их изменению в процессе воздействия высокогорной гипоксии. Остаются мало исследованными цитологические параметры эритрона и вовсе не изученными морфофункциональные сдвиги костного мозга у здоровых людей в процессе долговременной адаптации к высокогорью.

Цель исследования

Изучить гемоцитологические особенности и динамику структурно-функционального состояния эритропоэза у здоровых людей в процессе кратковременной и долговременной адаптации в условиях высокогорья, провести их сравнительную оценку и выявить возможную взаимосвязь компенсаторных изменений.

Задачи исследования

1. Изучить динамику показателей красной крови у здоровых людей в процессе кратковременной адаптации в условиях высокогорья.

2. Исследовать гемоцитологические сдвиги эритроидных клеток костного мозга и особенности обмена железа у здоровых людей, временно адаптирующихся в условиях высокогорья.

3. Провести исследование периферической крови, эритроидных клеток костного мозга и особенностей обмена железа у здоровых людей, постоянно проживающих в условиях высокогорья.

4. Дать сравнительную оценку состояния эритрона у здоровых людей в процессе крактвоременной и долговременной адаптации в условиях высокогорья.

Научная новизна исследования

Впервые получены комплексные данные о количественных и качественных изменениях периферической крови и костного мозга у здоровых людей в процессе их кратковременной адаптации в условиях высокогорья с применением современных цитологических методов исследования. Показано, что у здоровых людей кратковременная высокогорная адаптация вызывает увеличение количества эритроцитов и гемоглобина периферической крови, на фоне активизации эритроидного ростка костного мозга.

В работе дана углубленная характеристика гемоцитологических особенностей эритрона у здоровых людей в процессе воздействия кратковременной высокогорной гипоксии: улучшается гемоглобинизация эритроцитов, пролиферация и дифференцировка эритроидных клеток костного мозга и уменьшается степень неэффективного эритропоэза.

Впервые проведены комплексные исследования периферической крови и костного мозга у здоровых людей, постоянно проживающих в условиях длительной высокогорной гипоксии.

Практическая ценность

Полученные нами данные должны рассматриваться как важнейшее звено интегрального процесса адаптации здоровых людей к высокогорью и являются физиологической и патогенетической основой использования горного климата в лечебных целях.

Внедрение полученных результатов

Основные результаты исследования внедрены: в лечебную деятельность Кыргызского научного центра гематологии Министерства здравоохранения Кыргызской Республики, в практику высокогорного стационара на пер. Туя-Ашу (3200 м над уровнем моря); в учебный процесс Кыргызской государственной медицинской академии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Кратковременная высокогорная адаптация у здоровых людей способствует значительным сдвигам со стороны показателей периферической крови в системе эритрона, которые проявляются достоверным увеличением клеток красной крови, улучшением процессов гемоглобинизации эритроцитов при проведении интерферометрии и качественными изменениями, зарегистрированными в кислотной эритрограмме.

2. Изменение эритроидных клеток костного мозга у здоровых людей в процессе воздействия кратковременной высокогорной гипоксии характеризуется усилением процессов дифференцировки и пролиферации эритроидных клеток костного мозга, а также уменьшением степени неэффективного эритропоэза, который наблюдался место при фоновом исследовании.

3. Концентрация эритропоэтина в циркулирующей крови резко увеличивается в первые дни пребывания в высокогорье в результате повышенной потребности в эритроцитообразовании, а как только функциональная активность костного мозга увеличивается, содержание гормона в крови начинает снижаться и постепенно приобретает нормальные значения.

4. У здоровых людей, постоянно проживающих в условиях высокогорья, по сравнению с показателями здоровых лиц предгорья, зарегистрировано: повышение уровня эритроцитов и гемоглобина, наличие сверхстойких эритроцитов и фетального гемоглобина, улучшение процессов гемоглобинизации эритроцитов, усиление дифференцировки и пролиферации эритроидных клеток костного мозга и меньшая степень неэффективного эритропоэза.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 5 статей в изданиях Киргизии и 1 статья в Российском Физиологическом журнале им .И.М.Сеченова.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на: региональной научно-практической конференции «Наука - высокогорью» (Бишкек, 2-4 ноября 1999 г.), Международной конференции гематологов «Нарушение гемопоэза и окружающая среда» (г.Чолпон-Ата, 27-30 апреля 2000 г.), Международной конференции «Проблемы, стратегии и перспективы развития медицины труда в горных районах» (г.Бишкек, 1 марта 2002 г.), совместном межкафедральном совещании Кыргызской государственной медицинской академии, ученом совете Кыргызского научного центра гематологии Министерства здравоохранения Кыргызской Республики.

Объем и структура диссертации

Содержание диссертации изложено на 104 страницах машинописного текста. Он состоит из введения, обзора литературы, одной главы собственных данных, заключения, выводов и списка использованных источников. Диссертация иллюстрирована 7 таблицами и 11 рисунками в виде диаграмм. Список литературы содержит 106 отечественных и 114 иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Гематология и переливание крови», Мураталиева, Эльвира Абдымомуновна

1. Результаты исследования морфофункционального состояния эритрона у здоровых людей в процессе кратковременной и долговременной высокогорной гипоксии должны рассматриваться как важнейшее звено интегрального процесса адаптации человека к высокогорью и стать физиологической и патогенетической основой для использования горного климата у части гематологических больных с угнетенным гемопоэзом (апластическая анемия, иммунная тромбоцитопеническая пурпура и т.д.)

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Список литературы диссертационного исследования Мураталиева, Эльвира Абдымомуновна, 2005 год

1. Авазбакиева М.Ф., Джантлеуова P.O., Маркеева С.С. Изменение содержания кортикостероидов при адаптации к высокогорью (Тянь-Шань и Памир) к жаркому климату (п-ов Мангышлак) // В кн.: Человек и среда. - Л., 1975. - С. 75-84.

2. Авцын А.П., Володин И.Д., Жаворонков A.A. и др. Некоторые аспекты адаптации человека в приполярных районах // В кн.: Биологические проблемы Севера. Вып.8. - Якутск. - 1974. - С. 17-22.

3. Агаджанян H.A., Миррахимов М.М. Горы и резистентность организма. М.: Наука, 1970.- 184 с.

4. Агаджанян H.A., Марачев А.Г., Бобков Г.А. Экологическая физиология человека. Москва, 1998. - 414 с.

5. Алмерекова A.A. Регенерация крови и эритропоэтическая активность сыворотки при острой постгеморрагической анемии в условиях высокогорья: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Фрунзе. - 1965. - 24 с.

6. Алмерекова A.A. Патогенез и терапия гипорегенераторной анемии в условиях высокогорья (экспериментальные исследования): Автореф. дис. д-ра мед. наук. Фрунзе. - 1981. - 35 с.

7. Антоненко В.Т., Королев Ю.Н. Особенности кислородсвязывающей функции фетального гемоглобина // Гематол. и трансфузиол. 1983. - №5. - С.61-64.

8. Барбашова З.И., Григорьева Г.И. О динамике изменения осмотической резистентности эритроцитов у людей и животных в период естественной акклиматизации к высокогорью // В кн.: Проблемы космической биологии. -1968. -Т.8.-С.171-181.

9. Бердиев Н.Б., Шакарова З.Я. Гематологические сдвиги при срочной адаптации к высокогорью в эксперименте // В кн.: Мат-лы II съезда терапевтов Таджикистана. Душанбе. - 1980. - С.29-30.

10. Бобоходжаев М.Х., Джаббаров А.Д. О сдвигах миелограмм при острой адаптации к высокогорью. // В кн.: Мат-лы II съезда терапевтов Таджикистана. Душанбе. 1980.-е. 40-42.

11. Быкова И.А. Эффективный и неэффективный эритропоэз при анемиях различного генеза: Автореф. дис. д-ра мед. наук: М, 1987.

12. Быкова И.А. Морфологические особенности эритроцитов периферической крови в норме и патологии (световая микроскопия). // Гематол. и трансфузиол. 1993. - №4. - С.7-9.

13. Ван-Лир Э., Стикней К. Гипоксия // Пер. с англ. М.: Медицина, 1967. - 367 с.

14. Василенко М.Е. Материалы к анализу механизмов гипоксического эритроцитоза // В кн.: Сб.рефер. НИР за 1950. BMA. Л., 1953. - С. 28 - 29.

15. Величко А.Г. О влиянии гипоксии на всасывание железа. // В кн.: Симпозиум «Горы и система крови». Фрунзе, 1969. - Т.56. - С.26-28.

16. Верболович П.А., Утешев А.Б. Железо в животном организме. Алма-Ата, 1967.- 213 с.

17. Вольский М.Е. Влияние высокогорного климата Киргизии на организм человека // Сб.научн.трудов Киргосмединститута, 1951. Т.VII. - С. 105-114.

18. Воробьев А.И. Изучение возраста и продолжительности жизни эритроцитов методом определения их кислотоустойчивости // Проблемы гематологии, 1960. -№5.-С. 18-23.

19. Воробьев А.И., Бриллиант М.Д. О разных популяциях эритроцитов при некоторых анемических состояниях // Вопросы биофизики, биохимии и патологии эритроцитов. Красноярск, 1961. - Вып.2. - С.226-233.

20. Воробьев А.И., Лорие Ю.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1979.-583 с.

21. Гаврилов O.K., Козинец Г.И., Черняк Н.Б. Клетки костного мозга и периферической крови (структура, биохимия, функция). М, 1985.

22. Гиппенрейтер Е.Б. Краткие итоги VIII международного симпозиума по гипоксии. Лейк-Луиз, Канада. - 1993. - 9-13 февраля. - С. 161-167.

23. Гительзон И.Н., Терсков И.А. Эритрограммы как метод клинического исследования крови. Красноярск, 1959.

24. Голуб В.И., Луфт В.М. Диагностика, лечение и профилактика острой и подострой горной болезни // Военно-медицинский журнал. 1990. - №3. -С.52-55.

25. Горбунова Н.А. Эртродиерез при экстремальных воздействиях и его роль в регенерации крови // Гематол. и трансфузиол. 1985. - №2. - С.19 - 23.

26. Горы мира. Глобальный приоритет // Под ред. Б.Мессерли, Дж.Д.Айвз. -Москва, 1999.-430 с.

27. Гринштейн Б.Я. Картина периферической крови у жителей высокогорья Памира // Здравоохранение Киргизии. 1965. - №5. - С. 17 -19.

28. Гротцбах Э., Штадель К. Горные народы и их культуры / Под ред. Б.Мессерли, Дж.Д.Айвз. Горы мира. Глобальный приоритет Москва, 1999. -С. 15-34.

29. Домрачева Е.В., Бриллиант М.Д. Эффективность колониеобразования фибробластов (ЭКОф) костного мозга у гематологически здоровых лиц // Пробл.гематол. 1982.-№7.-С.39-40.

30. Исабаева В.А., Пономарева Т.А., Иванова Г.О. Особенности системы свертывания крови в горах: Мат-лы II съезда терапевтов Таджикистана. -Душанбе, 1980. С.62-63.

31. Истаманова Т.С., Алмазов В.А., Канаев C.B. Функциональная гематология. -Л, 1973.

32. Кассирский И.А., Алексеев Г.А. Клиническая гематология. М.: Медицина, 1970.-799 с.

33. Катехелидзе М.Г., Федоров H.A., Курбанова Г.Н. Действие продуктов распада гранулоцитов на гранулопоэз. // Пробл. гематол.- 1980. №8. - С.31-35.

34. Квиличи Дж.К., Вергнес X. Гематологическая характеристика высокогорных популяций // Биология жителей высокогорья. М.: Мир, 1981. - С.211-242.

35. Китаев М.И., Тохтабаев А.Г. Т- и В- лимфоциты при адаптации к высокогорью // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1981. -№3. С.87-89.

36. Козинец Г.И., Быкова И.А., Сукиасова Т.Г. Кинетика эритрона. // Кинетические аспекты гемопоэза. Томск, 1982. - С.79-148.

37. Козинец Г.И., Хакимова Я.Х., Быкова И.А. и др. Цитологические особенности эритрона при анемиях. Ташкент, 1988. - 126 с.

38. Козинец Г.И., Макарова В.А. Исследование системы крови в клинической практике. М. - 1994. - 480 с.

39. Корецкая Т.И., Москалева Г.Т., Гудим Б.И., Серебряная Б.А. Методы определения эритропоэтина на полицитемических мышах. // Патол. физиол. и эксперимент, терапия. 1969. - Т. 13. - №3. - С.77-79.

40. Кост Е.А. Справочник по клиническим лабораторным исследованиям. М.: Медицина, 1975.-21 с.

41. Колчинская А.З. Представление о вторичной тканевой гипоксии и механизмах ее развития // Вторичная тканевая гипоксия. Киев: Наукова думка, 1983.-С.30-43.

42. Конради Р.П. Материалы и характеристика физиологических сдвинов при длительном проживании в Киргизском высокогорье // Тез.докл. научной сессии Таджикского госмединститута. Душанбе, 1947. - С.8-9.

43. Ланг Г.Ф. О некоторых проблемах и достижениях функциональной гематологии // Клинич.медиц. 1939. - Т.17. - №6. - С. 3.

44. Лурия Е.А., Фриденштейн А.Я. О стромальной и Т-клеточной регуляции стволовых кроветворных клеток // Тер.архив. 1981. - №9. - С. 116-119.

45. Майкл Дж.Роуз, Нэнси Берлинер. Структура и функция эритроцита / J.Schiffman // Патофизиология крови. М., 2001. - С.71-75.

46. Маркович М.С. Влияние высокогорной гипоксии на эритропоэз у животных с искусственной гипорегенераторной анемией. // Здравоохранение Киргизии. 1977. - №3. - С.ЗЗ - 39.

47. Маркосян A.A. Механизм тромбоцитопоэза. // Материалы симпозиума по вопросам гуморальной регуляции кроветворения. Ереван, 1972. - С.52-53.

48. Меерсон Ф.З., Пожаров В.П., Миняйленко Т.Д., Голубева Л.Ю. Адаптация к стрессу может повышать резистентность животных к сублетальной гипоксии в большей мере, чем адаптация к гипоксии. // Бюл. эксперимент.биологии и медиц. 1993. - №12. - С.574-577.

49. Миррахимов М.М. О картине периферической крови в условиях высокогорья Тянь-Шаня и Памира. Фрунзе, 1964. - 128 с.

50. Миррахимов М.М., Юсупова Н.Я., Раимжанов А.Р. Система крови в процессе адаптации к высокогорью // Экологическая физиология человека: Рук-во по физиологии. Л.: Наука, 1980. - С.247-280.

51. Миррахимов М.М. Биологические и физиологические особенности коренных жителей высокогорья Тянь-Шаня и Памира // Биология жителей высокогорья. М.: Мир, 1981. - С.329-348.

52. Миррахимов М.М. Адаптация человека к экстремальной природной среде и ее возможное значение для клиники внутренних болезней // Тер. архив.-1986. -№5.-С.З-10.

53. Михайлов В.И., Нефедов В.П. Потребление кислорода костным мозгом при воздействии эритропоэтина и продуктов распада эритроцитов на эритрон // Пробл. гематол. 1973. - №3. - С.35-38.

54. Молдоташев Б.У., Данияров С.Б., Мустафина Ф.С. Состояние некоторых факторов гуморального неспецифического иммунитета в условиях высокогорья и действия ионизирующей радиации // Здравоохранение Киргизии. 1982. - №2. - С.12-15.

55. Мосягина E.H. Эритроцитарное равновесие в норме и патологии. М.: Медгиз, 1962.-271 с.

56. Новиков Н.М., Юшков Б.Г., Фращ В.Н. О потенцировании действия эритропоэтина эритроцитарными факторами // Патол. физиол. и эксперим. терапия.- 1980. №6. - С.53-56.

57. Новицкий В.В, Козлов Ю.А., Лаврова B.C., Шевцова Н.М. Гемопоэз, гормоны, эволюция. // М. Новосибирск, 1997.

58. Павлова О.Н. Картина крови в условиях высокогорного климата. // Тр. Узбекского института эксперимент.медицины. Ташкент. -1937. - Т.З. - С.87 -91.

59. Перельман А.Б., Серкин Л.Г. Влияние на организм человека длительного пребывания в высокогорье (Памир) // Архив биол. Наук. 1938. - Т.50. -вып.З. - С.60 - 75.

60. Пилипенко Г.В. Влияние кратковременной высокогорной адаптации и деадаптации на функциональную активность коры надпочечников // Сб. научн. трудов Киргосмединститута. Фрунзе, 1976. - Т. 110. - С. 105-109.

61. Пономарева Т.А. Тромбоцитопоэтическая активность сыворотки крови у животных при кратковременной адаптации к условиям высокогорья. // Физиол.журн.СССР. 1975. - T.I. - №2. - С.239-243.

62. Раимжанов А.Р., Домрачева Е.Б., Попова О.И. Влияние высокогорья на рост в культуре фибробластов костного мозга у больных с цитопеническими синдромами // Тер.архив. 1985. - №7. - С. 40-42.

63. Раимжанов А.Р., Маматов С.М., Турсунбаев М.С., Козинец Г.И. Результаты изучения гематологических показателей больных апластической анемией в процессе высокогорной климатотерапии // Гематол.и трансфузиол. 1999.-№3. - С. 64-68.

64. Рапопорт Ж.Ж., Михайлова Л. А. Адаптационный характер функционирования гемоглобина в условиях гипоксии // I Всесоюзн. съезд гематол. и трансфузиол. (Тез.докладов). Баку, 1979. - С.539-540.

65. Рачков A.A. К вопросу об изменении составных частей крови при подъемах на высоту // Тр.Узбекистанского отд. Всесоюзн. об-ва физиол., биохим. и фармакол. Ташкент. - 1985. - №1. - С. 20.

66. Россоловский H.A. К вопросу о влиянии на организм человека пребывания в высокогорной и среднегорной метсности // Труды Узбекистанского отделения Всесоюзн. об-ва физиол. биохим. и фармакол. Ташкент, 1935. -Т.1. - С.15-19.

67. Рябов С.И. Основы физиологии и патологии эритропоэза. Л.: Медицина, 1971.

68. Рябов С.И., Шостка Г.Д. Молекулярно-генетические аспекты эритропоэза. -Л.: Медицина, 1973. 279 с.

69. Рязанцев С.Н., Павленко В.Ф. Киргизская ССР. М.: Географиздат. - 1960. -135 с.

70. Сарычева Т.Г., Козинец Г.И. Морфофункциональная характеристика эритрона в норме (обзор литературы) // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. - №5. - С. 3 - 7.

71. Сарычева Т.Г., Козинец Г.И. Эритрон и почечная патология (обзор литературы) // Клинич. лаборат. диагн-ка. 2001. - №6. - С.20 - 24.

72. Селезнев A.B., Ненашев A.A., Кондурцев В.А. Методы определения механической резистентности эритроцитов и характеризующие ее показатели у здоровых людей // Клинич.лаборат.диаг-ка. 2002. - №5. - С. 41 - 43.

73. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. - 254 с.

74. Сиротинин H.H. Некоторые итоги изучения красной крови на горных высотах. // Горы и система крови. Фрунзе, 1970. - С.74-80.

75. Слоним А.Д., Попугаева А.Г., Марголина О.И. и др. Опыт изучения физиологии высотной акклиматизации в горах Тянь-Шаня // Опыт изучения регуляции физиологических функций. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. -С. 180-182.

76. Соколов В.В., Грибова И.А. Гематологические показатели здорового человека. М, 1972. - 42 с.

77. Терентьева Э.И., Шишканова З.Г. Атлас ультраструктуры клеток кроветворной ткани. М.: Медицина, 1972. - 136 с.

78. Тилис А.Ю., Кыдырмаев Б.К. Особенности эритропоэза у спленэктомированных животных в условиях последействия барокамерной гипоксии // Здравоохр. Киригизии.- 1977. №4. - С.49-53.

79. Тихомиров И.И. Биоклиматология Центральной Антарктиды и акклиматизации человека. М., 1968.

80. Тохтабаев А.Г. Т- и В- звенья иммунитета у здоровых людей в экстремальных природных условиях высокогорья: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Фрунзе, 1984. - 23 с.

81. Ужанский Я.Г. Физиологические механизмы регенерации крови. М., 1968. -263 с.

82. Файнштейн Ф.Э. Успехи и перспективы клинической гематологии // Пробл. гематологии. 1982. - №11. - С.3-10.

83. Фарбер В.Б. Влияние многократного пребывания в камере пониженного давления на кроветворение // Кислородное голодание и борьба с ним (тр.ВМА им.С.М.Кирова). 1947. - XI. - С.99-107.

84. Федоров H.A., Кахетелидзе М.Г. Эритропоэтин. М.: Медицина, 1973. - 191 с.

85. Федоров H.A. Регуляция пролиферации кроветворных клеток. М.: Медицина, 1977. - 166 с.

86. Федорова О.И., Окунева Г.Н., Балыкин М.В. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови // Физиология человека. 1993. - №3. -С.12-17.

87. Фриденштейн А .Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М., 1980. - 215 с.

88. Фрисанчо А.Р. Рост и развитие детей в высокогорных популяциях // Биология жителей высокогорья. М.: Мир, 1981. - С. 135-193.

89. Цыганкова В.А., Рудаков И.А. Методы исследования тромбоцитопоэтической активности крови (Обзор литературы) // Лаб. дело, 1972. №2. - С.94-96.

90. Чарный A.M. Патофизиология аноксических состояний. М.:Медгиз. - 1962. - 342 с.

91. Чередеев А.Н. Количественная и функциональная оценка Т- и В-системы иммунитета в норме и патологии // Итоги науки и техники. Общие вопросы патологии. М.: Изд-во ВНИИТИ, 1976. - Т.4. - С. 124-166.

92. Черниговский В.Н., Шехтер С.Б., Ярошевский А.Я. Регуляция эритропоэза. Л.: Наука, 1967. - 100 с.

93. Чертков И.Л., Фриденштейн А.Я. Клеточные основы кроветворения. // М.: Медицина, 1977. 272 с.

94. Чертков И.Д., Гуревич О.А. Стволовая кроветворная клетка и ее микроокружение. М, 1984.

95. Шмаров Д.А., Соболевская Л.В., Скрипка А.В. и др. К вопросу о соотношении количества эритроцитов и их размеров в периферической крови // Клинич. лаборат. диаг-ка. 2002. - №4. - С. 43-45.

96. Шиффман Ф.Д. Патофизиология крови / Перевод с англ.; Под ред. проф. Е.Б.Жибурта и проф. Ю.Н.Токарева. М., 2000. - 446 с.

97. Ястребов А.П. О роли гипоксии в механизме регенерации крови: Автореф. дисс. д-ра мед. наук. Свердловск, 1972. - 27 с.

98. Abbrecht Р.Н., Littell T.K.Plasma erythropoietin in men and mice during acclimatization to different altitudes // J.Appl.Physiol. 1972. - Vol.32. - N4. — P.54-58.

99. Alexanian R. Erythropoietin and erythropoiesis in anemic man following androgens. // Blood. 1969. - Vol.33. - P.564-570.

100. Altland P.D., Highman В., Smith Y. Immune response to High Altitude // J.Infect. Dis. 1963. - Vol.113. - N3. - P.228-232.

101. Appelbaum В., Feber C. // New York: Livingst. -1981.- vol. 34. p. 11 -16.

102. Astaldi G., Bernardelli E., Rebandio G. Research on the proliferation activity of erythroblast at low atmospheric pressure. // Experientia. 1952. - N8. - P.l 17119.

103. Atkins P., Lempke R.E. The effects of hypoxia on the platelets and of oxygen on postoperative thrombocytosis. // Brit. J. Surg. 1969. - N56. - P.5.

104. Bager D.W. Meeting on population biology of altitude // Who (PANO) IBP. Washington, 1967.

105. Barboni F., Di Tano G. Valutazione dei parametri emocromocitometrici del sanque periferico in alfa quota (Morococha-Peru -560 m.s.l.m.) // Rass.med.sper. - 1980.-Vol.27.-N12.-P.805-809.

106. Barcroft J. The respiratory function of the blood. Part I: Lessons from high Altitudes // Univ.Press: Cambridge, 1925. P.228.

107. Bauer A., Tronche F., Wessely O. et al. The glucocorticoid receptor is required for stress erythropoiesis // Genes & Development. 1999. - 13(22). -P.2996-3002.

108. Bernardelli E. The proliferation of erythroblast at normal and low barometric pressure in vitro and in vivo // Acta Haemat. 1959. - Vol.22. - N2. - P.90-102.

109. Bert P. La pression barometrique. Recherches de physiologie experimentale // Paris: Mason, 1978. 1168 p.

110. Betke K., Mart H.R., Schliecht I. Estimation of smal percentages of foetal haemoglobin //Nature. 1959.- Vol. 187. - N4709.-P. 1877-1878.

111. Birks J.W., Klassen L.W., Gurney C.W. Hypoxia-induced thrombocytopenia in mice // J.Lab.Clin.Med. 1975. - Vol.86. - N2. - P.230-238.

112. Bunn H.F., Ferget B.G. Hemoglobin: Molecular, Genetic and Clinical Aspect. //Philadelphia: W.B.Saunders, 1986.

113. Bull B.S., Breton-Gorius J., Beutler E. Morphology of the erythron. // Hematology. International edition. 1990. - P.297-316.

114. Brandan N., Aguirre M., Carmuega R. et al. Proliferative and maturative behaviour patterns on murine bone marrow and spleen erythropoiesis along hypoxia. // Physiologica, Pharmacologica et Therapeutica Latinoamericana. 1997. 47(2).-P.125-35.

115. Bony V., Gane P., Bailly P., Cartron JP. Time-course expression of polypeptides carrying blood group antigens during human erythroid differentiation. // British Journal of Haematology. 1999. - 107(2). - P.263-74.

116. Boycott A.F. Pathology of the blood // Textbook of General Pathology, chapter. 1913.-II.

117. Bozzini CE., Barcelo AC., Conti MI. et al. Unexpected hypoxia-dependent erythropoietin secretion during experimental conditions not affecting tissue oxygen supply/demand ratio. // Kidney International. 1997. 51(2).-P. 413-5.

118. Byron J.W. Modulation of complement-mediated immune damage by androgenes. // Clinical Experiment. Immunolog. 1996. - N1. - P.21-25.

119. Carnot P., DeFlandre C. Sur l'activité hemopoietique du serum au course de la regeneration on du sang // Compt.Rend. L'Acad. Sei. 1906. -Vol.143. - P.384-386.

120. Carmena A.O., Segade A., Cavagnaro F.J., De Testa N.G. Changes in iron metabolism in native of 13.000 feet brought down to sea level // Nature.-London, 1968.-Vol.217.-P.70-71.

121. Castro-Malaspina H., Gay R.E., Resnick G. et al. Characterization of human bone marrow fibroblast colonyforming cells (CFU-F) and their progeny // Blood. -1980. Vol.56. - N2. - P.289-301.

122. Cazzola M., Dezza L., Bergamaschi et al. Biologic and clinical significance of red cell ferritin // Blood. 1983. - Vol.63. - N5. - P.1078-1087.

123. Chohan J.S., Singh J. Cell mediated immunity at high altitude // Int.J.Biometeorol. 1979. - Vol.23. - N3. - P.21-30.

124. Cipolleschi M.G., D'Ippolito G., Bernabei P.A. et al. Severe hypoxia enhances the formation of erythroid bursts from human cord blood cells and the maintenance of BFU-E in vitro // Experimental Hematology. 1997. - 25(11). -P. 1187-94.

125. Cooper M.C., Levy J., Cantor L.N. et al. Effect on erythropoietin on colonial growth of erythroid precursor cells in vitro // Proc. Nati. Acad. Sei. 1974. -Vol.71.-P.1677-1680.

126. Cotes P.M., Bangham D.E. Bioassay of erythropoietin in mice made polycythemic by exposure to air at reduced pressure // Nature. 1961. - Vol.191. - P.1065-1067.

127. Craddock C.C. The production, utilization and distribution of wate blood cells // Prog. Hematol. 1962. - Vol.3. - P.92 - 95.

128. Cramer EM., Garcia I., Masse JM. et al. Erythroblastic synartesis: an autoimmune dyserythropoiesis // Blood. 1999. 94(11). - P.3683-93.

129. Cronkite E., Fliedner T.M., Bond V.P., Robertson I.S. Anatomic and physiologic facts and hypothesis about hemopoietic system // The Kinetics of cellular proliferation. London. 1959. N1.

130. De Maria R., Testa U., Luchetti L. et al. Apoptotic role of Fas/Fas ligand system in the regulation of erythropoiesis. // Blood. 1999. - N93(3). - P. 796803.

131. Dexter T.M., Testa N.G., Allen T.D. et al. Molecular and cell biologic aspects of erythropoiesis in long-term bone marrow cultures // Blood. 1981. - Vol.58. -N4. - P.699-707.

132. Dukes P.P., Shore N.A., Hammond D. et al. Enhancement of erythropoiesis by prostaglandins // J. Lab. Clin. Med. 1973. - Vol.82. - N5. - P.704.

133. Erslev A.J. The clinical usefulness of erythropoietin measurements // Kidney Hormonas. Academic Press: London, 1977. Vol.11. - P.571-584.

134. Fisher J.W. Prostaglandins and kidney erythropoietin production // Nephron. -1980.-Vol.25.-P.53-56.

135. Fletcher J.W., Gallagher N.J., Donati R.M. Erythropoiesis and hyperoxia // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1973. - Vol.144. - N2. - P.569-574.

136. Fliedner T.M., Hoelzer D., Steinbach K.H. Physiologische und pathologische Regulation der Erythropoese // In.: Verh. Dtsch. Ges. inn. Med. 84 Kongr.: Wiesbadan. 1978. - München, 1978. - P. 15-27.

137. Friedmann B., Jost J., Rating T. et al. Effects of iron supplementation on total body hemoglobin during endurance training at moderate altitude // International Journal of Sports Medicine. 1999. - 20(2). - P.78- 85.

138. Fuxon VI., Kostyukov MA., Toder V., Firer MA. The erythroblast antigen: a membrane protein bound to the erythroid form of the transferrin receptor? // Ontogenez. 1999. - 30(3).-P. 165-75.

139. Genton E., Ross A.M., Takeda Y.A., Vogel J.H. Alterations in blood coagulation at High Altitude. Advances in Cardiology: Hypoxia, High Altitude and the Heart // Ed. By F.H.K.Vogel. c.8., Basel, München, Paris, New York: S.Karger, 1969. - P.32-40.

140. Gleadle JM., Ratcliffe PJ. Hypoxia and the regulation of gene expression // Molecular Medicine Today. 1998. - N 4(3). - P. 122-9.

141. GlomskiCA., TamburlinJ., HardR., ChainaniM. The phylogenetic Odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. // Histology & Histopathology. 1997. -12(1). - P.147-70.

142. Gordon A.S., Kaplan S.M. Erythrogenin (REF) // Fisher. Kidney Hormones. -V.U. Academic Press: London, 1977. - P. 187 - 229.

143. Gray C.W., Bryan A.C., Preedman M.H. et al. Effect of altitude epxosure on platelets // J.Appl.Physiol. 1975. - Vol.39. - N4. - P.648-652.

144. GroverRF., SellandMA., McCullough RG. et al. Beta-adrenergic blockade does not prevent polycythemia or decrease in plasma volume in men at 4300 m altitude // European Journal of Applied Physiology & Occupational Physiology. -1998.- N 77(3). P.264-70.

145. Halvorsen S. Inhibitors of erythropoiesis // Scand.J.Clin. Lab.Invest. 1974. -Vol. 34.-P.193-198.

146. Hansi W., Rich I., Heimpel H., Kubanek B. Washtum erythropoetisch determinierter Verlaufergellen (CFU-E) bei Patienten mit Panmyelopathie // Verh.Dtsch.Ges.inn.Med.84. Kongr. Wiesbaden. München. - 1978. - P.l 14-116.

147. Hodges VM., Winter PC., Lappin TR. Erythroblasts from friend virus infected- and phenylhydrazine-treated mice accurately model erythroid differentiation. // British Journal of Haematology. 1999. 106(2). - P. 325-34.

148. Hurtado A., Merino C., Delgado E. Influence of anoxemia on the hemopoietic activity.//Arch. Int.Med.- 1945.-Vol.45.-N41.-P.284-323.

149. Jacobs-Helber SM., WickremaA., BirrerMJ., Sawyer ST. API regulation of proliferation and initiation of apoptosis in erythropoietin-dependent erythroid cells // Molecular & Cellular Biology. 1998. N 18(7). - P. 3699-707.

150. Jacobson L.O., Goldwasser E., Fried W., Plazk L. Role of the kidney in erythropoiesis // Nature. 1957. - Vol.179. - P.633-634.

151. Jourdanet D. De I'anemie des altitudes et de I'anemie en general dans ses rapports avec de la pression de I1 atmosphere // Paris, 1863.

152. Katsumoto K. Changes of blood cells at High Altitude (II). // Jap.Cire. J. -1972. Vol.36. - N12. - P. 1329-1333.

153. Kleihauer E., Braun H., Betke K. Demonstration von fetalem Hemoglobin in den Erythrocyten eines Blutausstrichs // Klin.Wschr. 1957. - Vol.35. - P.637-638.

154. Koya T., Narita J., Honda S. et al. Erythropoietin induces the expansion of c-kit+ progenitors for myeloid and erythroid cells, but not for lymphoid cells, in the bone marrow and liver. // European Journal of Haematology. 1999. - 63(5). -P.306-12.

155. Kubanek B., Ferrari L., Williams S. et al. Regulation of erythropoiesis. XXIII. Dissociation between stem cell and erythroid responce to hypoxia // Blood. 1968. -Vol. 32. - N4. - P.586-597.

156. Lalli G., Sulli E. Modifiche ehe interwongene nel corso dell acclimaziono all alte quoto sullo coagulasione dol ranque // Riv.med. Aeronaut. 1956. - Vol. 19.-N4.-P.606.

157. Loewy A., Wittkower E. The pathology of high altitude climate with contributions to climatology of highland regions and to the constitution of High Altitude inhabitants. London, 1937. - 212 p.

158. Lord B.I., Murphy M.J. Hematopoietic stem cell regulation. II. Chronic effects of hypoxic-hypoxya on CFU kinetics // Blood. 1973. - Vol.42. - N1. - P.89-98.

159. Magocsi M., Apati A., Gati R., Kolonics A. Signalling mechanisms and the role of calcineurin in erythropoiesis // Immunology Letters. 1999. - 68(1). -187-95.

160. Maher J.T., Levine P.H., Cymerman A. Coagulation abnormalities in man during acute exposure to hypobaric hypoxia // Fed. Proc. 1976. - Vol.35. - N3. -P. 177.

161. Marotta S.P. Comparative effects of hypoxia, adrenocorticotropin and methylcholin on adrenocortical secretory rates. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1972. Vol.141. - P.923-927.

162. Maruyama K., Yasumasu S., Iuchi I. Characterization and expression of embryonic globin in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss: infra-embryonic initiation of erythropoiesis. // Development Growth & Differentiation. 1999. -41(5). -P.589-99.

163. McDonald T.P., Cottrell M., Olift R. Effects of shortterm hypoxia on platelet counts of mice // Blood. 1978. - Vol.51. - N1. - P. 165-175.

164. Meberg A. Plasma erythropoietin levels in fatal and newborn rats: Response to hypoxia // Exp.Hematol. 1980. - Vol.8. - N5. - P.615-619.

165. Mizoguchi H. Hemoglobin synthesis under stimulation by erythropoietin // Acta Haematol. Jap. 1975. - Vol.82. - N6. - P.723-725.

166. Moore L. Altitude aggravated illness: Examples from pregnancy and prenatal life. // Ann. Emerg. Med. 1987. - V.16. - P.965-973.

167. Moritz KM., Lim GB., Wintour EM. Developmental regulation of erythropoietin and erythropoiesis.// American Journal of Physiology. 1997. 273 (6 Pt 2).-P. 1829-44.

168. Mufti G.J., Hamblin T.J., Lee-Potter J.P. // Acta Haematol. 1983. - Vol.69. -P.349-352.

169. Murphy M.J., Lord B.I. Hematopoietic stem cell regulation. Acute effects of hypoxic-hypoxia on OFU kinetics // Blood. 1973. - Vol.42. - N1. - P.81-87.

170. Nakajima O., Takahashi S., Harigae H. et all. Heme deficiency in erythroid lineage causes differentiation arrest and cytoplasmic iron overload // EMBO Journal. 1999. - 18(22). - P.6282-9.

171. Neuwirt J. Erythropoietic precursor cells in culture // Blut. 1981.- Vol.43. -N3. - P.65-69.

172. Ohno H., Kim C.K., Kim J.H. et al. Moderate Altitude training in juveniles -hematological studies // The 3rd workd congress on mountain medicine and Hich Altitude physiology and the 18 th japanese symposium on mountain medicine. -May 20 th-24.-1998.

173. Onodera K., Takahashi S., Nishimura S. et al. GATA-1 transcription is controlled by distinct regulatory mechanisms during primitive and definitive erythropoiesis // America. 1997. - 94(9). - P.4487-92.

174. Orkin SH., Zon LI. Genetics of erythropoiesis: induced mutations in mice and zebrafish // Annual Review of Genetics. 1997. - N 31. - P.33-60.

175. Palis J., Segel GB. Developmental biology of erythropoiesis. // Blood Reviews. 1998. N 12(2). - P. 106-14.

176. Palis J., Robertson S., Kennedy M. et al. Development of erythroid and myeloid progenitors in the yolk sac and embryo proper of the mouse // Development. 1999. - 126(22). -P.5073-84.

177. Peschle C., Sasso G.F., Mastroberardine P., Condorelli M. The mechanism of endocrine influences on erythropoiesis // Lab.Clin.Med. 1971. - Vol.78. - P.20-29.

178. Piehl Aulin K., Svedenhag J., Wide L. et al. Short-term intermittent normobaric hypoxia—haematological, physiological and mental effects // Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports. 1998. - 8(3). - P.132-137.

179. Powsner E., Berman L. Effect of erythropoietin on DNA synthesis by erythroblast in vitro // Blood. 1967. - Vol.30. - N2. - P. 189-197.

180. Prchal J.F., Prchal J.T. Molecular basis for polycythemia // Current Opinion in Hematology. 1999. - N6(2). - P. 100-9.

181. Quesenberry P., Levitt L. Hematopoietic stem cells // N.Engl. J.Med. 1979. -Vol. 301.-N15.-p. 819-823.

182. Reissman K.R. Studies on the mechanism of erythropoietic stimulation in parabiotic rats during hypoxia. // Blood 1950. - Vol.5. - N4. - P.372-380.

183. Reynafaije C., Lozano R., Valdivieso J. The polycythemia of High Altitudes: iron metabolism and related aspects // Blood. 1959. - Vol.14. - N4. - P.433-455.

184. Reynafaije C. Hematologic changes during rest and physical activity in man at High Altitude // The Physiological Effect of Altitude. Oxford: Pergamon Press, 1969.-P.73-85.

185. Rodriguez FA., Casas H., Casas M. et al. Intermittent hypobaric hypoxia stimulates erythropoiesis and improves aerobic capacity // Medicine & Science in Sports & Exercise. 1999. - N31(2). - P.264-8.

186. Rosse W.F., Young N.S., Gongora-Biachi R. Hypoproliferative disorders of stem cells // Revista de Investig. Clinica. 1997. - 49 (1). - P. 83-88.

187. Ruscetti SK. Deregulation of erythropoiesis by the Friend spleen focus-forming virus // International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 1999. -31(10).-P.1089-109.

188. Sadahira Y., Mori M. Role of the macrophage in erythropoiesis // Pathology International. 1999. - 49(10). - P.841-8.

189. Sadahira Y., Wada H., Manabe T., Yawata Y. Immunohistochemical assessment of human bone marrow macrophages in hematologic disorders // Pathology International. 1999. - 49(7). - P.626-32.

190. SadlonTJ., Dell'Oso T., SurinyaKH., MayBK. Regulation of erythroid 5-aminolevulinate synthase expression during erythropoiesis // International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 1999. - 31(10). - P. - 1153-67.

191. Scaro J.L. Action erythropoietique des extraits urinaires des subjects habitant la hauteur // Compt. Rend. Soc. Biol. 1960. - Vol.154. - N12. - P.2379-2380.

192. Schaefer A., Magocsi M., Marquardt H. Signalling mechanisms in erythropoiesis: the enigmatic role of calcium // Cellular Signalling. 1997. - 9(7). - P.483-95.

193. Sing I., Chohan I.S. Abnormalities of blood coagulation at high altitude // Int. J. Biometeorol. 1972. -N16. - P.3.

194. Slater J.D., Tuffley R.E., Williams E.S. et al. Control of aldosterone section during acclimatisation to hypoxia in man // Clin. Sci. 1969. - Vol. 37. — N2. -p.327.

195. Sonoda Y., Sasaki K., Suda M. et al. Effects of colchicine on the enucleation of erythroid cells and macrophages in the liver of mouse embryos: ultrastructural and three-dimensional studies // Anatomical Record. 1998. N 251(3). - P. 290-6.

196. Talbott G.H., Dill D.B. Clinical observations at High Altitude: observations on six healthy persons living at 17.500 feet and a report of one case of chronic mountain sickness // Amer. J. Med. Sci. 1936. - Vol.192. - P.626-639.

197. Van Liere B.J., Stickney J.C. Hypoxia. Chicago: The Univ. Of Chicago Press, 1963.

198. Vannotti A., Markwalder H. Blutumsatz und Hochgebirge // Zschr. Gesamt. Exp. Med. 1939. - CV - S. 1 -13.

199. Veylon R. La vie quotidienne en haute montagne // Nouv. Presse Med. 1973. -Vol.1. -№44.-P.2961-2964.

200. Viault F. Sur la quantité d'oxygene contenue dans le sang des animaux des hauts plateaux de I' Amérique du Sud // Compt. Rend. Acad. Sci. (Paris). 1892. Vol.112.-P.295-298.

201. Ward M.P., Milledge J.S., West J.B. Physiological responses to hypoxia. High Altitude Medicine and Physiology // London Chapman and Hall Medical. 1989. -P.67-80.

202. Ward M.P., Milledge J.S. and West J. High altitude Medicine and Physiology. Oxford University Press Inc., New York, 2000. - 434 p.

203. Weinberg RS. In vitro erythropoiesis in polycythemia vera and other myeloproliferative disorders // Seminars in Hematology. 1997. 34(1). - P.64-9.

204. WickremaA., Chen F., NaminF. et al. Defective expression of the SHP-1 phosphatase in polycythemia vera. // Experimental Hematology. 1999. 27(7). -P. 1124-32.

205. Willbrandt W., Herremann E. Die osmotische Resistens der Erythrocyeten on Hochgebirge // Helv. Physiol. 1944. - Suppl. III. - P. 47-66.

206. WHO (1996) World Health Statistics Annual 1995, World Health Organization, Geneva.

207. Yoshimura A., Misawa H. Physiology and function of the erythropoietin receptor. // Current Opinion in Hematology. 1998. N 5(3). - P. 171-6.