Структурно-функциональный анализ гена speA, супрессирующего патогенность бактерий рода Erwinia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.03, кандидат наук Чернышов, Сергей Вячеславович
- Специальность ВАК РФ03.01.03
- Количество страниц 166
Оглавление диссертации кандидат наук Чернышов, Сергей Вячеславович
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Общая характеристика взаимодействий микроорганизмов с
другими организмами в природе
1.2. Фитопатогенные микроорганизмы
1.2.1. Общие сведения о фитопатогенах и симптоматике вызываемых
ими заболеваний
1.2.2. Классификация фитопатогенных микроорганизмов
1.2.3. Динамика патогенеза, обусловленного эрвиниями, вызывающими мягкие гнили
1.3. Факторы вирулентности фитопатогенных бактерий
1.3.1. Экстраклеточные полисахариды эрвиний
1.3.2. Экстраклеточные ферменты эрвиний, участвующие в деградации клеточной стенки растений
1.3.2.1. Эндопектатлиаза Pell
1.3.2.2. Экзо-полигалактуронатлиаза PelX
1.3.2.3. Экзо-полигалактуронатлиаза PelW
1.3.2.4. Олигогалактуронатлиаза Ogl
1.3.2.5. Эндо-пектатлиаза PelZ
1.3.2.6. Зависимость энзиматической активности пектиназ от двухвалентных катионов
1.3.3. Харпины как факторы вирулентности бактерий
1.3.4. Структурная организация и регуляция экспрессии генов деполимеризующих ферментов
1.3.4.1. Репрессор KdgR
4
1.3.4. 2. Репрессор PecS
1.3.4. 3. Репрессор РесТ
5 1.3.4. 4. Белок-активатор H-NS
1.3.5. Секреция экстраклеточных факторов вирулентности
фитопатогенами, вызывающими мягкие гнили
1.3.5.1. Система секреции I типа
1.3.5.2. Система секреции II типа
1.3.5.3. Система секреции III типа
1.4. Методы защиты растений от патогенов и вредителей
1.4.1. Химические методы защиты
1.4.2. Биологические методы защиты
1.4.2.1. Создание трансгенных растений, устойчивых к фитопатогенам
1.4.2.2. Колонизация растений ассоциативной микрофлорой
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. МАТЕРИАЛЫ
2.1.1. Оборудование
2.1.2. Реактивы и ферменты
2.1.3. Бактериальные штаммы плазмиды и праймеры
2.1.4. Среды и основные буферы
2.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.2.1. Быстрое выделение небольших количеств плазмидной ДНК
методом щелочного лизиса
2.2.2. Модифицированный метод выделения плазмидной ДНК по Бирнбойму и Доли
2.2.3. Модифицированный метод скрининга плазмид в геле
2.2.4. Выделение геномной ДНК из бактериальных клеток
2.2.5. Приготовление электрокомпетентных клеток Е. coli и
Е. carotovora и процедура трансформации методом электропорации
2.2.6. Проведение реакций модификации ДНК
2.2.7. Получение делеционных производных плазмид
2.2.8. Определение и анализ первичной последовательности ДНК
2.2.9. Приготовление ДНК-зондов и блот-гибридизация по Саузерну
2.2.10. Определение патогенности эрвиний
2.2.11. Определение фенилаланиндезаминазной активности
2.2.12. Получение клеточных лизатов эрвиний
2.2.13. Тестирование мацерирующей активности клеточных лизатов
эрвиний
2.2.14.Разделение тотальных клеточных белков путем электрофореза в SDS-денатурирующем полиакриламидном геле
2.2.15. Проведение иммуноблотинга
2.2.16. Тестирование транскрипционной активности in vitro
2.2.17. Выделение тотальной РНК из клеток бактерий
2.2.18. Культивация растений табака и картофеля in vitro
2.2.19. Определение титра бактериальных клеток в суспензии
2.2.20. Биотестирование цитокининов
2.2.21. Экстракция цитокининов
2.2.22. Идентификация цитокининов
2.2.23. ПЦР-амплификация и секвенирование гена 16S рРНК
2.2.24. Филогенетический анализ
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Конструирование и свойства плазмиды рАМ28
3.1.1. Получение и фенотипический анализ первичных трансформантов эрвиний
3.1.2. Конструирование и рестрикционное картирование плазмиды
рАМ28
3.1.3. Гибридизационный и ПЦР-анализы рАМ28
3.1.4. Клонирование рАМ28 и ее фрагментов в клетках Е. coli
3.1.5. Испытание различных штаммов эрвиний и трансформантов на устойчивость к антибиотикам
3.1.6. Исследование свойств клеточных лизатов
3.2. Свойства штамма S14-13
3.2.1. Влияние бактерий E.carotovora SI4-13 на изолированные листья
табака и картофеля
3.2.2. Колонизация бактериями Е. carotovora S14-13 целых растений
3.2.3. Проявление защитного эффекта на растениях табака и картофеля, колонизированных E.carotovora SI4-13
3.2.4. Изменение физиолого-морфологических характеристик колонизированных растений в период их вегетации
3.3. Структурно-функциональный анализ плазмиды рАМ28
3.3.1. Определение и анализ первичной последовательности
пл азмиды р АМ2 8
3.3.2. Картирование сигналов транскрипции на плазмиде рАМ28
3.3.3. Анализ транскрипционной активности in vitro предполагаемого промотора
3.3.4. Определение стартовой точки транскрипции гена egfp
3.3.5. Клонирование промотора РСН и проверка его функциональной активности в клетках бактерий
3.3.6. Клонирование потенциальных последовательностей Шайна-
Дальгарно и проверка их функциональной активности
3.3.7. Определение размеров GFP-содержащих химерных белков
3.3.8. Клонирование и свойства гена speА
3.3.9. Компьютерный анализ выведенных аминокислотных последовательностей, кодируемых генами rep и spe А
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
РНК - рибонуклеиновая кислота
АФК - активные формы кислорода
ИСУ - индуцированная системная устойчивость
УФ - ультрафиолетовое излучение
ЭПС - экстраклеточные полисахариды
ЛПС - липополисахариды
РОФМ - розовоокрашенные факультативные метилобактерии
ПЦР - полимеразная цепная реакция
сАМР — циклический аденозин монофосфат
АТФ — аденозин трифосфат
п.н. - пар нуклеотидов
т.п.н. — тысяч пар нуклеотидов
QS — "quorum sensing", система контроля численности популяции микроорганизмов
CCI, CCII, CCIII - системы секреции I, II и III типа, соответственно PGA - полигалактуроновая кислота CMC - карбоксиметил целлюлоза MUC - метилумбиферил целлобиоза
HR - hypersensitive reaction, реакция гиперчувствительности
KDG - 2-кето-З-дезоксиглюконат
SD - последовательность Шайна-Дальгарно
RBS - ribosome binding site, сайт связывания с рибосомой
NAP — нуклеоид-ассоциированные белки
LB - микробиологическая питательная среда Лурия-Бертани
SDS, ДСН - додецилсульфат натрия
MS — растительная питательная среда Мурасиги и Скуга
EDTA - этилендиаминтетраацетат натрия
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Молекулярная биология», 03.01.03 шифр ВАК
Изучение транспорта Ti-плазмида pGV3850 из Agrobacterium tumefaciens в Escherichia coli1999 год, кандидат биологических наук Великов, Владимир Александрович
Роль компонентов системы транспорта глюкозы в проявлении физиологических свойств бактерий рода Erwinia1998 год, кандидат биологических наук Даценко, Кирилл Александрович
Изучение Quorum Sensing систем регуляции у Pseudomonas chlororaphis и Burkholderia cepacia2008 год, кандидат биологических наук Веселова, Марина Анатольевна
Роль клеточных стенок растения-хозяина и экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили картофеля на детерминантной стадии патогенеза2001 год, кандидат биологических наук Рымарева, Елена Владимировна
Гидролитические ферменты и их белковые ингибиторы в регуляции защитного ответа растений пшеницы на инфицирование грибными патогенами2015 год, кандидат наук Ахатова, Альбина Рашитовна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональный анализ гена speA, супрессирующего патогенность бактерий рода Erwinia»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Растения в природе сосуществуют с множеством микроорганизмов, ряд из которых может либо вызывать различные заболевания, либо приносить растениям определенную пользу. В связи с этим проблема взаимодействия микроорганизмов и растений в последнее время привлекает все большее внимание исследователей в различных областях биологии и сельского хозяйства. Возможность контроля процесса сосуществования микроорганизмов и растений представляется весьма интересной научной и актуальной практической задачей и сулит немалые перспективы как в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений, так и в борьбе с различными эпифитотиями в природе. Это, в свою очередь, предполагает более глубокое изучение различных этапов микробно-растительных взаимодействий, начиная с молекулярно-генетических механизмов распознавания партнеров в системе микроорганизм - хозяин, биохимии метаболитов, обеспечивающих этот процесс и, заканчивая моделированием искусственных ассоциаций между растениями и бактериями.
Бактерии рода Е™\п\а являются представителями наиболее агрессивных фитопатогенов и способны вызывать различные заболевания у ряда растений. Егмша саго{о\юга эиЬзр. саго(оуога, в частности, является возбудителем заболевания, называемого мягкая гниль. Эти бактерии поражают листья и стебли растений картофеля в период вегетации, а также клубни при хранении, нанося тем самым серьезный экономический ущерб сельскому хозяйству. В связи с этим особую актуальность приобретает возможность контроля процесса патогенеза на разных его стадиях и изучение молекулярных механизмов супрессии патогенности, включая те из них, которые реализуются на уровне регуляции экспрессии генов.
Все имеющиеся на настоящий день подходы в защите растений от возбудителей различных заболеваний или вредителей можно подразделить на три основные группы: химические, биологические и аграрно-технические.
Каждый из них имеет свои сильные стороны и недостатки как в плане эффективности борьбы с заболеваниями и вредителям, так и с точки зрения вредного воздействия на окружающую среду, человека и животных. Помимо этого существует еще и экономическая составляющая. Часто для повышения результативности борьбы практикуют применение комбинированных методов. Поэтому в практическом сельском хозяйстве всегда является актуальным вопрос выбора более эффективного и дешевого метода защиты растений с наименьшими негативными последствиями для окружающей среды после или в процессе его применения. Биологические методы в отличие от химических всегда рассматривались как наиболее специфичные в отношении объекта воздействия и наименее вредные в отношении человека. Кроме того, их достоинством является длительность воздействия на патогены и возможность препятствовать их размножению. Исходя из этих соображений, внимание и научные интересы множества исследователей сосредоточены на поиске новых, более эффективных способов биологической борьбы с различными заболеваниями растений.
Цели и задачи исследования. Данная работа имела целью поиск, изучение и структрно-функциональный анализ генетической детерминанты, ответственной за супрессию патогенности бактерий рода Erwinia, а также возможность на ее основе создания технологии защиты растений от фитопатогена. В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:
1. Клонирование фрагментов геномной ДНК непатогенного вида Erwinia herbicola в различных бактериальных векторах и трансформация этими конструкциями клеток фитопатогенной бактерии Erwinia carotovora.
2. Скрининг, функциональная селекция и анализ трансформантов эрвиний.
3. Изучение in vitro и in vivo свойств селектированного штамма эрвиний. Исследование особенностей взаимодействия бактерий, утративших пато-генность, с различными растениями.
4. Картирование и структурно-функциональный анализ элементов регуляции транскрипции и трансляции в составе плазмиды, супрессирующей патогенность.
Научная новизна. Результаты, полученные при выполнении данной работы, носят приоритетный характер. Получена плазмида рАМ28, супрессирующая патогенность бактерий рода Егшта при её введении в клетки фитопатогена. На плазмиде локализован ранее неизвестный ген яре А, являющийся генетической детерминантой супрессии патогенности. Найдены и охарактеризованы регуляторные последовательности для транскрипции и трансляции гена. Обнаружен феномен одновременной инициации трансляции с использованием нескольких потенциальных последовательностей Шайна-Дальгарно и образованием белков разного размера. Впервые показано, что штамм Егшта сагоГоуога, содержащий плазмиду рАМ28 (штамм 814-13), способен не только колонизировать растения, но также менять их физиологическое состояние и защищать от действия фитопатогена.
Практическая ценность работы. Полученные в работе новые данные о структуре промотора и сайтов связывания молекулы мРНК с рибосомой могут быть применены для дальнейшего углубления представлений о молекулярных механизмах регуляции экспрессии генов. Найденный на плазмиде рАМ28 промотор РСН, являясь сильным промотором, может быть использован для создания новых экспрессионных векторов с целью препаративного получения различных белков в бактериальной системе. При проведении исследований был модифицирован и усовершенствован тест на патогенность эрвиний, позволяющий за короткое время проводить скрининг большого количества трансформированных бактериальных клонов. Обнаруженный защитный эффект штамма эрвиний 814-13 позволяет подойти к разработке технологии защиты растений на основе их колонизации "обезоруженными " формами фитопатогенов.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Общая характеристика взаимодействий микроорганизмов с другими организмами в природе
Мир микроорганизмов представляет собой огромную буферную систему планетарного масштаба, в которой происходит обмен веществом между живой и неживой природой. В естественных условиях любые живые организмы находятся в постоянном контакте с микроорганизмами на протяжении всей своей жизни. В одном случае эти взаимоотношения носят антагонистический характер и приводят к возникновению тех или иных инфекционных заболеваний, в других, диаметрально противоположных, наблюдается ярко выраженное взаимовыгодное сосуществование партнеров, которое позволяет им выживать в среде обитания.
Симбиотические ассоциации, которые микроорганизмы образуют с растениями и животными, широко варьируют по степени их взаимной близости. В широком научном понимании симбиоз охватывает все формы тесного продолжительного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм (Стейни-ер, 1979). При мутуалистическом (взаимовыгодном) симбиозе оба партнера выигрывают от ассоциации; при паразитическом симбиозе выгоду извлекает лишь один партнер. Природа симбиоза может находиться в зависимости от условий окружающей среды и изменяться при смене этих условий. Взаимоотношения, начавшиеся как взаимовыгодные, могут стать паразитическими, и наоборот. Если говорить о микроорганизмах, ассоциированных с растениями, то по характеру взаимоотношений с хозяевами их можно условно подразделить на пять групп (Kado, 1992): эпифиты, эядофиты, эктосимбионты, эндосгшбионты и фитопа-тогены. Растения обеспечивают им предпочтительную нишу, в которой эти бактерии могут наиболее эффективно конкурировать с другими микроорганизмами
Многие эпифитные бактерии образуют ассоциации с растением, заселяя поверхность их листьев или корней, и зависят от выделяемых растением питательных веществ. Эпифиты, обитающие на листовой поверхности представляют собой пигментированные грам-отрицательные микроорганизмы (Graham and Hodgkiss, 1967; Lund, 1969). Пигменты эпифитов выполняют защитную функцию и служат в качестве протекторов от солнечной радиации (Singer and Ames, 1970). Непигмен-тированные типы часто обладают высоким содержанием GC в геномной ДНК, которое также может служить в качестве способа защиты от ультрафиолета. Харак-
терными представителями эпифитов являются бактерии из родов Bacillus, Хап-thomonas, Acinetobacter, Егшта, Serratia, Lactobacillus, Coiynebacterium и Flavo-bacterium (Lavermicocca et al., 1987).
К эидофитам относят бактерии, обитающие в тканях живых растений и проявляющие себя по отношению к ним нейтрально (Montuelle, 1966). Эндофиты ассоциированы с растениями, представляющими, как минимум, восемь семейств покрытосеменных: Casurinaceae, Coriariaceae, Betulaceae, Elaeagnaceae, Legumi-nosae, Myricaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae (Stewart, 1966).
К эктосимбионтам относят бактерии, которые ведут себя подобно эпифитам, но также обеспечивают растениям, на которых существуют, определенные выгоды от этого симбиоза. Эти бактерии живут на поверхности растений и снабжают их продуктами метаболизма, которые являются полезными для растения. Например, некоторые виды Chromobacter продуцируют фитогормон индолилук-сусную кислоту и способствуют росту ряда видов Ardisia (Rodriques-Pereira et al., 1968). Растения, в свою очередь, также продуцируют ряд соединений, которые используются микроорганизмами.
В последнее время появилось немало данных относительно большой группы аэробных метилотрофных бактерий, образующих устойчивые ассоциации с растениями.
Метилотрофные бактерии подразделяются на две подгруппы: метанотрофы и метилобактерии. Метанотрофы в качестве источника углерода и энергиии используют метан, а метилобактерии - его окисленные или замещенные производные (Троценко с соавт., 2001). Метилотрофные бактерии характеризуются широким распространением в природе. Они часто образуют ассоциации с растениями, колонизируя с высокой плотностью листовую поверхность, внутренние полости растительных тканей, присутствуя в ризосфере и на семенах. Метанотрофы постоянно обнаруживаются в ризосфере риса (Bosse and Frensel, 1997), причем не только на поверхности корней, но также и внутри проводящих пучков и эпидермы. Показано, что метанотрофы способны также образовывать симбиотрофные ассоциации с различными водными растениями (Calhoun and King, 1997).
Розовоокрашенные факультативные метилобактерии (РОФМ), типичным представителем которых является Pseudomonas extorquens (Corpe, 1985), обнаружены на поверхности более чем 50 видов растений. Показано, что РОФМ являют-
ся обитателями филлосферы более 200 лекарственных, сельскохозяйственных и дикорастущих растений Украины (Романовская с сотр., 1996). Эти же метилобак-терии выявлены и в почве. Имеются сообщения, что из филлосферы и ризосферы 140 видов растений Подмосковья были выделены не только РОФМ, но и представители других таксономических групп: желтоокрашенные плеоморфные бактерии рода Xanthobacter, кокковидные непигментированные бактерии рода Paracoccus (Доронина, Троценко, 2000), облигатные и ограниченно-факультативные метило-бактерии родов Metyilobacillus, Methylophilus и Methylovorus (Доронина с соавт., 2000).
К эндосимбионтным относят бактерии, живущие во внутренних тканях растений и приносящие им определенную пользу. Классическим примером таких взаимоотношений являются ассоциации между растениями семейства бобовых и азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium, Bradyrhizobium, Phyllobacterium. Представители Rhizobium и Bradyrhizobium обычно ассоциированы с корнями бобовых растений. Бактерии рода Rhizobium способны видоизменять ткань корневых волосков растений, формируя клубеньки. Представители рода Phyllobacterium образуют ассоциации с растениями семейств Rubiaceae и Myricaceae и приводят к образованию клубеньков на листьях (Lersten and Horner, 1967).
1.2. Фитопатогенные микроорганизмы 1.2.1. Общие сведения о фитопатогенах и симптоматике вызываемых ими заболеваний
Фитопатогенные бактерии обитают на живых тканях растений и приводят к различным их повреждениям. Степень повреждений может варьировать от очень незначительных и до обширных, приводящих к гибели отдельных органов или всего организма. По симптоматике все заболевания, вызываемые бактериальными патогенами, можно отнести к нескольким типам.
Наиболее типичным симптомом заболевания являются гнили. Мягкие гнили образуются при воздействии внеклеточных ферментов фитопатогенного микроорганизма на межклеточное вещество растительных тканей. Таким веществом у растений является преимущественно пектин. Твердые гнили характеризуются отмиранием клеток без существенной деградации пектиновых веществ.
Некрозы представляют собой различной формы участки отмершей ткани на листьях, стволах или плодах. Как правило, некрозы резко ограничены от здоровой ткани, и патоген остается локализованным на небольшом участке.
Увядание происходит при проникновении патогена в корневую или проводящую системы растения. При этом наблюдается некроз стенок сосудов и их закупоривание, в результате чего происходит нарушение транспорта воды и увядание растения.
Опухоли или наросты могут образовываться на различных частях растений и представляют собой разрастание пораженной патогеном ткани. Разрастание ткани происходит в результате увеличения размеров растительных клеток или их количества. Причиной этого является синтез и выделение патогеном различных соединений гормональной природы и изменение вследствие этого гормонального фона пораженной области. Как фенотипическое проявление наросты, галлы и опухоли могут быть следствием заболеваний, вызываемых не только возбудителями бактериальной природы, но также грибами и вирусами.
Относительно происхождения фитопатогенных бактерий можно сделать предположение, что их предками могли быть либо эндофитные, либо эндосимби-онтные бактерии, которые в результате изменения условий окружающей среды оказались способными перестроить свой метаболизм соответствующим образом. Патогены, избравшие в качестве ниши обитания поверхности пораженных органов и тканей, относят к эктопаразитам, патогены, которые развиваются внутри растений-хозяев, считаются эндопаразитами.
Важными характеристиками фитопатогенных микроорганизмов являются патогенность, вирулентность и агрессивность. Патогенность в широком смысле-это способность микроорганизма вызывать заболевание. Эта способность может меняться в зависимости от условий внешней среды и физиологического состояния самого организма. Вирулентность характеризуется как качественная мера патогенное™. По этому признаку патогенные микроорганизмы одного вида подразделяются на расы. Агрессивность фитопатогена — количественная мера патогенно-сти, его способность вызывать массовое поражение растений. Чем меньшая доза возбудителя приводит к возникновению заболевания, тем более агрессивным считается микроорганизм.
1.2.2. Классификация фитопатогенных микроорганизмов
Как правило, фитопатогеиные бактерии - это палочковидные аэробные или факультативно-анаэробные неспорообразующие микроорганизмы. Представители фитопатогенов встречаются среди грам-положительных, грам-отрицательных бактерий и микоплазм.
К грам-положительным фитопатогенныем бактериям относятся представители семейства Streptomycetaceae и группы коринеморфных бактерий, в состав которой входят три различные рода: Clavibacter, Curtobacterium и Rahtayibacter. Из них род Clavibacter является самым многочисленным по количеству представленных грам-положительных фитопатогенов. Бактерии - строгие неподвижные палочкообразные аэробы, не образующие спор. Для них характерно образование различных пигментов.
Поскольку большинство представителей этой группы поражают сосудистые элементы растений и требуют механических повреждений для проникновения внутрь своего хозяина, то, по всей вероятности, подвижность и хемотаксис этих бактерий может индуцироваться в процессе контакта и узнавания неких химических соединений, вырабатываемых самим растением в ответ на поранение.
Фитопатогены данной группы, как полагают, вызывают заболевания растений путем выработки специфических химических соединений, таких как глико-липиды и полисахариды. Другие же являются цитокининами и ферментами деградации растительной ткани (Kado, 1992).
Фитопатогеиные представители микоплазм чаще всего поражают сосудистую систему растений и, являясь внутриклеточными паразитами, приводят к закупорке сосудов и нарушению транспорта веществ. Характерной особенностью микоплазмозов является способ передачи инфекции от растения к растению через насекомых, преимущественно цикад. К факторам патогенности микоплазм относят также продукцию фитотоксинов и ферментов.
Среди грам-отрицательных микроорганизмов фитопатогены обнаружены в родах: Acidovorax, Agrobacterium, Pseudomonas, Xanthomonas, Burkholderia, Ral-stonia, Erwinia и Pantoea.
Все представители рода Agrobacterium относятся к фитопатогенам семейства Rhizobiaceae. Агробактерии представляют собой аэробные непигментирован-ные палочкообразные бактерии, которые, как правило, ассоциированы с корнями
растений (Bishop et al., 1988) и являются, таким образом, обитателями ризопланы растений. Род Agrobacterium включает четыре вида бактерий: A. tumefaciens, А. rhizogenes, A. rubi и A. radiobacter. Бактерии первых трех видов способны вызывать разрастания растительных тканей своих хозяев, так называемый агробактери-альный рак. Этим свойством клетки агробактерий обладают благодаря наличию больших экстрахромосомных элементов, Ti или Ri плазмид. Сапрофитный микроорганизм А. radiobacter не является онкогенным, но при введении в клетки Ti или Ri плазмид приобретает свойство вызывать опухоли. Спектр растений, поражаемых бактериями рода Agrobacterium, достаточно широк и включает практически всех представителей двудольных и некоторых голосеменных растений.
Фитопатогенные бактерии родов Pseudomonas и Xanthomonas относятся к большому семейству Pseudomonadaceae и характеризуются как строго аэробные подвижные палочки с полярным жгутикованием. Особенностью Pseudomonas является их способность к продукции желто-зеленых и синих флуоресцирующих пигментов. По типу синтезируемых пигментов псевдомонады подразделяются на флуоресцирующие и нефлуоресцирующие. Бактерии этого рода, поражая растения, вызывают образование опухолей, гнилей и некрозов. Факторы патогенности псевдомонад включают ферменты, гормоны и токсины.
Фитопатогенные бактерии рода Xanthomonas в основном поражают сосудистую систему листовых частей растений и способны инфицировать растения широкого таксономического ряда. Основным представителем является X. campestris, включающий ряд патоваров. Генетические детерминанты патогенности ксантомо-над в основном располагаются на хромосоме, несмотря на наличие у многих ксан-томонад криптических плазмид. Эти гены кодируют ферменты, участвующие в деградации белков, полисахаридов и пектинов (Tang et al., 1987). Мутации, затрагивающие данные гены, приводят к неспособности мацерировать растительные ткани.
Все грам-отрицательные факультативно-анаэробные фитопатогенные бактерии относятся к семейству Enterobacteriaceae. По современной классификации они сгруппированы в два рода: Erwinia и Pantoea. Представители рода Pantoea ранее входили в состав рода Erwinia и образовывали групп}' herbicola, но затем были выделены в отдельный таксон. Бактерии этой группы характеризуются наличием желтого пигмента и включают в себя как патогенные, так и непатогенные
эпифитные микроорганизмы. Один из видов, Р. herbicola, является непатогенным ассоциированным с растением организмом. Сейчас известна способность Р. herbicola pv. gipsophylae вызывать заболевания. Некоторые представители Pantoea могут вызывать образование листовых галлов и разрастание тканей.
Представители рода Erwinia - подвижные факультативные анаэробы, обладающие ферментативным типом метаболизма. Морфологически представляют собой прямые палочки с перитрихальным жгутикованием. Все представители рода в зависимости от симптомов вызываемых ими заболеваний подразделяют на две группы: бактерии, вызывающие мягкие гнили, и бактерии, вызывающие увядания. Эрвинии, входящие в состав первой группы часто носят альтернативное родовое название Pectobacterium, но таксономическая классификация не носит жесткого характера. К концу 1990-х годов это название использовалось редко. Однако на основании изучения нуклеотидной последовательности генов 16S РНК в 1998 г. было предложено восстановить род Pectobacterium и отнести к нему ряд подвидов Erwinia carotovora (Hauben et al., 1998). Бактерии этой группы характеризуются продукцией значительных количеств мацерирующих, в том числе и пектолитиче-ских, ферментов. В группе насчитывается три подвида бактерий. Erwinia carotovora ssp. carotovora является причиной мягких гнилей у различных растений. Подвид Erwinia carotovora ssp. atroseptica поражает преимущественно картофель и вызывает заболевание "черная ножка" у растений в период вегетации и мягкую гниль клубней при их хранении. Подвид Erwinia chrysanthemi (Dickeya dadantii) включает семь патоваров бактерий, различающихся симптоматикой заболеваний и специфичностью по отношению к своим хозяевам. Помимо мягких гнилей представители этого подвида бактерий вызывают хлорозы и другие заболевания растений.
Вторую группу фитопатогенов образуют два вида эрвиний, вызывающих увядания: Е. amylovora и Е. tracheiphila. Е. amylovora отличается видовым разнообразием поражаемых растений и по этой причине считается наиболее вредоносным патогенном.
1.2.3. Динамика патогенеза, обусловленного эрвиниями, вызывающими мягкие гнили
Протекание инфекционного процесса наиболее полно изучено на примере фитопатогенной бактерии Е. chrysanthemi. Исследования, проведенные на мо-
дельном штамме Е. chrysanthemi 3937 ясно показывают, что первым этапом является фаза колонизации, при которой бактерии сначала заселяют межклеточное пространство паренхимы коры и мигрируют вдоль клеточных стенок, не вызывая серьезного повреждения клеточных структур (Murdoch et al., 1999; Fagard et al., 2007). В течение этой фазы не происходит продукции деполимеризующих ферментов (Lebeau et al., 2008), но бактерии при этом имеют возможность размножаться, адаптируясь к среде апопласта, которая характеризуется пониженным содержанием питательных веществ и доступного железа и повышенной кислотностью.
После фазы колонизации дальнейшее развитие событий может развиваться по двум сценариям. Либо бактерии могут оставаться в межклеточном пространстве растения-хозяина в латентной стадии, не вызывая симптомов заболевания, либо может начаться симптоматическая фаза заболевания. Симптоматическая фаза наступает в том случае, если условия окружающей среды благоприятствуют массовому размножению бактерий и продукции ферментов, разрушающих растительную клеточную стенку (Perombelon, 2002). Этот процесс может приводить к полной деструкции паренхимной ткани, разрушению компонентов растительной клеточной стенки и развитию заболевания, называемого мягкая гниль. Развитие симптомов заболевания зависит от агрессивности бактериального штамма, чувствительности хозяина к фитопатгену и условий окружающей среды, среди которых температура и влажность являются критическими (Perombelon, 2002). Таким образом, заболевание, вызываемое фитопатогенными бактериями Е. chrysanthemi, представляет собой сложный процесс, состоящий из двух последовательных фаз: бессимптомной и симптоматической. Каждый из этих этапов характеризуется временной экспрессией различных групп генов.
1.3. Факторы вирулентности фитопатогенных бактерий
Многие бактериальные фитопатогены синтезируют экстраклеточные продукты, являющиеся факторами вирулентности (Long and Staskawicz, 1993). Что именно входит в число экстраклеточных факторов вирулентности? В принципе, любая молекула, представленная на поверхности бактериальной клетки или перемещаемая во внеклеточное пространство, может действовать как детерминанта вирулентности, если она влияет на рост патогена, ассоциированного с растением.
Экстраклеточные факторы вирулентности включают в себя ферменты, разрушающие растительную клеточную стенку, токсины (Gross, 1991), ДНК (Zambryski, 1992), гормоны, сидерофоры (Expert, 1999), пигменты (Reverchon et al., 2002) и сигнальные молекулы (Jones et al., 1993; Pirhonen et al., 1993; Zhang et al., 1993). К числу факторов вирулентности можно отнести также белки, способствующие устойчивости фитопатогенных бактерий к защитным механизмам растений: метионин-сульфоксидредуктазу, флавогемоглобин, супероксиддисмутазу (El Hassouni et al., 1999; Favey et al., 1993; Santos et al., 1999). Кроме того, такие структуры как пили, жгутики заякоренные на поверхности клеточной стенки (Mulholland et al., 1993), липополисахариды (Schoonejans et al., 1987; Leigh and Coplin, 1992), экзополисахариды клеточной капсулы (Condemine et al., 1999) и белки наружной мембраны могут играть определенную роль в процессе заражения растения и выживании бактериальных клеток. Перечисленные факторы вирулентности не равнозначны между собой в обеспечении процесса бактериального патогенеза. Некоторые из них играют ключевую роль и являются определяющими, другие обеспечивают вспомогательные функции и поэтому не считаются безусловно важными. Кроме того, необходимо учитывать и специфику заболеваний, вызываемых различными патогенами, поскольку очевидно, что у бактерий, ответственных за развитие мягких гнилей ведущая роль будет принадлежать одним детерминантам, а у бактерий, вызывающих некрозы или увядание растений - другим. Очевидно, что к факторам вирулентности следует отнести и различные системы транспорта макромолекул через клеточную мембрану (Salmond, 1994; Charkowski et al., 2012), а также множество регуляторных генов, обеспечивающих контроль синтеза других факторов вирулентности.
Похожие диссертационные работы по специальности «Молекулярная биология», 03.01.03 шифр ВАК
Структура эпифитно-сапротрофных бактериальных комплексов зерновых и овощных культур2014 год, кандидат наук Леонтьевская, Елена Алексеевна
Ропь экстраклеточных полисахаридов фитопатогенной бактерии Pectobacterium atrosepticum SCRI1043 в формировании растительно-микробной патосистемы2021 год, кандидат наук Исламов Бахтияр Рамилевич
Антимикробное действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis в отношении ряда фитопатогенных бактерий2001 год, кандидат биологических наук Климентова, Елена Георгиевна
Особенности развития инфекционного процесса на начальном и завершающем этапах патогенеза кольцевой гнили картофеля2001 год, кандидат биологических наук Ломоватская, Лидия Арнольдовна
Особенности микробных ассоциаций скелетных частей яблонь (Malus domestica Borkh., 1803) при микозных усыханиях на территории Саратовской области2017 год, кандидат наук Мохамед Хасан Авад Ахмед
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чернышов, Сергей Вячеславович, 2013 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бабушкина Н.П., Черепанова М.В. Влияние экологических факторов на развитие детского организма. // монография. Владивосток, издат. ВГУЭС. 2006. 192 с.
2. Бонн И.В. Разнообразие молекулярных механизмов инициации трансляции у прокариот. // Молекулярная биология. 2006. Т. 40. № 4. С.658-668.
3. Бурьянов Я.И., Кадо К. И. Стратегии создания трансгенных растений с устойчивостью к фитопатогенам и вредителям. // Биоорганическая химия. 1999. Т. 25. С. 903-910.
4. Доронина Н. В., Кудинова Л. В., Троценко Ю. A. Methylovorus mays - новый вид аэробных облигатных метилобактерий, ассоциированных с растениями. // Микробиология, 2000. Т. 69. С. 599 - 603.
5. Доронина Н.В., Фёдоров Д.И., Троценко Ю.А., Смолянина С.О., Беркович Ю.А. Стимуляция облигатными метилотрофными бактериями морфогенеза и антигрибной устойчивости китайской капусты Brassica chinensis L. // Биотехнология. 2009. № 6. С. 57-61.
6. Доронина Н. В., Троценко Ю. А. Новый термотолерантный алкалофильный метилотроф рода Paracoccus, ассоциированный с растениями. // Микробиология. 2000, Т. 69. С. 706-711.
7. Захарченко Н.С., Каляева М.А., Бурьянов Я.И. Экспрессия гена цекропина PI повышает устойчивость растений Camelina sativa (L) к микробным фитопатогенам. II Генетика. 2013. Т.49. № 5. С. 609-616.
8. Захарченко Н.С., Пиголева C.B., Кочетков В.В., Чепурнова М.А., Дьяченко О.В., Лебедева A.A., Захарченко A.B., Пунтус И.Ф., Воронин A.M., Бурьянов Я.И. Влияние ассоциативных псевдомонад и метилобактерий на рост и устойчивость растений к фитопатогенам и ксенобиотикам. // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 1. С. 89-98.
9. Иванова Е. Г., Доронина Н. В., Троценко Ю. А. Аэробные метилобактерии синтезируют ауксины. // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 452 - 458.
10. Каляева М.А., Иванова Е. Г., Доронина Н. В., Захарченко Н.С., Троценко Ю.А., Бурьянов Я.И. Влияние аэробных метилотрофных бактерий на морфо-
генез пшеницы мягкой (Triticum aestivum) in vitro. II Физиология растений. 2003. Т. 50, №3. С. 354-359.
11. Лазарев В.Н., Говорун В.М. Антимикробные пептиды и их применение в медицине // Биотехнология. 2010. № 3. С. 11-25.
12. Мельников А. А., Бенц П., Чернышов С. В., Шалаи А. Получение и свойства плазмиды рАМ28, супрессирующей патогенность Erwinia carotovora. II Генетика. 1996. T. 32. С. 1167 - 1171.
13. Механтьев И.И., Шабаева О.Н., Игнатова Т.В. О путях утилизации непригодных и устаревших пестицидов в области // Материалы научно-практических мероприятий V Всероссийского форума «Здоровье нации - основа процветания России». Том 1: Всероссийская научно-практическая конференция «Санитарно-эпидемиологическое благополучие населения Российской Федерации » Москва. 2009. С. 45-47.
14. Озолинь О.Н., Деев A.A., Масулис И.С., Часов В.В., Костяницина Е.Г., Пур-тов Ю.А., Архипов И.В., Брок-ВолчанскийА.С. Уровни структурной организации промоторной ДНК Escherichia coli II Биофизика. 2002. T. 47. С. 809819.
15. Романовская В.А., Столяр С.М., Малашенко Ю.П. Распространение бактерий рода Methylobacterium в различных экосистемах Украины. // Мшробюл. журн. 1996. Т. 58. С. 3- 10.
16. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. Т. 3. - М.: Мир, 1979. -486 с.
17. Троценко Ю.А., Иванова Е.Г., Доронина Н.В. Аэробные метилотрофные бактерии как фитосимбионты. // Микробиология 2001. Т. 70. С. 725-36.
18. Черных A.M. Угрозы здоровью человека при использовании пестицидов // Гигиена и санитария. 2003. № 5. С. 11-15.
19. Чернышов C.B., Ермакова Ю.П., Захарченко Н. С., Георгиевская Е. Б., Бурьянов Я. И. Устойчивость к Erwinia carotovora растений, ассоциированных с модифицированными бактериями, утратившими патогенность. // Доклады Академии Наук. 2007. Т. 416. С. 1-3.
20. Чернышов C.B., Мельников А.А, Бурьянов Я.И. Структура и функции гена speA Erwinia herbicola. II Молекулярная биология. 1999. Т. 33. С. 197-202.
21. Andrews J.H., Harris R.F. The ecology and biogeography of microorganisms on plant surfaces. II Annu. Rev. Phytopathol. 2000. V. 38. P. 145-180.
22. Alfano J.R., Collmer A. The type III (Hrp) secretion pathway of plant pathogenic bacteria: trafficking harp ins, Avr proteins, and death. // J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 5655-5662.
23. Alfano J.R., Ham J.H., Collmer A. Use of Tn5tacl to clone a pel gene encoding a highly alkaline, asparagine-rich pectate lyase isozyme from an Erwinia chrysanthemi EC 16 mutant with deletions affecting the major pectate lyase isozymes. // J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 4553^1556.
24. Allen C., Reverchon S., Robert-Baudouy J. Nucleotide sequence of the Erwinia chysanthemi gene encoding 2-keto-3-deoxygluconate permease. // Gene. 1989. V. 83. P. 233-241.
25. Anzai H., Yoneyama K., Yamaguchi I. Transgenic tobacco resistant to a bacterial disease by the detoxification of a pathogenic toxin. // Mol. Gen. Genet. 1989. V. 219. P. 492-494.
26. Arlat M., Gough C., Barber C., Boucher C., Daniels M. Xanthomonas campestris contains a cluster of hrp genes related to larger hrp cluster of Pseudomonas so-lancearum. II Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. V. 4. P. 593-601.
27. Atlung T., Ingmer H. H-NS: A modulator of environmentally regulated gene expression. // Mol. Microbiol. 1997. V. 2. P. 7-17.
28. Ayers A.R, Ayers S.B, Goodman R.N. Extracellular polysaccharide of Erwinia amylovora: a correlation with virulence. // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 38. P.659-666.
29. Barny M.A., Guinebretiere M.H., Marcais B., Coissac E., Paulin J.P., Laurent J. Cloning of a large gene cluster involved in Erwinia amylovora CFBP1430 virulence. // Mol. Microbiol. 1990. V. 4. P. 777 - 786.
30. Barras F., van Gijsegem F., Chatterjee A.K. Extracellular enzymes and pathonene-sis of soft-rot Erwinia. II Annu. Rev. Phytopathol. 1994. V. 32. P. 201-234.
31. Bartling S., Wegener C., Olsen O. Synergism between Erwinia pectate lyase isoenzymes that depolymerized both pectate and pectin. // Microbiology. 1995. V. 141. P. 873-881.
32. Bauer D.W., Wei Z.-M., Beer S.V., Collmer A. Erwinia chrysanthemi hrp genes and their involvement in soft rot pathogenesis and elicitation of the hypersensitive response. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. V. 7. P. 573 - 581.
33. Bauer D.W., Wei Z., Beer S.V., Collmer A. Erwinia chrysanthemi HarpinEch: an elicitor of the hypersensitive response that contributes to soft-rot pathogenesis. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. V. 8. P. 484-491.
34. Beer S.V., Bauer D.W., Jiang X.H., Laby R.J., Sneath B.J., et al. 1991. The hrp gene cluster of Erwinia amylovora. In Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions, ed. H. Hennecke, DPS Verma, P. 53-60. Dordrecht: Kluwer.
35. Bell K.S., Sebaihia M., Pritchard L., Holden M.T., Hyman L.J., Holeva M.C., Thomson N.R., Bentley S.D., Churcher L.J., Mungall K., Atkin R., Bason N., Brooks K., Chillingworth T., Clark K., Doggett J., Fraser A., Hance Z., Hauser H., Jagels K., Moule S., Norbertczak H., Ormond D., Price C., Quail M.A., Sanders M., Walker D„ Whitehead S., Salmond G.P., Birch P.R., Parkhill J., Toth I.K. Genome sequence of the enterobacterial phytopathogen Erwinia carotovora subsp. atroseptica and characterization of virulence factors. // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. V. 101.P. 11105-11110.
36. Bellemann P., Geider K. Localization of transposon insertions in pathogenicity mutants of Ei-winia amylovora and their biochemical characterization. // J. Gen. Microbiol. 1992. V. 138. P. 931-940.
37. Bennett, R.A., and E. Billing. Capsulation and virulence in Erwinia amylovora. II Ann. Appl. Biol. 1978. V. 89. P. 41-45.
38. Bernhard F., Coplin D. L., Geider K. A gene cluster for amylovoran synthesis in Erwinia amylovora: characterization and relationship to cps genes in Erwinia stew-artii. II Mol. Gen. Genet. 1993. V. 239. P. 158 - 168.
39. Bernhard F., Poetter K., Geider K., Coplin D. The rcsA gene of Erwinia amylovora: identification, nucleotide sequence, and regulation of exopolysaccharide biosynthesis. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1990. V. 3. P. 429-437.
40. Bertin P., Benhabilles N.. Krin E., Laurent-Winter C., Tendeng C., Turlin E., Thomas A., Danchin A., Brasseur R. The structural and functional organization of H-NS-like proteins is evolutionarily conserved in Gram-negative bacteria. // Mol. Microbiol. 1999. V. 31. P. 319-329 .
41. Bishop A. L., Katz B. H., Burr T. J. Infection of grapevines by soilborne Agrobac-terium tumefaciens diovar 3 from population dynamics in host and nonhost rhizospheres. // Phytopathology. 1988. V. 78. P. 945 - 948.
42. Birnboim H.C., Doly J. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA. // Nucleic Acids Res. 1979. V. 7. P. 1513-1523.
43. Bonas U., Schulte R., FenselauS., Minsavage G.V., Staskawicz B.J., Stall R.E. Isolation of a gene cluster from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria that determines pathogenicity and the hypersensitive response on pepper and tomato. Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. V. 4. P. 81-88.
44. Bosse V., Frensel P. Activity and distribution of methan-oxidizing bacteria in flooded rice soil microcosm and rice plants (Oiyza sativa). II Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 1199 - 1207.
45. Boucher C.A., van Gijsegem F., Barberis P.A., Arlat M., Zischek C. Pseudomonas solanacearum genes controlling both pathogenicity and hypersensitivity on tobacco are clustered. 11 J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 5626 - 5632.
46. Braun E.J., Rodrigues C.A. Purification and properties of an endoxylanase from a corn stalk of Erwinia chrysanthemi. II Phytopathology. 1993. V. 83. P. 332 - 338.
47. Brill J.A., Quinlan-Walshe C., Gottesman S. Fine-structure mapping and identification of two regulators of capsule synthesis in Escherichia coli K-12. II J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 2599-2611.
48. Brogue K., Chet I., Holliday M., Cressman R., Biddle P., Knowlton S., Mauvais C.J., Broglie R. Transgenic plants with enhanced resistance to the fungal pathogen Rhizoctonia solani. II Science. 1991. V.254. P. 1194-1197.
49. Brooks A.D., He S.Y., Gold S., Keen N.T., Collmer A., Hutcheson S.W. Molecular cloning of the structural gene for exopolygalacturonate lyase from Erwinia chrysanthemi EC 16 and characterization of the enzyme product. // J Bacteriol. 1990. V. 172. P.6950-6958.
50. Bugert P., Geider K. Molecular analysis of the ams-operon required for exopoly-saccharide synthesis of Erwinia amylovora. II Mol. Microbiol. 1995. V. 15. P. 917— 933.
51. Calhoun A. King G. M. Regulation of root associated methanotrophy be oxigen availability in the rizosphere of two aquatic macrophytes. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 3051 -3058.
52. Castang S., Reverchon S., Gouet P., Nasser W. Direct evidence for the modulation of the activity of the Erwinia chrysanthemi quorum-sensing regulator ExpR by acylhomoserine lactone pheromone. // J. Biol. Chem. 2006. V. 281. P. 2997229987.
53. Castillo A., Reverchon S. Characterization of the pecT control region from Erwinia chrysanthemi 3937. II J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 4909- 4918.
54. Charkowski A., Blanco C., Condemine G., Expert D., Franza T., Hayes C., Hug-ouvieux-Cotte-Pattat N., Lopez Solanilla E., Low D., Moleleki L., Pirhonen M., Pitman A., Perna N., Reverchon S., Rodriguez Palenzuela P., San Francisco M., Toth I., Tsuyumu S., van der Waals J., van der Wolf J., Van Gijsegem F., Yang C.H., Yedidia I. The role of secretion systems and small molecules in soft-rot en-terobacteriaceae pathogenicity. // Annu. Rev. Phytopathol. 2012. V. 50. P. 425449.
55. Chatterjee A., W. Chun and A. K. Chatterjee. Isolation and characterization of an rcsA-like gene of Erwinia amylovora that activates extracellular polysaccharide production in Erwinia species, Escherichia coli, and Salmonella typhimurium. II Mol. Plant-Microbe Interact. 1990. V. 3. P. 144-148.
56. Chen H., Bjerknes M., Kumar R., Jay E. Determination of the optimal aligned spacing between the Shine-Dalgarno sequence and the translation initiation codon of Escherichia coli mRNAs. // Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 4953^1957.
57. Coleman M., Pearce R., Hitchin F., Busfield F., Mansfield J. W., Roberts I. S. Molecular cloning, expression and nucleotide sequence of the rcsA gene of Erwinia amylovora, encoding a positive regulator of capsule expression: evidence for a family of related capsule activator proteins. // J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. P. 1799- 1806.
58. Collmer A., Bateman D.F. Impaired induction and self-catabolite repression of extracellular pectate lyase in Erwinia chrysanthemi mutants deficient in oligogalactu-ronide lyase. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 3920 -3924.
59. Collmer A., Whalen C. H., Beer S. V., Bateman D. F. An exo-poly-alpha-D-galacturonosidase implicated in the regulation of extracellular pectate lyase production in Erwinia chrysanthemi. II J. Bacteriol. 1982. V. 149. P. 626—634.
60. Collmer A., Keen N. T. The role of pectic enzymes in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1986. V. 24. P. 383 -409.
61. Condemine G., Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Robert-Baudouy J. Isolation of Er-winia chrysanthemi kduD mutants altered in pectin degradation. // J. Bacteriol.
1986. V. 165. P. 937-941.
62. Condemine G., Robert-Baudouy J. Tn5 insertion in kdgR, a regulatory gene of the polygalacturonate pathway in Erwinia chrysanthemi. II FEMS Microbiol. Lett.
1987. V. 42. P. 39-46.
63. Condemine G., Robert-Baudouy J. Analysis of an Erwinia chrysanthemi gene cluster involved in pectin degradation. // Mol. Microbiol. 1991. V. 5. P. 2191— 2202.
64. Condemine G., Castillo A., Passed F., Enard C. The PecT repressor coregulates synthesis of exopolysaccharides and virulence factors in Erwinia chrysanthemi. II Mol. Plant Microbe Interact. 1999. V. 12. P. 45-52.
65. Coplin D. L., Frederick R. D., Majerczak D. R., Haas E. S. Molecular cloning of virulence genes from Erwinia stewartii. II J. Bacteriol. 1986. V. 168. P. 619-623.
66. Corpe W. A. A method for detecting methylotrophic bacteria on solid surfaces. // J. Microbiol. Methods. 1985. V. 3. P. 215 - 221.
67. Costerton J. W., Irvin R. T., Cheng K.-J. The role of bacterial surface structures in pathogenesis. // Crit. Rev. Microbiol. 1981. V. 8. P. 303 - 338.
68. Crick F.H. Is alpha-keratin a coiled coil? // Nature. 1952. V. 170. P. 882-883.
69. Cui Y., Chatterjee A., Liu Y., Dumenyo C. K., Chatterjee A. K. Identification of a global repressor gene, rsmA, of Erwinia carotovora subsp. carotovora that controls extracellular enzymes, N-(3-oxohexanoyl)-L-homoserine lactone, and pathogenicity in soft-rotting Erwinia spp. II J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 5108-5115.
70. Cui Y., Madi L., Mukherjee A., Korsi Dumenyo C., Chatterjee A.K. The Rsm- mutants of Erwinia carotovora subsp. carotovora strain Ecc71 overexpress hrpN and elicit a hypersensitive Ecc reaction-like response in tobacco leaves. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1996. V. 9. P. 565 - 573.
71. Cuppels D.A. Generation and characterization of Tn5 insertion mutations in Pseudomonas syringae pv. tomato. II Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 51. P. 323 — 327.
72. Dangl J. L., Jones J. D. Plant pathogens and integrated defence responses to infection. // Nature. 200l.V. 411. P. 826-833.
73. Hauben L., Moore E. R. B., Vauterin L., Steenackers M., Mergaert J., Verdonck L., Swings J. Phylogenetic position of phytopathogens within the Enterobacteriaceae. // Syst. Appl. Microbiol. 1998. V. 21. P. 384-397.
74. Denny T. P. Involvement of bacterial polysaccharides in plant pathogenesis. // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. V. 33. P. 173-197.
75. Dorman J. C., Hinton J. C. D., Free A. Domain organization and oligomerization among H-NS-like nucleoid-associated proteins in bacteria. // Trends Microbiol. 1999. V. 7. P. 124-128.
76. Eastgate J. A., Taylor N., Coleman M. J., Healy B., Thompson L., Roberts I. S. Cloning, expression and characterization of the Ion gene of Erwinia amylovora: evidence for a heat shock response. II J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 932-937.
77. Eden-Green S. J., Knee M. Bacterial polysaccharide and sorbitol in fireblight exudate. II J. Gen. Microbiol. 1974. V. 81. P. 509-512.
78. El Hassouni M., Chambost J. P., Expert D., Van Gijsegem F., Barras F. The minimal gene set member msrA, encoding peptide methionine sulfoxide reductase, is a virulence determinant of the plant pathogen Erwinia chrysanthemi. II Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1999. V. 96. P. 887-892.
79. Expert D. Withholding and exchanging iron: Interactions between Erwinia spp. and their hosts. II Annu. Rev. Phytopathol. 1999. V. 37. P. 307-334.
80. Fagard M., Dellagi A., Roux C., Perino C., Rigault M., Boucher V., Shevchik V. E., Expert D. Arabidopsis thaliana expresses multiple lines of defense to counterattack Erwinia chrysanthemi. II Mol. Plant-Microbe Interact. 2007. V. 20. P. 794805.
81. Falconi M., Higgins N. P., Spurio R., Pon C. L., Gualerzi C. O. Expression of the gene encoding the major bacterial nucleoid protein H-NS is subject to transcriptional autorepression. // Mol. Microbiol. 1993. V. 10. P. 273-262.
82. Farrokhi N., Whitelegge J.P., Brusslan J.A. Plant peptides and peptidomics // Plant Biotechnol. J. 2008. V. 6. P. 105-134.
83. Faure D., Vereecke D., Leveau J.H.J. Molecular communication in the rhizosphere. II Plant Soil. 2009. V. 321. P. 279-303.
84. Favey S., Labesse G., Vouille V., Boccara M. The flavohemoglobine HmpX: a new determinant of Erwinia chrysanthemi virulence. // Microbiology. 1995. V. 141. P. 863-871.
85. Fenselau S., Balbo I., Bonas U. Determinants of pathogenicity in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria are related to proteins involved in secretion in bacterial pathogens of animals. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1992. V. 5. P. 390-96.
86. Ferris, F. G., Beveridge T. J. Functions of bacterial cell surface structures. // Bio Science. 1985. V. 35. P. 172 - 177.
87. Fett W. F., Osman S. F., Dunn M. F. Auxin production by plant-pathogenic Pseudomonas and Xanthomonas. II Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 1839 -1845.
88. Franza T., Sauvage C., Expert D. Iron regulation and pathogenicity in Erwinia chrysanthemi 3937: role of the Fur repressor protein. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1999. V. 12. P. 119-128.
89. Franza T., Michaud-Soret I., Piquerel P., Expert D. Coupling of iron assimilation and pectinolysis in Erwinia chrysanthemi 3937. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2002. V. 15. P. 1181-1191.
90. Gamier J., Gibrat J.F., Robson B. GOR method for predicting protein secondary structure from amino acid sequence. // Methods Enzymol. 1996. V. 266. P. 540553.
91. Geier G., Geider K. Characterization and influence on virulence of the levansu-crase gene from the fireblight pathogen Erwinia amylovora. II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1993. V. 42. P. 387^104.
92. George H. L., Mount M. S., Berman P. M. Cellular localization and characterization of pectic enzymes of Erwinia carotovora subsp. atroseptica. II Phytopathology. 1991. V. 81. P. 134-139.
93. Geourjon C., Deléage G. SOPMA: significant improvements in protein secondary structure prediction by consensus prediction from multiple alignments. // Comput. Appl. Biosci. 1995. V. 11. P. 681-684.
94. Ghosh. P. Process of protein transport by the type III secretion system. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2004. V. 68. P. 771-795.
95. Gilkes N., Henrissat B., Kilburn D., Miller J. R., Warren R. Domains in microbial P-l-4-glycanases: sequence conservation, function, and enzyme families. // Microbiol. Rev. 1991. V. 55/P. 303-315.
96. Glasner J.D., Marquez-Villavicencio M., Kim H.S., Jahn C.E., Ma B., Biehl B.S., Rissman A.I., Mole B„ Yi X., Yang C.H., Dangl J.L., Grant S.R., Perna N.T.,
Charkowski A.O. Niche-specificity and the variable fraction of the Pectobacterium pan-genome. // Mol. Plant Microbe. Interact. 2008. V. 21. P. 1549-1560.
97. Gold L. Posttranscriptional regulatory mechanisms in Escherichia coli. // Annu. Rev. Biochem. 1988. V. 57. P. 199-233.
98. Goodman, R. N., Huang J. S., Huang P. Y. Host-specific phytotoxic polysaccharide from apple tissue infected by Erwinia amylovora. II Science. 1974. V. 183. P. 1081-1082.
99. Gottesman S., Trisler P., Torres-Cabassa A. Regulation of capsular polysaccharide synthesis in Escherichia coli K-12: characterization of three regulatory genes. // J. Bacteriol. 1985. V. 62. P. 1111-1119.
100. Goyard S., Bertin, P. Characterisation of BpH3, an H-NS like protein in Bordetella pertussis. II Mol. Microbiol. 1997. V. 24. P. 815-823.
101.Gough C.L., Genin S., Zischek C., Boucher C.A. hrp genes of Pseudomonas so-lanacearum are homologous to pathogenicity determinants of animal pathogenic bacteria and are conserved among plant pathogenic bacteria. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1992. V. 5. P. 384 - 89.
102. Graham D. C., Hodgkiss W. Identity of gram negative, yellow pigmented, fermentative bacteria isolated from plants and animals. // J. Appl. Bacteriol. 1967. V. 30. P. 175- 189.
103. Gross D. C. Molecular and Genetic Analysis of Toxin Production by Pathovars of Pseudomonas Syringae. II Annu. Rev. Phytopathol. 1991. V. 29. P. 247-278.
104. Gross M., Geier G., Rudolph K., Geider K. Levan and levansucrase synthesized by the fire bligh tpathogen Erwinia amylovora. II Physiol.Mol. Plant Pathol. 1992. V. 40. P. 371-381.
105.Hager P.W., Rabinowitz J.C. Inefficient translation of T7 late mRNA by Bacillus subtilis ribosomes. Implications for species-specific translation. // J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 15163-15167.
106.Hain R., Bieseler B., Kindl H., Schroder G., Stocker R. Expression of a stilbene synthase gene in Nicotiana tabacum results in synthesis of the phytoalexin resvera-trol. II Plant Mol Biol. 1990. V. 15. P. 325-335.
107. Ham J. H., Cui Y., Alfano J. R., Rodriguez-Palenzuela P., Rojas C. M., Collmer A. Analysis of Erwinia clvysanthemi EC16 pelEwuidA, pelL::uidA, and hrpNwuidA
mutants reveals strain-specific atypical regulation of the Hrp type III secretion system. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2004. V. 17. P. 184-194.
108. Harrison J. A., Pickard D„ Higgins C. F„ Khan A., Chatfield S. N., Ali T„ Dorman J. C., Hormaeche C. E., Dougan, G. Role of hns in the virulence phenotype of pathogenic salmonellae. // Mol. Microbiol. 1994. V. 13. V. 133-140.
109.Hawley D.K, McClure W.R. Compilation and analysis of Escherichia coli promoter DNA sequences. // Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 2237-2255.
110. He S.Y., Collmer A. Molecular cloning, nucleotide sequence and marker exchange mutagenesis of the exo-poly-a-D-galacturonosidase-encoding pehX gene of Er-winia chrysanthemi EC16. II J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 4988^995.
111. He S.Y., Lindeberg M., Chatterjee A.K., Collmer A. Cloned Erwinia chiysanthemi out genes enable Escherichia coli to selectively secrete a diverse family of heterologous proteins to its milieu. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1079-1083.
112. He S.Y., Huang H.C, Collmer A. Pseudomonas syringae pv. syringae harpinpss: a protein that is secreted via the hrp pathway and elicits the hypersensitive response in plants. // Cell. 1993. V. 73. P. 1255-1266.
113. Heffron S., Henrissat B., Yoder M. D., Lietzke S., Jurnak F. Structure-based multiple alignment of extracellular pectate lyase sequences. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. V. 8. P. 331-334.
114. Henrissat B., Heffron S.E., Yoder M.D., Lietzke S.E., Jurnak F. Function alimpli-cations of structure-based sequence alignment of proteins in the extracellular pectate lyase superfamily. II Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 963-976.
115. Hinton J.C., Sidebotham J.M., Gill D.R., Salmond G.P. Extracellular and periplas-mic isoenzymes of pectate lyase from Erwinia carotovora subspecies carotovora belong to different gene families. // Mol Microbiol. 1989. V. 3. P. 1785-1795.
116. Holeva M. C , Bell K.S., Hyman L.J., Avrova A.O., Whisson S.C., Birch P.R., Toth I.K. Use of a pooled transposon mutation grid to demonstrate roles in disease development for Erwinia carotovora subsp. atroseptica putative type III secreted effector (DspE/A) and helper (HrpN) proteins. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2004. V. 17. P. 943-50.
117. Holland M. A. Occam's razor applied to hormonology. Are cytokinins produced by plants? // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 865 - 868.
118. Hommais F., Oger-Desfeux C., Van Gijsegem F., Castang S., Ligori S., Expert D., Nasser W., Reverchon S. PecS is a global regulator of the symptomatic phase in the phytopathogenic bacterium Erwinia chrysanthemi 3937. // J. Bacteriol. 2008. V.190. P.7508-22.
119. Huang J. Galactosyltransferase activity in Erwinia stewartii and its role in biosynthesis ofextracellular polysaccharide. // Physiol. Plant Pathol. 1980. V. 17. P. 7380.
120. Huang H.C., Schuurink R., Denny T.P., Atkinson M.M., Baker C.J., Yucel I., Hutcheson S.W., Collmer A. Molecular cloning of a Pseudomonas syringae pv. sy-ringae gene cluster that enables Pseudomonas fluorescens to elicit the hypersensitive response in tobacco plants. // J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 4748 - 4756.
121. Huang H.C., Lin R.H., Chang C.J., Collmer A., Deng W.L. The complete hrp gene cluster of Pseudomonas syringae pv. syringae 61 includes two blocks of genes required for harpinpss secretion that are arranged colinearly with Yersinia ysc homologs. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. V. 8. P. 733 - 746.
122. Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Dominguez H., Robert-Baudouy J. Environmental conditions affect the transcription of the pectinase genes of Erwinia chrysanthemi 3937. II J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 7807-7818.
123. Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Condemine G., Nasser W., Reverchon S. Regulation of pectinolysis in Erwinia chrysanthemi. II Annu. Rev. Microbiol. 1996. V. 50. P. 213 -257.
124. Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Robert-Baudouy J. Hexuronate catabolism in Erwinia chrysanthemi. II J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 1223-1231.
125.Iavicoli A., Boutet E., Buchala A.. Metraux J.P. Induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana in response to root inoculation with Pseudomonas fluorescens CHA0 II Mol. Plant Microbe Interact. 2003. V. 16. P. 831-838.
126. Ito T., Okuma K., Ma X.X., Yuzawa H., Hiramatsu K. Insights on antibiotic resistance of Staphylococcus aureus from its whole genome: genomic island. // Drug Resist. Updat. 2003. V. 6. P. 41-52.
127. Jayratne P., J. Keenleyside W., MacLachlan P. R„ Dodgson C., Whitfield C. Characterization of rcsB and rcsC from Escherichia coli 09:K30H12 and examination of the role of the res regulatory system in expression of group I capsular polysaccharides. II J. Bacteriol. 1993. V. 175. P. 5384-5394.
128. Jones S., Yu B., Bainton N.J., Birdsall M., Bycroft B.W., Chhabra S.R., Cox A.J., Golby P., Reeves P.J., Stephens S., et al. The lux autoinducer regulates the production of exoenzyme virulence determinants in Erwinia carotovora and Pseudomonas aeruginosa. // EMBO J. 1993. V. 12. P. 2477 - 2482.
129. Kado C.I. Plant pathogenic bacteria. / In: The procariotes. Second edition, ed. Ba-lows A., Truper H.G., Dworkin M., Harder W., Schleifer K-H., New York: Springer-Verlag, 1992, V. 1, P. 659 - 674.
130. Kajitani M., Ishihama A. Determination of the promoter strength in the mixed transcription system. II. Promoters of ribosomal RNA, ribosomal protein SI and recA protein operons from Escherichia coli. II Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 38733888.
131.Kamdar H.V., Kamoun S., Kado C.I. Restoration of pathogenicity of avirulent Xanthomonas oryzae pv. oryzae and X. campestris pathovars by reciprocal complementation with the hrpXo and hrpXc genes and identification of HrpX function by sequence analysis. II J. Bacteriol. 1993.V. 175. P. 2017-2025.
132. Kamoun S., Kado C.I. A plant-inducible gene of Xanthomonas campestris pv. campestris encodes an exocellular component required fo rgrowth in the host and hypersensitiveity on nonhosts. // J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 5165 - 5172.
133. Kazemi-Pour N., Condemine G., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. The secretóme of the plant pathogenic bacterium Erwinia chrysanthemi. II Proteomics. 2004. V. 10. P. 3177-3186.
134. Kelemu S., Collmer A. Erwinia chrysanthemi EC 16 produces a second set of plant-inducible pectate lyase isoenzymes. // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 1756- 1761.
135. Kim J.F., Wei Z.-M., Beer S.V. hrpA and hrpC operons of Erwinia amylovora encode components of a type III pathway that secretes harpin. // J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 1690- 1697.
136. Kim H-S., Thammarat P., Lommel S.A., Hogan C.S., Charkowski A.O. Pectobac-terium carotovorum elicits plant cell death with DspE/F, but does not suppress callose or induce expression of plant genes early in plant-microbe interactions. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2011. V. 24. P. 773-786.
137. Kim Y.C., Leveau J., McSpadden Gardener B.B., Pierson E.A., Pierson L.S. 3rd, Ryu C.M. The multifactorial basis for plant health promotion by plant-associated bacteria. // Appl Environ Microbiol. 2011. V. 77. P. 1548-1555.
138.Kofoid E.C., Parkinson J.S. andem translation starts in the cheA locus of Escherichia coli. II J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 2116-2119.
139. Kotoujansky A. Molecular genetics of pathogenesis by soft-rot Erwinias. II Annu. Rev. Phytopathol. 1987. V. 25. P. 405 - 430.
140. Kozak M. Initiation of translation in prokaryotes and eukaryotes. // Gene. 1999. V. 234. P. 187-208.
141.Laby R.J., Beer S.V. Hybridization and functional complementation of the hrp gene cluster from Erwinia amylovora strain Ea321 with DNA of other bacteria. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1992. V. 5. P. 412-419.
142. Landschulz W.H., Johnson P.F., McKnight S.L. The leucine zipper: a hypothetical structure common to a new class of DNA binding proteins. // Science. 1988. V. 240. P.1759-1764.
143.Lautier T., Nasser W. The DNA nucleoid-associated protein Fis co-ordinates the expression of the main virulence genes in the phytopathogenic bacterium Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 2007. V. 66. P. 1474-1490.
144. Lavermicocca P., Surico G., Varvaro L., Babelegoto N. M. Plant hormone, cryogenic and antimicrobial activities of epiphytic bacteria of live and oleander. // Phy-topathologia Mediterráneo. 1987. V. 26. P. 65 — 72.
145.Lebeau A., Reverchon S., Gaubert S., Kraepiel Y., Simond-Cote E., Nasser W., Van Gijsegem F. The GacA global regulator is required for the appropriate expression of Erwinia chrysanthemi 3937 pathogenicity genes during plant infection. // Environ. Microbiol. 2008. V. 10. P. 545-559.
146. Leigh J. A.. Coplin D. L. Exopolysaccharides in plant-bacterial interactions. // Annu. Rev. Microbiol. 1992. V. 46. P. 307-346.
147. Leissring M.A., Farris W., Wu X., Christodoulou D.C., Haigis M.C., Guarente L., Selkoe D.J. Alternative translation initiation generates a novel isoform of insulin-degrading enzyme targeted to mitochondria. // Biochem. J. 2004. V. 383. P. 439446.
148. Lersten N. R., Horner H. T. Development and structure of bacterial leaf nodules in Psychotria bacteriophila Val. (Rubiaceae). II J. Bacteriol. 1967. V. 94. P. 2027 -2036.
149. Lindgren P.B., Peet R.C., Panopoulos N.J. Gene cluster of Pseudomonas syringae pv. "phaseolicola" controls pathogenicity on bean plants and hypersensitivity on nonhost plants. // J. Bacteriol. 1986. V. 168. P. 512 - 22.
150. Lindgren P.B., Panopoulos N.J., Staskawicz B.J., Dahlbeck D. Genes required for pathogenicity and hypersensitivity are conserved and interchangeable among pathovars of Pseudomonas syringae. II Mol. Gen. Genet. 1988. V. 211. P. 499 -506.
151.Lisser S., Margalit H. Compilation of E. coli mRNA promoter sequences. // Nucleic Acids Res. 1993. V. 21. PI507-1516.
152.Lithwick G., Margalit H. Hierarchy of sequence-dependent features associated with prokaryotic translation. // Genome Res. 2003. V. 13. P. 2665 - 2673.
153. Lojkowska E., Masclaux C., Boccara M., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Characterization of the pelL gene encoding a novel pectate lyase of Er-winia chrysanthemi 3937. // Mol. Microbiol. 1995. V. 16. P. 1183-1195.
154. Long S.R., Staskawicz B.J. Prokaryotic plant parasites. // Cell. 1993. V. 73. P. 921 -935.
155. Lund B. M. Properties of some pectolytic, yellow pigmented, gram - negative bacteria isolated from cauliflowers. // J. Appl. Bacteriol. 1969. V. 32. P. 60 - 67.
156.Lupas A. Prediction and analysis of coiled-coil structures. // Methods Enzymol. 1996 a. V. 266. P. 513-525.
157. Lupas A. Coiled coils: new structures and new functions. // Trends Biochem. Sci. 1996 6. V. 21. P. 375-382.
158. Lupas A., Van Dyke M., Stock J. Predicting coiled coils from protein sequences. // Science. 1991. V. 252. P. 1162-1164.
159. McCarthy J.E., Gualerzi C. Translational control of prokaryotic gene expression. // Trends Genet. 1990. V. 6. P. 78-85.
160.Manulis S., Kobayashi D. Y., Keen N. T. Molecular cloning and sequencing of a pectate lyase gene from Yersinia pseudotuberculosis. II J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 1825-1830.
161.Marini J.C., Levene S.D., Crothers D.M., Englund P.T. Bent helical structure in kinetoplast DNA. // Proc Natl Acad Sci USA. 1982. V. 79. P. 7664-7668.
162.Maurelli A. T., Sansonetti P. J. Identification of a chromosomal gene controlling temperature-regulated expression of Shigella virulence. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 2820-2824.
163.Medigue C., Krin E., Pascal G., Barbe V., Bernsel A., Bertin P.N., Cheung F., Cruveiller S., DAmico S., Duilio A., Fang G., Feller G., Ho C., Mangenot S., Marino G., Nilsson J., Parrilli E., Rocha E.P., Rouy Z., Sekowska A., Tutino M.L., Vallenet D., von Heijne G., Danchin A. Coping with cold: the genome of the versatile marine Antarctica bacterium Psendoalteromonas haloplanktis TAC125. // Genome Res. 2005. V. 15. P. 1325-13235.
164. Mills D., Hammerschlag F.A. Effect of cecropin B on peach pathogens, protoplasts, and cells. II Plant. Sci. 1993. V. 93. P. 143-150.
165. Montuelle B. Bacteria siynthesis of growth substances playing a part in plant metabolism. II Ann. Inst. Pasteur. Suppl. 1966. V. 3. P. 136 - 146.
166. Mukherjee A., Cui Y., Chatterjee A.K. Regulation of hrpN Ecc and genes for other exoproteins in soft-rotting Erwinia carotovora by RsmA, a putative RNA-binding protein. In: Biology of Plant-Microbe Interactions, ed. G. Stacey, B. Mullin, P.M. Gresshoff, 1996. pp. 187-90. St. Paul: Int. Soc. Mol. Plant-Microbe Interact.
167. Mulholland V, Hinton JC, Sidebotham J, Toth IK, Hyman LJ, Perombelon MC, Reeves PJ, Salmond GP. A pleiotropic reduced virulence (Rvi-) mutant of Erwinia carotovora subspecies atroseptica is defective in flagella assembly proteins that are conserved in plant and animal bacterial pathogens. // Mol. Microbiol. 1993. V. 9. P. 343-356.
168. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473^97.
169. Murdoch L., Corbel J. C., Reis D., Bertheau Y., Vian B. Differential cell wall degradation by Erwinia chiysanthemi in petiole of Saintpaulia ionantha. II Protoplasma. 1999. V. 210. P. 54-74.
170. Nasser W., Reverchon S., Robert-Baudouy J. Purification and functional characterization of the KdgR protein, a major repressor of pectinolysis genes of Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 1992. V. 6. P. 257-65.
171. Nasser W., Reverchon S., Condemine G., Robert-Baudouy J. Specific interactions of Erwinia chrysanthemi KdgR repressor with different operators of genes involved in pectinolysis. II J. Mol. Biol. 1994. V. 236. P. 427^40.
172. Nasser W., Robert-Baudouy J., Reverchon S. Antagonistic effect of CRP and KdgR in the transcription control of the Erwinia chrysanthemi pectinolysis genes. II Mol. Microbiol. 1997. V. 26. P. 1071-1082.
173. Nasser W, Faelen M, Hugouvieux-Cotte-Pattat N, Reverchon S. Role of the nu-cleoid-associated protein H-NS in the synthesis of virulence factors in the phytopa-thogenic bacterium Erwinia chrysanthemi. II Mol. Plant Microbe Interact. 2001. V. 14. P. 10-20.
174. Nasser W., Reverchon S. H-NS-dependent activation of pectate lyases synthesis in the phytopathogenic bacterium Erwinia chrysanthemi is mediated by the PecT repressor. // Mol. Microbiol. 2002. V. 43. P. 733-748.
175. Nasser, W., S. Reverchon, R. Vedel, and M. Boccara. 2005. PecS and PecT co-regulate the synthesis of HrpN and pectate lyases, two virulence determinants in Erwinia chrysanthemi 3937. Mol. Plant-Microbe Interact. 18:1205-1214.
176.Niepold F., Anderson D., Mills D. Cloning determinants of pathogenesis from Pseudomonas syringae pathovar syringae. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 2. P. 406-410.
177. Nimtz M., Mort A., Domke T., Wray V., Zhang Y., Qiu F„ Coplin D., Geider K. Structure of amylovoran, the capsular exopolysaccharide from the fire blight pathogen Erwinia amylovora. II Carbohydr. Res. 1996. V. 287. P. 59-76.
178. Nomura K., Nasser W., Kawagishi H., Tsuyumu S. The pir gene of Erwinia chrysanthemi EC 16 regulates hyperinduction of pectate lyase virulence genes in response to plant signals. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1998. V. 95. P. 1403414039.
179. Noti J.D, Dudas B, Szalay A. A. Isolation and characterization of nodulation genes from Bradyrhizobium sp. (Vigna) strain IRc78. // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 7379-7383.
180. Ouafa Z.A., Reverchon S., Lautier T., Muskhelishvili G., Nasser W. The nucleoid-associated proteins H-NS and FIS modulate the DNA supercoiling response of the pel genes, the major virulence factors in the plant pathogen bacterium Dickey a dadantii. II Nucleic Acids Res. 2012. V. 40. P. 4306^1319.
181. Ozoline O.N, Deev A. A. Predicting antisense RNAs in the genomes of Escherichia coli and Salmonella typhimurium using promoter-search algorithm PlatProm. // J. Bioinform. Comput. Biol. 2006. V. 4. P. 443-454.
182. Perombelon M. C. M. Potato diseases caused by soft rot erwinias: an overview of pathogenesis. II Plant Pathol. 2002. V. 51. P. 1-12.
183. Pershagen J., Pylander E„ Nirberg S. et al. Air pollution involving nitrogen dioxide and exposure and wheezing bronchitis in children // Intern. J. Epidemiol. 1995. V. 24. №6. P. 1147-1153.
184. Pierson L. S. Ill, Pierson E. A. Metabolism and function of phenazines in bacteria: impacts on the behavior of bacteria in the environment and biotechnological processes. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2010. V. 86. P. 1659-1670.
185. Pirhonen M., Flego D., Heikinheimo R., Palva E.T. A small diffusible signal molecule is responsible for the global control of virulence and exoenzyme production in the plant pathogen Erwinia carotovora. // EMBOJ. 1993. V. 12. P. 2467-2476.
186. Pissavin C., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Regulation of pelZ, a gene of the pelB-pelC cluster encoding a new pectatelyase of Erwinia chrysanthemi 3937. II J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 7187-7196.
187. Pissavin C., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Biochemical characterization of the pectate lyase PelZ of Erwinia chrysanthemi 3937. // Biochim. Bio-phys. Acta. 1998. V. 1383. P. 188-196.
188. Poetter K., Coplin D. L. Structural and functional analysis of the rcsA gene from Erwinia stewartii. II Mol. Gen. Genet. 1991. V. 229. P. 155-160.
189. Praillet T., Nasser W., Robert-Baudouy J., Reverchon S. Purification and functional characterization of PecS, a regulator of virulence-factor synthesis in Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 1996. V. 20. P. 391^02.
190. Praillet T., Reverchon S., Robert-Baudouy J., Nasser W. The PecM protein is necessary for the DNA-binding capacity of the PecS repressor, one of the regulators of virulence-factor synthesis in Erwinia chiysanthemi. II FEMS Microbiol. Lett. 1997a. V.154. P. 265-70.
191. Praillet T., Reverchon S., Nasser W. Mutual control of the PecS/PecM couple, two proteins regulating virulence-factor synthesis in Erwinia chiysanthemi. U Mol. Microbiol. 19976. V. 24. P. 803-14.
192. Preston J.F. Ill, Rice J.D. Kinetic analysis of pectate lyases by high-performance liquid chromatography. // Carbohydr. Res. 1991. V. 215. P. 137-145.
193. Preston J.F. 3rd, Rice J.D., Ingram L.O., Keen N.T. Differential depolymerization mechanisms of pectate lyases secreted by Erwinia chiysanthemi EC 16. // J. Bacte-riol. 1992. V. 174. P. 2039-2042.
194. Pugsley A.P. The complete general protein secretory pathway in Gram-negative bacteria. II Microbiol. Rev. 1993. V. 57: P. 50-108.
195. Reverchon S., Van Gijsegem F., Rouve M., Kotoujansky A., Robert- Baudouy J. Organisation of a pectate lyase gene family in Erwinia chrysanthemi. II Gene. 1986. V. 49. P. 215-224.
196. Reverchon S., Robert-Baudouy J. Molecular cloning of Erwinia chrysanthemi oli-gogalacturonate lyase gene involved in pectin degradation. // Gene. 1987. V. 55. P. 125-133.
197. Reverchon S., Nasser W., Robert-Baudouy J. Characterization of kdgR, a gene of Erwinia chiysanthemi that regulates pectin degradation. // Mol. Microbiol. 1991. V. 5. P.2203-2216.
198. Reverchon S., Nasser W., Robert-Baudouy J. pecS: a locus controlling pectinase, cellulase and blue pigment production in Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 1994. V. 11. P. 1127-1139.
199. Reverchon S., Expert D., Robert-Baudouy J., Nasser W. The cyclic AMP receptor protein is the main activator of the pectinolysis genes in Erwinia chiysanthemi. II J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 3500-3508.
200. Reverchon S., Bouillant M. L., Salmond G., Nasser W. Integration of the quorum-sensing system in the regulatory networks controlling virulence factor synthesis in Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 1998. V. 29. P. 1407-1418.
201. Reverchon S., Rouanet C., Expert D., Nasser W. Characterization of indigoidine biosynthetic genes in Erwinia chrysanthemi and role of this blue pigment in pathogenicity. II J. Bacteriol. 2002. V. 184. P. 654-665.
202. Ried J. L., Collmer A. Comparison of pectic enzymes produced by Erwinia chrysanthemi, Erwinia carotovora subsp. carotovora, and Erwinia carotovora subsp. atroseptica. II Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. P. 305-310.
203. Rodriques-Pereira A. S., Houwen P. J. W., Deurenberg-Vos H. W. J., Pey E. B. F. Cytokinins and the bacterial symbiosis of Ardisia species. // Z. Pflcmzen Physiologic. 1968. V. 68. P. 170- 177.
204. Rosenberg M., Court D. Regulatory sequences involved in the promotion and termination of RNA transcription. // Annu Rev Genet. 1979. V. 13. P. 319-353.
205.Rouanet C., Reverchon S., Rodionov D. A., Nasser W. Definition of a consensus DNA-binding site for PecS, a global regulator of virulence gene expression in Er-winia ehrysanthemi and identification of new members of the PecS regulon. // J. Biol. Chem. 2004. V. 279. P. 30158-30167.
206. Roy C., Kester H., Visser J., Shevchik V. E., Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Robert-Baudouy J., Benen J. A. E. Modes of action of five different endopectate lyases from Erwinia ehrysanthemi 3937. II J. Baeteriol. 1999. V. 181. P. 7305-7309.
207. Rudrappa T., Biedrzycki M.L., Kunjeti S.G., Donofrio N.M., Czymmek K.J., Paré P.W., Bais H.P. The rhizobacterial elicitor acetoin induces systemic resistance in Arabidopsis thaliana. II Commun Integr. Biol. 2010. V. 3. P. 130—138.
208. Ryu C.M., Farag M.A., Hu C.H., Reddy M.S., Kloepper J.W., Paré P.W. Bacterial volátiles induce systemic resistance in Arabidopsis. II Plant Physiol. 2004. V. 134. P.1017-1026.
209. Salmond G.P.C. Secretion of extracellular virulence factors by plant pathogenic bacteria. II Annu. Rev. Phytopathol. 1994. V. 32. P. 181-200.
210. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. 2nd ed., N. Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.
211. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. UProc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.
212. Santos R., Franza T., Laporte M. L., Sauvage C., Touati D., Expert, D. Essential role of superoxide dismutase on the pathogenicity of Erwinia chiysanthemi strain 3937. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2001. V. 14. P. 758-767.
213. Sauvage C., Expert D. Differential regulation by iron of Erwinia ehrysanthemi pec-tate lyases: pathogenicity of iron transport regulatory (cbr) mutants. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. V. 7. P. 71-77.
214. Scheel D. Resistance response physiology and signal transduction. // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. V. 1. P. 305-310.
215. Schell M. A. Molecular biology of the LysR family of transcriptional regulators. // Annu. Rev. Microbiol. 1993. V. 47. P. 597-626.
216. Schneider T.D., Stormo G.D., Gold L., Ehrenfeucht A. Information content of binding sites on nucleotide sequences. // J. Mol. Biol. 1986. V. 188. P. 415^131.
217. Schoonejans E., Expert D., Toussaint A. Characterisation and virulence properties of Erwinia lipopolysaccharide-defective, phiEC2- resistant mutants. // J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 4011—4017.
218. Schurr T., Nadir E., Margalit H. Identification and characterization of E.coli ribo-somal binding sites by free energy computation. // Nucleic Acids Res. 1993. V.21. P. 4019^1023.
219. Sepulchre J. A., Reverchon S., Nasser W. Modeling the onset of virulence in a pectinolytic bacterium. II J. Theor. Biol. 2007. V. 244. P. 239-257.
220. Sequeira L., Graham T. L. Agglutination of avirulent strains of Pseudomonas so-lanacearum by potato lectin. // Physiol. Plant Pathol. 1977. V. 11. P.43-54.
221.Shevchik V. E., Condemine G., Hugouvieux-Cotte-Pattat N., Robert-Baudouy J. Characterization of pectin methylesterase B, an outer membrane lipoprotein of Erwinia chrysanthemi 3937. // Mol. Microbiol. 1996. V. 19. P. 455^166.
222. Shevchik V. E., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Identification of a bacterial pectin acetyl esterase in Erwinia chrysanthemi. II Mol. Microbiol. 1997. V. 24. P. 12851301.
223. Shevchik V. E., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N.. Pectate lyase Pell of Erwinia chrysanthemi 3937 belongs to a new family. // J. Bacteriol. 1997. V. 179. P.7321-7330.
224. Shevchik V. E., Kester H. C. M., Benen J. A. E., Visser J., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Characterization of the exopolygalacturonate lyase, PelX, of Erwinia chysanthemi 3937. II J.Bacteriol. 1999a. V. 181. P. 1652-1663.
225. Shevchik V. E., Condemine G., Robert-Baudouy J., Hugouvioux-Cotte-Pattat N. The exopolygalacturonate lyase PelW and the oligogalacturonate lyase Ogl, two cytoplasmic enzymes of the pectin catabolism in Erwinia chrysanthemi 3937. // J. Bacteriol. 1999b. V. 181. P. 3912-3919.
226. Shine J., Dalgarno L. The 3'-terminal sequence of Escherichia coli 16S ribosomal RNA: complementarity to nonsense triplets and ribosome binding sites. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71. P. 1342-1346.
227. Singer C. E., Ames B. N. Sunlight ultraviolet and bacterial DNA base ratios. // Science. 1970. V. 170. P. 822 - 826.
228. Souciet G., Menand B., Ovesna J., Cosset A., Dietrich A., Wintz H. Characterization of two bifunctional Arabdopsis thaliana genes coding for mitochondrial and cytosolic forms of valyl-tRNA synthetase and threonyl-tRNA synthetase by alternative use of two in-frame AUGs. // Eur. J. Biochem. 1999. V. 266. P. 848-854.
229. Steinberger E.M., Beer S.V. Creation and complementation of pathogenicity mutants of Erwinia amylovora. II Mol. Plant-Microbe Interact. 1988. V. l.P. 135 -144.
230. Steitz J.A. Polypeptide chain initiation: nucleotide sequences of the three ribo-somal binding sites in bacteriophage R17 RNA. // Nature. 1969. V. 224. P. 957964.
231. Steitz J.A., Jakes K. How ribosomes select initiator regions in mRNA: base pair formation between the 3' terminus of 16S rRNA and the mRNA during initiation of protein synthesis in Escherichia coli. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 4734^1738.
232. Stewart W. D. P. Nitrogen fixation in plants. - Athone Press: London, 1966 - 168 P-
233. Stout V. Regulation of capsule synthesis includes interactions of the RcsC/RcsB regulatory pair. // Res. Microbiol. 1994. V. 145. P. 389-392.
234. Stout V., Gottesman S. RcsB and RcsC: a two-component regulator of capsule synthesis in Escherichia coli. II J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 659-669.
235. Stout V., Torres-Cabassa A., Maurizi M. R., Gutnick D., Gottesman S. RcsA, an unstable positive regulator of capsular polysaccharide biosynthesis. // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 1738-1747.
236. Strittmatter G, Janssens J, Opsomer C, Botteman J. Ingibitor of fungal disease development in plants by engineering controlled cell death. // Bio/technology. 1995. V. 13. P.1085-1089.
237. Sulavik M. C., Gambino L. F., Miller P. F. The MarR repressor of the multiple antibiotic resistance (mar) operon in Escherichia coli: prototypic member of a family of bacterial regulatory proteins involved in sensing phenolic compounds. // Mol. Med. 1995. V. l.P. 436^146.
238. Surgey N, Robert-Baudouy J, Condemine G. The Erwinia chrysanthemi pecT gene regulates pectinase gene expression. II J Bacteriol. 1996. V. 178. P. 1593-1599. 21-935.
239. Sutherland I. W. Microbial exopolysaccharides: their role in microbial adhesion in aqueous systems. // Crit. Rev. Microbiol. 1983. V. 10. P. 173-201.
240. Sutherland I. W. Biosynthesis and composition of Gram-negative bacterial extracellular and wall polysaccharides. // Annu. Rev. Microbiol. 1985. V. 39. P. 243270.
241. Tang J.-L., Gough C., Barber C. E., Dow J. M., Daniels M. J. Molecular cloning of protease genes from Xanthomonas campestris pv. campestris: expression in Escherichia coli and role in pathogenicity. // Mol. Gen. Genet. 1987. V. 210. P. 443 -448.
242. Tardy F., Nasser W., Robert-Baudouy J., Hugouvieux-Cotte-Pattat N. Comparative analysis of the five major Erwinia chrysanthemi pectate lyases: enzyme characteristics and potential inhibitors. II J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 2503-2511.
243.Terakawa T., Takaya N., Horiuchi H., Koike M., Takagi M. A fungal chitinase gene from Rhizopus oligosporus confers antifungal activity to transgenic tobacco // Plant Cell Rep. 1997. V. 16. P. 439^143.
244. Torres-Cabassa, A., Gottesman S. Capsule synthesis in Escherichia coli K-12 is regulated by proteolysis. // J. Bacteriol. 1987. V. 169. P. 981-989.
245. Torres-Cabassa A., Gottesman S., Frederick R.D, Dolph P.J., Coplin D.L. Control of extracellular polysaccharide synthesis in Erwinia stewartii and Escherichia coli K-12: a common regulatory function. II J Bacteriol. 1987. V. 169. P. 4525-4531.
246. Towbin H., Staehelin T., Gordon J. Electrophoretic transfer of proteins from Polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 4350^1354.
247. Trifonov E.N. DNA in profile. // Trends Biochem. Sei. 1991. V. 16. P. 467-470.
248. Trisler P., Gottesman S. Ion transcriptional regulation of genes necessary for capsular polysaccharide synthesis in Escherichia coli K-12. // J. Bacteriol. 1984. V. 160 .P. 184-191.
249. Tzareva N.V., Makhno V.l., Boni I.V. Ribosome-messenger recognition in the absence of the Shine-Dalgarno interactions. // FEBS Lett. 1994. V. 337. P. 189-194.
250.Ueguch, C., Kakeda M., Mizuno T. Autoregulatory expression of the Escherichia coli hns gene encoding a nucleoid protein: H-NS functions as a repressor of its own transcription. // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 236. P. 171-178.
251. Ussery D. W., Hinton J. C. D., Jordi B. J. A. M., Granum P. E., Seirafi A., Stephen R. J., Tupper A. E., Berridge G., Sidebotham J. M., Higgins C. F. The chromatin-associated protein H-NS. // Biochimie. 1994. V. 76. P. 968-980.
252. Vagner S., Waysbort A., Marenda M., Gensac M.C., Amalric F., Prats A.C. Alternative translation initiation of the Moloney murine leukemia virus mRNA controlled by internal ribosome entry involving the p57/PTB splicing factor. // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 20376-20383.
253. Van Gijsegem F. Relationship between the pel genes of pelADE cluster in Erwinia chrysanthemi strain B374. II Mol. Microbiol. 1989. V. 3. P. 1415-1424.
254. Vanneste J.L., Paulin J.P, Expert D. Bacteriophage Mu as a genetic tool to study Erwinia amylovora pathogenicity and hypersensitive reaction on tobacco. // J. Bac-teriol. 1990. V. 172. P. 932-941.
255. Von Bodman S.B., Bauer W.D., Coplin D.L. Quorum sensing in plant-pathogenic bacteria. II Anmi. Rev. Phytopathol. 2003. V. 41. P. 455-482.
256. Wandersman C. Secetion across the bacterial outer membrane. // Trends Genet. 1992. V. 8. P. 317-322.
257. Walters K., Maroofi A., Hitchin E., Mansfield J. Gene for pathogenicity and ability to cause the hypersensitive reaction cloned from Erwinia amylovora. II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1990. V. 36. P. 509 - 521.
258. Wei Z.M., Laby R.J., Zumoff C.H., Bauer D.W., He S.Y., Collmer A, Beer S.V. Harpin, elicitor of the hypersensitive response produced by the plant pathogen Erwinia amylovora. II Science. 1992 a. V. 257. P. 85-88.
259. Wei Z., Sneath B.J., Beer S.V. Expression of Erwinia amylovora hrp genes in response to environmental stimuli. // J. Bacteriol. 1992 6. V. 174. P. 1875 - 1882.
260. Wei Z.M., Beer S.V. HrpI of Erwinia amylovora functions in secretion of harpin and is a member of a new protein family // J. Bacteriol. 1993. V. 175. P. 7958 -7967.
261. Whitehead N.A., Barnard A.M., Slater H., Simpson N.J., Salmond G.P. Quorum-sensing in Gram-negative bacteria. // FEMS Microbiol. Rev. 2001. V. 25. P.365 -404.
262. Whitehead N.A., Byers J.T., Commander P., Corbett M.J., Coulthurst S.J., Everson L., Harris A.K., Pemberton C.L., Simpson N.J., Slater H., Smith D.S., Welch M., Williamson N., Salmond G.P. The regulation of virulence in phytopathogenic Er-winia species: quorum sensing, antibiotics and ecological considerations. // Antonie Van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 223 - 231.
263. Wolf E., Kim P.S., Berger B. MultiCoil: a program for predicting two- and three-stranded coiled coils. // Protein Sci. 1997. V. 6. P. 1179-1189.
264. Yagil G. Paranemic structures of DNA and their role in DNA unwinding. // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 1991. V. 26. P. 475-559.
265. Yamasaki K., Weihl C.C., Roos R.P. Alternative translation initiation of Theiler's murine encephalomyelitis virus. II J. Virol. 1999. V. 73. P. 8519-8526.
266. Yang C.H., Gavilanes-Ruiz M., Okinaka Y., Vedel R., Berthuy I., Boccara M., Chen J.W., Perna N.T., Keen N.T. hrp genes of Erwinia chrysanthemi 3937 are important virulence factors. // Mol. Plant-Microbe Interact. 2002. V. 15. P. 472480.
267. Yang S., Peng Q., Zhang Q., Yi.X., Choi C.J., Reedy R.M., Charkowski A.O., Yang C.H. Dynamic regulation of GacA in type III secretion, pectinase gene expression, pellicle formation, andpathogenicity of Dickeya dadantii {Erwinia chrysanthemi 3937). // Mol. Plant-Microbe Interact. 2008. V. 21. P. 133-142.
268. Yankovsky N.K., Bukanov N.O., Gritzenko V.V., Evtushenkov A.N., Fonstein M.. Debabov V.G. Cloning and analysis of structural and regulatory pectate lyase genes of Erwinia chrysanthemi ENA49. // Gene. 1989. V. 81. P. 211-218.
269. Yoder M.D., Keen N.T., Jurnak F. New domain motif: the structure of pectate lyase C, a secreted plant virulence factor. // Science. 1993. V. 260. P. 1503-1507.
270. Yoder O. C. Toxins in pathogenesis. // Annu. Rev. Phytopathol. 1980. V. 18. P. 103-129.
271. Zambryski P. Chronicles from the Agrobacterium-plant cell DNA transferstory. // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 465 - 490.
272. Zhang L., Murphy P.J., Kerr A., Tate M.E. Agrobacterium conjugation and gene regulation by N-acyl-L-homoserine lactones. // Nature. 1993. V. 362. P. 446-448.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю Анатолию Александровичу Мельникову за талантливое руководство в течение ряда лет совместной работы и привитые навыки в лабораторной работе.
Искреннюю благодарность испытываю к руководителю лаборатории Биотехнологии рстений Ярославу Ивановичу Бурьянову за предоставленную возможность выполнения работы на базе лаборатории и использования лабораторных материально-технических средств, а также за участие в обсуждении научных проблем.
Приношу признательность всем сотрудникам лаборатории Биотехнологии растений за моральную поддержку, предоставление научных консультаций и плодотворно проведенное время за период совместной работы.
Сердечно благодарю своих друзей и близких за искренний интерес и сопереживание, которые они проявляли на всех этапах выполнения работы.
Особую благодарность приношу Анатолию Ивановичу Мирошникову за организационную помощь, оказанную в период подготовки диссертации.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.