Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы: Финский залив Балтийского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Миронова, Екатерина Игоревна

• Миронова, Екатерина Игоревна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Миронова, Екатерина Игоревна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль инфузорий в пелагических экосистемах

1.1.1. Планктонные инфузории как компоненты «микробиальной петли»

1.1.2. Значение инфузорий в питании планктонных беспозвоночных животных

1.1.3. Роль планктонных инфузорий в питании рыб

1.2. Инфузории Балтийского моря

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткая характеристика района исследования

2.2. Сбор материала

2.3. Способы фиксации и обработки материала

2.4. Расчет функциональных параметров

2.5. Статистическая обработка

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ

ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

3.1. Видовой состав сообществ инфузорий

3.2. Видовое разнообразие и богатство

3.3. Экологическая характеристика инфузорий эстуария реки Невы

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

4.1. Видовой структура сообществ прибрежной и открытой зоны эстуария

4.2. Видовая структура сообществ в верхней и нижней частях эстуария

4.3. Сезонная динамика видовой структуры в прибрежной зоне эстуария

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА ИНФУЗОРИЙ

В ЭСТУАРИИ РЕКИ НЕВЫ

5.1. Сезонная динамика численности и биомассы в прибрежной зоне эстуария

5.2. Численность и биомасса инфузорий в открытой части эстуария

5.3. Пространственное распределение инфузорий в эстуарии

ГЛАВА 6. РАЗМЕРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

6.1. Размерная структура сообществ инфузорий

6.2. Трофическая структура сообществ инфузорий

6.3. Сезонная динамика размерной и трофической структуры прибрежных сообществ

ГЛАВА 7. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

7.1. Удельная продукция

7.2. Продукция

7.3. Деструкция

7.4. Скорость фильтрации

7.5. Рацион

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Список видов инфузорий Балтийского моря

(литературные и собственные данные)

Приложение 2. Фотографии некоторых видов инфузорий эстуария реки Невы

Приложение 3. Список видов инфузорий эстуария реки Невы, и их экологические характеристики

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы: Финский залив Балтийского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Инфузории - группа эукариотических одноклеточных организмов (Protista, Ciliata), широко представленная в водоемах разного типа. Эти мелкие организмы (размером от 10 мкм до 4.5 мм) населяют самые разнообразные биотопы (водную толщу, заросли макрофитов, донные осадки и др.). Благодаря высоким скоростям роста и размножения инфузории достигают высокой численности, а их биомасса часто сравнима или даже превышает биомассу мезозоопланктона (Андрушайтис, 1987; Arndt, 1991; Протесты, 2007; Telesh et al., 2008, 2009; Lynn, 2008). Планктонные инфузории потребляют значительную часть продукции бактерий, водорослей, гетеротрофных жгутиконосцев, а также растворенные (РОВ) и взвешенные органические вещества (BOB) (Sherr, Sherr, 1987; Simek et al., 1998; Gismervik et al., 1996; Loder et al., 2011). Кроме того, поскольку многие из планктонных инфузорий - миксотрофы (способны питаться и гетеро-, и автотрофно), они могут вносить большой вклад в первичную продукцию пелагических сообществ (Stoecker et al., 1987).

Из-за широты спектра питания (пико-, нано-, микропланктон, РОВ, ВОВ) и высокой продуктивности планктонные инфузории занимают ключевые позиции как в микробиальной трофической сети, так и в «пастбищной» цепи различных водных экосистем (Lynn, Montagnes, 1991). Они играют важную роль связующего звена между этими двумя путями передачи энергии в пелагиали, поскольку служат кормом для водных беспозвоночных и личинок рыб (Stoecker, Capuzzo, 1990). Являясь одним из основных компонентов «микробиальной петли», инфузории осуществляют аккумуляцию и рециклинг биогенов, трансформацию и передачу веществ и энергии на следующие трофические уровни и активно участвуют в процессах продукции и деструкции органического вещества в пелагиали (Azam et al., 1983; Pomeroy et al., 2007).

Функционирование этого микробного блока приобретает особое значение в условиях повышенной антропогенной нагрузки и эвтрофикации в экосистемах, богатых взвешенным органическим веществом, к которым относятся многие эстуарии (Sorokin, 1981; Andersson et al., 2006).

Эстуарий реки Невы — крупный водоем в северо-восточной части Балтийского моря, на берегах которого расположен г. Санкт-Петербург и обширные рекреационные и индустриальные районы. Эстуарий подразделяют на внутренний (пресноводная Невская губа) и внешний, в состав которого входит солоноватоводная восточная часть Финского

залива. Эти две акватории разделены комплексом сооружений защиты г. Санкт-Петербурга от наводнений. Как и большинство других эстуариев Балтики, эстуарий р. Невы мелководный и мезо-эвтрофный, с водами реки Невы, вытекающей из Ладожского озера, в него поступает большое количество биогенных веществ, стимулирующих развитие микробных сообществ, в том числе инфузорий.

Актуальность темы исследования

Для понимания роли инфузорий в водных экосистемах необходимы детальные сведения об организации их сообществ. Подробные данные о структуре сообществ планктонных инфузорий (видовой, размерной, трофической) очень редки, не только для Балтийского моря, но и для других водоемов. В большинстве исследований, в лучшем случае, дана информация о видах доминантах, а сведения о редких и малочисленных видах отсутствуют. Между тем, именно они составляют важный «экологический резерв» (Dolan et al., 2009), обеспечивающий пластичность сообществ и могут играть особую роль в изменчивых прибрежных экосистемах, подверженных антропогенному влиянию, таких как эстуарий р. Невы. В то же время, детальные исследования структуры сообществ планктонных инфузорий крайне редки, а для Балтийского моря их практически нет.

В силу методических причин наименее изученными группами инфузорий являются мельчайшие наноцилиаты (размером менее 20 мкм) и миксотрофные инфузории. Долгое время роль этих групп была недооценена, но сейчас известно, что их вклад в первичную и вторичную продукцию планктона может быть очень велик (Sherr et al., 1986; Stoecker et al., 1987; Dolan, Pérez, 2000; Pitta, Giannakourou, 2000). Однако на сегодня для Балтийского моря сведения о наноцилиатах - единичны, и касаются лишь их обилия (Setälä, Kivi, 2003; Griniene, 2012). В отношении миксотрофных инфузорий Балтики количественные данные отсутствуют вовсе, за исключением одного вида - Myrionecta rubra, известного как индикатор эвтрофирования вод (Smetacek, 1981; Андрушайтис, 1987; Olli et al., 1998; Witek, 1998; Setälä, Kivi, 2003; Johansson et al., 2004; Beusekom et al., 2007; Rychert, P^czkowska, 2012). Важно отметить, что миксотрофные инфузории и наноцилиаты существенно отличаются от других инфузорий по ряду показателей: питанием, скоростями роста и размножения, контролем «сверху» и т.д. Так, наноцилиаты (<20 мкм), в отличие от более крупных инфузорий, питаются преимущественно бактериями (Rassoulzadegan et al., 1988; Tadonleke et al., 2005; Bojanic et al., 2006), имеют более высокие скорости роста (Pérez et al.,

1997), и в меньшей степени выедаются некоторыми мезозоопланктонными хищниками, например копеподами (Pérez et al., 1997; Zöllner et al., 2003). Миксотрофные инфузории выделяются среди других инфузорий своего размера не только способностью к автотрофному питанию и более высоким уровнем обмена веществ (Stoecker, 1998), но и меньшими скоростями роста и размножения (Pérez et al., 1997). Принимая во внимание, специфику физиологии наноцилиат и миксотрофных инфузорий и недостаток сведений об их экологии, необходим специальный учет этих групп инфузорий при расчетах продукции и построении моделей функционирования пелагических экосистем.

Изучение фауны инфузорий Балтийского моря представляет особый интерес, учитывая своеобразие этого солоноватоводного водоема (относительно небольшой геологический возраст, крупномасштабный постоянный градиент солености воды, обширные мелководья). Данные об инфузориях этого уникального моря важны для развития представлений о биоразнообразии протестов и моделях их географического распределения (Telesh et al., 2011а, б). Однако, на сегодняшний день, инфузории некоторых районов Балтийского моря изучены сравнительно слабо (Миронова и др., 2009). В особенности это касается наиболее восточной и урбанизированной части - эстуария реки Невы, где выполнено меньше всего исследований инфузорий, последние из которых относятся к концу 1980-х годов (Хлебович, 1987). С тех пор, в экосистеме эстуария р. Невы произошли серьезные изменения, во многом связанные со строительством сооружений защиты Санкт-Петербурга от наводнений (Telesh et al., 2008). Известно, что проведение таких гидростроительных работ может сильно отразиться на численности и разнообразии протистов (Kim et al., 2007). Однако данные о современном состоянии сообществ инфузорий эстуария р. Невы отсутствуют.

Недостаток сведений об этих аспектах экологии планктонных инфузорий определяет актуальность и значимость выполненных исследований.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучить видовое разнообразие, структуру сообществ планктонных инфузорий и их роль в экосистеме эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) оценить видовое разнообразие инфузорий эстуария реки Невы и обобщить сведения о видовом богатстве этих протистов в Балтийском море в целом;

2) изучить структуру (видовую, размерную, трофическую) сообществ инфузорий эстуария реки Невы (с учетом редких и малочисленных видов) и их сезонную динамику в прибрежье;

3) исследовать особенности пространственного распределения цилиат в эстуарии (прибрежные и открытые воды, верхняя и нижняя часть эстуария);

4) получить данные о составе и обилии малоизученных наноцилиат и миксотрофных инфузорий, определить их вклад в сообщества инфузорий эстуария реки Невы;

5) оценить функциональную роль инфузорий в планктоне эстуария реки Невы.

Научная новизна

Впервые обобщены данные (собственные и литературные) по экологии инфузорий Балтийского моря и их видовому разнообразию (более 850 видов). Обнаружено 44 вида инфузорий, новых для Балтики; значительно дополнены сведения о структуре их сообществ (видовой, размерной и трофической) и пространственно-временной динамике. Для эстуария р. Невы отмечены такие нехарактерные для других эстуариев и районов Балтийского моря черты, как крайне низкая численность и продукция инфузорий, а также специфический состав массовых видов. Получены принципиально новые сведения о сезонной динамике инфузорий (в том числе редких и малочисленных видов) для прибрежной зоны Балтики. Описаны различия в структуре сообществ планктонных инфузорий прибрежья и открытых вод. Впервые для Балтийского моря дана оценка обилия миксотрофных инфузорий, а также видового разнообразия слабоизученных наноцилиат. Показан значительный вклад этих групп в численность сообществ инфузорий эстуария р. Невы, обоснована необходимость их корректного учета при расчете продукции пелагических экосистем.

Теоретическое и практическое значение работы

Впервые опубликованы обобщенные материалы о фауне инфузорий различных районов Балтики, которые полезны не только для уточнения биогеографии и описания современного разнообразия протистов в водных экосистемах, но и для оценки качества вод в этом регионе. Новые данные об инфузориях эстуария р. Невы (их обилии, составе видов-индикаторов, соотношении разных размерных и трофических групп) могут применяться для мониторинга

состояния этого водоема, оценки степени его эвтрофирования и антропогенного загрязнения. Оригинальные микрофотографии и сведения об экологии инфузорий можно использовать в качестве методического пособия при определении этих протистов и в курсах лекций по гидробиологии и зоологии.

Положения, выносимые на защиту

1. Число видов инфузорий, известных на сегодня для Балтийского моря, значительно выше, чем обнаружено в ряде других морей, вопреки общепринятому ранее мнению о бедности фауны этого солоноватоводного водоема.

2. Долговременные сезонные изменения структуры сообществ планктонных инфузорий в эстуарии реки Невы выражены наиболее ярко и проявляются в смене двух различных ассоциаций инфузорий в течение года.

3. Эстуарий реки Невы отличается от других районов Балтики и олигогалинных эстуариев других морей более низкими величинами обилия и продукции планктонных инфузорий, а также составом массовых видов.

4. Сообщества инфузорий эстуария реки Невы существенно изменяются в направлении от берега к открытым водам: достоверно уменьшается видовое богатство, число видов с широкой экологической толерантностью, а также численность, биомасса и продукция инфузорий; снижается доля пико- и нано-фильтраторов (<30 мкм) и возрастает доля миксотрофных цилиат в сообществах.

5. Доминирование миксотрофных инфузорий в открытых водах мезо-эвтрофного эстуария реки Невы свидетельствует о том, что их процветание не ограничивается олиготрофными водами, как считалось ранее, и отражает необходимость учета этой группы инфузорий при расчете первичной продукции пелагических сообществ.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Европейско-американской международной конференции по экологическим проблемам Балтийского моря (Таллин, Эстония, 2008), Международных научных конгрессах по Балтийскому морю (Таллин,

Эстония, 2009; Санкт-Петербург, 2011), VI Европейском конгрессе по протистологии (Берлин, Германия, 2011), IV Международном симпозиуме по экологии свободноживущих простейших наземных и водных экосистем (Тольятти, 2011), Совещании Российско-Германской лаборатории экспериментальной водной экологии им. Ульриха Шивера (Санкт-Петербург, 2011), научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2010, 2012, 2013) и лаборатории цитологии одноклеточных организмов Института цитологии РАН (2011, 2013).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ (2 коллективные монографии на английском языке, 4 статьи и 6 тезисов), из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н. И.В. Телеш и д.б.н. С.О. Скарлато за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен чл.-корр. РАН, профессору, д.б.н. С.М. Голубкову, д.б.н. М.И. Орловой и к.б.н. М.С. Голубкову за содействие в сборе материала, к.б.н. Т.В. Хлебович и к.б.н. В.Н. Никулиной за консультации, к.б.н. H.H. Бобылевой и М.В. Тавровской за ценные советы по поводу методик импрегнации инфузорий. Автор благодарит всех коллег из лаборатории цитологии одноклеточных организмов ИНЦ РАН за всестороннюю помощь и внимание. Работа поддержана грантами РФФИ (07-04-00662а, 10-04-00943а, 11-04-00053а, 13-04-00703а) и «Научная школа продукционной гидробиологии», Программой РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», Министерством образования и науки Германии (проекты RUS 09/038 и 01DJ12107).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль инфузорий в пелагических экосистемах

1.1.1. Планктонные инфузории как компоненты «микробиальной петли»

Инфузории наряду с другими планктонными микроорганизмами (бактериями, другими протистами, микроскопическими грибами и вирусами) формируют на базе линейной пастбищной пищевой цепи своеобразную трофическую сеть - «микробиальную петлю». Различные организмы, составляющие «микробиальную петлю», являются первичными продуцентами, участвуют в аккумуляции и регенерации биогенов и служат посредниками в передаче вещества и энергии метазойному планктону (Azam et al., 1983; Pomeroy et al., 2007).

В отличие от пастбищной трофической цепи, начинающейся с крупных водорослей, основными продуцентами в «микробиальной петле» являются пикопланктонные организмы (бактерии и водоросли размером 0.2-2.0 мкм) (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983). Эти организмы создают большую часть продукции в пелагиали, поскольку способны активно аккумулировать растворенные органические вещества и связанные с ними биогенные элементы, даже при их крайне низких концентрациях в воде (Platt et al., 1983; Stockner, 1988; Burkiii et al., 1993; Brown et al., 1999).

Таким образом, большое количество энергии и биогенов, заключенное в растворенном органическом веществе (Strom et al., 1997) превращается в продукцию пикопланктона, тем самым удерживаясь в фотической зоне водоема, а не выводится из пелагиали в ходе седиментации (Бульон, 1999; Ducklow et al., 1986; Michaels, Silver, 1988; Legendre, le Fevre, 1995). Основными консументами бактерий и пиководорослей являются различные жгутиконосцы и инфузории (Копылов, 2003; Sherr, Sherr, 1994, 2002; Reckermann, Veldhuis, 1997). Питаясь пикопланктоном, инфузории реминерализуют накопленные этими организмами биогены и выделяют растворенные формы азота и фосфора во внешнюю среду (Caron et al., 1988). Лабильная фракция РОВ не только экскретируется инфузориями в виде метаболитов, но и высвобождается в ходе поедания пиководорослей (Strom et al., 1997). Так биогенные элементы снова становятся доступными для фитопланктона и бактерий, и происходит их возврат в круговорот веществ (Beaver, Crisman, 1989; Sherr, Sherr, 2002). Большинство протистов, включая инфузорий, также потребляют растворенные органические вещества, (Бурковский, 1984; Taylor et al., 1985; Nagata, Kirchman, 1992), что дополнительно

увеличивает рециклинг биогенов, а также передачу углерода, бывшего в растворенной форме, на более высокие трофические уровни.

Большинство метазоопланктонных (т.е. многоклеточных) организмов не способно питаться пикопланктоном, создающим основную часть продукции в пелагиали (Sherr et al., 1986). Однако из-за того, что инфузории и другие протисты активно выедают пикопланктон, его продукция становится частично доступной для метазоопланктона, потребляющего инфузорий (Sherr et al., 1986; Stoecker, Capuzzo, 1990; Gifford, 1991; Gifford, Dagg, 1991).

Таким образом, протисты являются своеобразными посредниками, осуществляющим «трофическую переупаковку» (trophic repackaging) продукции автотрофного пикопланктона и ее передачу на высшие трофические уровни (Gifford, 1991). Поскольку спектр питания многих инфузорий очень широк (РОВ, детрит, бактерии, гетеротрофные жгутиконосцы, водоросли), их клетки богаты разнообразными редкими веществами (минералами, витаминами, аминокислотами, полиненасыщенными жирными кислотами и стеролами), полученными из пищи и являющимися дефицитными для метазоопланктона (Gifford, Dagg, 1991). Вдобавок сами инфузории (и другие протисты) обогащают биохимический состав клетки, синтезируя некоторые специфические вещества, например, необходимые липиды (Klein Breteler et al., 1999). Таким образом, питаясь инфузориями, метазоопланктон помимо энергии получает различные редкие вещества, необходимые для роста и развития (Stoecker, Capuzzo, 1990), среди которых, не только соединения, аккумулированные ими из пищи, но и синтезированные самими инфузориями.

С увеличением числа звеньев в «микробиальной петле» рассеивается большая часть энергии, аккумулированной продуцентами (Pomeroy, Wiebe, 1988), и, по сравнению с более короткой пастбищной пищевой цепью, этот энергетический путь менее эффективен (Nagata et al., 1996). По некоторым оценкам, рассеивание энергии инфузориями может составлять около 30% (Александров, Курилов, 2002). Но из-за высокой продукции микроорганизмов оборот вещества и энергии в «микробиальной петле» происходит значительно быстрее, и часто этот путь передачи энергии является основным, например, в периоды низкой численности крупного фитопланктона (Stoecker, Capuzzo, 1990).

Поскольку «микробиальная петля» способствует аккумуляции биогенов в фотической зоне и их быстрой регенерации, ее роль особенно велика в олиготрофных водах (например, в открытых районах океана); в прибрежных же водах, богатых биогенными веществами, как правило, возрастает значение пастбищной трофической цепи (Legendre, Rassoulzadegan, 1995; Dahlgren et al., 2010). Однако, часто в экосистемах, богатых взвешенным органическим

веществом (например, многие эстуарии), развитие фитопланктона лимитировано, и там процветает микробиальное сообщество (Sorokin, 1981).

Относительный вклад «микробиальной петли» и пастбищной цепи в энергетический баланс пелагических экосистем может сильно меняться в ходе сезонной сукцессии. Например, в периоды стратификации увеличивается вклад «микробиальной петли» (особенно в конце цветения фитопланктона), а во время весеннего перемешивания вод возрастает значение пастбищной цепи (Sorokin, 1981; Cushing, 1989). В ряде пелагических экосистем, где продуцентами являются хемосинтезирующие организмы «микробиальная петля» служит основным путем переноса и превращения энергии, например в зоне редоксиклина, т.е. на границе кислород-содержащей и безкислородной зоны глубоководных районов морей и океанов (Копылов, 2003; Anderson et al., 2012). В редких случаях роль «микробиальной петли» в трансформации и передаче углерода метазойному зоопланктону может быть крайне мала: например, при высокой численности вирусов в водоеме основной поток веществ циркулирует внутри микробиального сообщества по пути бактерии - вирусы -растворенное органическое вещество (Копылов, 2003).

1.1.2. Значение инфузорий в питании планктонных беспозвоночных животных

Планктонные инфузории всех распространенных в планктоне таксономических (олиготрихи, скутикоцилиаты и др.) и размерных групп (от 10 мкм и более 100 мкм) эффективно выедаются различными мезозоопланктонными организмами (Stoecker, Capuzzo, 1990).

Наиболее часто при широком выборе пищевых объектов мезозоопланктон отдает предпочтение именно инфузориям даже при наличии доступного фитопланктона того же размера (Schnetzer, Carón, 2005; Saiz, Calbet, 2011; Kamiyama, 2011). Это связано с тем, что пищевая ценность инфузорий значительно выше, по сравнению с водорослями (Klein Breteler et al., 1999). Включение инфузорий в диету мезозоопланктона стимулирует их рост и размножение, например, увеличивает продукцию яиц копепод (Stoecker, Egloff, 1987; Dutz, Peters, 2008), повышает выживаемость личинок гребневиков (Stoecker et al., 1987).

Разнообразие в строении ротового аппарата и способов питания мезозоопланктонных организмов приводит к тому, что они избирательно выедают разные размерные фракции инфузорий. Так, наноцилиаты (инфузории размером менее 20 мкм) в основном служат пищей коловраткам, кладоцерам, многим копеподам-седиментаторам и животным,

питающимся с помощью слизистой ловчей сети (например, медузам, сальпам). Более крупными инфузориями (20-200 мкм) питаются почти все копеподы-седиментаторы, некоторые хищные копеподы, медузы и сальпы (Stoecker, Capuzzo, 1990). Однако вместе с детритными частицами эти организмы способны поедать и мелких инфузорий, находящихся на их поверхности (Caron et al., 1982; Silver et al., 1984).

Помимо размера инфузорий на избирательность питания мезозоопланктона большое влияние оказывает поведение жертвы, характер ее движения. Показано, что скорость питания мезозоопланктона миксотрофными инфузориями ниже, чем скорость питания гетеротрофными видами (Pérez et al., 1997; Kamiyama, 2011). Известно, что миксотрофные инфузории отличаются от гетеротрофных особей своеобразным стремительным характером движения с внезапными резкими скачками (Jonsson, Tiselius, 1990). Вероятно именно такой (хотя и более энергозатратный) тип движения позволяет миксотрофным инфузориям более эффективно избегать хищников (Crawford, 1992; Pérez et al., 1997).

Селективное выедание мезозоопланктоном разных размерных и трофических групп инфузорий оказывает каскадное влияние и на другие компоненты «микробиальной петли», существенно изменяя структуру планктонных сообществ (Zöllner et al., 2003, 2009; Schnetzer, Caron, 2005).

Большинство исследований питания морского мезозоопланктона инфузориями выполнено на разнообразных копеподах. В целом, скорость фильтрации инфузорий копеподами составляет от 1 до 5 мл особь"1 час"1 (Stoecker, Capuzzo, 1990), но зарегистрированы также и более низкие и более высокие значения (Pérez et al., 1997). Хотя большая часть желетелых животных питается ракообразными и рыбами, некоторые из медуз и гребневиков эффективно поедают планктонных инфузорий, а их скорости питания сопоставимы с таковыми копепод (Stoecker et al., 1987; Kamiyama, 2011). Показано, что в зависимости от условий питания вклад инфузорий в рацион копепод может составлять в среднем от 3% потребленного углерода при высокой концентрации пищи до 43% при низкой концентрации пищи (Saiz, Calbet, 2011). Однако, часто доля инфузорий в диете копепод намного выше (64-99%) и в среднем достигает 81% (Schnetzer, Caron, 2005).

Таким образом, инфузории являются важным (как качественно, так и количественно) пищевым ресурсом для большинства мезозоопланктонных организмов. Их значение в диете водных беспозвоночных особенно велико в олиготрофных открытых водах, где основную часть первичной продукции формирует пикопланктон, в экосистемах, где превалируют детритные пищевые сети (глубоководные участки пелагиали), а также в богатых аллохтонными веществами экосистемах эстуариев (Sorokin, 1981; Stoecker, Capuzzo, 1990).

1.1.3. Роль планктонных инфузорий в питании рыб

Инфузории служат пищей для большинства мальков рыб и играют важную роль «посредников» между различными трофическими уровнями в экосистемах пелагиали (Курилов, 2005; Старушенко, Бушуев, 2001; Armstrong, Brasier, 2005; Naídu, 1983). По данным для прибрежных экосистем западной Балтики лишь 5-10% всего потока вещества, участвующего в круговороте, передается от фитопланктона к рыбам через пастбищную пищевую цепь (Heerkloss et al., 1984). Большая же часть круговорота (90-95%) проходит через микробиальную петлю, важнейшими консументами в которой являются инфузории (Gargetski et al., 2000). Поэтому вклад инфузорий в питание рыб нельзя недооценивать.

Долгое время считалось, что личинки рыб питаются преимущественно копеподами, а роль инфузорий как кормового объекта мальков незначительна. Однако в ряде работ было показано, что личинки многих видов рыб на ранних стадиях развития питаются в основном инфузориями (Pierce, Turner, 1992; Last, 1978; Fukamil et al.,1999). Вероятно, это связано с тем, что науплии копепод слишком велики для них в качестве пищевых объектов и к тому же двигаются намного быстрее, чем инфузории, в изобилии присутствующие в планктоне (Stoecker, Govoni, 1984).

Размер тела и ротового аппарата малька имеет решающее значение при выборе пищевых объектов. Показано, что мелкие мальки питаются преимущественно тинтиннидами (раковинными инфузориями), а с увеличением размера тела в их рационе возрастает доля науплиев копепод (Last, 1978; Stoecker, Govoni 1984). У личинок рыб из семейств Chaetodontidae, Pomacanthidae, Pomacentridae, а также у скаровых рыб рот очень мал, поэтому инфузории являются для них основным пищевым объектом (Treece, Davis, 2000). Многие виды рыб активно питаются инфузориями только на самых ранних стадиях развития, еще при наличии желточного мешка (Last, 1978) или пока размер мальков очень мал. Например, преимущественно тинтиннидами питаются мальки японской песчанки Ammodytes personatus (Nagano et al., 2001) и американской сельди Brevoortia patronus (Stoecker, Govoni, 1984) размером менее 4 мм. Интересно, что в отличие от этих видов, мальки Sebastiscus marmoratus сходного размера (<4 мм), едят науплиев копепод, поскольку имеют более крупный рот (Nagano et al., 2001). В случае средиземноморской сардины Sardina pilchardus тинтинниды (Codonellopsis sp.) являлись основным кормовым объектом мальков более крупного размера-от 5.5 до 15.8 мм (Morote et al., 2010).

Отметим, что в перечисленных выше исследованиях речь идет исключительно о питании мальков тинтиннидами (раковинными инфузориями), тогда как у большинства планктонных инфузорий домик отсутствует. Поскольку их клетки с нежной пелликулой легко разрушаются, с помощью стандартной методики описания содержимого желудков рыб невозможно оценить количество съеденных безраковинных инфузорий. Интересное решение этой проблемы - использование в эксперименте по питанию мальков рыб культур инфузорий, меченных флуоресцирующими микросферами (Nagano et al., 2000). Эти исследования показали, что наряду с тинтиннидой Amphorellopsis acuta важную роль в рационе мальков рыбы хирурга Paracanthurus hepatus играют именно безраковинные бентосные инфузории (рода Euplotes). Однако в планктоне доминируют безраковинные инфузорий значительно меньшего размера и их роль в питании рыб неясна. Исследование мальков анчоуса Engraulis encrasicolus показало, что размер инфузорий, пригодных для их питания, должен быть выше 150 мкм (Morote et al., 2010). К этой размерной категории относятся лишь немногие планктонные безраковинные инфузории (например, Bursella spumosa, Laboea strobila, род Cyclotrichium, Didinium и др.) и большинство тинтиннид.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Миронова, Екатерина Игоревна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агамалиев Ф. Г. Инфузории Каспийского моря : Систематика, экология, зоогеография / Агамалиев Ф. Г. - Л. : Наука, 1983. - 232 с.

2. Азовский А. И. Новые данные о бентосных инфузориях Печорского мелководья и анализ Баренцевоморской цилиофауны / А. И. Азовский, Ю. А. Мазей // Зоологический журнал. - 2007. - Т. 86, № 4. - С. 387-402.

3. Алекперов И. X. Атлас свободноживущих инфузорий : (Классы Kmetofragminophora, Colpodea, Oligohymenophora, Polyhymenophora) / И. X. Алекперов. - . Баку : Ин-т зоологии HAH Азербайджана, 2005. - 310 с.

4. Алекперов М. X. Планктонные инфузории - показатели степени органического загрязнения водохранилищ Азербайджана // Гидробиологический журнал. - 1981, № 1. - С. 23-27.

5. Александров Б. Г. Биотический баланс сообщества пелагиали прибрежной зоны Черного моря / Б. Г. Александров, А. В. Курилов // Экология моря. - 2002. - Вып. 61. - С. 5-10.

6. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А. Ф. Алимов. - Л. : Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

7. Протесты = Protista : Рук. по зоологии. - 4.2. / Рос. акад. Наук, Зоол. ин-т; [ отв. ред. : М. Н. Малышева]. - СПб. : Наука, 2007. - Ч. 2. - 1144 с.

8. Андрушайтис А. Г. Микрозоопланктон как компонент планктонных сообществ прибрежных районов Балтийского моря (на примере Рижского залива) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Андрушайтис А. Г. - Москва, 1987. - 21 с.

9. Бойкова Э. Е. Простейшие - биомониторы морской среды / Э. Е. Бойкова; ред. Г. П. Андрушайтис. - Рига : "Зинатне", 1989. - 265 с.

10. Бульон В. В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона / Бульон В. В., Никулина В. Н., Павельева Е.Б., Степанова Л. А., Хлебович Т. В. // Журнал общей биологии. - 1999. - Т. 60, № 4. - С. 431 -444.

11. Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. / И. В. Бурковский. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 208 с.

12. Быкова С. В. Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Быкова С. В. - Тольятти, 2005.-25 с.

13. Винберг Г. Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журнал общей биологии. - 1983. - Т. 44, № 1. - С. 31 -42.

14. Определитель флоры и фауны Северных морей СССР / сост. Г. Г. Абрикосов и др.; ред. Н. С. Гаевская. - М. : Сов. Наука, 1948. - 740 с.

15. Голубков М. С. Первичная продукция и проблемы эвторфирования эстуария р. Невы / Голубков М. С., Голубков С. М., Умнова Л. П. // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы / ред. Алимов А.Ф., Голубков С. . -М., 2008.-С. 313-337.

16. Бактериопланктон и его гетеротрофная активность / Драбкова В. Г., Капустина Л. Л., Каурова 3. Г., Таматорина Н. Л. // Финский залив в условиях антропогенного воздействия / ред. Румянцев В. А., Драбкова В. Г. - СПб., 1999. - С. 181-189.

17. Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов / Заика В. Е. - Киев : Наукова думка, 1983,- 208 с.

18. Ковальчук А. А. Свободноживущие инфузории внутренних водоемов Украины и их роль в продукционно-деструкционных процессах : автореф. дис. ... докт. биол. наук / Ковальчук А. А. - Киев, 1994. - 43 с.

19. Копылов А. И. Роль гетеротрофных нанофлагеллят в функционировании планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем : автореф. дис. ... докт. биол. Наук / Копылов А. И. - М., 2003. - 40 с.

20. Кренева К. В. Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Кренева К. В. - Мурманск, 2006. - 25 с.

21. Курилов А. В. Инфузории как компонент планктона прибрежной зоны Чёрного моря // Экологические проблемы Чёрного моря. - Одесса, 1999. - С. 253 -257.

22. Курилов А. В. Инфузории планктона прибрежной зоны и лиманов северо-западной части Черного моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук/Курилов А. В. - Севастополь, 2005. -23 с.

23. Курилов А. В. Инфузории планктона прибрежной зоны северо-западной части Черного моря // Экология моря. - 2004. - Вып. 65. - С. 35-40.

24. Курилов А. В. Особенности развития планктонных инфузорий в причерноморских лиманах различного типа // Экология моря. - 2003. - Вып. 64. - С. 7-12.

25. Курилов А. В. Пространственно-временная изменчивость структуры прибрежного цилиатопланктона в Одесском заливе Чёрного моря // Морський еколопчний журнал. -2011.- Т. 10, № 1,- С. 26-37.

26. Мажейкайте С. И. Зоопланктон северной части залива Куршю Марес в 1974 и 1975 годах. Сезонные изменения численности и видового состава многоклеточного зоопланктона // Труды АН ЛитССР. - 1978. - Т. 84, №4. - С. 55-66.

27. Мазей Ю. А. Организация сообщества микробенстоса в зоне смешения речных и морских вод : дис. ... канд. биол. наук / Мазей Ю. А. - М., 2002. - 150 с.

28. Мазей, Ю. А. Организация сообществ простейших : автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., - 2008. - 47 с.

29. Мамаева Н. В. Инфузории бассейна Волги / Мамаева Н. В. - Л. : Наука, 1979. - 150 с.

30. Мамаева Н. В. Инфузории как компонент планктонного сообщества: автореф. дис. .. .докт. биол. наук / Мамаева Н. В. - Л., 1986. - 34 с.

31. Мамаева Н. В. Инфузории пелагиали Балтики в мае - июне 1984 г. // Экосистемы Балтики в мае - июне 1984 г. (по материалам 39-го рейса НПС "Академик Курчатов"). М.: Наука, 1987. С. 152-160.

32. Мамаева Н. В. Микрозоопланктон открытой части Чёрного моря // Экосистемы пелагиали Чёрного моря. - М., 1980.-С. 168-174.

33. Миронова Е. И. Планктонные инфузории Балтийского моря: обзор / Миронова Е. И., Телеш И. В., Скарлато С. О. // Биология внутренних вод. - 2009, №1. - С. 15-26.

34. Миронова Е. И. Структура и динамика сообществ планктонных инфузорий в эстуарии реки Невы / Миронова Е. И., Телеш И. В., Скарлато С. О. // Тезисы IV Международного симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». -Тольятти, 2011.-С. 42.

35. Павловская Т. В. Питание и размножение массовых видов инфузорий Черного моря : автореф. дис. .. канд. биол. наук / Павловская Т. В. - Севастополь, 1971. - 20 с.

36. Скарлато С. О. Роль инфузорий в питании рыб на ранних стадиях онтогенеза / Скарлато С. О., Миронова Е. И., Телеш И. В. // Тезисы Международной конференции по

раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных, 19-23 апреля 2010 г. -Светлогорск/Калининград, 2010. - С. 96-98.

37. Старушенко Л. И. Причерноморские лиманы Одесщины и их рыбохозяйственное использование / Старушенко Л. И., Бушуев С. Г. - Одесса : Астропринт, 2001. - 152 с.

38. Хлебович Т. В. Планктонные инфузории // Невская губа: гидробиологические исследования / ред.: Винберг Г. Г., Гутельмахер Б. Л. - Л., 1987. - С. 77-82.

39. Хлебович Т. В. Скорость потребления кислорода инфузориями. // Общие основы изучения водных экосистем. - Л., 1979. - С. 25-31.

40. Чорик Ф. П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии / Чорик Ф. П. -Кишинев : Штиинца, 1968. - 251 с.

41. Шляхова Н. А. Исследование планктонных инфузорий как компонента экосистемы Азовского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Шляхова Н. А. - Краснодар, 2000. -23 с.

42. Шень Юнь - Фень. Наблюдения над экологией пресноводных инфузорий : дисс. ... канд. биол. наук / Шень Юнь Фень. - М., I960. - 208 с.

43. Aberle N. Spring bloom succession, grazing impact and herbivore selectivity of ciliate communities in response to winter warming / Aberle N., Lengfellner K., Sommer U. // Oecologia. - 2007. - Vol. 150, № 4. - P. 668-681.

44. Agatha S. Morphology, infraciliature, and ecology of halteriids and strombidiids (Ciliophora, Oligotrichidea) from coastal brackish water basins / Agatha S., Riedel-Lorje J.C. // Archiv for Protistenkunde. - 1997. - Vol. 148. - P. 445-459.

45. Agatha S. Morphology, infraciliature, and ecology of some strobilidiine ciliates (Ciliophora, Oligotrichidea) from coastal brackish water basins of Germany / Agatha S., Riedel-Lorje J.C. // European Journal of Protistology. - 1998. - Vol. 34 -. P. 10-17.

46. Alekperov I. Fauna of free-living ciliates in Azerbaijan: modern studies and perspectives // Protistology. - 2007. - Vol. 5, № 1. - P. 11.

47. Anderson R. Protist grazing and viral lysis as prokaryotic mortality factors at Baltic Sea oxic-anoxic interfaces / Anderson R., Winter C., Jürgens К. // Marine Ecology Progress Series. -2012.-Vol. 467. -P. 1-14.

48. Andersson A. Changes in the pelagic microbial food web due to artificial eutrophication / Andersson A., Samuelsson K., Haecky P., Albertsson J. // Aquatic Ecology. - 2006. - Vol. 40, № 3.-P. 299-313.

49. Andrushchyshyn О. P. Responses of intermittent pond ciliate populations and communities to in situ bottom-up and top-down manipulations / Andrushchyshyn O. P., Magnusson A. K., Williams D.D. // Aquatic Microbial Ecology. - 2005. - Vol. 42, № 3. - P. 293-310.

50. World Register of Marine Species / Appeltans W. et all. - 2010. - режим доступа: http://www.marinespecies.org. Accessed 03 January 2011.

51. Armstrong H. Micro fossils / Armstrong H., Brasier M. - 2 nd ed. - Maiden, MA: Wiley-Blackwell, 2005.-296 p.

52. Arndt H. On the importance of planktonic protozoans in the eutrophication process of the Baltic Sea // International Revue of Hydrobiology. - 1991. - Vol. 76, № 3. - P. 387-396.

53. Azam F. The ecological role of water-column microbes in the sea / Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad T.F. // Marine Ecology Progress Series. - 1983. -Vol. 10.-P. 257-263.

54. Barria de Cao M.S. Abundance and species composition of planktonic Ciliophora from the wastewater discharge zone in the Bahia Bianca Estuary, Argentina / Barria de Cao M.S., Petigrosso R., Pardoni E., Freije R. // Iheringia. - Série Zoologia. - 2003. - Vol. 93, № 3. - P. 229-236.

55. Barwick R. E. Some freshwater ciliates from the Wellington area including eleven species recorded from N.Z. for the first time / Barwick R. E., Beveridge P.J., Brazier R.G., Close R.I., Hirschfeld N.. Pillai S., Ramsay G.W., Robinson E.S., Stevens G.R., Isabelle M. // Tuatara. -1955.-Vol. 5, № 3. - P. 87-99.

56. Beaver J. R. The role of ciliated protozoa in pelagic freshwater ecosystems: review / Beaver J. R., Crisman T.L. // Microbial Ecology. - 1989. - Vol. 17, № 2. - P. 111-136.

57. Becks L. Experimental demonstration of chaos in a microbial food web / Becks L., Hilker F.M., Malchow H., Jürgens К., Arndt H. // Nature. - 2005. - Vol. 435, № 7046. - P. 1226-1229.

58. Berger H. Monograph of the Urostyloidea (Ciliophora, Hypotricha) // Monographiae Biologicae. - 2006. - Vol. 85. - P. 1-1304.

59. Berger H. Monograph of the Amphisiellidae and Trachelostylidae (Ciliophora, Hypotricha) / Berger H. - New York : Springer, 2008. - 737 p.

60. Biernacka I. Die Protozoenfauna in der Danziger Bucht. 1. Die Protozoen in einigen Biotopen der Seekuste // Polskie Archivum Hydrobiologii. - 1962. - Vol. 10. - P. 39-109.

61. Biernacka I. Die Protozoenfauna in der Danziger Bucht. 2. Die Charakteristik der Protozoen in untersuchten Biotopen der Seekuste // Polskie Archivum Hydrobiologii. - 1963. -Vol. ll.-P. 17-75.

62. Biernacka I. Studia nad rozrodem niektorych gatunkow rodzaju Tintinnopsis Stein // Annales Universitatis Mariae Curie-Sklodowska. - 1952. - Vol. 6. -P. 211-247.

63. Biernacka I. Tintinnoinea w Zatoce Gdanskiej i wodach przyleglych // Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni. - 1948. - Vol. 4. - P. 73-91.

64. Bock K. J. Biologische Untersuchungen, insbesondere der Ciliatenfauna, in der durch Abwasser belasteten Schlei (westliche Ostsee) // Kieler Meeresforschungen. - 1960. - Vol. 16. -P. 57-68.

65. Boikova E. Ecological character of protozoans (Ciliata, Flagellata) in the Baltic Sea // Ophelia. - 1984. - Suppl. 3. - P. 23-32.

66. Bojanic N. The role of ciliates within the microbial food web in the eutrophicated part of Kastela Bay (Middle Adriatic Sea) / Bojanic N., Solic M., Krstulovic N., Sesta-Novic S., Nincevic Gladan Z, Marasovic I., Brautovic I. // Scientia Marina. - 2006. - Vol. 70, № 3. - P. 431 -442.

67. Bouvier T. Biomass and feeding activity of phagotrophic mixotrophs in the north-western Black Sea during the summer 1995 / Bouvier T., Becquevort S., Lancelot C. // Hydrobiologia. -1998.-Vol. 363, № 3.-P. 289-301.

68. Brown S.L. Picophytoplankton dynamics and production in the Arabian Sea during the 1995 southwest monsoon / Brown S.L., Landry M.R., Barber R.T., Campbell L., Garrison D.L., Gowing M.M. // Deep Sea Research II. - 1999. - Vol. 46, № 8-9. - P. 1745-1768.

69. Burkill P. H. Synechococcus and its importance to the microbial foodweb of the northwestern Indian Ocean / Burkill P. H., Leakey R.J.G., Owens N.J.P., Mantoura R.F.C. // Deep-Sea Research II. -1993. - Vol. 40, № 3. - P. 773-782.

70. Carey P. G. Marine interstitial ciliates: An illustrated key / Carey P. G. - London : Chapman and Hall, 1992. - 368 p.

71. Caron D. A. A technique for the enumeration of photosynthetic and heterotrophic nanoplankton using ep¡fluorescence microscopy and a comparison with other procedures // Applied and Environmental Microbiology. - 1983. - Vol. 46, № 2. - P. 491-498.

72. Caron D. A. Experimental demonstration of the roles of bacteria and bacterivorous protozoa in plankton nutrient cycles / Caron D. A., Goldman J.G., Dennet M.R. // Hydrobiologia. - 1988. - Vol. 159, № 1. - P. 27-40.

-1

86

73. Caron D. A. Heterotrophic bacteria and bacterivorous protozoa in oceanic macroaggregates / Caron D. A., Davis P.G , Madin L.P., Sieburth J. McN. // Science. - 1982. - Vol. 218, № 4574. -P. 795-797.

74. Choi J.W. Effects of fixation on cell volume of marine planktonic protozoa / Choi J.W., Stoecker D.K. // Applied and Environmental Microbiology. - 1989. - Vol. 55, № 7. - P. 17611765.

75. Cordeiro T. A. Spatial distribution of the Tintinnina (Ciliophora, Protista) in the North Sea, spring of 1986//Journal of Plankton Research.- 1997.-Vol. 19, № 10.-P. 1371-1383.

76. Corliss J. O. Silver impregnation of ciliated protozoa by the Chatton-Lwoff technic // Biotechnic & Histochemistry. - 1953. - Vol. 28, № 2. - P. 97-100.

77. Crawford D. W. Metabolic cost of motility in planktonic protists: theoretical considerations on size scaling and swimming speed // Microbial Ecology. - 1992. - Vol. 24, № 1. -P. 1-10.

78. Cushing D. H. A difference in structure between ecosystems in strongly stratified waters and in those that are only weakly stratified // Journal of Plankton Research. - 1989. - Vol. 11, № l.-P. 1-13.

79. Czapik A. Les Cilies psammophilles de la mer Baltique aux environs de Gdansk / Czapik A., Jordan A. // Acta protozoologica. - 1976. - Vol. 15. - P. 423-445.

80. Czapik A. Les Cilies psammophilles de la mer Baltique aux environs de Gdansk (Partie 2) / Czapik A., Jordan A. // Acta protozoologica. - 1977. - Vol. 16. - P. 165-168.

81. Dahlgren K. Planktonic production and carbon transfer efficiency along a north-south gradient in the Baltic Sea / Dahlgren K., Andersson A., Larsson U., Hajdu S., Barnstedt U. // Marine Ecology Progress Series. - 2010. - Vol. 409. - P. 77-94.

82. Detmer A. Phototrophic and heterotrophic pico- and nanoplankton in anoxic depths of the central Baltic Sea / Detmer A., Giesenhagen H., Trenkel V., dem Venne H., Jochem F. // Marine Ecology Progress Series. - 1993. - Vol. 99. - P. 197-203.

83. Dickmann M. Feeding ecology of Central Baltic sprat Sprattus sprattus larvae in relation to Zooplankton dynamics: implications for survival / Dickmann M., Möllmann C., Voss R. // Marine Ecology Progress Series. - 2007. - Vol. 342. - P. 277-289.

84. Dietrich D. Biomass partitioning of benthic microbes in a Baltic inlet: relationships between bacteria, algae, heterotrophic flagellates and ciliates / Dietrich D., Arndt H. // Marine Biology. - 2000. - Vol. 136, № 2. - P. 309-322.

85. Dobberstein C. Trichodinid ciliates (Peritrichia: Trichodinidae) from the Bay of Kiel, with description of Trichodina claviformis sp. n. / |Dobberstein C., Palm H. // Folia Parasitológica. -Vol. 47, №2.-P. 81-90.

86. Doherty M. Ciliate diversity and distribution across an environmental and depth gradient in Long Island Sound, USA / Doherty M., Tamura M., Costas B.A., Ritchie M.E., McManus G.B., Katz L.A. // Environmental Microbiology. - 2010. - Vol. 12, № 4. - P. 886-898.

87. Dolan J.R. Planktonic ciliate distribution relative to a deep chlorophyll maximum: Catalan Sea, NW Mediterranean, June 1993 / Dolan J.R., Marrase C. // Deep-Sea Research. I. - 1995. -Vol. 42, № 11-12.-P. 1965-1987.

88. Dolan J.R. Costs, benefits and characteristics of mixotrophy in marine oligotrichs / Dolan J.R., Pérez M.T. // Freshwater Biology. - 2000. - Vol. 45, № 2. - P. 227-238.

89. Dolan J.R. Dynamics of core and occasional species in the marine plankton: tintinnid ciliates of the N.W. Mediterranean Sea / Dolan J.R., Ritchie M.E., Tunin-Ley A., Pizay M.D. // Journal of Biogeography. - 2009. - Vol. 36, № 5. - P. 887-895.

90. Downing J. A. A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters - 2nd ed. / J. A. Downing, Rigler F. H. - Oxford: Blackwell Scientific, 1984. - 501 p.

91. Ducklow H.W. Bacterioplankton: a sink for carbon in a coastal marine plankton community / Ducklow H.W., Purdie D.A., Williams P.J., Davies J.M. // Science. - 1986. - Vol. 232. №4752.-P. 865-867.

92. Dutz J. Importance and nutritional value of large ciliates for the reproduction of Acartia clausi during the post spring-bloom period in the North Sea / Dutz J., Peters J. // Aquatic Microbial Ecology. -2008. - Vol. 50, № 3. - P. 261-277.

93. Edler L. Recommendations on methods for marine biological studies in the Baltic Sea: phytoplankton and chlorophyll//Baltic Marine Biologists Publications. - 1979.-№ 5.-P. 1-38.

94. Esteban G.F. Ciliated protozoa from a volcanic crater-lake in Victoria, Australia / Esteban G.F., Finlay B.J., Olmo J.L., Tyler P.A. // Journal of Natural History.- 2000. - Vol. 34, №2. - P. 159-189.

95. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. I. The quantitative importance of ciliates as compared with metazoans in various types of sediments // Ophelia. - 1967. - Vol. 4, № 2. - P. 121-137.

96. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. II. The food of marine benthic ciliates // Ophelia. - 1968.-Vol. 5, № 1. - P. 73-121.

97. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. III. The reproductive potential of ciliates //Ophelia. - 1968a.-Vol. 5, № l.-P. 123-136.

98. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with the special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. - 1969. - Vol. 6, № l.-P. 1-182.

99. Fenchel T. The microbial loop - 25 years later // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2008. - Vol. 366, № 1-2. - P. 99-103.

100. Fenchel T. The functional biology of Strombidium sulcatum, a marine oligotrich ciliate (Ciliophora, Oligotrichina) / Fenchel T., Jonsson P.R. // Marine Ecology Progress Series. -1988. -Vol. 48.-P. 1-15.

101. Fernandez-Leborans G. Sublittoral protistan communities of the shores of the sea of Cantabria (Bay of Biscay) / Fernandez-Leborans G., Novillo A. // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 1993. - Vol. 78, № 2. - P. 201-218.

102. Finlay B. J. The dependence of reproductive rate on cell size and temperature in freshwater ciliated protozoa // Oecologia. - 1977. - Vol. 30, № 1. - P. 75-81.

103. Finlay B. J. Effects on seasonal anoxia on the community of benthic ciliated protozoa in a productive lake // Archiv für Protistenkunde. - 1982. - Vol. 125, № 1-4. - P. 215-222.

104. Finlay B. J. Protist diversity is different? / Finlay B.J., Esteban G.F., Fenchel T. // Protist. -2004.-Vol. 155.-P. 15-22.

105. Finlay B. J. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere / Finlay B.J., Corliss J.O., Esteban G., Fenchel T. // The Quarterly Review of Biology. -1996. - Vol. 71, № 2. - P. 221-237.

106. Finlay B. J. Multiple cosmopolitan ecotypes within a microbial eukaryote morphospecies / Finlay BJ, Esteban GF, Brown S, Fenchel T, Hoef-Emden K. // Protist. - 2006. - Vol. 157. - P. 377-390.

107. Foissner W. Basic light and scanning electron microscope methods for taxonomic studies of ciliated protozoa // European Journal of Protistology. - 1991. - V. 27. - P. 313-330.

108. Foissner W. Biogeography and dispersal of microorganisms: a review emphasizing protists // Acta Protozoologica. - 2006. - Vol. 45, № 2. - P. 111-136.

109. Foissner W. Protist diversity: estimates of the near-imponderable // Protist. - 1999. - Vol. 150.-P. 363-368.

110. Foissner W. Taxonomic and nomenclatural revision of Slädecek's list of ciliates (Protozoa: Ciliophora) as indicators of water quality // Hydrobiologia. - 1988. - Vol. 166, № 1. - P. 1-64.

111. Foissner W. A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonly used by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste waters, with notes on their ecology / Foissner W„ Berger H. // Freshwater Biology. - 1996. - Vol. 35, № 2. - P. 375-482.

112. Foissner W. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. -Bd. IV: Gymnostomatea, Loxodes, Suctoria / Foissner W., Berger H., Blatterer H., Kohmann F. // Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft . - 1995. - Vol. 1. - P. 1540.

113. Foissner W. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. -Bd. II: Peritrichia, Heterotrichida, Odontostomatida / Foissner W., Berger H., Kohmann F. // Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft. - 1992. - Vol. 5. — P. -1-502.

114. Foissner W. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. -Bd. III: Hymenostomata, Prostomatida, Nassulida / Foissner W., Berger H., Kohmann F. // Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft. - 1994. - Vol. 1. - P. 1 -548.

115. Foissner W. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. -Bd. I: Cyrtophorida, Oligotrichida, Hypotrichia, Colpodea / Foissner W., Blatterer H., Berger H., Kohmann F. // Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft. - 1991. -Vol. l.-P. 1-478.

116. Foissner W. Diversity and geographic distribution of ciliates (Protista: Ciliophora) / Foissner W., Chao A., Katz L. // Biodiversity Conservation. - 2007. - Vol. 17. - P. 345-363.

117. Fukami K. Predation on naked protozoan microzooplankton by fish larvae / Fukami K., Watanabe A., Fujita S., Yamaoka K., Nishijima T. // Marine Ecology Progress Series. - 1999. -Vol. 185.-P. 285-291.

118. Gaedke U. Ciliate dynamics in response to changing biotic and abiotic conditions in a large, deep lake (Lake Constance) / Gaedke U., Wickham S. // Aquatic Microbial Ecology. - 2004. -Vol. 34, №3,-P. 247-261.

119. Garstecki T. Benthic-pelagic coupling: a comparison of the community structure of benthic and planktonic heterotrophic protists in shallow inlets of the southern Baltic / Garstecki T., Verhoeven R„ Wickham S., Arndt H. // Freshwater Biology. - 2000. - Vol. 45, № 2. - P. 147-167.

120. Garstecki T. Effects of experimental sediment resuspension on a coastal planktonic microbial food web / Garstecki T., Wickham S.A., Arndt H. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2002. - Vol. 55, № 5. - P. 751-762.

121. Gerlach S. Checkliste der Fauna der Kieler Bucht und eine Bibliographie zur Biologie und Oekologie der Kieler Bucht : Die Biodiversitat in der deutschen Nord- und Ostsee / Gerlach S. -Koblenz : Bundesanstalt für Gewasserkunde, 2000. - 376 p.

122. Gifford D.J. The protozoa-metazoan trophic link in pelagic ecosystems // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1991. - Vol. 38, № 1. - P. 81-86.

123. Gifford D.J. The microzooplankton - mesozooplankton link: consumption of planktonic protozoa by the calanoid copepods Acartia tonsa Dana and Neocalanus plumchrus Murukawa / Gifford D.J., Dagg M.J. //Marine Microbial Food Webs. - 1991 - Vol. 5. - P. 161-177.

124. Gismervik I. Pelagic food webs and eutrophication of coastal waters: impact of grazers on algal communities / Gismervik I., Andersen T., Vadstein O. // Marine Pollution Bulletin. - 1996. -Vol. 33, № 1-6.-P. 22-35.

125. Golubkov S.M. Functional response of midsummer planktonic and benthic communities in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland) to anthropogenic stress / Golubkov S.M., Alimov A.F., Telesh I.V., Anokhina L.E., Maximov A.A., Nikulina V.N., Pavel'eva E.B., Panov V.E. // Oceanologia. - 2003. - Vol. 45, № 1. - P. 53-66.

126. Cordeiro T.A. Spatial distribution of the Tintinnina (Ciliophora, Protista) in the North Sea, spring of 1986 / Cordeiro T.A., Brandini F.P. Martens P. // Journal of Plankton Research. - 1997. -Vol. 19, № 10.-P. 1371-1383.

127. Gradinger R. Abundance, biomass and composition of the sea ice biota of the Greenland Sea pack ice / Gradinger R., Friedrich C., Spindler M. // Deep-Sea Research II. - 1999. - Vol. 46, № 6-7.-P. 1457-1472.

128. Granskog M. Sea ice in the Baltic Sea: review / Granskog M., Kaartokallio H., Kuosa H., Thomas D., Vainio J. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2006. - Vol. 70. - P. 145-160.

129. Grinienè E. Diversity and functional role of plankton ciliates in a eutrophic coastal lagoon : doctoral dissertation / Griniene E. - Klaipeda. - 2012. - 124 p.

130. Grinienè E. Inventory of the taxonomical composition of the plankton ciliates in the. Curonian Lagoon (SE Baltic Sea) / Grinienè E., Mazeikaitè S., Gasiunaité Z.R. // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2011. - Vol. 40, № 4. - P. 86-95.

131. Hedin H. On the ecology of Tintinnids of the Swedish west coast // Zoon. - 1975. - Vol. 3. -P. 125-140.

132. Hedin H. Tintinnids of the Swedish west coast // Zoon. - 1974. - Vol. 2. - P. 123-133.

133. Heerkloss R. Consumption and assimilation by Zooplankton related to primary production in the Baltic coastal water inlet Barther Bodden / Heerkloss R., Arndt H., Hellwig J., Vietinghoff U., Georgi F., Wessel B„ Schnese W. // Limnologica. - 1984. - Vol. 15, № 2. - P. 387-394.

134. Herdendorf C.E. Association of Vorticella campanula and Anabaena flos-aqua during a Blue Green Algal Bloom in Western Lake Erie / Herdendorf C.E., Monaco M.E. // Ohio Journal of Science. - 1983. - Vol. 83, № 5. - P. 270-271.

135. Hirche H.J. Die Copepoden Eurytemora affinis Poppe und Acartia tonsa Dana und ihre Besiedlung durch Myoschiston centropagidarum Precht (Peritricha) in der Shiel II Kieler Meeresforschungen. - 1974. - Vol. 30. - P. 43-64.

136. Iriarte A. Short-term variability in microbial food web dynamics in a shallow tidal estuary / Iriarte A., Madariaga I., Revilla M., Sarobe A. // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Vol. 31, № 2.-P. 145-161.

137. Jakobsen H. A redescription of Balanion comatum Wulff, 1919 (Prorodontida, Ciliophora), with notes on its cultivation and behavior / Jakobsen H., Montagnes D. // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Vol. 46, № 2. - P. 198-205.

138. Jee B.Y. Morphology and biology of parasite responsible for scuticociliatosis of cultured olive flounder Paralichthys olivaceus / Jee B.Y., Kim Y.C., Park M.S. // Diseases of Aquatic Organisms. - 2001. - Vol. 47, № 1. - P. 49-55.

139. Johansson M. Annual variability in ciliate community structure, potential prey and predators in the open northern Baltic Sea proper / Johansson M., Gorokhova E., Larsson U. // Journal of Plankton Research. - 2004. - Vol. 26, № 1. - P. 67-80.

140. Jonsson P.R. Particle size selection, feeding rates and growth dynamics of marine plankton oligotrichous ciliates (Ciliophora: Oligotrichina) // Marine Ecology Progress Series. - 1986. - Vol. 33.-P. 265-277.

141. Jonsson P.R. Feeding behavior, prey detection and capture efficiency of the copepod Acartia tonsa feeding on planktonic ciliates / Jonsson P.R., Tiselius P. // Marine Ecology Progress Series. - 1990. - Vol. 60. - P. 35-44.

142. Kaartokallio H. Biomass, composition and activity of organism assemblages along a salinity gradient in sea ice subjected to river discharge in the Baltic Sea / Kaartokallio H., Kuosa H., Thomas D.N., Granskog M.A., Kivi K. // Polar Biology. - 2007. - Vol. 30, № 1. - P. 183-197.

143. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria). Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Gustav Fischer Verlag, 1930-1935. - Teil. 18, 21, 25, 30.

144. Kalinowska K. Bacteria, nanoflagellates and ciliates as components of the microbial loop in three lakes of different trophic state // Polish Journal of Ecology. - 2004. - Vol. 52, № 1. - P. 19-34.

145. Kamiyama T. Planktonic ciliates as food source for the scyphozoan Aurelia aurita (s.l.): Feeding activity and assimilation of the polyp stage // Journal of Experimental Marine biology and Ecology. - 2011. - Vol. 407, № 2. - P. 207-215.

146. KimY-O. Comparing the distribution of ciliate plankton in inner and outer areas of a harbor divided by an artificial breakwater / KimY-O., Chae J., Hong J.-S., Jang P-G. // Marine Environmental Research. - 2007. - Vol. 64, № 1. - P. 38-53.

147. Kisand V. Dominance of ciliate grazing on bacteria during spring in a shallow eutrophic lake / Kisand V., Zingel P. // Aquatic Microbial Ecology. - 2000. - Vol. 22, № 2. - P. 135-142.

148. Kivi K. Annual succession of pelagic protozoans and rotifers in the Tvarminne Storfjarden, SW coast of Finland//Ophelia. - 1986.-Vol. 4, Suppl. - P. 101-110.

149. Kivi K. Simultaneous measurement of food particle selection and clearance rates of planktonic oligotrich ciliates (Ciliophora: Oligotrichina) / Kivi K., Setala O. // Marine Ecology Progress Series. - 1995. - Vol. 119. - P. 125-137.

150. Klein Breteler W.C.M. Trophic upgrading of food quality by protozoans enhancing copepod growth: role of essential lipids / Klein Breteler W.C.M., Schogt N., Baas M., Schouten S., KraayG.W.// Marine Bio logy.- 1999. -Vol. 135.-P. 191-198.

151. Klinkenberg G. Micro-organism activity in aggregate layers in shallow eutrophic brackish water as influenced by wind induced mixing; an experimental approach / Klinkenberg G., Schumann R. //Netherlands Journal of aquatic ecology. - 1994. - Vol. 28, № 3-4. - P. 421-426.

152. Krainer K.H. Contributions to the morphology, infraciliature and ecology of the planktonic ciliates Strombidium pelagicum n. sp., Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916) n g., n. comb, and Pelagostrombidum fallax (Zacharias, 1896) n.g., n. comb., (Ciliophora, Oligotnchida) // European Journal of Protistology. - 1991. - Vol. 27, № 1. - P. 60-70.

153. Kudo R.R. Protozoology. - 5th edition. - Springfield: Thomas, 1966. - 1174 p.

154. Kurilov A. A synopsis of the Black Sea fauna of planktonic ciliates // Protistology. - 2007. -Vol. 5,№1.-P. 47.

155. Last J. The food of four species of pleuronectiform larvae in the eastern English Channel and southern North Sea // Marine Biology. - 1978. - Vol. 45, JVb 4. - P. 359-368.

156. Leadbeater B. S. C. Preparation of pelagic protists for electron microscopy // Handbook of methods in aquatic microbial ecology / Kemp P. F. et all. - Boca Raton: Lewis Publishers, 1993. -P. 509-512.

157. Leakey R.J.G. A comparison of fixatives for the estimation of abundance and biovolume of marine planktonic ciliate populations / Leakey R.J.G., Burkill P.H., Sleigh M.A. // Journal of Plankton Research. 1994.-Vol. 16, № 4.-P., 375-389.

158. Legendre L. Microbial food webs and the export of biogenic carbon in the oceans / Legendre L., Le Fevre,J. // Aquatic Microbial Ecology. - 1995. - Vol. 9, №1. - P. 69-77.

159. Legendre L. Plankton and nutrient dynamics in coastal waters / Legendre L., Rassoulzadegan F. // Ophelia. - 1995. - Vol. 41, № 1. -P. 153-172.

160. Lesen A.E. Heterotrophic microplankton in the lower Hudson River Estuary: potential importance of naked, planktonic amoebas for bacterivory and carbon flux / Lesen A.E., Juhl A.R., Anderson O.R. // Aquatic Microbial Ecology. - 2010. - Vol. 61, №1. - P. 45-56.

161. Lindquist A. Studien fiber das Zooplankton der Bottensee II. Zur Verbreitung and Zusammensetzung des Zooplanktons // Report of the Institute of Marine Research, Lysekil, Series Biology. - 1959, Rep. 11.-P. 1-136.

162. Loder M.G.J. The role of ciliates, heterotrophic dinoflagellates and copepods in structuring spring plankton communities at Helgoland Roads, North Sea / Loder M.G.J., Meunier C., Wiltshire K.H., Boersma M., Aberle N. // Marine Biology. - 2011. - Vol. 158, № 7. - P. 15511580.

163. Lynn D.H. The ciliated Protozoa. Characterization, classification, and guide to the literature - 3rd edition. - New York: Springer, 2008. - 605 p.

164. Lynn D.H. Global production of heterotrophic marine planktonic ciliates / Lynn D.H., Montagnes D.J.S. // Protozoa and their role in marine processes. NATO AS1 publication / Reid P.C., Turley C.M. and P. H. Burkill eds. - New York: Springer-Verlag, 1991. - P. 281-307.

165. Maar M. Trophodynamic function of copepods, appendicularians and protozooplankton in the late summer zooplankton community in the Skagerrak / Maar M., Nielsen T., Gooding S., Tonnesson K, Tiselius P., Zervoudaki S., Christou E, Sell A., Richardson K. // Marine Biology. -2004. - Vol. 144, № 4. - P. 917-933.

166. Macek M. Growth rates of dominant planktonic ciliates in two freshwater bodies of different trophic degree / Macek M., Simek K., Pernthaler J., Vyhnalek V., Psenner R. // Journal of Plankton Research. -1996. - Vol. 18, № 4. - P. 463-481.

167. Madoni P. Ciliated protozoa and water quality in the Parma River (Northern Italy): long-term changes in the community structure // Hydrobiologia. - 1993. - Vol. 264, № 3. - P. 129-135.

168. Madoni P. Ciliated protozoan communities and saprobic evaluation of water quality in the hilly zone of some tributaries of the Po River (northern Italy) // Hydrobiologia. - 2005. - Vol. 541, № 1. - P. 55-69.

169. Maeda M. An illustrated guide to the species of the families Halteriidae and Strobilidiidae (Oligotrichida, Ciliophora), free swimming protozoa common in the aquatic environment // Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo. - 1986. - Vol. 21. - P. 1-67.

170. Maeda M. An illustrated guide to the species of the family Strombidiidae (Oligotrichida, Ciliophora), free swimming protozoa common in the aquatic environment / Maeda M., Carey P. // Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo. - 1985. - Vol. 19. - P. 1-68.

171. Majaneva M. Comparison of wintertime nano-sized eukaryotic communities in the Baltic Sea ice and water, based on sequencing of the 18S rRNA gene / Majaneva M., Rintala J.-M., Piisila M., Fewer P.D., Blomster J. // Polar Biology. - 2012. - Vol. 35, № 6. - P. 875-889.

172. Mazei Y.A. Species composition of benthic ciliate community in the Chernaya River estuary (Kandalaksha Bay, White Sea) with a total checklist of the White Sea benthic ciliate fauna / Mazei Y.A., Burkovsky I.V. // Protistology. - 2005. - Vol. 4, № 2. - P. 107-120.

173. Menden-Deuer S. Effect of preservation on dinoflagellate and diatom cell volume and consequences for carbon biomass predictions / Menden-Deuer S., Lessard E. J., Satterberg J. // Marine Ecology Progress Series. - 2001. - Vol. 222. - P. 41-50.

174. Menden-Deuer S. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton / Menden-Deuer S., Lessard E.J. // Limnology Oceanography. - 2000. - Vol. 45, № 3. - P. 569-579.

175. Michaels A.F. Primary production, sinking fluxes and the microbial food web / Michaels A.F., Silver M.W. // Deep-Sea Research. - 1988. - Vol. 35. P. - 473-490.

176. Mieczan T. Diversity and vertical distribution of planktonic ciliates in a stratified mesotrophic lake: relationship to environmental conditions // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2008. - Vol. 37, JVi? 1. - P. 83-95.

177. Mironova E.I. Biodiversity of microzooplankton (ciliates and rotifers) in the Baltic Sea / Mironova E.I., Telesh I.V., Skarlato S.O. // IEEE/OES US/EU-Baltic International Symposium. -Tallinn, Estonia, 2008. - P. 121 -125.

178. Mironova E.I. Diversity and ecology of planktonic ciliates in the Baltic Sea: abstr. / Mironova E.I., Skarlato S.O. // 7th Baltic Sea Science Congress BSSC-2009. - Tallinn: OU. Infotrukk, 2009. - P. 236.

179. Mironova E. Micro-scale diversity: new data on ciliates in the Baltic Sea: abstr. / Mironova E„ Telesh I., Skarlato S. // 8th Baltic Sea Science Congress. - St. Petersburg, 2011 - P. 237-238.

180. Mironova E. Diversity and seasonality in structure of ciliate communities in the Neva Estuary (Baltic Sea) / Mironova E., Telesh I., Skarlato S. // Journal of Plankton Research. - 2012. -Vol. 34, №3. _p. 208-220.

181. Mironova E.I. Planktonic ciliates of the Neva Estuary (Baltic Sea): community structure and spatial distribution / Mironova E.I., Telesh I.V., Skarlato S.O. // Acta Protozoologica. - 2013. -Vol. 52, № l.-P. 13-23.

182. Montagnes D.J.S. Growth responses of planktonic ciliates in the genera Strobilidium and Strombidium II Marine Ecology Progress Series. - 1996. - Vol. 130. - P. 241-254.

183. Montagnes D.J.S. Population dynamics of the marine planktonic ciliate Strombidinopsis multiauris: its potential to control phytoplankton blooms / Montagnes D.J.S., Lessard E.J. // Aquatic Microbial Ecology. - 1999. - Vol. 20, № 2. - P. 167-181.

184. Montagnes D.J.S. The annual cycle of heterotrophic planktonic ciliates in the waters surrounding the Isles of Shoals, Gulf of Maine: an assessment of their trophic role / Montagnes D.J.S., Lynn D.H., Roff J.C., Taylor W.D. // Marine Biology. - 1988. Vol. 99, № 1. - P. 21-30.

185. Montagnes D.J.S. Mesoscale, finescale, and microscale distribution of micro- and nanoplankton in the Irish Sea, with emphasis on ciliates and their prey / Montagnes D.J.S., Poulton A., Shammon T. // Marine Biology. - 1999. - Vol. 134, № 1. - P. 167-179.

186. Montagnes D.J.S. Fluctuating temperatures affect growth and production rates of planktonic ciliates / Montagnes D.J.S., Weisse T. // Aquatic Microbial Ecology. - 2000. - Vol. 21, № l.-P. 97-102.

187. Moorthi S. Consumer diversity enhances secondary production by complementarity effects in experimental ciliate assemblages / Moorthi S., Hillebrand H., Wahl M., Berninger U. // Estuaries and Coasts. - 2008. - Vol. 31.-P. 152-162.

188. Morote E. A comparison of anchovy (Engraulis encrasicolus) and sardine (Sardina pilchardus) larvae feeding in the Northwest Mediterranean: influence of prey availability and ontogeny / Morote E., Olivar M., Villate F., Uriarte I. // ICES Journal of Marine Science. - 2010. -Vol. 67, №5.-P. 897.

189. Müller H. The relative importance of different ciliate taxa in the pelagic food web of Lake Constance // Microbial Ecology. - 1989. - Vol. 18, № 3. - P. 261-273.

190. Müller H. Maximum growth rates of aquatic ciliated protozoa: the dependence on body size and temperature reconsidered / Müller H., Geller W. // Archives of Hydrobiology. - 1993. -Vol. 126, №3,- P. 315-327.

191. Mullin M.M. Production of Zooplankton in the ocean: the present status and problems // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. - 1969. - Vol. 7. - P. 293-310.

192. Muylaert K. Impact of a flood event on the planktonic food web of the Scheide estuary (Belgium) in spring 1998 / Muylaert K., Vyverman W. // Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 559, № 1. -P. 385-394.

193. Myung G. Ingestion of bacterial cells by the marine photosynthetic ciliate Myrionecta rubra /Myung G., Yih W., Kim H.S., Park J.S., Cho B.C. // Aquatic Microbial Ecology. - 2006. -Vol. 44, №2.-P. 175-180.

194. Nagano N. Effects of marine ciliates on survivability of the first-feeding larval surgeonfish, Paracanthurus hepatus: laboratory rearing experiments / Nagano N., Iwatsuki Y., Kamiyama T., Nakata H. // Hydrobiologia. - 2000. - Vol. 432, № 1 -3. - P. 149-157.

195. Nagano N. Feeding strategy of japanese sand lance larvae in relation to ciliated protozoa in the vicinity of a thermohaline front / Nagano N., Iwatsuki Y., Okazaki Y., Nakata H. // Journal of Oceanography. - 2001. -Vol. 57, №2.-P. 155-163.

196. Nagata T. Release of dissolved organic matter by heterotrophic protozoa: Implications for microbial food webs / Nagata T., Kirchman D.L. // Archiv fur Hydrobiologie, Beiheft Ergebnisse der Limnologie. - 1992.-Vol. 35.-P. 99-109.

197. Nagata T. The trophic transfer via a picoplankton-flagellate-copepod food chain during a picocyanobacterial bloom in Lake Biwa / Nagata T., Takai K., Kawabata K.I., Nakanishi M., Urabe J.//Archiv fur Hydrobiologie. - 1996. - Vol. 137.-P. 145-160.

198. Naidu W. Tintinnida (Protozoa: ciliate) - a vital link in the estuarine food web // Mahasagar Bulletin of the National Institute of Oceanography. - 1983. - Vol. 16. - P. 403-407.

199. Nielsen T.G. Regulation of Zooplankton biomass and production in a temperate, coastal ecosystem. 2. Ciliates / Nielsen T.G., Ki0rboe T. // Limnology and Oceanography. - 1994. - Vol. 39, №3,-P. 508-519.

200. Nikulina V.N. Seasonal dynamics of phytoplankton in the inner Neva Estuary in the 1980s and 1990s // Oceanologia. - 2003. - Vol. 45, №1. - P. 25-39.

201. Ohman M.D. Growth kinetics of the omnivorous oligotrich ciliate Strombidium sp. / Ohman M.D., Snyder R.A. // Limnology and Oceanography. - 1991. - Vol. 36, № 5. - P. 922-935.

202. Olli K. Vertical migration of autotrophic micro-organisms during a vernal bloom at the coastal Baltic Sea - coexistence through niche separation / Olli K., Heiskanen A., Lohikari K. // Hydrobiologia Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 363, № 1-3. - P. 179-189.

203. Page F.C. Marine Gymnamoebae. - Cambridge: Institute of Terrestrial Ecology, 1983. -54 p.

204. Palm H. Occurrence of trichodinid ciliates (Peritricha: Urceolariidae) in the Kiel Fjord, Baltic Sea, and its possible use as a biological indicator / Palm H., Dobberstein R. // Parasitology Research. - 1999. - Vol. 85, № 8-9. - P. 726-732.

205. Panov V.E. Environmental problems and challenges for coastal zone management in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland) / Panov V.E., Alimov A.F., Golubkov S.M., Orlova M.I., Telesh I.V. // Baltic coastal ecosystems: structure, function and coastal zone management / G. Schernewski and U. Schiewer eds. - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2002. - P. 171-184.

206. Pérez M.T. Planktonic oligotrich ciliates in the N. W. Mediterrean: growth rates and consumption by copepods / Pérez M.T., Dolan J.R., Fukai E. // Marine Ecology Progress Series. -1997.-Vol. 155.-P. 89-101.

207. Pfister G. Pelagic ciliates (Protozoa, Ciliophora) of different brackish and freshwater lake: a community analysis at the species level / Pfister G., Auer B., Arndt H. // Limnologica. - 2002. -Vol. 32, Issue 2.-P. 147-168.

208. Pierce R. Ecology of planktonic ciliates in marine food webs / Pierce R., Turner J. // Reviews in Aquatic Sciences. - 1992,-Vol. 6. - P. 139-181.

209. Pitta P. Planktonic ciliates in the oligotrophic Eastern Mediterranean: vertical, spatial distribution and mixotrophy / Pitta P., Giannakourou A. // Marine Ecology. Progress Series. -2000. - Vol. 194. - P. 269-282.

210. Piatt T. Photosynthesis of picoplankton in the oligotrophic ocean / Piatt T., Rao D.V.S., Irwin B.//Nature.-1983.-Vol. 301, № 5902.-P. 702-704.

211. Pomeroy L.R. The ocean's food web, a changing paradigm // Bioscience. - 1974. - Vol. 24, № 9. - P. 499-504.

212. Pomeroy L.R. Energetics of microbial food webs / Pomeroy L.R., Wiebe W.J. // Hydrobiologia. - 1988,-Vol. 159,№ 1.-P. 7-18.

213. Pomeroy L.R. The microbial loop / Pomeroy L.R., Williams P.J., Azam F. // Oceanography. - 2007. - Vol. 20, № 2. - P. 28-33.

214. Purasjoki K.J. Quantitative Untersuchungen uber die Mikrofauna des Meeresbodens in der Umbegung der Zoologischen Station Tvarminne an der Sudkuste Finnlands // Societas Scientiarum Fennicae. Commentationes Biologicae. - 1945. - Vol. 14. - P. 1-24.

215. Quevedo M. The protistan microzooplankton community in the oligotrophic north-eastern Atlantic: large- and mesoscale patterns / Quevedo M., Viesca L., Anadón R., Fernández E. // Journal of Plankton Research. - 2003. - Vol. 25, № 5. - P. 551 -563.

216. Rassoulzadegan F.E. Partitioning of the food ration of marine ciliates between pico- and nanoplankton / Rassoulzadegan F.E., Laval-Peuto M., Sheldon R.W. // Hydrobiologia. - 1988. -Vol. 159, № l.-P. 75-88.

217. Reckermann M. Trophic interactions between picophytoplankton and micro- and nanozooplankton in the western Arabian Sea during the NE monsoon 1993 / Reckermann M., Veldhuis M.J.W. //Aquatic Microbial Ecology. - 1997. - Vol. 12, № 5. - P. 263-273.

218. Rintala J.-M. Drift-ice and under-ice water communities in the Gulf of Bothnia (Baltic Sea) / Rintala J.-M., Piiparinen J., Uusikivi J. // Polar Biology. - 2010. - Vol. 33, № 2. - P. 179191.

219. Rychert K. Particle size selectivity of two marine ciliates - Balanion comatum Wullf and Strombidium sp. // Polish Journal of Eco logy. -2008. - Vol. 56, № 2. - P. 251-257.

220. Rychert K. Dependence between temperature and clearance rate of Balanion comatum Wulff // Oceanología. - 201 la. - Vol. 53, № 2. - P. 623-629.

221. Rychert K. Communities of heterotrophic protists (protozoa) in the near-bottom zone of the Gdansk Basin // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 20116. - Vol. 40. - P. 68-73.

222. Rychert K. Ciliate Mesodinium rubrum in the coastal zone of the southern Baltic Sea (central Pomerania) / Rychert K., Pqczkowska M. // Baltic coastal zone. - 2012. - Vol. 16. - P. 97102.

223. Saiz E. Copepod feeding in the ocean: scaling patterns, composition of their diet and the bias of estimates due to microzooplankton grazing during incubations / Saiz E., Calbet A. // Hydrobiologia.-2011.-Vol. 666, № 1.-P. 181-196.

224. Samuelsson K. Factors structuring the heterotrophic flagellate and ciliate community along a brackish water primary production gradient / Samuelsson K., Berglund J., Andersson A. // Journal of Plankton Research. - 2006. - Vol. 28. - P. 345-359.

225. Sauerbrey E. Beobachtungen uber einige neue oder wenig bekannte marine Ciliaten // Archiv fur Protistenkunde. - 1928. - Vol. 62. - P. 355-407.

226. Schmidt K. Development of Baltic Sea zooplankton in the presence of a toxic cyanobacterium: a mesocosm approach / Schmidt K., Koski M., Engstrom-Ost J., Atkinson A. // Journal of Plankton Research. - 2002. - Vol. 24, № 10. - P. 979-992.

227. Schnetzer A. Copepod grazing impact on the trophic structure of the microbial assemblage of the San Pedro Channel, California / Schnetzer A., Caron D.A. // Journal of Plankton Research. -2005.-Vol. 27, № 10.-P. 959-971.

228. Schweizer A. From littoral to pelagial: comparing the distribution of phytoplankton and ciliated protozoa along a transect // Journal of Plankton Research. - 1997. - Vol. 19, № 7. - P. 829-848.

229. Setâlà O. Ciliates in the anoxic deep water layer of the Baltic // Archives of Hydrobiology. -1991.-Vol. 122, №4.-P. 483-492.

230. Setâlà, Outi. Studies on planktonic brackish water microprotozoans with special emphasis on the role ciliates as grazers / Outi Setâlâ. - Diss. Helsinki: Walter And Andrée De Nottbeck Foundation , 2004 - (Scientific Reports / Walter and Andrée De Nottbeck Foundation, No. 25).

231. Setâlâ O. Planktonic ciliates in the Baltic Sea in summer: distribution, species association and estimated grazing impact / Setâlâ O., Kivi K. // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Vol. 32, № 3. - P. 287-297.

232. Sherr B.F. High rates of consumption of bacteria by pelagic ciliates / Sherr B.F., Sherr E.B. // Nature. -1987. - Vol. 325, № 6106. - P. 710-711.

233. Sherr E.B. Bacterivory and herbivory:key roles of phagotrophic protists in pelagic food webs/ Sherr E.B., Sherr B.F. // Microbial Ecology. - 1994. - Vol. 28, № 2. - P. 223-235.

234. Sherr E.B. Significance of prédation by protists in aquatic microbial food webs / Sherr E.B., Sherr B.F. // Antonie Van Leewenhoek International Journal of General and Molecular Microbiology. - 2002. - Vol. 81. - P. 293-308.

235. Sherr E.B. Small aloricate ciliates as a major component of the marine heterotrophic nanoplankton / Sherr E.B., Sherr B.F., Fallon R.D., Newell S.Y. // Limnology Oceanography. -1986.-Vol. 31, № l.-P. 177-183.

236. Silver M.W. Ciliated protozoa associated with oceanic sinking detritus / Silver M.W., Gowing M.M., Brown lee D.C., Corliss J.0. // Nature. -1984. - Vol. 309, № 5965. - P. 246-248.

237. Simek K. Characteristics of protistan control of bacterial production in three reservoirs of different trophy / Simek K., Armengol J., Comerma M., Garcia J.C., Kojecka P., Nedoma J., Hejzlar J. // International Revue of Hydrobiology. - 1998. - Vol. 83, [Special Issue]. - P. 485494.

238. Sime-Ngando T. Rapid quantification of planktonic ciliates: comparison of improved live counting with other methods / Sime-Ngando T., Hartmann H.J., Groliere C.A. // Applied and Environmental Microbiology. - 1990. Vol. 56, № 7. - P. 2234-2242.

239. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Archiv fiir Hydrobiologie Ergebnisse der Limnologie. - 1973. - Vol. 7. - P. 1-218.

240. Smetacek V. The annual cycle of protozooplankton in the Kiel Bight // Marine Biology. -1981.-Vol. 63, № l.-P. 1-11.

241. Smurov A. Resistance of Paramecium species (Ciliophora, Peniculia) to salinity of environment/ Smurov A., Fokin S. // Protistology. - 1999. - Vol. 1, April. - P. 43-53.

242. Sorokin Y.I. Microheterotrophic organisms in marine ecosystems // Analysis of Marine Ecosystems / A.R. Longhurst (ed). - London, 1981. - P. 293-342.

243. Spittler P. Protozoans - the first food of larval herring (Clupea harengus L.) / Spittler P., Brenning U., Arlt G. // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. -2007. - Vol. 75, № 5. - P. 597-603.

244. Stabell T. Ciliate bacterivory in epilimnetic waters // Aquatic Microbial Ecology. -1996. -Vol.10, №3.-P. 265-272.

245. Stockner J.C. Phototrophic picoplankton: an overview from marine and freshwater ecosystem // Limnology Oceanography. - 1988. - Vol. 33, № 4, part 2. - P. 765-775.

246. Stoecker D. Preservation of marine planktonic ciliates: losses and cell shrinkage during fixation / Stoecker D., Gifford D., Putt M. // Marine Ecology Progress Series. - 1994. - Vol. 110, july.-P. 293-299.

247. Stoecker D. Food selection by young larval gulf menhaden (Brevootia patronus) / Stoecker D., GovoniJ. //Marine Biology. - 1984. -Vol. 80, № 3. - P. 299-306.

248. Stoecker D.K. Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications // European Journal of Protistology. - 1998. - Vol. 34, №3. - P. 281-290.

249. Stoecker D.K. Predation on protozoa: its importance to zooplankton/ Stoecker D.K., Capuzzo J.M. //Journal of Plankton Research. - 1990. - Vol. 12, № 5. - P. 891-908.

250. Stoecker D.K. Prédation by Acartia tonsa Dana on planktonic ciliates and rotifers / Stoecker D.K., Egloff D.A. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1987. -Vol. 110, № 1. — P. 53-68.

251. Stoecker D.K. Large proportion of marine planktonic ciliates found to contain functional chloroplasts / Stoecker D.K., Michaels A.E., Davis L.H. // Nature. -1987. - Vol. 326, № 11. - P. 790-792.

252. Strom L.S. Planktonic grazers are potentially important source of marine dissolved organic carbon / Strom L.S., Benner R., Ziegler S., Gagg M.J. // Limnology and Oceanography. - 1997. -Vol. 42, №6.-P. 1364-1374.

253. Struder-Kypke M.C., Kypke E.R., Agatha S., Warwick J., Montagnes D.J.S. The planktonic ciliate project on the internet. The user-friendly guide to coastal planktonic ciliates. 2003. http://web.archive.org. (www.liv.ac.uk/ciliate/glossary.htm).

254. Tadonleke R.D. Microbial food webs in boreal humic lakes and reservoirs: ciliates as a major factor related to the dynamics of the most active bacteria / Tadonleke R.D., Planas D., Lucotte M. // Microbial Ecology. - 2005. - Vol. 49, № 2. - P. 325-341.

255. Takamura N. Species richness of Protozoa in Japanese lakes / Takamura N., Shen Y., Xie P. // Limnology. - 2000. - Vol. 2, № 2. - P. 91-106.

256. Taylor G.T. Interactions of bactivorous grazers and heterotrophic bacteria with dissolved organic matter / Taylor G.T., Iturriaga R., Sullivan C.W. // Marine Ecology Progress Series. -1985.-Vol. 23.-P. 129-141.

257. Telesh I. Zooplankton of the Open Baltic Sea: Extended Atlas / Telesh I., Postel L., Heerkloss R., Mironova E., Skarlato S. // BMB Publication No. 21. - Warnemünde: Meereswiss Berichte, 2009. - Vol. 76. - P. 1- 290.

258. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuarine ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives // Marine Pollution Bulletin - 2004. - Vol. 49, JV° 3. - P. 206-219.

259. Telesh I.V. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study ofNeva Bay and the eastern Gulf of Finland / Telesh I.V., Alimov A.F., Golubkov S.M., Nikulina V.N., Panov V.E. // Hydrobiologia. - 1999. - Vol. 393, Issue 0. - P. 95-105.

260. Telesh I.V. The Neva Estuary ecosystem / Telesh I.V., Golubkov S.M., Alimov A.F. // Ecology of Baltic Coastal Waters, - Berlin, 2008. - (Ecological Studies, vol.197) - P. 259-284.

261. Telesh I. Planktonic ciliates in the Baltic Sea: Species diversity, community structure and seasonal succession: abstr. / Telesh I., Mironova E., Skarlato S. // VI European congress of protistology. - Berlin, 2011. - P. 122.

262. Telesh I.V. Revisiting Remane's concept: evidence for high plankton diversity and a protistan species maximum in the horohalinicum of the Baltic Sea / Telesh I.V., Schubert H., Skarlato S.O. // Marine Ecology Progress Series - 201 la. - Vol. 421. - P. 1-11.

263. Telesh I.V. Protistan diversity does_peak in the horohalinicum of the Baltic Sea: Reply to Ptacnik et al. / Telesh I.V., Schubert H., Skarlato S.O. // Marine Ecology Progress Series. - 20116. - Vol. 432. - P. 293-297.

264. Treece G.D. Culture of small zooplankters for the feeding of larval fish. Southern Raglonal Aquaculture Center (SRAC) - publication 701 / Treece G.D., Davis D.A. - Texas: Texas A&M University, 2000. - 8 p.

265. Uitto A. Summer dynamics of the coastal planktonic food web in the northern Baltic Sea / Uitto A., Heiskanen A., Lignell R., Autio R., Pajuniemi R. // Marine Ecology Progress Series. -1997.-Vol. 151.-P. 27-41.

266. Urrutxurtu I. Seasonal dynamics of ciliated protozoa and their potential food in an eutrophic estuary (Bay of Biscay) / Urrutxurtu I., Orive E., de la Sota A. // Estuarine and Coastal Shelf Sciences. - 2003. -Vol. 57, №5-6.-P. 1169-1182.

267. van Beusekom J.E.E. Phytoplankton, protozooplankton and nutrient dynamics in the Bornholm Basin (Baltic Sea) in 2002-2003 during the German GLOBEC Project / van Beusekom J.E.E., Mengedoht D., Augustin C.B., Schilling M., Boersma M. // International Journal of Earth Sciences. - 2007. - Vol. 98, № 2. - P. 251 -260.

268. Verni F. Feeding behaviour in ciliated protists / Verni F., Gualtieri P. // Micron. - 1997. -Vol. 28. - № 6.-P. 487-504.

269. Visse M. Detrimental effect of peritrich ciliates (Epistylis sp.) as epibionts on the survival of the copepod Acartia bifilosa II Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. - Biology and Ecology. - 2007. - Vol. 56, №3,-P. 173-178.

270. Vuorinen I. Can signs of eutrophication be found in the mesozooplankton of Seili, Archipelago Sea? / Vuorinen I., Ranta E. // The Baltic Sea environment : history - eutrophication -recruitment - ecotoxicology: Proceedings of the 10th Symposium of the Baltic Marine Biologists, Kiel, September 29 - October 3, 1987 / eds. H. Theede, W. Schramm. - Kieler Meeresforschungen. -1988, Sonderheft 6. - 1988. - P. 126-139.

271. Weisse, T. Distribution and diversity of aquatic protists: an evolutionary and ecological perspective // Protist Diversity and Geographical Distribution. - Series : Topics in Biodiversity and Conservation. - 2009. - Vol. 8. - P. 9-25. - (Reprinted from Biodiversity and Conservation, vol.17, No. 2, 2008. - P. 243-259.)

272. Weisse T. Niche separation in common prostome freshwater ciliates: The effect of food and temperature / Weisse T., Karstens N., Meyer V.C.M, Janke L., Lettner S., Teichra K. // Aquatic Microbial Ecology. -2001.-Vol. 26, №2.-P. 167-179.

273. Wetz M. Impact of large storm events with different meteorological characteristics on estuarine ciliate biomass / Wetz M., Paerl H.W. // Journal of Plankton Research. - Vol. 30, № 5. -P. 551-557.

274. Wiktor K. Occurrence of epizoic and parasitic protozoans on Calanoida in the Southern Baltic / Wiktor K., Krajewska-Soltys A. // Bulletin of the Sea Fisheries Institute. -1994. - Vol. 132, №2.-P. 13-25.

275. Witek M. Annual changes of abundance and biomass of planktonic ciliates in the Gdansk Basin, Southern Baltic // International Revue of Hydrobiology. - 1998. - Vol. 83, № 2. - P. 163182.

276. Xu Kaiqin. The World of Protozoa, Rotifera, Nematoda and Oligochaeta. National Institute for Environmental Studies, http://www.nies.go.ip/chiikil/protoz/index.html. 2007. Accessed 20 September 2010.

277. Zimmermann H. The microbial community on aggregates in the Elbe Estuary, Germany // Aquatic Microbial Ecology. - 1997. - Vol. 13, №1. - P. 37-46.

278. Zöllner E. Effect of zooplankton-mediated trophic cascades on marine microbial food web components (bacteria, nanoflagellates, ciliates) / Zöllner E., Hoppe H.-G., Sommer U., Jürgens K. // Limnology and Oceanography. - 2009. - Vol. 54, № 1. - P. 262-275.

279. Zöllner E. Cascading predation effects of Daphnia and copepods on microbial food web components / Zöllner E., Santer B., Boersma M., Hoppe H. G., Jürgens K. // Freshwater Biology. - 2003. - V. 48, N. 12.-P. 2174-2193.

Приложение 1. Список видов инфузорий Балтийского моря (литературные и собственные данные)

"+" - вид обнаружен в данном районе (ЦБ - центральная часть Балтики; ЗБ - западная Балтика; СБ - северная Балтика, ЮБ - южная Балтика; ВБ - восточная Балтика).

Жирным шрифтом - сфотографированные виды (Приложение 2).

(*) - Синонимы

(**) - Первые находки (данное исследование) (Р) - Виды инфузорий, типичные для планктона

No Вид ЦБ 1 ЗБ2 СБ3 ЮБ4 ВБ5

1 Acaryophrya collaris Kahl, 1926 (Syn.*: A. mamillata Kahl, 1927; Balanophrya collaris Kahl, 1926; Holophrya collaris (Kahl, 1926) Dingfelder, 1962) + +

2 Acineta sp. +

3 Acineta amphiasci Precht, 1935 +

4 Acineta compressa Claparede & Lachmann, 1859 (Syn.: A. cucullus Claparede & Lachmann, 1860; A. papillifera Keppen, 1888) +

5 Acineta flava Kellicott, 1885 (Syn.: Acineta papillifera Keppen, 1888) +

6 Acinetafoetida Maupas, 1881 + +

7 Acineta laomedeae Precht, 1935 +

8 Acineta pyriformis Stokes, 1891 +

9 Acineta schulzi Kahl, 1934 +

10 Acineta sulcata Dons, 1927 (Syn.: A. benesaepta Schulz, 1933) +

11 Acineta tuberosa Ehrenberg, 1834 + + +

12 Actinobolina vorax Wenrich, 1929 (Syn.: Actinobolus vorax Wenrich, 1929) +

13 Amphileptus inquieta Biernacka, 1963 +

14 Amphileptus pleurosigma (Stokes, 1884) Foissner, 1984 (Syn.: Hemiophrys pleurosigma (Stokes, 1884) Kahl, 1931; Litonotus pleurosigma Stokes, 1884) +

15 Amphileptus trachelioides Zacharias, 1893 + +

16 Amphisiella annulata Kahl, 1932 (Syn.: Holosticha annulata Kahl, 1928) + +

17 Amphisiella marioni Wicklow, 1982 +

No Вид ЦБ 1 ЗБ 2 СБ3 ЮБ4 ВБ5

18 Amphisiella milnei Kahl, 1932 + +

19 Tetrastyla oblonga** (Schewiakoff, 1892) Berger, 2001 (Syn.: Amphisiella oblonga (Schewiakoff, 1893) Kahl, 1930-5) +

20 Amphorella sp/ +

21 Amphorides quadrilineata1' Claparede & Lachmann, 1858 (Syn.: Tintinnus quadrilineatus Claparede & Lachmann, 1858) +

22 Artigsteinia longissima Kahl, 1928 +

23 Anigsteinia salinaria Kahl, 1928 +

24 Anophrys sarcophaga Cohn, 1866 +

25 Anteholosticha arenicola (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha arenicola Kahl, 1932; Biholosticha arenicola Dragesco, 1963) +

26 Anteholosticha brevis** (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha brevis Kahl, 1932; Keronopsis longicirrata Gelei & Szabados, 1950; Holosticha rostrata Vuxanovici, 1963) +

27 Anteholosticha fasciola (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha fasciola Kahl, 1932) +

28 Anteholosticha grise a (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha grísea Kahl, 1932) +

29 Anteholosticha manca (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha manca Kahl, 1932) +

30 Anteholosticha monilata (Kahl, 1928) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha extensa Kahl, 1932; H. monilata Kahl, 1928; Keronopsis monilata Kahl, 1928) + +

31 Anteholosticha multistilata (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Keronopsis multistilata Kahl, 1928; Holosticha multistilata Kahl, 1932) +

32 Anteholosticha pulchra (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Keronopsis pulchra Kahl, 1932) + +

33 Anteholosticha scutellum (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha scutellum Cohn, 1866) + +

34 Anteholosticha violaceae (Kahl, 1932) Berger, 2003 +

No Вид ЦБ1 ЗБ 2 СБ3 ЮН 4 ВБ5

(Syn.: Holosticha violacea Kahl, 1928)

35 Apiosoma sp. +

36 Aristerostoma marinum Kahl, 1931 +

37 Ascobius simplex Dons, 1918 (Syn.: Semifolliculina simplex Dons, 1918) +

38 Askenasia sp/ + + +

39 Askenasia faurei'' Kahl, 1930 (Syn.: Askenasia elegans Faure, 1924) +

40 Askenasia stellaris F (Leegaard, 1920) Kahl, 1930 + + +

41 Askenasia volvox1" (Eichwald, 1852) Kahl, 1930 (Syn.: Askenasia elegans В lochmann, 1895; Halteria volvox Claparede & Lachmann, 1858; Trichodina volvox Eichward, 1852) +

42 Aspidisca sp. + + +

43 Aspidisca aculeata Ehrenberg, 1838 (Syn.: A aculeata Mansfeld, 1926) +

44 Aspidisca angulata Bock, 1952 +

45 Aspidisca binucleata Kahl, 1932 +

46 Aspidisca cicada Muller, 1786 (Syn.: A. sulcata Kahl, 1932; Coccudina costata Dujardin, 1841; Trichoda cicada Muller, 1786) + +

47 Aspidisca dentata Kahl, 1928 +

48 Aspidisca fusca Kahl, 1928 (Syn.: A. irinae Burkovsky, 1970) +

49 Aspidisca leptaspis Fresenius, 1865 (Syn.: A. baltica sensu Borror, 1968; A. caspica Agamaliev, 1967; A. crenata Fabre-Domergue, 1885; A. hexeris Quennerstedt, 1869;A. lyncaster sensu Fleury et al., 1986; A. orthopogon Deroux & Tuffrau, 1965; A. psammobiotica Burkovsky, 1970; A. pulcherrima Kahl, 1932; A. pulcherrima f. baltica Kahl, 1932; A. sedigita Quennerstedt, 1867) + +

50 Aspidisca lyncaster (Muller, 1773) Stein, 1859 (Syn.: Trichoda lyncaster Müller, 1773) +

51 Aspidisca lynceus** Muller, 1773 (Syn.: Trichoda lynceus Muller, 1773) +

52 Aspidisca major f. faurei Dragesco, 1960 +

53 Aspidisca mutans Kahl, 1932 +

54 Aspidisca polypoda Dujardin, 1841 +

No Вид ЦБ 1 ЗБ 2 СБ3 ЮН 4 ВБ5

(Syn.: A quadrilineata Kahl, 1932)

55 Aspidisca polystyla Stein, 1859 (Syn.: A. plana Perejaslawzeva, 1886) +

56 Aspidisca robust a Kahl, 1932 +

57 Aspidisca steini Buddenbrock, 1920 (Syn.: A. aculeata sensu Agamaliev, 1974; A. aculeata sensu Borror, 1965; A glabra Kahl, 1928; A. hyalina Dragesco, 1960) + +

58 Aspidisca turrita (Ehrenberg, 1831 ) Claparede & Lachmann, 1858 (Syn. : Euplotes turritus Ehrenberg, 1831;£. turritus Ehrenberg, 1838) + +

59 Atopochilodon arenifer Kahl, 1933 +

60 Atopochilodon distichum Deroux, 1976 +

61 Australothrix gibba Сlaparede & Lachmann, 1858 (Syn.: Holosticha gibba (Mulier, 1786) Stein, 1859; Oxytricha gibba Claparede & Lachmann, 1858) +

62 Australothrix zignis Entz, 1884 (Syn.: Uroleptus zignis Entz, 1884) + +

63 Avelia gigas Dragesco, 1960 +

64 Balanion sp/ + +

65 Balanion comatumH Wulff, 1922 + + + +

66 Balladyna elongata Roux, 1901 +

67 Biholosticha discocephalus (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha discocephalus Kahl, 1932) +

68 Blepharisma sp. + +

69 Blepharisma clarissimum Kahl, 1928 (Syn.: Anigsteinia clarissimum Kahl, 1928) + +

70 Blepharisma dileptus Kahl, 1928 +

71 Blepharisma hyalinum Perty, 1852 (Syn.: B. lateritium f. minima Roux, 1902) +

72 Blepharisma salinarum Florentin, 1899 + +

73 Blepharisma steini Kahl, 1932 (Syn.: B. lateritium Claparede & Lachmann, 1858) +

74 Blepharisma tardum Kahl, 1928 +

75 Blepharisma undulans Stein, 1868 +

76 Blepharisma vestitum Kahl, 1928 +

77 Bursaria truncatella О. F. Muller, 1773 +

78 Bursaridium pseudobursaria (Faure-Fremiet, 1924) Kahl, 1927 (Syn.: +

No Вид ЦБ 1 ЗБ 2 СБ3 ЮБ 4 ВБ5

Bursaridium difficile Kahl, 1927; Thylakidium pseudobursaria Faure-Fremiet, 1924)

79 Bursella spumosaF Schmidt, 1921 + +

80 Caenomorpha sp. +

81 Caenomorpha levanderi Kahl, 1927 +

82 Calyptotricha lanuginosa (enard, 1922) Wilbert & Foissner, 1980 +

83 Carchesium gammari Precht, 1935 +

84 Carchesium jaerae Precht, 1935 +

85 Carchesium pectinatum (Zacharias, 1897) Kahl, 1935 (Syn.: Zoothamnium limneticum Svec, 1897; Z. pectinatum Zacharias, 1897) + +

86 Carchesiumpolypinum** (Linnaeus, 1758) Ehrenberg, 1830 (Syn.: Carchesium corymbosum Penard, 1922; Sertularia polypina Linnaeus, 1758) +

87 Carchesium spectabile Claparede & Lachmann, 1858 (Syn.: Carchesium lachmanni Kent, 1881) +

88 Carchesium steinii Wrzesniowski, 1877 (Syn.: Epistylis steinii Wrzesniowski, 1877) +

89 Cardiostomatella mononucleata Dragesco, 1960 +

90 Cardiostomatella vermiforme (Kahl, 1928) Corliss, 1960 + +

91 Caudiholosticha setífera (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha setífera Kahl, 1932; Holosticha obliqua Kahl, 1928) + +

92 Caudiholosticha viridis (Kahl, 1932) Berger, 2003 (Syn.: Holosticha viridis Kahl, 1932) +

93 Certesia quadrinucleata Fabre- Domergue, 1885 (Syn.: C. ovata Vacelet, i960) +

94 Chaenea gigas Kahl, 1933 +

95 Chaenea robusta Kahl, 1930 +

96 Chaenea simulans Kahl, 1930 +

97 Chaenea teres Dujardin, 1841 (Syn.: C. elongata Kahl, 1926; C. limicola Kahl, 1928; Enchelys stricta Dujardin, 1841) + +

98 Chaenea vorax Quennerstedt, 1867 +

No Вид ЦБ 1 ЗБ 2 СБ3 ЮБ4 ВБ5

(Syn.: Lagynus elongatus Maupas, 1883)

99 Chilodonella bavariensis** Kahl, 1931 +

100 Chilodonella calkinsi Kahl, 1928 (Syn.: C. pediculatus Kahl, 1928; Chlamydonellopsis calkinsi Kahl, 1928) + + +

101 Chilodonella cyprini (Moroff, 1902) Strand, 1928 +

102 Chilodonella helgolandica Kahl, 1935 + +