Влияние нефтяного загрязнения водной среды на морфофункциональные показатели кутума и бычка-кругляка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Курбанова, Изабела Курбанмагомедовна

• Курбанова, Изабела Курбанмагомедовна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Курбанова, Изабела Курбанмагомедовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1Л. Современное состояние загрязненности Каспийского моря нефтепродуктами.

1.3. Метаболизм ксенобиотиков и токсические эффекты нефтепродуктов у рыб.

1.4. Белковый обмен рыб в норме и при загрязнении водной среды

ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Постановка эксперимента.

2.3. Изучение влияния нефти на эмбриогенез рыб.

2.4. Морфометрические измерения.

2.5. Проведение биохимического анализа.

2.5.1. Приготовление гомогенатов.

2.5.2. Определение общего белка.

2.5.3. Определение интенсивности протеолиза и автолиза.

2.5.4. Определение тирозина.

2.5.5. Выделение растворимых белков.

2.5.6. Электрофоретическое исследование тканевых белков.

2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И

ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние нефтяного загрязнения водной среды на эмбриогенез кутума.

3.2. Поведенческие реакции рыб при нефтяном стрессе.

3.3. Линейно-весовые характеристики рыб при нефтяном загрязнении

3.4. Влияние нефтепродуктов на белковый обмен рыб.

3.4.1. Общий белок.

3.4.2. Протеолитическая и автолитическая активность.

3.4.3. Фракционный состав тканевых белков рыб.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние нефтяного загрязнения водной среды на морфофункциональные показатели кутума и бычка-кругляка»

Актуальность проблемы. Мы живем в эпоху прогрессивного роста антропогенно-техногенных катаклизмов в биосфере. Наиболее уязвимы водные экосистемы, которые являются в конечном итоге коллекторами всех видов загрязнения.

Еще недавно Каспийское море было одним из продуктивных водоемов в мире. На его долю приходится более 30% от общего вылова рыб во внутренних водоемах. Состав ихтиофауны уникален: шесть видов осетровых, два - лососевых, девять - сельдевых и другие.

Сегодня очевидно, что тотальное загрязнение Каспийского моря-озера представляет реальную опасность по причине развернувшейся крупномасштабной нефтяной экспансии, которая грозит потерей рыбохозяйственного значения этого водоема (Гераскин, Катунин, 1996; Бутаев, 1999; Зонн, 1999; Хакимов, Карашин, 1999). В настоящее время эта проблема находится в центре внимания ученых и общественности, специалистов разных областей, и имеет одновременно экологический, биологический, экономический, политический и даже философский характер.

Возникла дилемма - нефть или рыба. Действительность подтверждает приоритетность выбора нефти, ибо она дороже. При этом остаются в тени природоохранные проблемы Каспия, связанные с сохранением биоразнообразия, защитой водных биоресурсов, ростом загрязнения моря и прибрежных территорий (Зонн, 1999). Уже сегодня море классифицируют как «загрязненное», способность к самоочищению нарушена. Одним из основных загрязнителей являются нефтепродукты. Ежегодное поступление нефтяных углеводородов в Каспий составляет более 300 тыс. тонн (Бутаев, 1999). Экологическая ситуация в регионе ухудшается из года в год, она усугубляется высоким уровнем урбанизации прибрежных зон, стоками рек.

В связи с этим возникла необходимость в ранней, быстрой, наиболее интегральной информации о нефтяном загрязнении водной среды и биологическом ответе организмов на нее. Большое значение и востребованность при этом имеют биологические исследования воздействия нефтепродуктов на гид-робионтов, особенно на промысловые виды рыб, играющие значительную роль в удовлетворении пищевых потребностей населения. Тем более, что многие физиологические системы организма рыб сходны с теплокровными животными, и это позволяет прогнозировать последствия нахождения токсикантов в водной среде и для человека.

Для изучения адаптивных возможностей рыб к токсическим веществам нефтяного происхождения необходимы объективные тесты оценки их физиологического состояния. В настоящее время является актуальным поиск и применение таких биомаркеров, которые позволяют провести раннюю диагностику функциональных изменений в живых организмах (Овен и др., 2000). Наиболее приоритетным сегодня считается принцип эколого-биохимического мониторинга (Юровицкий, Сидоров, 1993), особенно для водоемов химически загрязненных слабыми концентрациями сложнейших смесей веществ разной токсичности, каковыми являются нефтепродукты.

В литературе имеются многочисленные данные о воздействии нефтяных экотоксикантов на жизнедеятельность рыб и возникновении биохимических и морфофизиологических нарушений в организме при интоксикации (Шлейфер, Дохолян, 1979; Мазманиди, 1987; Магомедов, Дохолян, 1982; Spies et. al., 1996; Middaugh et. al., 1998; Чесалина, Руднева, 1998; Khan, 1998; Моисеенко, Лукин, 1999; Heintz et. al., 1999; Yun et. al., 1999; Исуев и др., 2000; Чесалина и др., 2000; Каниева, 2001; Касумян, 2001).

Однако научные материалы по токсическому влиянию нефтяных экотоксикантов на белковый обмен рыб носят фрагментарный, несистематический характер, а по рыбам Дагестанского побережья подобные данные по ряду вопросов вовсе отсутствуют. Современные знания о воздействии газоконденсат-ных углеводородов и буровых растворов, которые наряду с нефтью поступают в окружающую среду на всех этапах нефтегазоразрабатывающих работ, весьма скудны (Патин, 1997). В связи с этим, исследования характера изменений показателей белкового обмена, эмбриогенеза, а также роста и развития рыб при воздействии нефтепродуктов весьма актуальны для прогнозирования последствий прогрессирующего нефтяного загрязнения для экосистемы Каспийского моря и имеют ценное рыбохозяйственное значение.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение влияния нефтяного загрязнения водной среды на морфофизиологические показатели рыб ювенильного периода развития.

Для ее выполнения были поставлены следующие задачи:

- исследовать ход эмбрионального развития, выживаемость, природу аномалий;

- изучить поведенческие реакции;

- динамику линейно-весового роста;

- изменение параметров белкового обмена рыб (общий белок, фракционный состав тканевых белков и активность протеолитических ферментов) под действием различных концентраций нефти, бурового раствора, газоконденсата.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Воздействие нефти на оплодотворенную икру кутума в концентрациях от ОД мг/л и выше вызывает эмбриотоксические, тератогенные, мутагенные, иммунотоксические эффекты.

2. Концентрации нефти 0,05 мг/л и бурового раствора 250 мг/л существенно не влияют на поведение, содержание белка и активность пептид-гидролаз молоди кутума и бычка-кругляка.

При концентрациях нефти от 40 мг/л и более у кутумов эмбрионального и ювенильного периодов развития возникают необратимые нарушения процессов метаболизма и регуляции, приводящие к гибели.

3. При хроническом нефтяном загрязнении водной среды угнетаются ростовые процессы в организме рыб, снижается содержание общего белка и альбуминов, повышается фракция у-глобулинов и активность пептид-гидролаз.

4. Морфофизиологические и биохимические показатели молоди кутума и бычка-кругляка при нефтяной интоксикации, изменяющиеся в фазово-мозаичном режиме, являются неспецифическими и адаптивными.

5. Токсичность испытанных загрязнителей для ювенильных особей кутума и бычка-кругляка растет в ряду: буровой раствор - нефть - газоконденсат.

6. Наиболее показательными биомаркерами интоксикации организма рыб явились активность пептид-гидролаз и фракционный состав тканевых белков рыб.

Научная новизна. Впервые произведено комплексное исследование активности пептид-гидролаз и фракционного состава тканевых белков кутума и бычка-кругляка Дагестанского побережья Каспийского моря при интоксикации нефтью, газоконденсатом, буровым раствором.

Получены новые результаты по токсическому воздействию большого диапазона концентраций нефти на эмбриогенез кутума.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы имеют значимость для понимания механизмов нефтяной интоксикации и адаптивных возможностей организма рыб в стрессовых ситуациях.

Они также имеют определенную ценность для прогнозирования и предотвращения последствий нефтяного загрязнения Каспийского моря, при разработке рекомендаций по воспроизводству, охране и рациональному использованию биоресурсов, и в конечном итоге - для сохранения водных экосистем и здоровья человека.

Результаты исследования могут быть применены при проведении экологических экспертиз в местах добычи и транспортировки нефти в акватории Каспия, а также при создании унифицированной системы биотестирования. Материалы диссертации можно использовать в учебном процессе биологического факультета университетов при чтении ряда спецкурсов по водной токсикологии, ихтиотоксикологии, физиологии и биохимии рыб, ихтиопатологии и гидробиологии, а также при выполнении курсовых и дипломных работ. 9

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на I Всероссийском конгрессе ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997 г.); Всероссийской конференции «Проблемы экологической безопасности Каспийского региона» (Москва - Махачкала, 1997 г.); VI Ассамблее университетов прикаспийских государств (Элиста - Калмыкия, 2001 г.); V Ассамблее университетов прикаспийских государств (Атырау - Казахстан, 2002 г.); научной конференции Даггосуниверситета (Махачкала, апрель 2001г.); Республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения и воспроизводства природно-ресурсного потенциала РД» (Махачкала, 22-23 мая 2001 г.); Международной научной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, МГУ, 27-29 мая 2002 г.); ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава биологического факультета ДГУ (1997 - 2002 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания постановки и методов эксперимента, результатов собственных исследований с их обсуждением, заключения и выводов. Общий объем диссертации составляет 158 страниц, таблиц - 19, рисунков - 12. Список литературы включает 239 источников, из них 91 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Курбанова, Изабела Курбанмагомедовна

ВЫВОДЫ

1. Эмбриотоксичность нефти проявляется в ускорении или задержке выклева, отставании в развитии, уродствах эмбрионов (водянка перикардия и сердце в виде трубки (с частотой встречаемости 47%), полости в желточном мешке и его деформации (30%), искривление хорды (16%)), гибели эмбрионов. Чем выше концентрация нефти, тем ниже выживаемость икры и качество потомства, тем сильнее выражены тератогенные эффекты в развитии. Наиболее уязвима стадия гасруляции.

2. Воздействие нефти в концентрациях 0,1; 0,2 мг/л на эмбрионов и предличинок кутума и 0,05; 0,1 мг/л на молодь кутума не приводит к отклонениям в поведенческих реакциях рыб по сравнению с контролем.

При концентрациях бурового раствора 250, 500, 1000 мг/л и нефти 0,2 - 1,0 мг/л изменения в поведении кутума носят адаптивный характер; выше 40 мг/л нефти - наступает фаза истощения и гибели.

3. Масса подопытных и контрольных кутумов варьирует сильнее, чем длина тела. Темп линейно-весового роста молоди кутума выше в первый месяц экспозиции в нефтяной среде.

4. При относительно низких концентрациях нефти (0,05-1,0 мг/л) изменения процессов роста носят адаптивный характер: рост на определенных этапах ускоряется, а при хроническом воздействии - замедляется. При высоких концентрациях нефти (от 40 мг/л и выше) рост рыб существенно замедляется (40, 80 мг/л) и даже приостанавливается (400, 800 мг/л).

5. Концентрации нефти 0,05 мг/л и бурового раствора 250 мг/л достоверно не влияют на содержание белка в теле кутума.

В целом, при хроническом воздействии нефть (0,1; 0,5; 1,0 мг/л), газоконденсат (0,1 и 1,0 мл/л) и буровой раствор (500 и 1000 мг/л) угнетают накопление белка в теле рыб; действие бурового раствора на 10-е и 20-е сутки опыта оказывает стимулирующий эффект на белковый обмен рыб.

6. При концентрациях нефти 0,05; 0,1; 0,5 мг/л и бурового раствора 250 мг/л изменения активности пептид-гидролаз незначительны и имеют адаптивное значение. Хроническая экспозиция в растворах нефти (1,0 мг/л), газоконденсата (0,1 мл/л) и бурового раствора (1000 мг/л) приводит к повышению активности кислых пептид-гидролаз, увеличению общей ав-толитической активности.

7. Присутствие нефти и газового конденсата в водной среде изменяет количественные соотношения белковых фракций в теле кутума и мышечной ткани бычков, происходит фазово-мозаичное снижение доли альбуминов и повышение гамма-глобулинов.

8. Характер нарушений поведения, линейно-весового роста, накопления белка, активности пептид-гидролаз и соотношения белковых фракций у кутума и бычка-кругляка имеет фазность в развитии.

Выявленные изменения физиолого-биохимического статуса организма рыб при хроноконцентрационном воздействии нефти, бурового раствора и газоконденсата можно рассматривать как неспецифические, вызванные перестройками процессов метаболизма, регуляции и снижением иммунитета адаптивные реакции на изменившиеся условия среды обитания.

9. Полученные данные позволяют по степени возрастания токсичности для рыб испытанные поллютанты расположить в ряд: буровой раствор - нефть - газоконденсат.

10. Морфофизиологические и биохимические показатели рыб (особенно, поведение, активность пептид-гидролаз и фракционный состав белков) можно использовать в комплексном биомониторинге водной среды, оценке здоровья рыб и качества рыбной продукции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нефть и нефтепродукты относятся к числу наиболее распространенных и опасных в глобальном масштабе загрязнителей природной среды, которые характеризуются как супертоксиканты, приводящие к серьезным нарушениям в экосистемах, особенно водных.

Обобщая литературные данные о нефтяном загрязнении Каспийского моря, можно выделить следующие особенности:

1. Существует очень большая вариация по абсолютным величинам содержания НУ в морской среде. Неравномерное распределение источников загрязнения приводит к неравномерному загрязнению отдельных участков моря.

2. Загрязнение Каспия нефтепродуктами перешло в хроническую фазу.

3. Поллютанты, локализуясь в переходных зонах «вода-атмосфера» и «вода -донные отложения», тяготеют к окраинным областям моря и поражают наиболее биологически значимые области.

4. Нефтяное загрязнение является источником поступления во внешнюю среду огромного количества сложных, многокомпонентных и трансформирующихся токсикантов.

5. Токсическое воздействие нефтяных загрязнителей проявляется на всех уровнях организации живой материи. Биологические эффекты нефтяного загрязнения могут негативно сказываться на протяжении длительного времени.

6. Экологическая ситуация, сложившаяся в настоящее время в бассейне Каспийского моря по нефтяному загрязнению, не является катастрофической, однако, и благополучной назвать ее нельзя.

Причину высокой токсичности нефти и нефтепродуктов, прежде всего, нужно искать в их сложном, весьма разнообразном и непостоянном составе.

Многие свойства нефтей ни с химической, ни с биологической точки зрения до сих пор не изучены.

Нефть - смесь сложных органических соединений биогенного происхождения. Основным источником нефти служит углеродистое биоорганическое вещество, захороненное в осадочных горных породах, главным образом его липидные составляющие. Значительную массу органического вещества дают после отмирания зоо- и фитопланктон и бентальные организмы, водоросли, бактерии, высшие растения, частично остатки высокоорганизованной живой материи.

В целом состав углеводородов нефтей формируется под действием трех основных факторов: особенностей состава исходного органического вещества, условий осадконакопления, катагенных преобразований и биодеградации. В свете современных представлений нефть состоит из низко- и высокомолекулярных углеводородных и неуглеводородных компонентов. Содержание углеводородов в разной нефти не одинаково: от 30-40 до 100% (в газоконденсатах), в среднем до 70%. Определено свыше 700 индивидуальных НУ состава С1-С40. В нефтях преобладают алканы, циклоалканы, арены, но чаще представлены НУ смешанного строения. Неуглеводородные гетероатомные и смолисто-асфальтеновые соединения в нефтях содержатся в количестве 2040%. В незначительном количестве присутствуют микроэлементы - более 30 металлов и 20 неметаллов: V, №, Бе, Ъа., Мп, Си, РЬ, Щ, Аб, А1, Сё, 5е, Ва, Мо, Сг, Ыа, Са, Бг, Со, Оа, Бп, галогены (7, Вг, С1), радиоактивные элементы (уран, торий, радий - от 10-13 до 10-4 %) (Батуева и др., 1984).

Легкой фракцией нефти является газовый конденсат, представляющий смесь бензиновых и керосино-газойлевых фракций. Между газоконденсатами и бензинами существует генетическая связь, они имеют похожий состав. На 70-90% конденсаты состоят из бензиновых фракций и на 10-30% из дизельных фракций. В их составе преобладают алканы: газообразные (С1-С4) и жидкие (С5-С15) (Петров, 1984).

Сопутствующим загрязнителем при проведении нефтяных операций являются буровые растворы. Их состав не менее сложен. Они готовятся на основе водной и неводной (нефтяной) дисперсионной среды. В буровых растворах с водной дисперсионной средой используются глины, состоящие из минералов, преимущественно 1алюмосиликатов. Нефтяная дисперсная среда создается на основе дизельного топлива, его содержание составляет 78-85%. К химическим реагентам буровых растворов относятся:

1) Реагенты стабилизаторы и эмульгаторы - высокомолекулярные органические вещества, понижающие водоотдачу и разжижающие буровой раствор. Для их приготовления используют бурый уголь, торф, карбоксиметилцел-люлозу, полиакрилаты, сульфит-спиртовую барду, нитролигнин, полифенолы, синтан-5, битум, еловый экстрат. Стабилизаторами служат натриевые и кальциевые мыла.

2) Растворимые соли (фосфаты, карбонаты, сульфаты, хлориды кальция и натрия).

3) Реагенты-структурообразователи (поваренная соль, жидкое стекло-Na2SiC>3, асбест, окисленный петролатум, полигорксит).

4) Регуляторы щелочности (щелочь натрия, бурый уголь, сульфит-спиртовая барда).

5) Реагенты-пеногасители (синтетические высшие жирные спирты, кальциевый мылонафт, костный жир, стеариновая кислота, резиновая, каучуковая и полиэтиленовая крошка, метилсиликоновые жидкости).

6) Реагенты, придающие термостойкость глинистых растворов (хроматы калия и натрия, бихроматы - хромпик).

7) ПАВ.

8) Утяжелители буровых растворов. Они готовятся на основе сульфата бария (BaS04), гематита (РегОз) и магнетита (FesO/i) (Справочник инженера по бурению, 1973).

Знания о поведении нефти в недрах и при попадании в окружающую среду очень скудны. Многие составляющие компоненты нефтепродуктов нерастворимы или плохо растворимы в воде при обычных условиях. Однако известно, что сложная внутренняя организация нефти способна изменяться под воздействием внешних факторов.

Интересно, что при температуре ниже +10°С скорость распада нефти приближается к нулю, и процессы ее накопления в грунтах преобладают над процессами распада. При этом водорастворимые фракции наиболее устойчивы (Беденков, Петраш, 1985).

Органические экотоксиканты в окружающей среде подвергаются следующим основным превращениям - гидролизу, восстановлению, окислению и фотохимическим процессам (Зеленин, 2000). Часто в итоге образуются ре-акционноспособные радикалы. Все эти процессы сопровождаются изменением гидрохимического режима воды.

Нефтяным экотоксикантам присущи синергизм действия - эффект воздействия, превышающий сумму действий каждого из компонентов (Зеленин, 2000); эффекты мимикрии - имитация комплексами ксенобиотиков естественных для организма биохимических соединений (Секи, 1986); кумуляции -накопление ксенобиотиков в тканях и органах при нарушении процессов их биодеградации; магнификации - процесс увеличения концентрации чужеродных веществ в живых организмах при переходе от низших трофических уровней данной экосистемы к высшим, включая человека.

Результаты данного исследования позволяют думать, что из трех испытанных нами токсикантов буровой раствор наименее токсичен для рыб. Говорить с полной уверенностью о том, что более токсично - нефть или газоконденсат - мы не можем, так как они брались в разных концентрациях. Однако есть мнение (Матишов и др., 1997), что токсичность газоконденсата в 8-12 раз выше, чем сырой нефти.

ПДК для нефти и газового конденсата составляет 0,05 мг/л, для буровых растворов в зависимости от их состава - от 1,25 до 100,0 мг/л (Патин, 1997). Действие газового конденсата по уровню токсического эффекта, картине интоксикации в целом аналогично нефти и нефтепродуктам. Симптомы отравления у рыб, ракообразных и моллюсков показали, что растворенные компоненты газоконденсата обладают ярко выраженным нервно-паралитическим и наркотическим свойствами и вызывают однотипные изменения у гидробионтов разного систематического уровня (Кошелева и др., 1994). У рыб обнаружены однонаправленные изменения характеристик дыхательной и сердечной деятельности (увеличение частоты дыхания и сердечных сокращений на 6-11%), вызванные 7-суточным выдерживанием в среде с 4-20 мг/л нефти и 5-10 мг/л бурового раствора (Шпарковский и др., 1994). М.В.Семенюк (1998) в результате изучения отечественных и зарубежных данных делает вывод об отсутствии основания утверждать, что отходы бурения, содержащие некоторые биофильные элементы (Са, К, Р, Мп, Си и другие) представляют угрозу для существования растительного и животного мира. Payne с соавторами (1995) свидетельствуют, что алифатические компоненты смеси углеводородов из буровых отходов относительно не токсичны.

Сходство в воздействии нефтяных загрязнителей разной природы и происхождения проявилось в том, что поступление токсинов в клетки организма рыб и включение их в те или иные метаболические процессы приводили к схожей реакции организма в виде фазовых нарушений биохимических процессов и, как следствие, к фазовым изменением функций организма (Ма-ляревская, 1984). Реакции рыб на действие нефтепродуктов однотипны, как и возникающие при этом патологии, и обусловлены нарушением одних и тех же физиологических процессов, однако механизмы воздействия могут быть различными.

Нефть и нефтепродукты могут оказывать на рыб как прямое воздействие при контакте с покровами, жабрами и желудочно-кишечным трактом, так и опосредованное через ухудшение газового и гидрохимического режима водоема, деградацию кормовой базы. Н.А.Каниевой (2001) показано, что концентрации нефти 50 и 100 мг/л приводят к повышению всех гидрохимических показателей воды (окисляемость, щелочность, присутствие сухого остатка, взвешенных веществ, аммонийного азота, нитратов железа), исключая рН и жесткость.

Поступление токсикантов через жабры для рыб особо опасно, так как яды интенсивно всасываются через жаберные кровеносные сосуды и быстро поступают непосредственно в кровь (Комаровский, 1983). Кроме того, токсиканты при этом вызывают патологические изменения самого жаберного аппарата, тем самым, усугубляя общее течение интоксикации. Также, вследствие ослабления иммунитета, снижается устойчивость гидробионтов по отношению к обычным факторам среды (Лебедева и др., 2000).

Исследователи теперь уже не ставят вопрос о безопасном уровне загрязнения, а изучают приемлемый уровень опасности. Если большие изменения под действием природных факторов являются проявлением нормы реакции, формой адаптации, то небольшие регистрируемые изменения под действием токсических веществ могут явиться сигналом неуклонно развивающейся патологии (Данильченко, 1983). Лишь сравнительно недавно в литературе появились сведения о том, что и в малой дозе (даже на уровне ПДК) нефть вызывает глубокие изменения в метаболизме печени и других органов и их систем, благодаря чему организм приспосабливается к необычной форме стресса.

Большие дозы токсикантов при короткой экспозиции оказывают меньший эффект, чем малые дозы при продолжительной экспозиции (ЬШшска, 1998).

Сопоставление результатов наших исследований по воздействию нефти, бурового раствора и газоконденсата на рыб с литературными данными по действию других неблагоприятных факторов среды позволило обнаружить неспецифические изменения в организме рыб, которые можно рассматривать как адаптивные реакции к изменяющимся условиям среды.

Защитные реакции организма могут проявляться до какого-то предела, выше которого происходят патологические изменения (Сорвачев, 1983). Повреждающее воздействие нефтепродуктов на рыб сказывается перестройкой метаболизма (изменяется соотношение энергетического и пластического обменов в пользу первого), нарушением регуляции, накопление аутотоксинов, возникновением широкого спектра патологий как в клетке, так и на уровне всего организма, ведущих к снижению жизнедеятельности.

Проведенные нами исследования некоторых физиолого-биохимических, морфометрических и поведенческих процессов организма рыб в условиях нефтяного загрязнения водной среды показали, что у них развиваются множественные патологии и дисфункции и дали ценные материалы для понимания индивидуальных адаптаций, которые в ювенильный период направлены на обеспечение выживаемости, роста и развития. Возможны разные вариации в тяжести отклонений, степень и глубина которых возрастает с увеличением концентрации токсиканта, времени пребывания рыб в его растворах и зависят от стадии онтогенеза.

Наиболее уязвима икра рыб - индикатор видового благополучия. Наши данные показывают появление выраженных нарушений развития и жизнедеятельности у эмбрионов кутума с первых же дней экспозиции в растворах нефти, которые тем сильнее, чем выше концентрация нефти. Последствиями воздействия нефти на развивающуюся икру кутума явились гибель эмбрионов, задержка в развитии, различия во времени выклева, морфофункциональные уродства (табл. 2, рис. 3, 4, 6). В период эмбрионального развития в нефтяной среде эмбрионы кутума были более чувствительны на стадии гаструляции, которая характеризуется повышенной гибелью зародышей, с данного этапа отклонения в развитии икры стали четко проявляться.

Повышенное содержание нефти (40, 80, 400 и 800 мг/л) в воде вызывало отставание в развитии эмбрионов, а при концентрациях нефти 400 и 800 мг/л происходил преждевременный выклев (на 3-1 сутки) по сравнению с контролем. При концентрациях нефти от 0,1 до 1,0 мг/л отмечалось запаздывание выклева кутумов, по сравнению с контролем.

Выживаемость икры прямо зависела от степени нефтяного загрязнения водной среды их обитания. Наибольшая выживаемость икры отмечена при содержании нефти в воде 1,0 мг/л (62%), наименьшая - при 800 мг/л (2%); соответственно наибольшая гибель - при 800 мг/л нефти в водной среде (98%), наименее выраженная - в вариантах 0,1; 0,2; 0,5 и 1,0 мг/л (38-50%). Чем выше концентрация нефти в аквариуме, тем скорее наступала полная гибель кутумов раннего онтогенеза: Жюо7"8 при 400 мг/л, ЛЕСюо11 - 80 мг/л, ЖШо13

15 23

40 мг/л, ЛКюо — 0,5 и 1,0 мг/л, ЛКюо - 0,2 мг/л. В варианте с содержанием нефти 0,1 мг/л за время эксперимента (30 дней) полная гибель кутумов не отмечена.

Появление аномалий в развитии эмбрионов рыб при нефтяном загрязнении иллюстрирует эмбриотоксичность НУ, которая тем сильнее выражена, чем выше концентрация токсиканта (рис. 4). Разнообразие уродств (водянка перикардия и сердце в виде трубки - встречаемость 47%, полости в желточном мешке - 30%, искривление хорды - 16% и другие (расширение кювьеро-вых протоков, образования белого цвета на желточном мешке, кровоподтеки) - 7%) подтверждает многокомпонентность токсичных веществ в нефти (рис. 6, 7).

Сердечный ритм отличался у рыб с нормальным строением и аномалиями: у аномальных эмбрионов и предличинок число сердечных сокращений вдвое меньше, чем у контрольных. Нами не выявлено выраженной зависимости частоты сердечного ритма кутумов раннего онтогенеза от концентрации нефти в водной среде, скорее сердечный ритм зависел от функционального состояния организма.

Токсические эффекты нефти на икру кутума реализовались посредством воздействия на оболочку икры (активный лизис при концентрациях 400 и 800 мг/л и уплотнение при меньшем содержании НУ в воде, а также нарушение тургора и проницаемости мембран), изменения кислородного режима водной среды, аккумуляции НУ икрой с последующим включением в метаболические процессы. Можно констатировать, что присутствие нефти оказало однозначно негативное действие на развивающуюся икру кутума, которое сказалось значительным нарушением систем жизнедеятельности и гомеостаза организма рыб.

Поведенческие реакции рыб при нефтяном стрессе отличались разнообразием форм неспецифического реагирования (перевозбуждение, эйфория, заторможенность, судороги, заглатывание воздуха с поверхности воды, потеря координации движений, анорексия, расстройства со стороны органов дыхания, зрения, осязания, полная утрата реагирования). Симптомы отравления усугублялись с возрастанием токсичности среды. При всех концентрациях нефти от 0,1 до 800 мг/л резко контрастировало поведение внешне нормальных и аномальных особей кутума раннего онтогенеза.

При концентрациях нефти 0,2 - 1,0 мг/л поведение рыб заметно отличалось от контроля, но имело адаптивный характер без наступления фазы истощения. Содержание нефти выше 40 мг/л вызывало быстрое наступление фазы истощения, а стадии возбуждения и толерантности были очень короткими или отсутствовали вовсе.

Воздействие нефти в концентрациях 0,1 и 0,2 мг/л на свободных эмбрионов и предличинок кутума, а также 0,05 и ОД мг/л на молодь кутума не приводило к видимым отклонениям поведения по сравнению с контрольными рыбами. В вариантах хронического опыта с 0,5 и 1,0 мг/л нефти у молоди кутума после непродолжительного периода наркотического возбуждения наступал период толерантности. Вероятно, угнетается активность фермента холи-нэстеразы, играющего важную роль в процессе передачи нервного возбуждения (Сидоров, 1983).

Залповые концентрации нефти (50, 100 и 200 мг/л) приводили к сильным нарушениям в поведении молоди кутума с быстрым (40-78 ч) наступлением фазы истощения и смерти, что коррелировало с содержанием нефти в водной среде.

Хроническое воздействие буровых растворов (250, 500 и 1000 мг/л) вызывало стойкие изменения в поведении личинок и сеголеток кутума, направленные на адаптацию. Изменения при этом носили фазовый характер с ухудшениями поведенческого реагирования рыб в первые часы затравки, что связываем с наивысшими концентрациями взвешенных, летучих, растворимых, токсичных компонентов в данный момент. Полная утрата реагирования сенсорно-поведенческих систем организма рыб является свидетельством наступления скорой гибели.

Исследование ростовых процессов рыб в условиях нефтяного загрязнения водной среды свидетельствует, что их угнетение отмечается еще в эмбриональном и раннем постэмбриональном развитии: чем выше концентрация нефти, тем значительней отставание эмбрионов в линейном росте (табл. 3, рис. 9).

Однако малые дозы нефти могут оказывать и некоторый положительный эффект на рост: при концентрации 0,1 мг/л длина тела предличинок кутума на 14-е сутки от оплодотворения была выше, чем у контрольных рыб. Концентрации нефти 0,1 и 1,0 мг/л в течение первого месяца интоксикации стимулировали массовый, но не линейный рост молоди кутума, хотя через 70 дней в нефтяной среде масса рыб во всех вариантах была достоверно ниже контрольных значений (рис. 10).

В целом длина тела подопытных кутумов при хронической нефтяной интоксикации (0,05; ОД; 0,2; 0,5 и 1,0 мг/л) ниже, чем у контрольных рыб, но нередко различия между опытом и контролем были недостоверными. Средние значения длины и массы тела, величины абсолютного, относительного и среднесуточного прироста и удельной скорости роста молоди кутума при концентрации нефти 0,05 мг/л были наименьшими (табл.4, 5).

Масса рыб варьирует сильнее, чем длина тела, что еще более выражено с увеличением продолжительности экспозиции. Темп линейно-весового роста молоди кутума в нефтяной среде выше в первый месяц интоксикации.

Таким образом, при относительно низких концентрациях нефти (0,05 -1,0 мг/л) изменения процессов роста носили адаптивный характер, рост на определенных этапах может ускоряться, а при хроническом воздействии -замедляться. При высоких концентрациях нефти (от 40 мг/л и выше) рост не просто замедлялся (40, 80 мг/л), но даже приостанавливался (400, 800 мг/л), что является свидетельством наступления истощения организма.

При интоксикации ингибирование роста происходит за счет нарушения процессов метаболизма и снижения утилизации пищи (Глубокое, 1990). Рыбы из загрязненных мест отстают в росте и упитанности даже при большой кормовой базе, имеют высокую вариабельность размеров (Сметанин, Шихов, 2000).

У подопытных кутумов из нефтяной среды активность пищевого поведения была нормальной. Следовательно, учитывая, что метаболические затраты на всасывание и ассимиляцию диет низкого качества возрастают, отрицательно влияя на ростовой потенциал (Bishop, Watts, 1996), снижение роста происходит не за счет уменьшения интенсивности питания, а за счет изменения направленности обменных процессов и использования энергозатрат организма на функционирование адаптивных механизмов. При этом энергия пищи хуже используется на рост,и он замедляется.

Биохимические методы позволили выявить скрытое действие нефтепродуктов на рыб, проявляющееся, прежде всего, в активизации защитных сил организма и стремлении его адаптироваться к неблагоприятным условиям (Чесалина и др., 2000).

Результатами исследования по воздействию нефтепродуктов на содержание белка в теле рыб подтверждено, что накопление белка зависит от природы и концентрации токсиканта, длительности экспозиции и стадии онтогенеза. Действие сырой нефти вызывало фазовые изменения в уровне белка с превышением контрольных значений на 20-е сутки интоксикации. Длительная экспозиция в нефтяной среде (70 дней) привела к снижению содержания белка в теле молоди кутума на 23,0; 14,0 и 16,3% соответственно при концентрациях 0,1; 0,5 и 1,0 мг/л.

Концентрации нефти 0,05 мг/л и бурового раствора 250 мг/л достоверно не повлияли на количество общего белка в тканях кутума.

Воздействие бурового раствора в концентрации 1000 мг/л на 20-е и 30-е сутки сказывалось повышением уровня белка ~ на 40% у личинок кутума. У сеголеток также отмечено либо увеличение белка, либо сохранение на уровне контроля, и только на 30-е сутки экспозиции в вариантах с 500 и 1000 мг/л содержание белка снижено на 29,4 и 53,6% относительно контроля (табл. 7).

Анализ динамики содержания белка в мышечной ткани бычков показал, что продолжительное действие бурового раствора (500 и 1000 мг/л) и газоконденсата (ОД и 1,0 мл/л) угнетали белковый рост (табл. 9).

Результаты данного исследования также подтверждают активацию гидролитических процессов и реактивность протеолитических ферментов рыб при загрязнении водной среды нефтепродуктами и их участие в адаптации организма. Активность ПГ в тканях рыб изменяется в фазовом режиме, который при сравнении воздействия разных концентраций нефтяных экотокси-кантов отличается асинхронностью. Эффект токсического воздействия на систему протеиназ находится в прямой зависимости от химической природы токсиканта и его концентрации.

Показано, что при воздействии на молодь кутума концентраций нефти (0,05; ОД и 0,5 мг/л) и бурового раствора (250 мг/л) на личинок и сеголеток кутума изменения в активности ПГ имеют адаптивное значение. Хроническая экспозиция рыб в растворах нефти (1,0 мг/л), газоконденсата (ОД мл/л) и бурового раствора (1000 мг/л) на 20-е и 30-е сутки опыта приводило к повышению активности кислых пептид-гидролаз (катепсинов), увеличению общей автолитической активности, что иллюстрирует активное течение токсикоза с развитием деструктивных процессов в организме.

Полагаем, что протеолитические ферменты при кумулятивном политоксикозе участвуют в лизисе мышечных волокон, вызывая их размягчение. Резкое увеличение активности пептид-гидролаз связано с разрушением лизо-сом в процессе гибели клеток организма.

По-видимому, токсикант, проникнув в клетку, вызывает частичное нарушение целостности лизосомальных мембран, что влечет к освобождению гидролаз из лизосом, приводящее к лизису различных биополимеров и мембран. При определенной концентрации токсикант может включить своеобразный цепной механизм в клетке, когда разрушение каждой новой лизосомы автоматически приводит к дальнейшему лизису еще большего количества клеточных структур. Этому благоприятствует подкисление среды, активизация гидролаз, появление продуктов гидролиза липидов - сильных детергентов (Сидоров, 1983).

Полученные нами данные свидетельствуют, что анализ белковых фракций является надежным индикатором оценки здоровья рыб. Выявлено в тканях молоди кутума и бычка-кругляка пять белковых фракций (альбумины и а,]-, а2-, Р~, у-глобулины).

Обнаружено, что при хроническом воздействии НУ на рыб количественные соотношения белковых фракций претерпевают изменения фазово-мозаичного характера, выражающиеся различными формами диспротеинемий и парапротеинемий (табл. 18, 19, рис. 11, 12). Анализ диспротеинемий показал, что первично (фиксируются уже через 10 дней интоксикации) происходят нарушения липидного обмена и воспалительно-аллергические реакции.

При длительной интоксикации организма рыб нефтью и газоконденсатом растрачиваются резервные белки - альбумины (фракция альбуминов уменьшается) и развиваются хронические патологии (фракция у-глобулинов возрастает), степень которых усиливается с увеличением концентрации токсиканта.

Фракционный анализ мышечных белков бычка-кругляка также показал, что продолжительное воздействие (30 дней) бурового раствора в концентрациях 500 и 1000 мг/л не приводило к развитию хронических заболеваний, белковый обмен бычков адаптируется к данным концентрациям токсиканта, перестроившись на новый метаболический уровень.

Следует отметить, что индекс АЮ у подопытных рыб преимущественно ниже, чем у контрольных. Он снижается с увеличением содержания токсиканта в среде.

Содержание общего белка в тканях рыб не всегда коррелировало с уровнем альбуминов, что объясняется поддержанием уровня белка в клетках модифицированными и стрессовыми белками, либо ингибированием протеи-наз компонентами нефтяных загрязнителей или стрессовыми метаболитами гидролитических процессов (Уатазкйа, Копа§ауа, 1996; Сорвачев, 1983; Крупнова и др., 1997).

Полагаем, что причиной отмеченных изменений явилось развитие хронических заболеваний, в первую очередь, печени. Поражения печени отмечены в 80-85% случаев отравления и сочетаются с признаками поражения нервной и сердечно-сосудистой систем (Основы гепатологии, 1975).

На основании полученных данных можно заключить, что нефтяное загрязнение водной среды может вызвать серьезные нарушения физиолого-биохимических и поведенческих показателей рыб, приводящие к изменениям в ходе эмбриогенеза, линейно-весовом росте, поведении, направленности белкового обмена, активности протеолитических ферментов, количественном соотношении белковых фракций. Всё это в итоге может сказаться изменениями структуры рыбных популяций и водной экосистемы в целом.

Совершенно очевидно, что участившиеся деструктивные процессы в ихтиоценозе Каспия непосредственно напрямую связаны с антропогенным загрязнением моря и, в частности, с преобладающими загрязнителями нефтяного происхождения.

Считаем возможным использование примененных в работе тестов - регистрация смертности эмбрионов и личинок и несовместимых с жизнью аномалий развития, морфологических изменений, поведенческих реакций, биохимических показателей белкового обмена (уровень белка, активность пеп-тид-гидролаз, фракционный анализ тканевых белков) - в комплексном биомониторинге морской среды и оценке качества рыбной продукции. Наиболее чувствительными биотестами, по нашим данным, являются активность пеп-тид-гидролаз и фракционный состав белков. Хотя поведение является высоко лабильным индикатором, для использования при биотестировании данный критерий не совсем удобен.

Скорое наступление физиолого-биохимических отклонений свидетельствует о высокой интенсивности поступления НУ в ткани рыб. Повышенное содержание НУ в жизненно важных органах обнаружено уже через 2 часа с момента контакта с токсикантом, особенно в органах с высокой метаболической активностью (печень, почки, миокард). Отрицательное влияние НУ, очевидно, обусловлено непосредственным воздействием углеводородов с молекулами белков с образованием комплекса белок-НУ (Михайлов, 1979).

По-видимому, нефтепродукты тормозят различные процессы в организме рыб, блокируя белковые соединения, влияя на липопротеидные мембраны клеток, нарушая тканевое дыхание и окислительные процессы, воздействуя на нервную систему (Сидоров, 1983).

В основе этих неспецифических изменений, свидетельствующих об угнетении пластического обмена, лежат нарушения окислительно-восстановительных процессов в клетках организма рыб. При воздействии токсикантов происходит снижение количества окисленной и повышение восстановленной формы НАД, что приводит к переключению с аэробного пути расщепления углеводов на анаэробный. Это не может на длительное время обеспечивать поддержание процессов жизнедеятельности рыб - энергетические ресурсы клетки истощаются,и наступает гибель (Маляревская, 1983).

Вместе с тем, токсические вещества, нарушая процессы регуляции, снижают устойчивость биологических систем. Действие токсиканта часто выражается не в количественном изменении анализируемого показателя, а в качественно ином ходе процесса (Данильченко, 1983). Все же, поддержание устойчивости еще не говорит о норме, поскольку устойчивость каких бы то ни было процессов в организме - это все-таки состояние временное, относительное. По мнению Н.С.Строганова (1983), главным биологическим критерием нормы надо взять существование вида. Норма вида - это ее соответствие условиям обитания. Здоровье особи есть естественная норма для любого организма.

Прогнозировать состояние ихтиоценоза на ближайшую перспективу в условиях ухудшения гидролого-гидрохимического режима моря достаточно трудно. Популяции каспийских рыб (от осетровых до кильки) испытывают стресс, их состояние оценивается как неудовлетворительное.

131

На популяционном уровне это выражается в снижении возрастной структуры популяций или омоложении, (что происходит не за счет активного вступления в промысел молодых генераций, а за счет убыли старшего возраста), резком сдвиге возраста полового созревания (1+.2+) и замедлении темпов роста (Кашулин, 1995). Рыбы с коротким жизненным циклом будут превалировать в уловах. Значимость ценных рыб при загрязнении снизится, что скажется на уловах. Количество аборигенных видов снизится (Кулик, 1999). Увеличится число короткоцикловых видов. Более высокой скоростью адаптации и устойчивостью к загрязнению воды обладают генетически молодые популяции (Лукин, 1997).

На организменном уровне происходит рост функциональных заболеваний и патологических изменений в органах, что ведет к снижению жизнеспособности рыб, обеднению их генофонда.

Выше сказанное указывает, по-видимому, на приближение антропогенной нагрузки к пределу допустимой, когда популяции отдельных видов, превысив границу устойчивости, могут попросту погибнуть.

Сегодня еще не поздно восстановить естественный гидрохимический режим моря, рекреационный потенциал и запасы биоресурсов. Главное, чтобы за нефтяными радостями не допустить разрушения уникальной каспийской экосистемы (Зонн, 1999).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Курбанова, Изабела Курбанмагомедовна, 2002 год

1. Адаева П.А. Анализ генотоксического действия ксенобиотиков на различные компоненты экосистемы Каспийского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2000. - 22 с.

2. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологический химии. М.: Высшая школа. - 1988. - 239 с.

3. Алиев Н.К., Абдурахманов Г.М., Мунгиев A.A., Гаджиев A.A. Экологические проблемы бассейна Каспия. Махачкала: Дагпресс, 1997. -160 с.

4. Алиев Н.К, Мунгиев A.A. Куда ведет Россию «нефтяная гонка» на Каспии? // Матер. IV Ассамблеи ассоциации университетов прикаспийских государств. Махачкала, 1999. - С. 201-203.

5. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легк. и пищев. пром-сть, 1984. - 20 с.

6. Афанасьева H.A., Карьянов C.B. Состояние загрязненности вод каспийского моря на современном этапе // Материалы Всесоюз. совещ. по проблемам Каспийского моря на современном этапе. Гурьев, 1991. - С. 31-36.

7. Батуева И.Ю., Гайле A.A., Поконова Ю.В. и др. Химия нефти. Л., 1984. -360 с.

8. Беденков А.Р., Петраш А.И. Рациональное природопользование и охрана природы: вопросы и ответы. М.: Наука, 1985. - 38 с.

9. Ю.Браше Ж. Биохимическая эмбриология. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1961. - 263 с.

10. Бутаев A.M. Каспий: статус, нефть, уровень. Махачкала, 1999. - 221 с.

11. Бутаев A.M., Исуев А.Р., Магомедбеков У.Г., Монахов С.К. Кинетические закономерности нефтяной интоксикации сеголеток русского осетра // Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2001. - №9. - С. 89-93.

12. Быков И.Ю. Оборудование для обеспечения охраны окружающей среды при выполнении нефтегазопромысловых работ. М.: ВНИИОЭНГ, 1993. -44 с.

13. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск, 1956.- 188 с.

14. Виняр Т.Н., Павловский A.M., Слуцкая Т.Н. Сравнение свойств протеиназ-кальпаинов из мышечных тканей кеты и минтая // Вопр. ихтиологии. -1997. Т.23, №3. - С. 170-173.

15. Власов В.А. Катаболизм белков некоторых органов и тканей у сеголеток карпа // Развитие аквакультуры на ввнутренних водоемах: Тез. докл. научн.-практ. конф., посвящ. 50-летию каф. прудов, рыбоводства Моск. с/х. акад. М., 1995. - С. 57-58.

16. Володин В.М., Лукьяненко В.И., Флеров Б.А. Сравнительная характеристика устойчивости рыб к фенолу на ранних этапах онтогенеза. /У В кн.: Биология рыб волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1982. - С. 71-83.

17. Гаранина С.Н. Действие отходов бурения на фитопланктон // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 412.

18. Гвозденко С.И., Кесельман М.Л., Зинчук O.A. Устойчивость осетровых рыб на разных стадиях развития к воздействию пестицидов в зависимости от температуры воды // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997. С. 144-145.

19. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

20. Гераскин П.П., Катунин Д.Н. Рыба и нефть в Каспийском море // Рыбное хозяйство. 1996,- №4. - С. 46-47.

21. Герлах С.А. Загрязнение морей. Диагноз и терапия. JL: Гидрометеоиздат. - 1995.-264 с.

22. Глубоков А.И. Рост трех видов рыб в ранние периоды онтогенеза в норме и в условиях токсического воздействия // Вопр. ихтиологии. 1990. - Т.30, №1. - С.137-143.

23. Горбунова Г.С. Оценка физиологического состояния некоторых видов рыб Каспийского моря при воздействии пластовых вод // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 414.

24. Данильченко О.П. Нарушение регуляции как показатель патологии // В кн.: Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. -М.: Наука, 1983.-С. 72-84.

25. Демин А.П. Тенденция использования и охраны водных ресурсов в России // Водные ресурсы. 2000. - Т.27, №6. - С. 735-754.

26. Дивавин И.А., Георго-Капулос A.A. Биологические аспекты нефтяного загрязнения морской среды. Киев: Наук, думка., 1988. - 92 с.

27. Дубовская A.B., Шевелева H.H., Романов A.A. Морфо-функциональные изменения жаберного эпителия и половых желез у каспийских осетровых // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 416.

28. Дудкин СМ., Колесникова Л.В., Колмакова Т.С. Критерии оценки негативного действия антропогенного загрязнения на репродуктивную функцию азовского осетра // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 31.

29. Дытневский Ю.И. Мембранные процессы разделения жидких смесей. М.: Химия, 1975.-229 с.

30. Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям за 1990 г. Обнинск, ВНИИГМИ. МЦД, 1991.-277 с.

31. Ершов Ю.А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических ксенобиотиков. -М.: Медицина, 1989. 350 с.

32. Извекова Г.И. Тагунова A.C. Возрастные особенности влияния заражения леща плероциркоидами на активность его пищеварительных ферментов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 219.

33. Израэль Ю.А., Цыбань A.B., Панов Г.В. Всесторонний анализ окружающей среды // V Всес. советско-американский симпозиум. JI.: Гидоро, 1988.-С. 77-111.

34. Информационный бюллетень о состоянии поверхностных водных объектов, водохозяйственных систем и сооружений в зоне деятельности Федерального Государственного Управления «Дагводресурсы» за 2000 год. Мин-во природных ресурсов РФ. - Махачкала, 2001. - 48 с.

35. Ипатов В.В. Динамика ряда физиолого-биохимических показателей крови балтийской трески в связи с ее биологией и распространением: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Рига, 1973. - 24 с.

36. Исра Е.В., Вовченко И.Б. Активность катепсина D в тканях русского осетра при резорбции гонад // Осн. пробл. рыб. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов Азов, бассейна: Азов НИИ рыб. хоз-ва. Ростов н/Д., 1996. - С. 264-265.

37. Казанчеев E.H. Рыбы Каспийского моря. М.:Легкая пром-сть, 1982.-168 с.

38. Касумян А.О., Морей М.Х. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа. I. Медь, кадмий, цинк, свинец // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т.38, №1. - С. 393-409.

39. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т.41, №1. - с. 82-95.

40. Катунин Д.Н. Нефть и экологическая безопасность Каспия // Матер. IV Ассамблеи ассоциации университетов прикаспийских государств. -Махачкала, 1999. С. 149.

41. Кириллов В.Н., Каниева H.A. особенности морфофункциональных и биохимических изменений в организме рыб при интоксикации диэтаноламином // Матер. IV Ассамблеи ассоциации университетов прикаспийских государств. Махачкала, 1999. - С. 225-226.

42. Клейменов И .Я. Химический и весовой состав основных промысловых рыб. -М.: Пищепромиздат. 1952. 59 с.

43. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука, 1982. - 78 с.

44. Коломиец А.Ф. Полихлорполициклические ксенобиотики // Успехи химии. -1991.-№3.-С.536-544.

45. Комаровский Ф.Я. Особенности патологических изменений у рыб при токсических воздействиях в сравнении с теплокровными животными // В кн.: Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. -М.: Наука, 1983.-С. 66-71.

46. Коржуев П.А. Некоторые проблемы биохимии рыб // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 243-253.

47. Костров Б.П., Самудов Ш.М., Магомедов А.К., Магомедов Г.А. Эколого-токсикологическое состояние вод западной части Среднего Каспия // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 430.

48. Котелевцев C.B. Оценка мутагенной активности (тест Эймса) // В сб.: Экологическое состояние бассейна р.Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биол. индикация. Тольятти, 1997. - С. 280-282.

49. Крупнова М.Ю., Немова H.H., Кяйвяряйнен E.H. Влияние стоков горнообогатительного производства на активность лизосомальных протеиназ рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997. С. 224.

50. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Т.Н., Привольнев Т.Н. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 320 с.

51. Кузьмина В.В. Оценка полифакторных воздействий на активность протеиназ слизистой кишечника рыб // Биол. внутр. вод. 1997. - №2. - С. 50-57.

52. Кукса В.И. Современные проблемы Каспия // Водные ресурсы. 2000. -Т.27,№5.-С. 636-637.

53. Кулиев З.М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря. Баку.: Элм., 1989. -184с.

54. Кулик A.A. Ихтиофауна водоемов бассейна Енисея: изменения в связи с антропогенным воздействием // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т.39, №4. - С. 478-485.

55. Кулинский В.И., Колесниченко JI.C. // Успехи биол. химии. 1990. - Т.51, вып. 1(4). - С. 20-33.

56. Кулинский В.И. Обезвреживание ксенобиотиков // Сорос. Обр. Ж 1999. -№1. - С. 8-12.

57. Кяйвяряйнен Е.И., Немова H.H., Крупнова М.Ю., Такшеев С.А. Кальций-активируемая протеиназа в эритроцитах осетра и белуги // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 227.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

59. Лебедева Н.Е., Касумян А.О., Головкина Т.В. Коррекция физиологического статуса карпа естественными химическими сигналами // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т.40, №2. - С. 247-255.

60. Леменовский Д.А. Соединения металлов в живой природе // Сорос. Обр. Ж,- 1997. №9.-С. 48-53.

61. Лепелина H.H. Количественный состав предличинок севрюги в зависимости от состояния водной среды // Матер. IV Ассамблеи ассоциации университетов прикаспийских государств. Махачкала, 1999. -С. 226-227.

62. Линник П.Н. Формы миграции тяжелых металлов и их действие на гидробионтов // Эксперимен. водн. токсикол. Вып. 14. - Рига, 1986. - С. 144-154.

63. Лугаськова Н.В. Адаптивные изменения крови рыб в водоемах с разным темпом загрязнения // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997. С. 229.

64. Лукин A.A. Особенности адаптивных реакций рыб в условиях антропогенного стресса // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997. С. 159.

65. Магерамов Ч.М. Влияние водорастворимой фракции нефти (ВРФН) на молодь куринского осетра и белуги // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 439.

66. Магомедов А.К., Дохолян B.K. Биологические ресурсы Дагестанского побережья Каспийского моря // Сб. статей Даг. фил. академии наук СССР. -Махачкала, 1982. -Вып. 1. С. 31-40.

67. Мазманиди Н.Ю. Эколого-токсикологические основы ихтиомониторинга загрязнения морской среды: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Севастополь, 1987. 40 с.

68. Маляревская А.Я. Влияние экстремальных факторов среды на обмен веществ рыб // В кн.: Биологические основы рыбоводства. Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. -С. 116-133.

69. Матишов Г.Г., Шпарковский И.А., Каромушко О.В. Общие вопросы биологии и экотоксикологии рыб Баренцева моря // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 160.

70. Мембранный гидролиз и транспорт: новые данные и гипотезы. JL: Наука, 1986.-240 с.

71. Миронов О.Г. Развитие некоторых черноморских рыб в морской воде, загрязненной нефтепродуктами //Вопр. ихтиологии. 1973. - Т.9, №6. - С. 59-62.

72. Михайленко В.Г. Адаптация рыб в процессе стресса и тренировки /У Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 231.

73. Михайлов В.Н. Загадки Каспийского моря // Сорос. Обр. Ж. 2000. - №4. -С. 63-70.

74. Михайлова JI.B. Образование комплексов нефть-белок как один из факторов, определяющих токсичность и кумулятивные свойства // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Т. 1. Астрахань, 1979.-С. 32-33.

75. Михайлова JI.B. Действие водорастворимых фракций Усть-Бальнанской нефти на ранний онтогенез стерляди Acipenser ruthenus // Гидробиол. ж. -1991. Т.27, №3. - С. 77-86.

76. Моисеева В.А. Сравнительная чувствительность Coregonidae к веществам фенольного ряда // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997.-С. 161.

77. Моисеенко Т.И., Лукин A.A. Патологии рыб в загрязненных водоемах субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т.49, №4. - С. 535-547.

78. Моисейченко Г.В., Чекашин С.А. Использование гамет, эмбрионов и личинок морского ежа для оценки токсичности буровых растворов и их компонентов // Биол. моря. 1995. - Т.21, №6. - С.416.

79. Муравейко В.М. Сенсорные системы рыб индукторы загрязнения окружающей среды // Методология и процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на окружающую среду Арктики: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. - Мурманск, 1996. - С. 57.

80. Найденова И.Н. Изменение содержания белка в органах ставриды и скорпены в процессе развития половых продуктов // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 314-316.

81. Национальный доклад РФ «Проблемы состояния окружающей среды Прикаспийского региона». М. 1998, 1999 гг. - 136 с.

82. Неваленный А.Н. Воздействие микроэлементов на пищеварительную функцию слизистой кишечника некоторых карповых рыб // Материалы

83. Международной конференции, посвященной 70-летию АГТУ: Тез. докл. -Астрахань, 2000, АГТУ. С. 258-259.

84. Немова H.H. Крупнова М.Ю, Кяйвяряйнен E.H. Роль внутриклеточных протеиназ в механизмах адаптации рыб // Экология и охрана окружающей среды. 4.2: Тез. докл. 2 Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. - С. 92-93.

85. Немова H.H. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб // Петрозаводск: КНЦ, 1996. 103 с.

86. Немова H.H. Крупнова М.Ю, Кяйвяряйнен E.H. Влияние промышленных стоков на активность внутримышечных кальций-зависимых протеиназ ряда пресноодных рыб // Вопр. ихтиологии. 1996. -Т.36,№3,-С. 420-422.

87. Немова H.H., Кяйвяряйнен E.H., Крупнова М.Ю. Лизосомальные и кальпаинактивируемые протеолитические ферменты из тканей рыб // 2 Съезд Биохим. о-ва РАН: Тез. стенд, сообщ. Москва, Пущино, 1997. - С. 53.

88. Овен Л.С., Руднева И.И. Шевченко Н.Ф. Ответные реакции морского ежа (Scorpaena porcus) на антропогенное воздействие // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т.40, №1. - С. 75-78.

89. Основы гепатологии. (Под. ред. чл. кор. Ак. наук. Латв-ой ССР. А.Ф.Блюгера). Рига: Звайгэне, 1975. - 469 с.

90. Остроумова H.H. Белковый состав сыворотки крови лососевых рыб // В кн.: Обмен веществ и биохимия. М.: Наука, 1967. С. 283-290.

91. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Вопросы физиологии и кормления рыб: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л.: ГосНИОРХ, 1983.-Вып. 194.-С. 3-19.

92. Палладии A.B., Белик Я.В., Полякова Н.М. Белки головного мозга и их обмен. Киев: Наук, думка. - 1972.

93. Парк Д.Б. Биохимия чужеродных соединений. М.: Медицина, 1973. -288 с.

94. Патин С.А. Экологические проблемы морского освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. - 350 с.

95. Петров A.A. Углеводороды нефти. М.: Наука, 1984. - 264 с.

96. Покровский A.A., Тутельян В.А. Лизосомы. М.: Наука, 1976.

97. Пурмаль А.П. Антропогенная токсикация планеты. Ч. 1, 2. // Сорос. Обр. Ж. 1998. - №9. - С. 39-51.

98. Пушкина H.H. Биохимические методы исследования. М.: Медгиз, 1963.-394 с.

99. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиции мобильных генетических элементов стрессовыми воздействиями // Сорос. Обр. Ж. -2000.-№ 6.-С. 14-20.

100. Резниченко П.Н. Явления нормы и патологии в развитии рыб в зависимости от температурных условий инкубации // В кн.: Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983. -С. 58 -65.

101. Ризави С., Бахрам А. Разведение и выращивание кутума в Исламской республике Иран // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -Астрахань, 1997. С. 452.

102. Саприн А.Н., Калинина E.H., Бабенко М.Д. // Успехи биол. химии. -1996.-T. 36.-С. 213-265.

103. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития Л.: Наука, 1978. - 264 с.

104. Секи X. Органические вещества в водных экосистемах- Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 125 с.

105. Семенюк M.B. Начальные этапы лесообразовательного процесса на буровых площадках сургутского полесья // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 24 с.

106. Сидоров B.C. Значение биохимического изучения нормы и патологии органелл для водной токсикологии // В кн. : Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983. - С. 110-120.

107. Силкин Ю.А., Столбов А.Я. Воздействие хлорида Cd на внешнее дыхание и катионную проницаемость эритроцитов черноморской скарпены Scorpena porcus L. // Гидробиол. ж. 1995. - Т.31, №5. - С. 72-77.

108. Сметанин М.М., Шихов Н.М. О линейном росте леща на отдельных участках Верхневолжских водохранилищ // Биол. внутр. вод. 2000. - №1. -С. 138-141.

109. Сорвачев К.Ф. Норма и патология на молекулярном уровне // В кн.: Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983.-С. 121-131.

110. Справочник инженера по бурению. Т. 1. (Под. ред. Мищевича В.И., Сидорова H.A.) М.: Недра, 1973. - 520 с.

111. Столяр О.Б., Курант В.З., Хоменчук В.А., Балабан Р.Б. Влияние сублетальных концентраций свинца на содержание тиоловых соединений и белков в организме карпа // Гидробиол. ж. 1999. - Т. 35, №6. - С. 63-68.

112. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. Т.1. М.: Изд-во МГУ, 1962.-443 с.

113. Строганов Н.С. Биологические аспекты проблемы нормы и патологии в водной токсикологии // В кн.: Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983. - С. 5 - 21.

114. Субботкин М.Ф., Субботкина Т.А. Специфичность антигенов сывороточных белков русского осетра Acipenser gueldenstaedtii // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т.40, №1. - С. 133-138.

115. Топарская В.Н. Физиология и патология углеводного, липидного и белкового обмена. М.: Мед. лит-ра, 1962. - 188 с.

116. Тюрин А.Н. Христофорова H.K. Выбор тестов для оценки загрязнения морской среды // Биол. моря. 1997. - №6. - С. 361-368.

117. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 239 с.

118. Хакимов М., Карашин Б. Каспий: история и экология, эгология и политика // Матер. IV Ассамблеи ассоциации университетов прикаспийских государств. Махачкала, 1999. - С. 59-61.

119. Черникова В.В. Показатели крови у пресноводных рыб в летне-осеннее время // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 163168.

120. Чесалина Т.Л., Руднева И.И. Воздействие нефтяных фракций на икру и личинок бычка-кругляка Neogobius melanostomus // Вопр. ихтиологии. -1998. Т.38, №3. - С. 426-429.

121. Чесалина Т.Л., Руднева И.И., Кузьмина Н.С. Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza Saliens // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т.40, №3. - С. 429-432.

122. Шагаева В.Г., Никольская М.П., Акимова Н.В., Марков К.П., Никольская Н.Г. Исследование раннего онтогенеза волжских осетровых в связи с антропогенным воздействием // Вопр. ихтиологии. 1993. - Т.33, №2. - С. 230-240.

123. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 288 с.

124. Шатуновский М.И. Экологические закономерности возрастной и сезонной динамики обмена веществ у рыб // В кн.: Биологические основы рыбоводства. Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. - С. 28-44.

125. Шеханова И.А. Усвоение биогенных элементов развивающейся икрой рыб в процессе развития // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 237-241.

126. Шлейфер Г.С., Дохолян В.К. Физиологические и иммунологические особенности реакции рыб на изменение среды обитания // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. -Астрахань, 1979. Т.1. - С. 220-221.

127. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищев. пром-сть, 1972. - 366 с.

128. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб. (Под. ред. Г.Е.Шульмана). Киев: Наук, думка, 1978. - 204 с.

129. Юровицкий Ю.Г., Сидоров B.C. Эколого-биохимический мониторинг и тестирование в районах экологического неблагополучия // Изв. АН, Сер. Биол. 1993. - № 1. - С. 74-82.

130. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы // Зоол. ж. 1992. - Т.71, №6.-С. 81-85.

131. Якубов Ш.А. Генетический анализ загрязненности некоторых водоемов // Экспер. вод. токсикол. 1990. - Т. 14. - С. 34-35.

132. Advances in Dryg Metabolism in Man / Ed. G.V. Pacifici, G.N. Fracchia. Brussels: Luxembourg: Europ. Comis., 1995. 834 p.

133. Airaksinen S., Rabergh Ch., Sistonen L., Nikinmaa M. Effects of heat shock and hypoxia on protein synthesis in rainbow trout cell // J. Exp. Biol. 1998. -V. 201, №17.-P. 2543-2551.

134. Alsor D.H., Wood Ch.M. The interactive effects of feeding and exepcise on oxygen consumtion, swimming performance and protein usage in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // J. Exp. Biol. 1997. - V.200, №7. - P. 2337-2346.

135. Anras M-L.B., Lagadete J-P. Variabilité meteorologigue et hydrologigue. Cjnsequences sur l'activité natatoire d'un poisson marin // C.r. Acad. Sci. Ser. 3.- 1998. V.331, №8. - P. 641-648.

136. Beamish R.J. Loss of fish populations from unexploited remote lakes in Ontario, Canada as a consequence of atmospheric fallout of acid // Water. Res. -1974.-V. 8.-P. 85-95.

137. Beitinger T.L. Behaviaral reaction for the assessment of stress in fishes // J. Great Lakes Res. 1990. - V. 16, №4. - P. 495.

138. Blaxter J.H.S., Hunter J.R. The biology of clupeoid fisher // Adv. Mar. Biol.- 1982.-V. 20. P. 1-123.

139. Blaxter J.H.S., Hallers-Tjabbes T.C.C. The effect of pollutants on Sensory systems and behavior of aquatic animals // Netherlands J. Aquat. Ecol. 1992. -V. 16, №3,-P. 43-58.

140. Bryan M.D., Atchison G.J., Sandheinrich M.B. Effects of cadmium on the foraging behavior and growth of juvenile bluegill, Lepomis macrochirus // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - V. 52, №8. - P. 1630-1638.

141. Bukovskaya O.S., Bayunova L.V., Blokhin S.V., Boev A.A. The effect of acute stress of hormonal levels in the serum of the Russian of and stellate sturgeons during induced maturation // 3th Int. Synp. Sturgeon, Piacenza, July 8-11, 1997: P. 99-100.

142. Busacker G.P., Alelman I.R., Goolish E.M. Growth // Methods for fish biology / Eds. Schreck C.B., Mayle P.B. 1990. - 684 p.

143. Carls M.G., Hose J.E., Thomas R.E., Rice S.D. Exposure of Pacific herring to weathered crude oil: Assessing effects on ova // Environ. Toxicol, and Chem.- 2000. V. 19, №6. - P. 1649-1659.

144. Chan K.M. Metallothionein: Potential biomarker for monitoring heavy metal pollution in fish around Hong Kong: Pap. Int. Conf. Mar. Pollut. and Ecotoxicol., Hong Kong Jan., 1995 // Mar. Pollut. Bull. 1995. - V. 31, №4-12. -P. 411-415.

145. Currie S., Tufts B. Synthesis of stress protein 70 (Hsp 70) in rainbow trout red blood cell // J. Exp. Biol. 1997. - V. 200, №3. - P. 607-614.

146. Deirickx P.J. Increased cytotoxic sensitivity of cultured FHM fish cell by simultaneous treatment with sodium dodecyl sulfate and buthionine Sulfoximine // Chemosphere. 1998. - V. 36, №6. - P. 1263-1274.

147. Devlin E., Clary B. In vitro toxicity of methyl mercury to fathead minnow cell // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. - V. 61, №4. - P. 527-533.

148. DiMichele L., Taylor M.H. Histopathological and physiological responses of Fundulus heteroclitus to naphthalene exposure // J. Fish. Res. Baord. Can. -1978.-V. 35.-P. 1060-1066.

149. Donnelly J., Torres J.J., Crabtree R.E. Proximate composition and nucleic acid content of the congrid ell Ariosoma balearicum // Mar. Biol. 1995. - V. 123, №4. -P. 851-858.

150. Equia R.V., Kamarudin M.S., Santiado C.B. Growth and survival of river catfish Mystus numenus larvae fed isocaloric died with different protein levels during weaning // J. Appl. Ichthyol. 2000. - №3. - P. 104-109.

151. Felista R.E., Balasubramanian M.P. Effect of mixtures of pesticide and fertilizer on proteins, carbohydrates, phosphomonoesterases and non-specific esterase's in Oreochromis mossambicus (Peters) // Nat. Acad. Sci. Lett. 1999.- V.22, №3-4. P. 70-74.

152. Ferreira M.F.N. Use of Pimephales promelas in toxicity evaluation of liquid effluents from the south petrochemical complex // Agr. Biol, e tecnol. 1997. -V.40, №3. - P. 624-631.

153. Fisk A.T., Tomy G.T., Muir D.C.G. Toxicity of C20-, Cn-, Cn- and CM-polychlorinated alkanes to Japanest medaka embryous // Environ. Noxicol. and Chem. 1999. - №12. - P. 2894-2902.

154. George S.G., Wright J., Conroy J. Temporal studies of the impact of the braer oil spill on inshore feral fish from Shetland, Scotland // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. - V. 29, №4. - P. 530-534.

155. Guderley H., Dutil J., Pelletier D. The physiological status of Atlantic cod Gadus morhua, in the wild and laboratory: Estimates of growth rates under field conditions // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1996. - V. 53, №3. - P. 550-557.

156. Hamilton S.J., Haines T.A. Influence of fluoride on aluminum toxicity to Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1995. - V. 52, №11.-P. 2432-2444.

157. Hose J.E., McGurk M.D., Marty G.D., Hilton D.E., Brawn E.D., Baker T.T. Sublethal effects of the Exxon Valdes oil spill on herring embryos and larvae:

158. Morphological, cytogenetic and histopatological assessments, 1989-1991 // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1996. - V. 53, №9. - P. 2355-2365.

159. Hull E., Huetel R., Spieler R. Changes in blood parameters in stressed sharks due to capture and restraint: Abstr. Asz. Annu. Meet., Chicago, III., 1994 // Amer. zool. 1994. - V. 34, №5. - P. 36.

160. Imber B.E., Spence B., Chan Z., Aggelen G. Temporal variation in hepatic mixed- function oxidase (MFO) induction in rainbow trout exposed to industrial effluent // Mar. Pollut. Bull. 1995. - V.30, №8. - P. 558-562.

161. Jessen-Eller K., Crivello J. Changes in metallothionein mRNA and protein after sublethal exposure to arsenate and cadmium chloride in juvenile winter flounder // Environ. Toxicol, and Chem. 1998. - V. 17, №5. - P. 891-896.

162. Jobling M. Fish bioenegetics. London: Chapman and Hall, 1994. - 309 p.

163. Jones C. Determining age of larval fish with the otolith increment technique // Fish. Bull. U.S. 1986. - V. 84, №1. - P. 91-103.

164. Khan R.A. Influence of petroleum at a refenery terminal on feral winter flounder, Pleuronectes americanus // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1998. V. 61, №6. -P. 770-777.

165. Kralj-Klobucar N., Stunja A. Utjecaj selena, olova i magnezija na aktivnost hidrolitskih enzima u jetri i bubregu sarana (Cyprinus caprio L.) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. biol. Hrv., Pula. Zagren, 1994. - P. 362-363.

166. Krumschnabel G., Schwarzbaum P., Lisch J., Biasi Ch., Wieser W. Oxygen-dependents energetics of anoxia-tolerant and anoxia-intolerant hepatocytes //

167. J. Exp. Biol. 2000. - V. 203, №5. - P. 951-959.

168. Kucharczyk D., Luczynski M., Kujawa R., Kaminski R., Ulikowski D., Brzuzan P. Influences of temperature and food on early development of bream (Abramis brama L.) // Arch. Hydrobiol. 1998. - V. 141, №2. - P. 243-256.

169. Kumari S.A., Kumar N.S. Electrophoretic study on serum, muscle and liver proteins of fish Channa punctatus in a polluted urban reservoirs, Hussainsagar, Hyderabad, Andlira Pradest // Uttar Pradesh. J. Zool. 1995. - V. 15, №2. - P. 124-126.

170. Kuz'mina V.V., Chuico G.M., Pavlov D.F. Effects of DDVP, naphthalene, and cadmium on intestinal proteolytic activity in Mozambique tilapia // Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1999. - V. 62, №2. - P. 193-198.

171. Lagunova V.S. Impact of present-day conditions on hybridization, abnormal development and reproduction rate of sturgeons in the Volga river//3rd Int. Sump. Sturgeon, Piacenza, July 8-11, 1997: Booklet Abstr Piecenza, 1997. -P. 237-238.

172. Love R.M., Robertson I. Studies on the North Sea cod. (Effects of starvation. Changes in the distribution of muscle protein fractions). J. Sei. Food and Agr., 1967.-V. 18.-P. 217-220.

173. Love R.M. The Chemical Biology of Fishes. London; New York: Acad. Press, 1970.

174. Lowry O., Resebrouph N., Farr A., Randall R. Protein measurement with folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. - №1. - P. 193, 265-275.

175. Lutnicka H. Wplyw amoniaku, fendu i pestucydu Ambusz ES 25 na komorki melanoforowe skory rub // Ann. UMCS. DD. - 1998. - № 53. - P. 223236.

176. Mbuthia P.G. Scoliosis in farmer rainbow trouts (Salmo gairdneri, Richardson) in Kiambu district, Kenya // Bull. Anim. Health and Prod. Aft.1994.-V. 42, №2.-P. 111-115.

177. McGurk M.D., Brown E.D. Egg-larval mortality of Pacific herring in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1996. - V. 53, №9. - P. 2343-2354.

178. Millward D.J., Garlick P.J., Nnanyelygo D.O. Proc. Nutr. Soc. 1974. - 33, P. 33.

179. Nillion H., Zaboukas N., Moraitou-Apostolopoulou M. Biochemical composition, growth and sirvival of the guppy, Poecilia reticulata during chronic sublethal exposure to cadmium // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1998.-V. 35, № 1. - P. 58-63.

180. Olla B.L., Pearson W.H., Studholme A.L. Applicability of behavioural measures in environmental stress assessment // Rapp. et pcoc. verb. reun. Cons. perm. int. explor. mer. - 1980. - V. 179. - P. 162-173.

181. Oost R., Schooten F., Ariese F., Heida H., Satumalay K., Verneultn N. Bioaccumulation, biotransformation and DNA binding of PAHs in feral eel (Anguilla anfuilla) survey // Environ. Toxicol, and Chem. 1994. - V. 13, №6. -P. 859-870.

182. Ostermeyer U. Vitamine in Fischen // Inf. Fishwirt. 1999. - V. 46, №3. - P. 42-50.

183. Pacheco M., Santos M. Induction of liver EROD and erythrocytic nuclear abnormalities by cyclophosphamide and PAHs in Anguilla anguilla L. // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. - V. 40, №1-2. - P. 71-76.

184. Patten B.J. Sublethal biological effects of petroleum hydrocarbon exposures: fish // Effect of petroleum on arctic and subarctic marine environments and organisms. D.C.Malins (ed.). 1977. -V.2. New York: Acad. Press. - P. 319332.

185. Payne J.F., Fancey L.L., Hellou J., King M.J., Fletcher G.L. Aliphatic hydrocarbons in sediments: flounder (Pleuronectes americanus) exposed to oil well drill cuttings // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1995. - V. 52, № 12. - P. 2724-2735.

186. Preez H.H., Buermann Y., Steyn G.J., Smit L. The influence of suspended silf on oxygen consumption by the redbreast tilapia // Hydrobiologia. 1996. -V. 325, № i.p. 31-38.

187. Pundy J.E. The effect of brief exposure to aromatic hydrocarbons on feeding and avoidance behaviour in coho salvon, Oncorhynchus kisutch // J. Fish. Biol. 1989. - V.34, № 4. - P. 621-629.

188. Rema M.P., Philip B. Metallothionein or metallothionein like proteins and heavy metal toxicity in Oreochromis mossambicus // Indian J. Exp. Biol. -1996. V.34, №6.-P. 527-530.

189. Riva G. Das Serumeiweissbbild. 1957. - 125 p.

190. Rocha M.P.R., Ribeiro R.M.A., Caimbra J. Polycyclic aromatic hydrons inhibit in vitro ovarian steroidogenesis in the flounder (Platichthys flesus L.) // Aquat. Toxicol. 2000. - V. 48, №4. - P. 549-559.

191. Sancho E., Ferrando M., Andreu E. Effects of sublethal exposure to a pesticide on levels of energetic compounds in Anguilla anguilla //

192. J. Environ. Sci. and Health. B. 1998. - V. 33, №4. - P. 411-424.

193. Secor D.H., Gunderson T.E. Effects of hypoxia and temperature on survival, growth and respiration of juvenile Atlantic sturgeon, Acipenser oxyrinchus // Fish. Bull. 1998. - V.96,№3. - P. 603-613.

194. Selye H. Stress and the general adaptation syndrome // Brit. Med. J. 1950. -V. l.-P. 1383-1392.

195. Shelverton P.A., Carter C.G. The effect of ration on behavior, food consumption and growth in juvenile greenback flounder // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1998. - №4. - P. 1307-1320.

196. Solangi M.A., Overstret R.M. Histopathological changes in two estuarine fishes, Menidia beryllina (Cope) and Trinectes maculatus (Bloch and Schneider), exposed to crude oil and its water-soluble fractions // J. Fish -Diseases. 1982. - V.5. - P. 13-25.

197. Stocnes I., Rustad T. Purification and characterization of a multicatalytic proteinase from Atlantic salmon (Salmo salar) muscle // Compar. Biochem. and Physiol. B. 1995. - V. 111, №4. - P. 587-596.

198. Sunil K.J., Srikanth R., Waghray S. Effect of benzyl chlorideon chemosensory responses in fish Gambusia affinis // Indian Biol. 1989. - V. 21, №1. - P. 58-61.

199. Terwillinger M.R., Munroe T.A. Age, growth, longevity and mortality of blackcheek tonguenfish, Sumphurus plagiusa in Chesapeake Bay. Virginia // Fish. Bull. 1999. - V.97, №2. - P. 340-361.

200. Thomas B.-M. Les poissons respirent a contre-courant // Aqua rev. 1999. -№86.-P. 18-19.

201. Vaolore nutritivo e alimentare del pesce // Pesce. 1995. - V.12, №2. - P. 82-85.

202. Woodin B.R., Smolowitz R.M., Stegeman J.J. Induuction of cytochrome P450 1A in the intertidal fish by Prudhoe Bay crude oil and environmental in fish from Prince William Sound // Environ. Sei. and Technol. 1997. - V. 31, №4.-P. 1198-1205.

203. Yamashita M., Konagaya S. A novel cysteine protease inhibitor of the egg of chum salmon, containing a cysteine-rich thyroglobulin-like motif // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271, №3. - P. 1282-1284.

204. Yun Q., Zheng W., Weng Y., Fend T., Zheng S. Effect of oil contamination of the Pagrosomus major // Xiamen daxue xuebao. Ziran kexye ban = J. Xiamen Univ. Natur. Sei. 1999. - V. 38, №3. - P. 429-434.