Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на процессы роста и развития в растительной ткани тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Дударева, Любовь Виссарионовна

• Дударева, Любовь Виссарионовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дударева, Любовь Виссарионовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. УСТРОЙСТВО ЛАЗЕРА. ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

1.2. ПЕРВЫЕ ПОПЫТКИ ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ СВЕТА ЛАЗЕРА

1.2.1. Изменения в биологических системах, происходящие под действием лазерного излучения

1.2.2. Биотехнологические и аналитические применения лазеров

1.2.3. Оценка степени опасности лазерного излучения для организма человека и животных

1.3. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

1.3.1. Роль физических характеристик лазерного излучения в его биологической активности

1.3.2. Проникновение лазерного излучения в живые ткани

1.3.2.1. Проникновение в ткани человека и животных.

1.3.2.2. Распространение света лазера в тканях растений

1.4. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ МЕХАНИЗМОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ (НИЛ)

1.4.1. Поглощение света лазера биологическими структурами. Поиск специфического акцептора лазерного излучения.

1.4.2. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на протекающие в мембранах процессы

1.4.3. Фотодинамические эффекты

1.4.4. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на транскрипцию

1.5. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ НИЗКОИНТЕНСИВНОЙ ЛАЗЕРНОЙ ТЕРАПИИ

1.5.1. Первичные клеточные механизмы биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения

1.5.1.1. Дыхательная цепь митохондрий — возможный акцептор низкоинтенсивного лазерного излучения

1.5.1.2. Лазериндуцированный локальный нагрев поглощающих хромофоров

1.5.1.3. Участие кислорода и продуктов перекисного окисления в формировании реакции на облучение светом лазера

1.5.2. Вторичные (темновые) клеточные механизмы биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения

1.5.2.1. Цепь усиления и передачи фотосигнала

1.5.2.2. Вторичные процессы в митохондриях

1.5.3. Термодинамический подход к выяснению вторичных ответов на действие лазерного излучения

1.5.4. Мембранный механизм терапевтического действия лазерного излучения

1.6. ВЛИЯНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА РАСТЕНИЯ

1.6.1. Свет лазера, как индуктор мутагенеза

1.6.2. Лазерная стимуляция семенного материала

1.6.3. Физиологические проявления действия света лазера на растения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на процессы роста и развития в растительной ткани»

Действие лазерного излучения на живые организмы, в том числе на растения, вызывает неослабевающий интерес исследователей практически с момента изобретения лазера, т.е. примерно с середины 60-ых годов двадцатого века. Однако и до настоящего времени нет единой теории объясняющей все эффекты, возникающие при действии света лазера на биологические объекты. Это связано с относительной сложностью биологических систем и трудностями анализа закономерностей преобразования энергии в живых тканях.

Особый интерес представляет действие на биологические объекты лазерного излучения низких интенсивностей. Это действие, как правило, не носит повреждающего характера. Напротив, считается установленным фактом его стимулирующее влияние на многие физиологические процессы как в организмах человека и животных, так и у растений. При этом механизмы терапевтического действия низкоинтенсивного лазерного излучения исследуются достаточно интенсивно. Показано, что в тканях животных и человека первичными акцепторами света лазера могут быть компоненты дыхательной цепи митохондрий, в частности, молекула цитохромоксидазы, ферменты-антиоксиданты, молекулярный кислород, порфирины (Кару, 2001). Получены данные о том, что существуют как минимум три первичных фотохимических реакции, лежащих в основе терапевтического действия лазерного излучения. Это фотодинамическое перекисное окисление липидов, фотореактивация Cu-Zn-супероксиддисмутазы и фотолиз N0-геминовых комплексов (Владимиров, 1999). Определены ключевые структуры в клетках и клеточных органеллах, в которых могут формироваться ответы на действие лазерного излучения.

В то же время работы по изучению влияния низкоинтенсивного лазерного излучения на растительные объекты носят фрагментарный характер. Как правило, они посвящены практическому применению света лазера для стимуляции процессов роста и развития, увеличения всхожести и энергии прорастания семян и, в конечном итоге, для увеличения урожайности культурных растений. Так, например, в восьмидесятые годы в сельском хозяйстве широко применялось облучение семян светом гелий-неонового лазера. Были даже созданы промышленные установки для облучения семян методом просыпки на базе все тех же гелий-неоновых лазеров. С известными ограничениями в результате их применение увеличивало всхожесть семян и урожайность некоторых культур. Изучению же возможных путей реализации стимулирующего действия низкоинтенсивного лазерного излучения на растительные объекты посвящены лишь единичные работы. Между тем, именно растения эволюционно более приспособлены к восприятию световой энергии и к ее утилизации в физиологических целях. Как известно, действие света на растения не ограничивается фотосинтезом, существует множество фотобиологических процессов, среди которых следует, в первую очередь, выделить процессы фоторегуляции. Физиологический статус растения во многом зависит от интенсивности света, его спектрального состава, дозы излучения и периодичности освещения. Помимо хлоропластов, в которых под действием солнечного света протекают фотосинтетические реакции, растительные ткани богаты пигментами-сенсибилизаторами, выполняющими в клетках растений разнообразные функции, в первую очередь сигнальные. Поэтому изучение биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения на растения может представлять интерес не только для выявления механизмов его реализации, но и для исследования фундаментальных закономерностей действия света на растительные организмы. По имеющимся сведениям результатом облучения растительной ткани светом лазера может быть как стимуляция различных процессов, так и отсутствие ответа на воздействие, а в некоторых случаях, и ингибирование изучаемого процесса. Условия, при которых осуществляется тот или иной путь реализации действия низкоинтенсивного лазерного излучения на растительные объекты, а также ответные физиологические и биохимические реакции растений и растительных тканей на облучение слабо изучены. В связи с этим целью представляемой работы было изучение влияния низкоинтенсивного лазерного излучения (Х= 632,8 нм) на процессы роста и развития в культуре растительных тканей.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

При анализе литературы обращает на себя внимание тот факт, что большинство исследований возможных механизмов влияния низкоинтенсивного лазерного излучения на живые организмы посвящено объектам животного происхождения, в первую очередь его медицинским применениям. Работы по изучению влияния света лазера на растения немногочисленны и носят в основном прикладной характер. Поэтому современные подходы к изучению механизмов реализации биологического действия лазерного излучения будут рассмотрены на тех материалах, где объектами исследований служили ткани животных и человека.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Дударева, Любовь Виссарионовна

5. ВЫВОДЫ

• 1. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на процессы роста и развития (например, на морфогенетические процессы) в растительных тканях является дозозависимым. Дозы, дающие максимальный эффект биологического действия для интактных л клеток составляли 4-5 Дж/см. Для клеточных органелл, не имеющих жесткой клеточной стенки эти дозы несколько ниже (0,8-2,7 Дж/см2).

2. Низкоинтенсивное лазерное излучение (1=632,8 нм) в указанной дозе увеличивает способность к каллусообразованию у диких злаков. Наибольший эффект облучения был получен для вида с изначально низкой способностью к каллусообразованию (выход каллусов увеличился на 80% по сравнению с необлученным контролем).

3. Низкоинтенсивное лазерное излучение (Х=632,8 нм) оказывает заметное стимулирующее действие на морфогенетические процессы (образование зон вторичной дифференцировки, ризогенез, регенерацию) в культуре ткани пшеницы.

4. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на интенсификацию морфогенетических процессов зависит от длины волны и от когерентности. Синее когерентное (А,=441нм) излучение не оказывало стимулирующего действия на морфогенетические процессы в культуре ткани пшеницы. Красное некогерентное (А=633 нм) стимулировало их в существенно меньшей степени, чем когерентное.

5. Излучение гелий-неонового лазера в указанных дозах является индуктором процессов перекисного окисления липидов в каллусах пшеницы.

6. В результате действия света гелий-неонового лазера происходят структурные изменения в мембранных липидах. В частности в ИК-спектре поглощения липидов, экстрагированных из облученных каллусов была зарегистрирована полоса 721 см"1, которая свидетельствовала об интенсификации процессов мембранообразования в облученных тканях.

7. Низкоинтенсивное лазерное излучение (А,=632,8 нм) оказывает влияние на гидролитическую активность протонных помп -Н+АТФазу и ЬГ^-пирофосфатазу. При этом в результате действия света лазера активность Н^-АТФазы снижалась, а активность Н+-пирофосфатазы увеличивалась.

8. Реакция культуры ткани, связанная с облучением светом лазера, имеет два ответа, разобщенных во времени. Это первичное стрессовое воздействие, выражающееся в повышении количества продуктов перекисного окисления, изменении в активности мембраносвязанных ферментов. И более длительные вторичные реакции, связанные с адаптивными изменениями метаболизма, проявляющимися в структурных перестройках в мембранах, в интенсификации процессов мембранообразования, стимуляцией морфогенетических, в том числе регенеративных, процессов.

1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты для удобства обсуждения можно разделить на две части: методическую, в которой были определены оптимальные параметры облучения и экспериментальную, в которой было изучено влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на процессы роста и развития в растительной ткани.

В методической части было показано, что влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на растительные ткани является дозозависимым, и впервые установлено, что оптимальные дозы излучения для растительных объектов превышают терапевтические дозы и дозы, применяемые для объектов животного происхождения. Мы связываем это с наличием у растений клеточной стенки, которая может в заметной степени поглощать и рассеивать излучение. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что при работе с изолированными вакуолями оптимум используемых доз снижается и практически не отличается от оптимума для животных объектов. Нами была изучена зависимость влияния света лазера на ткани растений от физических характеристик излучения: длины волны и главного отличия лазерных источников света от обычных -когерентности. При этом было показано, что влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на морфогенетические процессы зависит и от его длины волны и от когерентности. Эффект стимуляции был получен для когерентного красного света с длиной волны 632,8 нм. Известно, что растения имеют в своем составе большое количество соединений, способных реагировать на дозу, длину волны излучения (например, фитохромы). Поэтому можно думать, что в реализации биологического действия света лазера на растения эти характеристики излучения имеют значение. Полученные нами результаты говорят в пользу этого предположения.

В экспериментальной части работы нами установлено, что низкоинтенсивное лазерное излучение оказывает стимулирующее действие на процессы роста и развития в растительных тканях. При этом оказалось, что процессы, подверженные влиянию света лазера могут иметь не связанные между собой пути регуляции (например, каллусогенез и морфогенез). Это навело нас на мысль о том, что в данном случае может иметь место неспецифическая реакция ткани на излучение света лазера, который выступает как стрессовый фактор. Неспецифические реакции клетки на стрессовые воздействия в значительной степени определяются изменениями мембранного аппарата (Чиркова, 2002). Поэтому нами были изучены процессы перекисного окисления липидов в облученных тканях, поскольку липиды являются основными структурообразующими компонентами мембраны. Было установлено, что низкоинтенсивное лазерное излучение является индуктором перекисного окисления липидов в каллусной культуре тканей пшеницы, о чем свидетельствовало повышение в облученных каллусах содержания вторичных продуктов окисления (ТБК-реактивных продуктов). При дальнейшем культивировании облученной ткани содержание продуктов ПОЛ выравнивается с контролем. Вследствие тесного взаимодействия липидных и белковых компонентов в мембранах, изменения в свойствах липидов неизбежно должны влиять на функции мембранных белков. При изучении влияния низкоинтенсивного лазерного излучения на активность фосфогидролаз тонопласта (Н^АТФазу и FT-пирофосфатазу) было показано, что в результате действия света лазера активность Н*-АТФазы снижается, в то время как активность Н^пирофосфатазы увеличивается. Подобная реакция этих ферментов наблюдается и в случае действия на клетку различных стрессовых факторов, например, низкой температуры и гипоксии. Известно, что помимо общих, каждая из этих протонных помп имеет свои способы регуляции, которые могут включаться при изменении гомеостаза, в том числе и в стрессовых ситуациях (White et al., 1990; Nakamura et al., 1990; Davies, 1997). Тогда снижение активности одной протонной помпы компенсируется активацией другой. Другими словами противоположное влияние лазерного излучения на активность протонных помп может служить еще одним подтверждением стрессового характера действия этого фактора. Методом инфракрасной спектроскопии показано, что отдаленный по времени ответ культуры ткани на действие света лазера, выражается в структурных перестройках клеточных мембран, свидетельствующих об интенсификации процессов мембранообразования.

На основании полученных результатов мы предполагаем, что реакция культуры ткани, связанная с облучением светом лазера, вероятно, имеет два ответа, разобщенных во времени. Первый — это первичное стрессовое воздействие, выражающееся в повышении количества продуктов перекисного окисления, изменении в активности мембраносвязанных ферментов. Второй -более длительные вторичные реакции, связанные с адаптивными изменениями метаболизма, проявляющимися в структурных перестройках в мембранах, в интенсификации процессов мембранообразования, стимуляцией морфогенетических, в том числе регенеративных, процессов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дударева, Любовь Виссарионовна, 2004 год

1. Аджимолаев Т.А., Зубкова С.Н., Лапрун И.В. Средства и методы в квантовой электронике в медицине. Саратов.: Изд. СГУ, 1976. -156 с.

2. Асхарьян Г. А. Просветление мутных физических и биологических сред при сжатии // Природа. 1983. № 5. - С. 7278.

3. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве. Новосибирск.: ИЦиГ СО РАН, - 1993. - 240 с.

4. Барбараш О.Л., Марцияш А.А., Шейбак Т.В., Чукаева И.И., Корочкин И.М., Сырнев А.А. Стресс-модулирующие эффектылазеротерапии у больных ишемической болезнью сердца // Тер. Архив. 1996. №12. - С. 50-53.

5. Браун Г., Уолкен Дж. Жидкие кристаллы и биологические структуры. М.: Мир, 1982. - 198 с.

6. Букатый В.И., Карманчиков В.П. Воздействие лазерного излучения на семена сельскохозяйственных культур. В кн. Лазер и урожай: Монография. Барнаул: Изд-во АТУ, 1999. - 58 с.

7. Булякова Н.В., Зубкова С.М., Азарова B.C., Варакина Н.И., Михайлик Л.В. Регенерация облученной, механически поврежденной скелетной мышцы крыс после действия инфракрасного лазерного излучения // Доклады АН. — 1998. -Т. 359. № 1.-С. 123-127.

8. Векшин Н.Л. Светозависимое фосфорилирование в митохондриях // Молекулярная биология. 1991. - Т. 25. №1. - С. 54-59. Векшин Н.Л., Миронов Г.П. Флавин-зависимое потребление кислорода в митохондриях при освещении // Биофизика. - 1982. -Т. 27.-С. 537-538.

9. Величко О.И., Демкив О.Т. Влияние лазерного освещения семян и проростков на активность карбоангидразы в проростках кресс-салата // Физиология и биохимия культурных растений. — 2003. -Т. 35. №1.-С. 22-28.

10. Горбатенкова Е.А., Владимиров Ю.А., Парамонов Н.В., Азизова О. А. Красный свет гелий-неонового лазера реактивирует супероксиддисмутазу // Бюлл. эксп. биол. мед. — 1989. Т. 57. № 3. - С.302—305.

11. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун И.Б., Макеева Н.С. Физико-химические механизмы биологического действия лазерного излучения // Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103. вып. 1. -С.31-43.

12. Дмитриева Н.А., Дудин Г.П. Влияние лазерного и гамма-излучений на частоту Waxu-мутаций ячменя / Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском^ хозяйстве. Тезисы Всесоюзной научной конференции. 1989. -Киров, С. 67-68.

13. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г., Котов А.А., Котова Л.М., Маевская С.Н., Мокроносов А.Т. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у растений редиса // Физиология Растений. -2001. Т. 48. №4. — С. 485-490.

14. Дубровский В.А., Гусев В.В., Астафьева О.Г. О роли физических характеристик лазерного излучения в поглощении света гемосодержащими биологическими молекулами // Биофизика. -1982. Т. 27. №5. - С. 908-910.

15. Жуманкулов М.С., Шабуневич Л.В., Басиладзе Л.И., Александрова Л.А. Фотореактивация церулоплазмина как один из механизмов действия гелий-неонового лазера на кровь // В кн.: Лазеры и медицина. М., 1989. - С. 73-74.

16. Звелто О. Принципы лазеров. М.: Мир, 1984. - 400 с. Зубкова С. М. О механизме биологического действия излучения гелий-неонового лазера // Науч. докл. высшей школы. Биол. Науки. - 1978. № 7. - С. 30-35.

17. Зубкова С. М., Крылов О. А. Действие гелий-неонового лазера на окислительно-восстановительные процессы в митохондриях // В кн. Труды ЦНИИ курортологии и физиотерапии. 1976. Т. 32. - С. 18-19.

18. Илларионов В.Е. Основы лазерной терапии. — М.: Респект, 1992. -122 с.

19. Инюшин В.М. Лазерный свет и живой организм. Алма-Ата, 1970.-46 с.

20. Каплан М.А. Лазерная терапия механизмы действия и возможности / Тезисы межд. Конф. "Laser Health'97" - М.: фирма «Техника», 1997. - С. 88-92.

21. Кару Т.И., Афанасьева Н.И. // Цитохром-с-оксидаза как первичный фотоакцептор при лазерном воздействии света видимого и ближнего ИК-диапазона на культуру клеток // Доклады АН. -1995.-Т. 342.-С. 693-697.

22. Кару Т.Й., Афанасьева Н.И., Кольяков С.Ф., Пятибрат Л.В. Изменение спектра поглощения монослоя живых клеток после низкоинтенсивного лазерного облучения // Доклады АН: — 1998. -Т. 360. С. 267-270.

23. Кару Т.Й., Календо Г.С., Летохов B.C. Лобко В.В. Зависимость биологического действия низкоинтенсивного видимого света на клетки HeLa от когерентности, дозы, длины волны и режимаоблучения. Ч. I // Квантовая электроника. — 1982. Т. 9. — С. 17611767.

24. Кару Т.Й., Календо Г.С., Летохов B.C. Лобко В.В. Зависимость биологического действия низкоинтенсивного видимого света на клетки HeLa от когерентности, дозы, длины волны и режима облучения. 4.II // Квантовая электроника. — 1983. Т. 10. — С. 1771-1776.

25. Козлов В.И., Буйлин В.Н. Лазеротерапия. — М.: Медицина, 1993. -149 с.

26. Лобко В.В., Кару Т.Й., Летохов B.C. Существенна ли когерентность низкоинтенсивного лазерного света при его воздействии на биологические объекты // Биофизика. 1985. — Т. 30. Вып. 2.-С. 366-371.

27. Людковская Р.Г., Бурмистров Ю.Я. Фотобиоэлектрические процессы в возбудимых клетках // Биофизика живой клетки. Вып. 2. Пущино. 1972. - 50 с.

28. Малов А.Н. Лазерная биостимуляция, как самоорганизующийся неравновесный процесс /Тезисы Четвертого Международного Конгресса «Проблемы лазерной медицины». — Москва-Видное. 1997.-С. 278-279.

29. Малов А.Н., Выговский Ю.Н. Физика лазерной биостимуляции. -М.: МИЛТА, 2002. - 77 с.

30. Мамонтова Л.И. Лазерная терапия крови / «Калужский лазер», 1996. N11(32).-С. 3-6.

31. Мандоли Д.Ф., Бриггс У.Р. Световоды у растений // В мире науки. -1984. №10.-С. 66-75.

32. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений / Под ред. И.И. Иванова. М. -1989.-Т. 6.-165 с.

33. Рогаткин Д.А., Черный В.В. Низкоинтенсивная лазерная терапия. Взгляд физика на механизмы действия и опыт применения // Взаимодействие излучений и полей с веществом / под ред. Ю.Н. Денисюка. Иркутск, 1999. С. 366-378.

34. Рубин А.Б. Биофизика. М.: КД Университет, 1999. Т. 1. - С. 425456.

35. Саляев Р.К., Кузеванов В.Я., Хаптагаев С.Б., Копытчук В.Н. Выделение и очистка вакуолей и вакуолярных мембран из клетокрастений // Физиология растений. 1981. — Т. 28. Вып. 6. - С. 1295-1305.

36. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучения лазера. М,: Атомиздат, 1968. - 103 с.

37. Федосеева Г.Е. Кару Т.Й., Ляпунова Т.С., Помощникова М.Н., Мейсель М.Н. Чувствительность различных дрожжевых культур к действию низкоинтенсивного красного света // Микробиология. -1987.-Т. 56.-С. 792-796.

38. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. -Изд-во Санкт-Петербургского Ун-та, 2002. — 244 с. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. 1996. — М.: Мир. Т. 1. -С. 502-556.

39. Berger F, Brownlee C. Physiology and development of protoplast obtained from embryos using laser microsurgery // Protoplasma -1995. V. 186. - P. 63-71.

40. Bjorn L.O. Reply to comment on measurement of light gradients and spectral regime in plant tissue with a fibre optic probe // Physiologia plantarum. -1986. V. 67 (3). - P. 494-497.

41. Brown G.C. Control of respiratory and ATP synthesis in mammalianmitochondria and cells // Biochem. J. 1992. - V. 284. - P. 171-172.

42. Brown G.C. Nitric oxide and mitochondrial respiration // Biochem. etbiophys. acta. 1999. - V. 1411. - P. 351-369.

43. Chain С. -K., Hofrichter J., Eaton W.A. Optical triggers of proteinfolding // Science. 1996. - V. 274. - P. 628-629.

44. Chance B. Cellular oxygen requirements // Federat. Proc. Fed. Amer.

45. Soc. Exptl Biol. 1957. - V. 16. - P. 671-680.

46. Dalton T.P., Schertzer H.G., Puga A. Regulation of gene expression byreactive oxygen // Annual Rev. Pharmacol. Toxicol. 1999. - V. 36. 1. P. 67-101.

47. Darley C.P., Davies J.M., Sanders D. Chill-induced changes in the activity and abundance of the vacuolar proton-pumping pyrophosphatase from mung bean hypocotyls // Plant Physiol. 1995. -V. 109. N2.-P. 659-665.

48. Davies J. Vacuolar energization: pumps, shunts and stress // J. Exp. Botany 1997 - V. 48. N 308 - P. 633-641.

49. Davies J. Vacuolar energization: pumps, shunts and stress // J/ Exp. Botany 1997. - V.48. N 308. - P. 633-641.

50. De Boer AH, Van Duijn B, Giesberg P, Wegner L, Obermeyer G, Kohler K, Linz KW. Laser microsur-gery: a versatile tool in plant (electro) physiology // Protoplasma — 1994;-V. 178:-P. 1-10.

51. Doll S., Rodier E., Willenbrink J. Accumulation of sucrose in vacuoles isolated red-beet tissue // Planta. 1979. - V. 144. №5. - P. 404-411.

52. Dube A., Gubta P.K., Bharti S. Redox absorbance changes of the respiratory chain components off following He-Ne laser irradiation // Lasers Life Sci. 1997. - V. 7. - P. 173-180.

53. Ferrando R.E., Schuschereba S.T., Quong J., Bowman P.D. Carbon dioxide laser induction of heat shock protein 70 synthesis: comparison with high temperature treatment // Laser Med. Science. 1995. - V. 10.-P. 207-212.

54. Gamaley I.A., Klybin J. Roles of reactive oxygen species: signaling and regulation of cellular functions // Internat. Rev. Cytology. 1999. - V. 188.-P. 155-203.

55. Gordon S.A., Surrey K. Red and far-red light action on oxidative phosphorylation // Radiat. Res. 1960. - V. 12. - P. 325-339. Govindjee R. (Ed.) Photosynthesis. - V. 1. N.Y.: Acad. Press, 1982. -123 p.

56. Greulich КО, Weber G. The light microscope on its way from an analytical to a preparative tool // J. Microscopy. -1992.-V. 167.-P. 127-51.

57. Grishko V.P., Grishko V.I., Glick B.R. Molecular laser biotechnology

58. Biotechnology Advances. 1999. - V. 17. - P. 341-362.

59. Guo Y, Liang H, Berns MW. Laser-mediated gene transferin rice // Physiol Plant. 1995. - V. 93. - P. 19-24.

60. Haas A.F., Wong J.W., Iwahashi C.K., Halliwell В., Cross C.E., Davis

61. P.A. Redox regulation of wound healing NF-kappaB activation incultured human keratinocytes upon wounding and the effect of lowenergy HeNe irradiation // Free Radic. Biol. Med. -1998. V. 25(9). 1. P. 998-1005.

62. Ham W.T. Jr, Schmidt F.H., Williams R.C., Ruffin R.S., Shaffer M.C., Guerry D. Flash burns in the rabbit retina as a means of evaluating the retinal hazard from nuclear weapons // Am. J. Ophthalmol. Nov. -1958. V. 46 (5 Part 1). - P. 700-23.

63. Ham W.T. jr., Williams R.C., Geeraets W.J., Ruffin R.S., Mueller H.A.Optical Masers (lasers) // Acta Ophthalmol, (copenh). 1963. - V. 17: supp. 176.-P. 60-78.

64. Henriksen GH, Taylor AR, Brownlee C, Assmann SM. Laser microsurgery of higher plant cell walls permits patch-clamp access // Plant Physiol.- 1996.-V. 110.-P. 1063-1068.

65. Kaneko M., Signal P.K., Dhalla N.S. Alteration in heart sarcolemmal

66. Ca -ATPase and Ca -binding activities due to oxygen free radicals //

67. Basic Res. Cardiol. 1990. - V. 85. - P. 45-54.

68. Karu T. // The science of low power therapy. — London:Gordon and1. Breach, 1998.- 320 p.

69. Karu T. Primary and secondary mechanisms of action of visible-to-near IR radiation on cells // J. Photochem. Photobiol: B. Biology. 1999. -V. 49(1).-P. 1-17.

70. Karu Т., Andreichuk Т., Ryabykh T. Changes in oxidative metabolism of murine spleen following diode laser (660-950nm) irradiation: effect of cellular composition and radiation parameters // Lasers Surg. Medicine. -1993. V. 13(4). - P. 453-462.

71. Karu Т., Tiphlova O., Esenaliev R., Letokhov V.S. Two different mechanisms of low-intensity laser photobiological effects on

72. Escherichia coli И J. Photochem. Photobiol: B. Biology. 1994. - V. 24(3).-P. 155-161.

73. Karu T.I. // Photobiology of low-power laser therapy. London: Harwood, Acad. Publ., 1989. (a)

74. Karu T.I. Photobiological fundamentals of low-power laser therapy // IEEE J. Quantum Electron. 1987. QE-23(10).- P. 1703-1717. Karu T.I. Photobiology of low-power laser effects // Health Physics. -1989. - V. 56(5). - P. 691-704. (b)

75. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by low-intensity visible light. II. Stimulation of DNA and RNA synthesis in a wide spectral range // II Nuowo Cimento D. -1984.-V.3.- P. 308-318. (a)

76. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by low intensity visible light. III. Stimulation of nucleic acid synthesis in plateau phase cells // II Nuowo Cimento D.,1984. V. 3. P. 319-325. (b)

77. Karu T.I., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by low-intensity visible light. IV. Dichromatic irradiation // II Nuowo Cimento D. 1985. - V. 5(6). - P. 483-496.

78. Karu T.I., Tiphlova O.A., Letokhov V.S., Lobko V.V. Stimulation of E.coli growth by laser and incoherent red light // II Nuowo Cimento D. -1983.-V. 2(4).-P. 1138-1144.

79. Kato M., Shinizawa K., Yoshikawa S. Cytochrome oxidase is a possible photoreceptor in mitochondria // Photobiochem. Photobiophys. 1981. - V. 2. - P. 263-269.

80. Khan S., O' Brien P.J. Modulating hypoxia-induced hepatocyte injury by affecting intracellular redox state // Biochem. et biophys. acta. -1995.-V. 1269.-P. 153-161.

81. Klein E., Fine S., Ambrus J., Cohen E., Neter E., Ambrus C., Bardos Т., Lyman R. Interaction of laser radiation with biologic systems. 3. studies on biologic systems in vitro II Fed Proc. 1965. -V. 24. 14. -P. 104+.

82. Mailer K. Superoxide radical as electron donor for oxidative phosphorylation of ADP // Biochem. and Biophys. Res. Communs. -1990.-V. 170.-P. 59-64.

83. Manteifel V., Bakeeva L., Karu T. Ultrastructural changes in chondriome of human lymphocytes after irradiation with He-Ne laser: appearance of giant mitochondria // J. Photochem. Photobiol: B. Biology. 1997. - V. 38. - P. 25-30.

84. Morimoto Y., Arai Т., Kikuchi M., Nakayama S., Nakamura H. Effectof low-intensity argon laser irradiation on mitochondrial respiration //1.sers Surg. Med. 1994. - V. 15. - P. 191-199.

85. Murashige Т., Skoog F. A revisied medium for rapid growth andbioassay with tobacco tissue culture // Phys.Plant. 1962. №15. - P.473.497.

86. Ratajczak R. Structure, function and regulation of the plant vacuolar H+- translocating ATPase // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. -V. 1465.-P. 17-36.

87. Rea P.A., Sanders D. Tonoplast energisation: two -pumps, one membrane // Physiol. Plantarum. -1987. V.71, №1. - P. 131-141. Saks N.M., Roth C.A. Ruby laser as a microsurgical instrument // Science. - 1963. - V. 141. - P. 46-47.

88. Saks N.M., Zuzolo R.C., Kopac M.J. Microsurgery of living cells by ruby laser irradiation // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1965. - V. 122. - P. 695-712.

89. Salet C., Moreno G., Vinzens F. A study of beating frequency of a single myocardial cell. III. Laser micro-irradiation of mitochondria in the presence of KCN or ATR // Exp. Cell Res. 1979. - V. 120. - P. 25-29.

90. Senger H. (Ed.) Blue light effects in biological systems. Berlin: Springer Verlag, 1984. 538 p.

91. Smirnoff N. The Role of Active Oxygen in the Response of Plants to Water Deficit and Desiccation // New Phytol. 1993. - V. 125. - P. 2758.

92. Timoshin A.A., Beker M.E. Influence of low-intensity radiation from a helium-neon laser on the formation of ethanol when culturing

93. Zymomonas mobilis bacteria II Doklady Biophysics. 1990. - V. 310/312. - P. 93-95.

94. Tiphlova О. Karu T. Action of low intensity laser radiation on CRC //

95. Critical Rev. Biomed. Eng. 1991. - V. 18. - P. 387-412.

96. Tuner J., Hode L. Low level laser therapy. Stockholm: Prima Books,1999.

97. Vacca R.A., Marra E., Quagliariello E., Greco M. Effect of helium-neon laser irradiation on replication, transcription and translation activities in rat liver mitochondria and in isolated systems // Ital. J. Biochem. 1994. - V. 43. - P. 200A-201 A.