Адаптационные особенности Rododendron caucasicum Pall. на северном склоне Центрального Кавказа в условиях вертикальной зональности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Снисаренко, Татьяна Александровна

• Снисаренко, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Снисаренко, Татьяна Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава I. Объекты и методы исследования

Глава II. Физико-географическое описание района исследования

2.1 Рельеф исследуемого района

2.2. Климат исследуемого района

2.3 Геология и почвы исследуемого района

2.4 Режим увлажнения исследуемого района

2.5 Растительность исследуемого района

Глава III. Краткое описание и особенности биологии Rhododendron caucasicum Pall

3.1 Характеристика вида Rhododendron caucasicum Pall

3.2 Особенности строения, распространения, зарослей

Rh.caucasicum и сопутствующие виды

3.3 Особенности биологии размножения

Глава IV. Химическая природа физиологически

активных соединений Rododendron caucasicum Pall

4.1 Природа физиологически активных веществ и их

роль в формировании и развитии фитоценозов

4.2 Физиологическая активность листьев, корней,

почвенного опада

4.3 Выделение и идентификация физиологически

активных соединений Rhododendron caucasicum Pall

4.4 Кверцетин и мирицетин - биологические и

физиологические соединения

Глава V. Экологические параметры зарослей

Rhododendron caucasicum Pall

5.1 Анатомические и морфологические изменения

листа Rh. caucasicum в зависимости от высоты произрастания над уровнем моря

5.2. Сезонная динамика активности некоторых физиологических процессов

5.3. Вертикальная зональность Rhododendron caucasicum Pall.

и его физиологическая активность

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптационные особенности Rododendron caucasicum Pall. на северном склоне Центрального Кавказа в условиях вертикальной зональности»

Введение

В развитии экологии XX века огромную роль сыграл и продолжает играть в настоящее время принцип конкурентного исключения, выдвинутый Гаузе (Hutchinson, 1957). Под его влиянием была четко сформулирована одна из основных задач фундаментальной экологии - определить принципы организации сообществ. В фитоценологии эта задача может быть сформулирована следующим образом: Почему на данной территории (площадке и т. п.) произрастают такие-то виды и в таком-то количественном соотношении, и что будет с сообществом при известном изменении (или постоянстве) условий внешней среды?

Жизнедеятельность растительного организма должна рассматриваться в тесном взаимодействии со средой, в их общем движении и преобразовании. Любое отклонение в функционировании, обусловленное действием неблагоприятных факторов среды, вызывает ответную реакцию организма.

Все факторы, влияющие на структуру ценозов и их флористическое богатство, можно разделить на две большие группы: исторические и экологические. Первые связаны с историей территории, действием экологических факторов в предшествующий период. Вторые определяются действием экологических факторов непосредственно на фитоценоз, определяя его развитие.

Одной из коренных проблем биологии является выяснение закономерностей взаимоотношений организмов в ценозе, в частности, между растениями. Значение взаимоотношений между растениями прежде всего заключается в том, что эти отношения выступают в роли одного из важнейших факторов, определяющих строение и продуктивность фитоценозов. Необходимо отметить, что из всех форм взаимодействия между растениями наименее изучена биохимическая

форма. Химическое взаимодействие растений осуществляется с помощью физиологически активных веществ- колинов, которые выделяются корнями и наземными частями живых растений или образуются в процессе разложения мертвых растительных остатков.

Изучение взаимоотношений в естественных ценозах представляет большой теоретический и практический интерес, так как растения длительное время связаны с постоянным местом произрастания.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Растения, произрастающие в условиях высокогорья, испытывают постоянный стресс и по разному адаптируются к этим условиям. Установлено, что у высокогорных видов существует высокий уровень гомеостаза, обеспечивающий повышенную функциональную активность вегетативных органов.

Rhododendron caucasicum, являясь высокогорным растением, образует собственные фитоценозы, в которых доминирует, создает свой микроклимат, формирует специфические почвы, влияет на возобновление древесного яруса, на рост и развитие травянистого покрова (Г. С. Кикава, 1971; М. С. Александрова, 1977; X. У. Борлаков, 1985; В. Г. Онипченко, 1985; А. Л. Иванов, 1987). Экологические особенности Rhododendron caucasicum как высокогорного растения связаны с условиями его произрастания на границе субальпийского и альпийского поясов на высоте от 1800 до 3000 м над уровнем моря.

А. М. Гродзинский (1965) отмечает, что жизнь растения начинается с выделения околоплодниками или семенами физиологически активных веществ, токсичных или полезных для других видов растений, и создания определенного аллелопатического потенциала, способствующего завоеванию жизненного пространства.

Э. Г. Оганисян, В. А. Бандюкова, А . Л. Шинкаренко (1968) установили, что в Rhododendron caucasicum содержатся вещества фенольной природы, относящиеся к группе флавоноидов: кверцетин и мирицетин.

Суждение о роли аллелопатии в естественных фитоценозах довольно противоречивы, что связано прежде всего со слабой изученностью этой проблемы. Вопрос о биохимических особенностях адаптации Rhododendron caucasicum к условиям вертикальной зональности и влияние веществ, выделяемых им на формирование собственных фитоценозов мало изучен.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования явилось выяснение влияния веществ фенольной природы на механизм экологической адаптации Rhododendron caucasicum к условиям существования на различных высотах над уровнем моря в весенне-осенний период, а также влияние выделяемых им веществ, как на прорастание семян, рост и развитие самого рододендрона кавказского, так и на другие сопутствующие ему растения фитоценоза. В связи с эти ставились следующие задачи:

-сделать теоретическое обобщение имеющихся научных данных и результатов собственных исследований по эколого-физиологическим особенностям Rhododendron caucasicum;

- изучить анатомо-морфологические особенности Rhododendron caucasicum в связи с вертикальной зональностью;

-выделить и идентифицировать физиологически активные вещества рододендрона и определить их роль в развитии фитоценоза;

- выяснить влияние выделенных веществ на рост и развитие сопутствующих видов;

-выяснить сезонную активность некоторых физиологических

процессов;

- смоделировать процессы влияния физиологически активных веществ при биотестировании;

- определить перспективы использования биологически активных веществ Rhododendron caucasicum.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Исследованы адаптационные процессы рододендрона кавказского, лежащие в основе его приспособления к условиям высокогорья.

Впервые в естественном фитоценозе исследовано влияние флавоноидов : кверцетина и мирицетина на прорастание семян рододендрона кавказского и сопутствующих ему растений.

Впервые изучено накопление флавоноидных веществ на высотах от 1700 до 2500 м над уровнем моря в почвенном и листовом опаде Rhododendron caucasicum.

Изучена сезонная динамика накопления этих веществ на разных высотах. Установлено, что с поднятием высоты над уровнем моря количество фенолов, выделяемых рододендроном кавказским увеличивается, особенно в осенний период, что связано с адаптационными особенностями Rhododendron caucasicum.

Впервые изучено влияние химически чистых флавоноидов: кверцетина и мирицетина на рост и развитие семян - биотестов.

Установлено положительное корреляционное соотношение между морфологическими признаками и количеством накапливаемых Rhododendron caucasicum флавоноидов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Наши исследования вносят вклад в понимание механизмов адаптации Rhododendron caucasicum к условиям вертикальной зональности в весенне - осенний период.

В естественных фитоценозах выделены и идентифицированы физиологически активные вещества рододендрона кавказского и определена их роль в развитии фитоценоза.

Выяснена сезонная активность некоторых физиологических процессов и смоделировано влияние флавоноидов на рост и развитие растений - биотестов.

Определены оптимальные время и место сбора Rhododendron caucasicum в качестве лекарственного сырья.

Материалы диссертационного исследования используются в курсе преподавания физиологии растений, экологии растений.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

1. Существует корреляционная зависимость между положением зарослей Rh. caucasicum над уровнем моря, сезонностью и количеством выделяемых им биологически активных веществ.

2. Биологически активные вещества, выделяемые Rh. caucasicum, относятся к группе флавоноидов, которые влияют на прорастание семян сопутствующих видов и семян самого Rh. caucasicum и в зависимости от условий ингибируют или стимулируют эти процессы.

3. Механизм воздействия химически чистых флавоноидов (кверцетина и мирицетина) в искусственных и естественных условиях на прорастание семян растений - биотестов, а также семян самого Rh. caucasicum аналогичен.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследования

докладывались: на международной научно-практической конференции "Современные проблемы методики биологии и экологии в школе и в вузе" (Москва, 1997); на межреспубликанских научно-практических конференциях "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1996, 1997, 1998); на 3 межрегиональной экологической

конференции "Проблемы экологии в практике педагогического образования и в производстве (Белгород, 1994); на межвузовских научно-практических конференциях "Экология в теории и практике" (Белгород, 1992, 1993); на межвузовской научно-практической конференции, посвященной развитию методических идей Н. М. Верзилина (Москва, 1993); научно-практической конференции "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993); на научной конференции "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 1996); на научном семинаре кафедры ботаники Ставропольского государственного университета "Флора Северного Кавказа" (Ставрополь, 1994 - 1998).

По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из: введения, 5 глав и выводов, содержит 11 таблиц, 2 рисунка и 3 фотографии. Основной текст диссертации изложен на 125 страницах машинописного текста. Список литературы включает 144 наименования, из них 19 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Снисаренко, Татьяна Александровна

выводы:

1. На северном макросклоне западной части Центрального Кавказа общее число сопутствующих видов, встречающихся в зарослях Rhododendron caucasicum не превышает 100- 120 видов, а наиболее характерных из них не более 40-60.

2. В изучаемых районах из 16 выделенных нами групп ассоциаций рододендрона кавказского наиболее типичными являются разнотравно - рододендроновая и чернично -рододендроновая, на долю которых приходится более 50 % площади зарослей.

3. Идентифицированные нами в Rh. caucasicum физиологически активные вещества, относящиеся к группе флавоноидов (кверцетин и мирицетин) составляют 96-108 мг/ г сухой массы семени рододендрона. 4. С увеличением высоты над уровнем моря количество образующихся флавоноидов увеличивается, что является механизмом адаптации к условиям высокогорий. Так в районе Учкуланского ущелья в осенний период количество фенолов ' в почве увеличивается от 127 мг/г на высоте 1800 м над уровнем моря до 253,33 мг/г на высоте 2500 м над уровнем моря. В районе Клухорского перевала содержание фенолов в почве в осенний период увеличивается от 117 мг/г на высоте 1800 м над уровнем моря до 399,6 мг/г на высоте 2500 м над уровнем моря. 5. Существует сезонная динамика накопления и расходования флавоноидов. Осенью их концентрация увеличивается, а весной уменьшается.

6. Установлено, что механизм воздействия химически чистых флавоноидов (кверцетина и мирицетина) на прорастание семян растений - биотестов, аналогичен воздействию этих веществ в естественных условиях на прорастание семян самого рододендрона кавказского.

7. Вещества, экстратируемые из опада 1^11. саисаз1сит в малых концентрациях стимулируют прорастание его семян и рост проростков, а в больших концентрациях ингибируют эти процессы.

8. Существует положительное корреляционное соотношение между морфологическими признаками, количеством накапливаемых Р}г саисаз'юит флавоноидов и высотой над уровнем моря.

9. Флавоноиды кверцетин и мирицетин, содержащиеся в саисаэюит, могут служить источником лекарственного сырья, качество которого определяется местом и сезонностью сбора. Наиболее оптимальные сроки сбора - осень, наиболее оптимальные высоты - 2000 - 2200м над уровнем моря.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Снисаренко, Татьяна Александровна, 1999 год

Список литературы

1. Абесадзе К. Ю. О строении кавказского рододендронника.// Изв. Гл.

! ботанического сада, т.26,-Вып.З, 1927. - С. 13- 14.

2. Абрамов И. И. Рододендроновые верещатники высокогорий Юго-

Осетии II Ученые записки : ЛГУ, серия географические науки, т.166.-Вып.9.

3. Александрова М С. Рододендроны природной флоры СССР. - М. :

Наука, 1975. -С. 70-74.

4. Александрова М. С., Зорикова В. Г. Анатомические особенности

листа рододендрона в связи с экологией // Бюлл. Гл. ботанического сада АН СССР, -Вып 118,- С. 75- 82.

5. Алтухов М. Д. К истории высокогорной флоры Северо- Западного

Кавказа // Тез. докл. IV Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения высокогорий. -Ставрополь, 1974. -С. 160.

6. Айзенман Б. Е., Смирнов В. В. Бондаренко А. С. Фитонциды и

; антибиотики высших растений.- Киев, : Наук. Думка, 1984. -С. 279.

7. Алиев С. А. Условия накопления и природа органического вещества

почв. -Баку, : Изд-во АН Аз. ССР, 1966. -С. 279.

8. Асеева И. В., Умаров М. М. Свободные аминокислоты почвенных

' микроорганизмов // Микробные метаболиты. -М. Изд-во Московского университета, 1979.-С. 102-116.

9. Бандюкова В. А. Тонкослойная хроматография флавоноидов. -

Пятигорск, : Изд-во гос. фарм. института, 1973. -С. 103.

10. Баранецкий Г. Г. Аллелопатические свойства основных лесообразующих пород// Автореф. дисс. доктора биол. наук. -Киев, :Наукова думка, 1981. -С. 28-31.

11. Бандюкова В. А. Распространение флавоноидов в некоторых

семействах высших растений// Раст. ресурсы. -1968.-Т.4, Вып1. -

С.97-109; вып. 3 -С. 429- 441 ; 1969. -Т. 5, Вып. 4.-С. 590 -600; 1970.-Т.6, Вып. 2 - С. 284-290.

12. Барабой В. А. Биологическое действие растительных фенольных

соединений. - Киев : Наукова думка, 1976.-С.162.

13. Баранецкий Г. Г., Мороз П. А., Гут Ф. Т. Новые механизмы

химического взаимодействия растений // Тез. Всесоюзн. совещ. по пробл. агробиоценол. и агробиоценол., 1981. -С. 85-86.

14. Безрук П. И., Хаджай Я. И., Королев В. Ф. К фармокологии

гиперозида и кверцетина // Материалы 9-й Всесоюзной конференции фармакологов. -Свердловск, 1961. -С. 22 -23.

15. Бенкен А. А., Харкевич Л. К. Оценка устойчивости растений к

почвенным фитопатогенам // Микология и фитопатология, 1980 : т.14, -Вып. 6. -С. 531-536.

16. Берестецкий О. А. Образование фитотоксических веществ почвенными микроорганизмами и их роль в аллелопатии // Физиол,- биохимич. основы взаимодействия растений в фитоценозах, 1971.-Вып.2 -С. 125-132.

17. Берестецкий О. А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их

экологическая роль // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. -Л. : Изд-во Всесоюзной акад. с.х. наук., 1978. -С. 7-30.

18. Бородин И. П. О распространении геспередина в растительном

царстве // Труды Сиб. об-ва естествоиспытателей., 1883.- Т. 14, Вып.2 -С. 65 - 87.

19. Борлаков X. У., Б. П. Саблина Рододендроны Северо -Западного , Кавказа, // Экологические исследования на Северо -западном , Кавказе. -М.,1985. -С. 164 -165.

20. Буколова Т. П., Головко Э. А., Гродзинский А. М. Изучение

косвенной аллелопатии. Динамика эпифитной микрофлоры и

состав медвяной росы и липы кавказской и мелколистной // Проблемы аллелопатии. -Киев, Наукова думка, 1978. -С. 159; 165.

21. Буш Е. А. Рододендрон. Флора Сибири и Дальнего Востока, -

Петроград,- 1931. Вып. 2.

22. Буш Е. А. Ботанико - географический очерк Кавказа. -M.-J1. : Изд-во

АН СССР, 1935.

23. Буш Е. А. К динамике зарослей кавказского рододендрона //

Ботанический журнал, 1937. Т.22 №6.

24. Васильченко Е. Н., Васильева Л. Н., Комисаренко Н. Ф. Анальгезирующее действие флавоноидов Rhododendron luteum и др.// Растительные ресурсы, 1986. -Т.22, Вып. 1. -С. 12-21.

25. Воробьева Ф. М. Растительность альпийского пояса Тебердинского

заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. -Ставрополь, 1977. Вып. IX.

26. Воробьева Ф. М. Растительность альпийского пояса Тебердинского

заповедника.// Труды Тебердинского гос. заповедника.-; Ставрополь, 1977. - Вып. IX. -С. 26-29.

27. Воробьева Ф. М. Классификация высокогорной растительности

Тебердинского заповедника. // Флора и растительносмть запаведников РСФСР. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М. 1981.

28. Гаджиев В. Д. О распространении и составе зарослей рододендрона кавказского в Азербайджане // Известия АН СССР,- Баку, 1956. № 10.

29. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального : Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып.

1. - Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

30. Гвоздецкий Н. А. Кавказ., -М., 1963.

31. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа/Друды Ботанического института Азерб. ФАН СССР.,- Баку, 1936. - Вып. 1 - С.260.

32. Г россгейм А. А. Растительный покров Кавказа. - М. :Изд-во МОИП,

1948,-С.267.

33. Гулисашвили В. 3. Значение особенности цветения рододендронов понтийского и кавказского для познания их происхождения // Бюлл. МОИП, отд. биологический, № 1.

34. Гусева А. Р., Нестюк М. Н. К методике определения флавоноидных веществ в растениях // Биохимия, 1953. -Т. 18.,Вып. 4.-С.480-483.

35. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений.-

Киев : Наукова думка, 1984. -200с.

36. Головко Э. А., Горобец С. А., Яхно В. С. Субстратоутомление и

минерализация пожнивных растительных остатков // Роль аллелопатии в растениеводстве. - Киев, : Наукова думка, 1982. -С.118-128.

37. Головко Э. А., Горобец С. А., Яхно В. С. Роль микроорганизмов в

субстратоутомлении // Роль токсинов растительного и микробиального происхождения. - Киев, : Наукова думка, 1983. -С. 9-29.

38. Головко Э. А. Шроль Т. С. Динамика ризосферной микрофлоры при

непрерывном выращивании овощных культур в искусственных условиях. // Химическое взаимодействие растений. - Киев, : Наукова думка, 1981. -С.136-146.

39. Горбунов Н. И. Взаимодействие органических веществ с компонентами почв.// Почвоведение. 1981. № 7. -С. 39-48.

40. Горобец С. А. Методика извлечения аминокислот из перлита. //

Химическое взаимодействие растений. - Киев, : Наукова думка, 1981. -с. 172- 176.

41. Горобец С. А. Возможность выращивания растений в монокультуре в зависимости от биохимических особенностей. // Тез. докл.. - Киев, : Наукова думка, 1982.-С. 111-112.

42. Горобец С. А., Сердюк Л. С. Динамика органического вещества в ' перлите при выращивании в монокультуре капусты Хибинской в

искусственных условиях. -Киев., : Наукова думка, 1982. -С114.

43. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ.

- Киев, : Наукова думка, 1965. -С. 198.

44. Гродзинский А. М. Изучение физиологических и биохимических

процессов в растительных сообществах // Физиолог.-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -Киев, : Наукова думка, 1970.-Вып. 1 -С. 5-12.

45. Гродзинский А. М. Основы химического взаимодействия растений.

- Киев, ; Наукова думка, 1973. -С.205.

46. Гродзинский А. М. Геохимическая роль аллелопатии. // Физиолог-

биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах.

- Киев, : Наукова думка, 1973. -Вып. 4. -С. 3- 6.

47. Гродзинский А. М. Проблемы почвоутомления и аллелопатия. //

Физиол,- биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. - Киев, : Наукова думка, 1974. -Вып. 5. -С. 3-9.

48. ; Гродзинский А. М. Некоторые проблемы изучения 1 аллелопатического взаимодействия растений. II Взаимодействие

растений и микроорганизмов в фитоценозах. -Киев. : Наукова думка, 1977. -С.3-12.

49. Гродзинский А. М. Изучение косвенной аллелопатии. Постановка

вопроса // Проблемы аллелопатии. -Киев, : Наукова думка, 1978. -С. 5-9.

50. Гродзинский А. М. О новой концепции аллелопатии // Химическое

взаимодействие растений. - Киев, : Наукова думка, 1981. -С.3-18

51. Гродзинский А. М., Богдан Г. П., Головко Э. А. и др. Аллелопатическое почвоутомление. - Киев, : Наукова думка, 1979.-С.248.

52. Гродзинский А. М., Головко Э. А. Естественные и искусственные

агроэкосистемы: проблемы и методы изучения.// Современные методы исследования почв. -М., Изд-во МГУ, 1983. -С.96-97.

53. Гродзинский А. М., Головко Э. А., Горбое С. А. Принцип построения модели взаимодействия высших растений и микроорганизмов в замкнутых экосистемах. // Тез. дол. - Киев, : Наукова думка, 1982. -С. 6-8.

54. Деревья и кустарники СССР, 1960.

55. Долуханов А. Г. Верхние пределы альпийской растительности в

истоках Аварского Койсу (Дагестан)// Труды Тбилисского ботанического института. 1946, Т. IX.

56. Долуханов А. Г., Сахакия М. Ф., Харадзе А. Л. К вопросу о

высокогорных растениях пояса Кавказа. // Труды Тбилисского ботанического института, 1941, Т. 8.

57. Долуханов А. Г. О природе реликтов субальпийской мезофильной

дендрофлоры Колхиды.// Труды Тбилисского ботанического института, 1952. Т. 14.

58. Джапаридзе Л. И., Чрелашвили М. Н. Рододендрон кавказский как

дубильное растение// Издат-во АН ГССР, -Тбилиси 1945.Т.6 № 2

59. Замтарадзе Г. К. К изучению рододендронников Южной Грузии.

1ГТруды Тбилисского ботанического института. 1955. Т. 17.

60. Запрометов М. Н. Основы биохимии фенольных соединений.-М.:

Высш. шк., 1974. -С.214.

61. Захаревич С. Ф. К методике описания эпидермиса листа. - Вестн.

ЛГУ, 1954, № 4,-С.65-75.

62. Иванов А. Л. Конспект флоры Ставрополья. - Ставрополь, 1987. -С.

116-135.

63. Иванов А. Л. Сохраняя альпийскую розу// Журнал Агитатор Ставрополья, 1987. № 14. -С. 29- 30.

64. Иванов А. Л. Реликтовые заросли Rhododendron caucasicum Pall.

на г. Скалистой (Хахалги) в Мечено- Ингушетии и их охрана.//Известия СКНЦ ВШ, естеств. науки, 1988. № 2, -С. 8-10.

65. Иванов А. Л. Флористический состав и флорогенез зарослей

кавказского рододендрона// Автореф. дисс. к. б. н., -Тбилиси, : 1989.-С. 1-16.

66. Иванов А. Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть

1. -Ставрополь, СПГУ, 1995. - 180 с.

67. Иванов В. Б. Клеточные основы роста растений. - М., 1974,- 222 с.

68. Иванов В. Б. Рост и размножение клеток в меристоме корня. //

Автореф. дисс. доктора биол. наук. -М., 1971. -С. 58.

69. Иванов С. А. Климатическая теория образования органических

веществ. - М. : Изд-во АН СССР, 1961. -С.280.

70. Кабиев О. К.,Балмуханов С. Б. Природные фенолы- перспективный

класс противоопухолевых и радиопотенцирующих соединений. -; М. : Медицина, 1975.-С. 189.

71. Кикава Г. С. Рододендронники Южного Склона Западного Кавкасиони. //Автореферат дисс. к.б.н.-Тбилиси, 1971. -С.5 - 9.

72. Кононов В. Н. Растительность Тебердинского государственного 1 заповедника II Труды Тебердинского гос. заповедника.,-

Ставрополь, 1957, Т.1. -С. 12-21.

73. Кононов В. Н. О взаимоотношениях горно- кавказской и -арктической флоры// Тесисы докладов VI Всесоюзного

, совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. - Ставрополь, 1974. -С. 176- 178.

74. Кононов В. Н., Савельева В. В. Очерк растительности Архыза//

Труды гос. Тебердинского заповедника. - Ставрополь, 1977, Т. IX.

75. Кузнецов Н. И. Материалы для флоры Кавказа. Спб, 1915,Вып. 1,-

С.4.

76. Кукенов М. К., Аталыкова Ф. М. Содержание флавоноидов в

растениях в зависимости от фаз развития и экологических условий//Труды института ботаники АН Каз. ССР, -Алма-Ата, 1978. Т.38. -С. 17-24.

77. Кимеридзе К: Р. Своеобразный тип рододендроновых зарослей в

горах Грузии// Вестн. Груз. бот. об-ва - Тбилиси, 1969. : Изд-во АН ГССР, № 4.

78. Кимеридзе К. Р. Динамика развития некоторых типов зарослей

рододендрона кавказского. // Тез. докл.- Тбилиси, 1969. : Изд-во АН ГССР.

79. Львов П. Л. Характеристика родоретов Дагестана // Научный ; доклад, Высшей школы, Ботанические науки № 3.

80. Магакян А. К. Рододендроновые заросли в Армянской ССР// Труды

Тбилисского ботанического ин-та, - Тбилиси, 1953, № 15.

81. Максютина Н. П., Литвиненко В. И. Методы выделения и исследования фенольных соединений // Фенольные соединения и их биологические функции. - М.,1968. -С. 7.

82. Минаева В. Г. // Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. - Новосибирск : Наука Сиб. отд-ние, 1978,- 178с.

83. Мирсалихова П. М., Пальянц Н. М., Абубакиров Н. К. Особенности

ингибирования транспортной № +-, -К + -АТФазы карденолидными биогликозидами// Химия природных соединений,- 1978- № 1.-С.44.

84. Мороз П. А. Аллелопатические свойства плодовых культур и

почвоутомление // Аллелопатическое почвоутомление, -Киев : Наукова думка, 1979. -С. 52-81.

85. Медведева Р. Г. Анатомическое и биологическое исследование

лекарственного растения(Рос!ос1епс1гоп аигеит Оеогд1). -Канд. дисс. - Иркутск, 1945.

86. Медведева Р. Г. Анатомическое строение рододендрона золотистого (Рос1ос1епс1гоп аигеит Сеогд|)// Аптечное дело, № 8.

87. Михеев Р. Н. Снежко Е. А. Сафонов И. Н. Геологическое строение

территории Архызского участка Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского гос. заповедника. -Ставрополь, 1962, Т.IV.

88. Мюллер К. Рододендрон. //Вестник Российского общества садоводства. 1868. Спб.

89. Нахуцришвили III. Г. Основные черты растительного покрова

Южного нагорья Грузии//Растительность высокогорий и вопросы народнохозяйственного использования,- М.-Л., 1966, -С. 33- 38.

90. Оганесян Э. Т. Химическое исследование флавоноидов и тритерпеноидов рододендронов кавказского, даурского и желтого.//Автореферат дисс. к.ф.н., -Л., 1969, -С. 2-8.

91. Оболенцева Г. В., Хаджай Я. И. Фармакологические данные о

некоторых сторонах действия флавоноидов солодки // Вопросы изучения и использования солодки в СССР.-М.: Наука, 1966-С. 163-166.

92. Онищенко В. В. К методике фенологического прогнозирования ! сезонного развития растений высокогорных районов// Сб.

научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1983.

93. Онипченко В. Г., Минаев В. Г., Работнов Т. А. Итоги биогеоценологических исследований альпийских пустошей в

Тебердинском заповеднике // Экологические исследования на Северо - Западном Кавказе. -М., 1985. -С. 27.

94. Паллас П. С. Описание растений Российского государства с их

изображениями,- 1788. ч.1, Спб.

95. Прохазка Ж. Фенолы и ароматические кислоты // Хроматография ■ на бумаге. -М.: Иностр. лит. 1962. - С. 329.

96. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских

лугах Северного Кавказа// Ботанический журнал, 1945, Т.ЗО, № 4,-С.167-177.

97. Работнов Т. А. Фитоценология. -М. : Изд-во МГУ, 1978.-С.38 4

98. Работнов Т. А. Структура и методика изучения ценотипических

популяций многолетних травянистых растений// Экология, -М., 1978 а, №2, -С.5- 13.

99. Серебряков А. К. Почвы Тебердинского заповедника // Труды

Тебердинского гос. заповедника, -Ставрополь, 1957, Вып. 1.

100. Сниская Е. Н. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов//Ботанический журнал АН СССР,Т.18, №5-6.

101. Сохадзе Е. В., Сохадзе М. Е., О рододендронах на известняковом массиве Охачкуе (Абхазия) Ботанический журнал, 1960. 45,№ 4.

102. Станюкович К. В. Растительность высокогорий СССР, ч. 1 --Сталинабад, 1960. -: Изд-во АН Тадж. ССР.

103. Тумаджанов И. И. Криволесье и стланники долины Теберды в I связи с ландшафтными сменами субальпийского пояса на склоне : Большого Кавказа// Материалы по изучению флоры и

1 растительности высокогорий. Проблемы ботаники. -М.-Л.: изд-во АН СССР, 1960, Т. V.

104. Тумаджанов И. И. Лесная растительность долины Теберды в свете послеледниковой истории развия фитоландшафтов// Тр. Тбил. бот института, Вып. 2, 1947,- С. 98 - 104.

105. Тумаджанов И. И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского гос. заповедника,-Ставрополь, 1960, Вып. 2

106. Флора СССР. Т. -М. : Изд-во АН СССР, 1952.

107. Хаджай Я. И., Фармакологическое исследование флавоноидов, фурохромонов и кумаринов : Автореферат дисс. докт. мед. наук. -Харьков, 1968. -С.24.

Ю8.,Харборн Д. К. Биохимия фенольных соединений. -М.: Мир, 1968. -С.587.

109. Харадзе А. Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа// Сообщения Груз. АН,- Т.8, № 9-10, 1946. -С.641 - 648.

110. Харадзе А. Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа//Проблемы ботаники. -Т.ХН, - Л., 1974. -С.70-76.

111. Харадзе А. Л., Давлианидзе М. Ф. к изучению интрогрессивной гибридизации в роде Рос1ос1епс1гоп на Кавказе. // Заметки по

: систематике и географии растений.: Изд-во АН ГССР. 1969. -Вып.27.

112. Цвет М. С. Хлорофиллы в растительном и животном мире.:

: Типография Варшавского учебного округа, 1910. -С.96.

113. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольского края.: Учебное пособие,- Ставрополь: СГПУ, 1995,- С. 52.

114. Шаталина М. С. Особенности распространения рододендрона в Тебердинском заповеднике// Научн. докл. высш. шк., серия биол.

: наук №4, 1963,-С. 116 -121.

115. Шаталина M. С. О распространении некоторых видов рододендронов на Кавказе// Бюлл. МОИП, Т. 69, отд. биол. Вып. 1 .,1964, -С. 135-139 116.1 Шаталина М. С. Начальные стадии развития кавказского рододендрона //Ботанический журнал СССР, Т.49, № 5, 1966. -С. 690- 696.

117. Шацкий Е. А. Учение о растительных алкалоидах, гликозидах и птомаинах И Уч. зап. Казан, ветеренар. ин-та -Казань, 1889. -Т. 6, Вып. 1 - С 81 -110.

118. Шифферс Е. В. К вопросам геоботанического районирования

i

! горных стран// Сов. ботаника, № 5, 1946, -С. 319 - 328.

119. Шифферс Е. В. О некоторых разногласиях в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа// Проблемы ботаники, Т.5, -М.-Л.,1960. -С. 127- 134.

120. Шретер А. И., Муравьева Д. А., Паколы Д. А., Ефимова Ф. В. Лекарственная флора Кавказа. -М., : Медицина, 1979, -С.308.

121. Шетекаури Ш. К. Анализ высокогорных флороценотических комплексов южного макросклона Центрального Кавказа (Сванетии, Рача-Лечхуми, Юго-Осетии)//Автореф. дисс. к.б.н.,-Тбилиси, 1986.-С.З-22

122. Юрьев Ю. К. Практические работы по органической химии. 1, 2,: Изд-во Моск. ун-та, -М., 1962.

123.i Яценко - Хмелевский А. А. Строение древесины кавказских представителей семейства Вересковых и его систематическое и ; филогенетическое значение// Изв. Арм. АН. № 9, 1946.-С.56- 57.

124. Ярошенко П. Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. - Бот. журн., № 3, 1958.

125.'Alios H., Rarting Т. Zur Isolierung von Flavonoiden mit Hilfe der Oxide und Salze zweiwertiger Kationen, 2: Mit, : Die Bindung von

Flavonoiden on CaO, MgO und ZnO //Arch. Pharm. -1978. -Bd 311, H.7-S. 609 -615

126., Bode H. K. Baitrage zur Kenntnis allelopatnischer Erscheinungen bei : einigen Juglandaceen. - Planta, 51, 1958.

127. Bo"rner H. Experimentelle Untersuchungen zum Problem der gegenseitigen Beeinflussung von Kulturpflanzen und Uhkrautern. -Biol. Zentralblatt, 77, 3, 1958.

128. Bo'Yner H. Liberation of organic substances from higher plant and tier role in the soil sickness problem. - Bot. Rev., 26, 3, 1960.

129. Gabor M., Szent- Gyorgyl A. The Anti- inflammotory Action of Flavonoids- Budapest: Akademia Kiado, 1972.

130. Gaisman T. A. The Chemistry of Flavonoid Compounds.-Oxford, London; New - York : Pergamon press, 1962.

130.! Gru"mmer G. Die gegenseitige Beeinflussung ho"herer Pflanzen -Allelopathie. -Iena.1955.-P. 130.

131. Harborn J. B. Phytochemical Method. -L.: Charman and Hall, 1973.

132. Lutomski J., Kowalewski L. Kortus Zastosowanie cromatografii cienkowarstwowej do oceny trwalosci heterozydow strofantydyny w formach speeyfikowych. Cz. 1 : H elwetykozyd// Dissert, pharmac et

, Pharmacol. -1966. -N.4.-P. 409-414. 133., Madry T. J., Markham K. R., Thomas M. B. The systematic identification of flavonoidis. - Berlin; Heidelberg; New York; I Springerveljag, 1970.-P. 355.

134.; McCalla T. M.,Studies of phytotoxic substances from soil microorganisms and crop residues at Lincoln Nebraska //

. Biochemical interaction among plants. - Washington, USA, 1971. -P.30- 35.

135. Molisch H. Der Einfuss einer Pflanze auf die andere. Allelopathie. -Jen, 1937. -S.102.

136.' Muller C. H. Inhibitor! terpenes volatilized from Salvia bhrudsII Bull. Torrey Bot. Club.-1965. - 92, № 1. - P. 38-45.

137. Muller C. H. Die Bedeutung der Allelopathie fur die Zuzammensetzung der Vegetation// Z. Pflanzenkranth und Pflanzenschutz. - 1967. - 74, № 6.-S. 333-346.

138. Rice E. L. Inhibition of nodulation of inoculated legumes by leaf leachates from pioneer plant species from abandoned fields// Amer. J. Bot.-1971. -58, №4. -P. 368-371.

139. Rice E. L. Allelopathy. - New York etc., 1974,- P.353.

140. Rice E. L. Allelopathy- an update // Bot. Rev.-1979. -45,№ 1.-P.15-109.

141. Rice E. L. Allelopathy.-Second Ed.- London; Acad, press, 1984.-i P.422.

142. Ward R. S., Pelther G. The analysis of mixtures of closely related naturally-occurring organic compounds using high performance liguid chromatography// J. Chromatogr.-1974.- Vol. 12, № 10. -P. 570-574.

143. Whittaker R. H. The chemistry of communities // Biochemical interactions among plants.-Washington, 1971. -P. 10-15.

144. Winter A.G. Allelopathie als Stoffwanderung und Stoffumwandlung// Ber. Dtsch. bot. Ges.-1960, 73,№9. - S. 365-379.