Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Хасаева, Зульмира Багировна

• Хасаева, Зульмира Багировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хасаева, Зульмира Багировна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Анализ структуры изменчивости природных популяций древесных растений

1.2. Экологические особенности и хорологический анализ рода Corylus L.

1.3. Систематика рода Corylus L.

1.4. Морфологическая и созологическая характеристика видов рода Corylus L., произрастающих в Дагестане

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

2.1. Районы исследований

2.2. Объекты исследований 34 2.2. Методы исследований

Глава 3. Внутривидовая изменчивость Corylus avellana L. в

Дагестане

3.1. Дифференциация дагестанских популяций Corylus avellana L. по количественным признакам плода

3.2. Анализ количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукционной популяции Corylus avellana L. на Гунибском плато

3.3. Изменчивость количественных признаков вегетативных и генеративных органов Corylus avellana L. в Кайтагской 69 субпопуляции

3.4. Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций Corylus avellana L.

Глава 4. Популяционная структура Corylus colurna L. в Дагестане 88 4.1. Оценка ценопопуляций Corylus colurna L. в Дагестане

4.2. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега и плода Corylus colurna L.

4.2.1. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега Corylus colurna L.

4.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков плода Corylus colurna L.

Глава 5. Жизнеспособность семян и структурные особенности ювенильных растений Corylus L.

5.1. Жизнеспособность семян Corylus avellana L. и Corylus colurna Y.

5.2. Особенности роста и развития ювенильных растений Corylus avellana L. и Corylus colurna L.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане»

Актуальность работы. Всестороннее изучение природных популяций -одно из важнейших направлений современной биологии (Магомедмирзаев, 1973; 1974; 1975; Мамаев, 1972, 1974; Санников, 1976; Санников, Петрова, 2003; Grant, 1981).

Популяционные и интродукционные исследования видов Corylus актуальны во многих отношениях. С одной стороны, отсутствие в литературе данных об особенностях популяционной структуры и изменчивости признаков Corylus colurna L. и Corylus avellana L. как в Дагестане, так и за ее пределами. В основном работы, посвященные изучению природных популяций данных видов, носят описательный характер (Лепехина, 1977; Косенко, 1991; Хусейнов, 1999; Остапук, 2000; Картелев и др., 2003).

С другой стороны, анализ популяционной структуры видов является основой для решения задач ресурсоведения и селекции, выяснения спорных вопросов систематики и таксономии, путей формообразования и микроэволюции.

В настоящее время все более актуальной становится проблема сохранения биологического разнообразия. Исчезновение любой популяции, а тем более вида, является невосполнимой утратой. К числу редких исчезающих видов Дагестана относится лещина древовидная - С colurna (Красная книга Республики Дагестан, 2009). Одним из важнейших условий эффективной охраны этого вида является, определение истинной степени опасности для его существования, причин сокращения ареала, выявление реального состояния и устойчивости локальных популяций в изменяющихся условиях окружающей среды, выяснение биологических особенностей, включающих и систему размножения. Информацию, необходимую для решения этих задач и разработки научно обоснованных рекомендаций по сохранению ценнейшего генофонда этого вида, позволяют получить популяционные исследования.

Очерченный круг вопросов свидетельствует о том, что комплексное изучение популяций дагестанских видов Corylus актуально и имеет как теоретическое, так и прикладное значение.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение внутривидовой дифференциации С. avellana и С. colurna, современного состояния популяции редкого и исчезающего вида С. colurna в Дагестане, жизнеспособности семян и структурных особенностей ювенильных растений. В задачи работы входило:

• Исследование межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. avellana в Дагестане;

• Анализ изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукционной популяции С. avellana;

• Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций С. avellana',

• Оценка состояния ценопопуляций, распространение и экотопическая приуроченность С. colurna в Дагестане;

• Изучение изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. colurna',

• Изучение жизнеспособности семян и особенностей роста и развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna .

Основные положения, выносимые на защиту.

• Вклад весовых признаков плода при оценке внутри- и межпопуляционной изменчивости количественных признаков С. avellana и С. colurna вдоль высотного градиента в Дагестане;

• Значимость биологических и экологических особенностей при оценке состояния ценопопуляций уязвимого вида Дагестана - С. colurna-,

• Жизнеспособность семян, как основа репродуктивного потенциала и этапность развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna.

Научная новизна работы. В условиях Дагестана впервые выявлены закономерности внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов вдоль высотного градиента у С. coliirna и С. avellana. Уточнены места произрастания, установлена численность, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций реликтового вида Дагестана С. colurna, отнесенного согласно классификации принятой МСОП ко II категории, то есть к уязвимым видам. Определено, что лимитирующими факторами, вызывающими сокращение численности С. colurna является вырубка леса, вызывающая изменение условий обитания, т.е. уменьшение площадей лесных экотопов с высокой влажностью, соответствующих эдафическим предпочтениям данного вида и низкая всхожесть семян, связанная с ослаблением стохастических процессов опыления, оплодотворения и развития зародыша. Изучена жизнеспособность семян и выделены этапы роста и развития ювенильных растений С. colurna и С. avellana.

Практическая значимость работы. Исследования изменчивости морфологических признаков лещины обыкновенной из различных географических районов позволяют выделить наиболее перспективные для интродукции и селекционных целей формы изучаемого вида. Результаты исследования С. colurna позволяют выработать практические рекомендации по сохранению генофонда ex situ, in situ и реинтродукции редкого и исчезающего вида Дагестана в природные ценопопуляции. Методические аспекты изучения структуры С. colurna и С. avellana могут быть использованы в работах по исследованию популяций других древесных растений.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2008) и на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада РАН (2005 - 2008).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 18 работах, одна из которых в рецензируемом издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, содержит 43 таблицы и 16 рисунков и фотографий. Библиографический список включает 206 наименований, 17 из которых на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Экология», Хасаева, Зульмира Багировна

Выводы

1. Дагестанские популяции С. avellana и С. colurna по большинству изученных количественных признаков имеют высокую внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость. Обнаруженные между популяциями достоверные биометрические различия, не имеют таксономического значения, так как различия между отдельными индивидами внутри популяции намного шире различий между средними показателями популяций.

2. Анализ внутривидовой изменчивости количественных признаков плода (масса плода, масса плюски, масса ядра, диаметр плода, длина плода, длина плюски, индекс плода) С. avellana показал, что наибольшей вариабельностью обладают весовые признаки, такие как масса плюски (CV=72,1%) и масса ядра (CV=56,8%).

3. По комплексу признаков плода, между предгорной (Магарамкентская, Дербентская, Кайтагская, Табасаранская, Сергокалинская выборки) и высокогорной (Цунтинская выборка) популяциями С. avellana выявлены достоверные различия, что связано с длительной их географической изоляцией. Наиболее дифференцированными, с учетом различий экотопов, являются Кайтагская и Цунтинская популяции.

4. Наибольшую регрессию на высотный градиент у С. avellana имеет масса плода (28%), которая уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря. Такая зависимость связанна с ослаблением репродуктивного усилия данного вида в экстремальных горных условиях среды. Длина плюски, вдоль высотного градиента, наоборот, увеличивается (32,7%), что объясняется усилением ее защитных функций от неблагоприятных воздействий возвратных заморозков, вероятность которых возрастает с набором высоты над уровнем моря.

5. Амплитуда изменчивости признаков интродукционной популяции С. avellana в условиях Горного Дагестана значительно выше, чем в природной, что расширяет возможности экологической селекции и отбора перспективных форм.

6. В возрастном спектре дагестанских популяций С. colurna преобладают

2 3 особи генеративного g и g состояния, слабо представлены особи ювенильного возрастного этапа онтогенеза, что обусловлено низкой всхожестью семян, подобное явление ведет к сокращению ареала и численности популяций С. colurna.

7. У С. colurna высокой вариабельностью из изученного комплекса признаков обладают длина годичного прироста (СУ=55,1 и 79,2%), масса плюски (CV=49,2%) и масса плода (CV=39,6%). Признаки плода С. colurna обладают более высокой классифицирующей способностью особей (78,6%), относительно признаков побега (65,5%).

8. Семена С. avellana и С. colurna в интродукционных условиях обладают относительно низкой всхожестью. При этом семена С. avellana обладают более высокой всхожестью по сравнению с семенами С. colurna. Наилучшие результаты по жизнеспособности семян и проростков получены при осеннем посеве свежесобранными семенами в условиях г. Махачкалы.

9. Ювенильные растения С. avellana и С. colurna на первом году жизни проходят 3 последовательных этапа развития: семядольный или гетеротрофный этап адаптации и формирования автономного фотосинтетического аппарата, этап перехода на автотрофное питание и этап формирования системы боковых побегов конструкции куста, соответствующий кустовидной или древовидной жизненным формам взрослых растений этих видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хасаева, Зульмира Багировна, 2009 год

1. Абакарова Б. А., Асадулаев 3. М. Изменчивость морфологических признаков плодов Rosa oxyodon Boiss вдоль высотного градиента // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. — Ижевск, 2008. С.220-222.

2. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Внутрипопуляционная изменчивость признаков Rosa oxyodon Boiss. На Гунибском плато // Юг России. — Махачкала, 2008а. №4. - С. 33-37.

3. Абдуллаева Э. А., Алиев X. У., Асадулаев 3. М. Анализ морфологических признаков плодов Cerasus incana (Pall.) Spach в предгорном Дагестане // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. — Махачкала, 2008. С.249-252.

4. Аврорин H.A. Переселение растений на полярный север. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1956-286с.

5. Агаев М.Г. Криптическая структура фитопопуляций // В сб. науч. Трудов по прикл. Бот., ген. И сел. Л., 1987. -Т.112. - С.6-19.

6. Агаев М.Г. Экспериментальное исследование динамики микроэволюции (на модельных популяциях автогамных культурных растений). Автореф. дисс. . докт. Биол. наук. Ленинград, 1974. - 59с.

7. Аджиев А. М., Мирзоев М.А., Магомедов А.Х., Гасанов Г.Н., Залибеков З.Г., Гасанов Г.У. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала, 1998. - С.328.

8. Аджиева А.И. Анализ эндемичных видов, произрастающих на территории Дагестана// Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке повестка дня 21. Материалы общероссийской научно-практической конференции. - Махачкала, 2003. - С. 167-168.

9. Ю.Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. — 384с.

10. П.Алексеев Б.Д. О группах полезных растений Дагестана//Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. - С.9-14.

11. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. Махачкала, 1983.-84с.

12. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана (Учебное пособие). Махачкала, 1977. 100с.

13. Н.Алексеев Ю.Е. Осоки. М.: Аргус, 1996. - 252с.

14. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры -М., 1938.- 190с.

15. Алиев Х.У. Межпопуляционная изменчивость признаков Fagus orientalis Lipsky Дагестане // В сб. Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов. Махачкала: ИП Овчинников, 2009. - С.113-116.

16. Алиханова A.A. Естественное вегетативное возобновление лещины обыкновенной и потенции к регенерации ее изолированных структур -Авторефер. дисс. . канд. биол. наук. — Москва, 2009. 18с.

17. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения (По страницам Красной книги СССР): Кн.1 М.: Агропромиздат, 1989. - 383с.

18. Баламирзоев М. Почвы предгорного Дагестана и их рациональное использование. — Махачкала: Даг. АН. Изд-во, 1974. 60с.

19. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. -М.: «Просвещение», 1970. -351с.

20. Берлянд Кожевников В. М. Опыт изучения популяционной структуры видов Aegilops в Дагестане// Фенетика и генетика природных популяций растений. - Махачкала, 1978. - С. 3-12.

21. Бобров A.B., Меликян А.П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta.- M.: URSS, 2009. 283с.

22. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции). — JL, 1960. — Т.2. С. 21-70.

23. Видякин А.И. Изменчивость форм шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР//Лесоведение.- 1991. -№3. С.45 - 52.

24. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.1. Изд-во Ростовского ун-та, 1978. - С.192-193.26.Гасанов, 2006

25. Глотов И.В. О генетической гетерогенности природных популяций растений по количественным признакам.// Кн. Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисы докл. Республики совещания. Иркутск, 1979. - С. 39-41.

26. Глотов И.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки //Экология. 1983. - №1. - С. 3-9.

27. Глотов И.В. Популяция как естественно — историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. -С. 17-25.

28. Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1989. - 21с.

29. Гриценко J1.A. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи {Prunus divaricata Led.) в Дагестане: Автореф. дис. . докт. Биол. наук. Казань, 2008. - 45с.

30. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М., Изд-во МОИП, 1952.

31. Данилов М.Д. Учет и прогнозирование урожая лещины обыкновенной в Марийской АССР//Растительные ресурсы. Л.: Наука, 1971. - Т VII. -В.1.--ТУП. - В.1.- С. 40-49.

32. Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Дисс. канд. биол. наук.-Л., 1981.-184с.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416с.

34. Драгавцев В.А. О «пропастях» между генетикой и селекцией растений и путях их преодоления// Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П, 2005. - С. 13-20.

35. Драгавцев В.А. Экспериментальное сопоставление трех принципов оценки генотипической изменчивости количественных признаков в растительных популяциях // Генетика. 1972. - Т. 8 - № 5. - С. 28-34.

36. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды// Генетика. Т. XIX.- №11. - С.1811-1817.

37. Дьянков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение I. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения// Генетика.- Т. XI. №5. - 1975. - С. 11-22.

38. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова H.A., Чистякова A.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений// Биол. науки. 1989. - №12. -С.65-75.

39. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л, 1964. - 792 с.45.3агиров Н.Г., Джабаев Б.Р. Культура фундука в Дагестане. Монография.

40. Махачкала. Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия. 2003. - 78с.

41. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели листа//Бот. журн. 2002. - т.87. - № 12. - С. 17-28.

42. Истомина Н.И. Механизм самоподдержания ценопопуляций древесных растений в фитоценотически неблагоприятных условиях//Экология популяций. Часть 1. Тезисы докладов всесоюзного совещания. М.: 1988. - С.220-222

43. VII Всероссийского популяционного семинара (Часть 1). Сыктывкар. -2004. -С.104-106

44. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. /В кн. Полевая геоботаника III. M.-JL: Наука, 1964. - С. 63-68.

45. Корчагина И.А.Семейство Betulaceae И Сравнительная анатомия семян. -Л.: Наука, 1991. Т.З. - С.134-140.

46. Косенко И.С. Лещина древовидная на Украине. Киев.: Наук, думка, 1991. - 106с.

47. Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). Издание второе/Отв.ред.С.А. Литвинская. Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007.- 640с.

48. Красная книга республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское изд-во, 1998. - 338с.

49. Красная книга республики Северная Осетия-Алания/ М-во охраны окружающей среды РСО-А. Владикавказ: «Проект-Пресс», 1999. -248с.

50. Красная книга республики Дагестан. Махачкала, 2009. - 552с. 189с.

51. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.

52. Красная книга СССР: Книга редких и исчезающих видов животных и растений./Главная ред. коллегия: А.М.Бородин и др. Изд.2-е перераб. и. доп. - Лесн. пром-сть, 1978. - 460с.

53. Красная книга СССР: редкие и исчезающие виды животных и растений. Т.2/Главная ред. коллегия: А.М.Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. Изд.2-е перераб. и. доп. - Лесн. пром-сть, 1984. - 480с.

54. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. М., 1960. - 136с.

55. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. СПб.: Тип. М.М. Стасолевича, 1910. - С.213-260.

56. Культиасов M.B. Экология и интродукция растений. М.: Изд-во академии наук, 1963. - С.37.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293с.

58. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 95с.

59. Лепехина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. - 59с.

60. Лепехина A.A. Геохимические особенности биоценозов Дагестана в связи с формированием в них реликтов и эндемов// Раст. биология, 1987, Л.4. -426.-51с.

61. Лепехина A.A. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала, 2002. - 252с.

62. Лепехина A.A., Г.Г. Недюрмагомедов, Тутунова Ш.М. Растительность Дагестана. Учебное пособие. Часть 1. Травянистая растительность. — Махачкала: ИПЦ ДГУ, 1996. 105с.

63. Львов П.Л. Закономерности распространения лесов Дагестана и их классификация // Бот. журн. М., 1966. - T.LI. - С.396-402.

64. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1964. - 203с.

65. Львов П.Л. Об экологии, изменчивости и географии некоторых видов растений Дагестана// Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. - С.3-8.

66. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. - 21с.

67. Любарский Е.Л. Механизмы воздействия экологических факторов популяции растений//Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы: Мат. Всесоюз. конф. Йошкар - Ола, 1991. -С.10-11.

68. Магомедова Н.Г. Динамика проявления генетической гетерогенности популяций по количественным признакам плода и алычи в процессе органогенеза» // В.сб. проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978. - С. 60-66.

69. Магомедмирзаев М.М. Геоботанические исследования горных лесов Дагестана.// Дисс. . канд. биол. наук. Махачкала, 1966. - 348.

70. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях центрального Дагестана. // Журн., Лесоведение. 1968. - № 1. - С. 6571.

71. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. Сообщение I. Дисперсионный анализ//Генетика. 1973. - Т. IX. - №9. - С. 143-152.

72. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений // В сб.: Генетика и эволюция природных популяций растений. -Махачкала, 1974. С.3-16.

73. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 2. Аллометрический анализ. // Генетика, 1974 т. 10. - № 4. - С. 27-35.

74. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований)//Генетика иэволюция природных популяций растений. Вып.1. (Вопросы общей теории и количественной фенетики). Махачкала, 1975. - С.5-16.

75. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи) // Генетика и эволюция природных популяций растений. -Махачкала, 1975. С. 26-36.

76. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений //Журнал общей биологии. 1976. -Т. XXXVII. - №3. - С.ЗЗ 1-342.

77. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений //Итоги науки и техники, сер. Общая генетика. -М., 1978.-Т.З С 130- 168.

78. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. // М.: Наука, 1990.-230 с.

79. Мазуренко М.Т. Функциональные особенности модулей древесных растений// Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Структурная ботаника, эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, 2008. - Часть 1. - С. 123 - 124.

80. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Ртасеае на Урале). М.: Наука, 1972. - 284с.

81. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. - 283с.

82. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология и охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. -123с.

83. Мамаев, Чуйко. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей ряда ЯиЬш на Урале. /Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. 1981. С. 52 - 59.

84. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1986. - 108с.

85. Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - т. 3.- с. 300450.

86. Мигалина С.В., Иванова Л.А. Изменение размеров листьев Betula pendula и В. pubescens вдоль широтного градиента на Урале//Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 1. - Петрозаводск, 2008. - С.208-210.

87. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев кустарников. -К.: Наук, думка, 1976. С.79-82.

88. Муртазалиев Р.А. Карта флористических районов Дагестана. Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI международной конференции. Нальчик, 2004. - С. 187-188.

89. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: Изд-е УФ АН СССР, 1969. - 96 с.

90. Муртазалиев Р.А. Предварительные итоги инвентаризации флоры Дагестана//Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конф. Петрозаводск, 2008. - Ч.З. -С.179-181.

91. Мусаев A.M., Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Дибиров М.Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ. № 7. Махачкала, 2000. - С.60-67.

92. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L.// Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. - С.108-112.

93. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 102с.

94. Некрасов В.И. Влияние географических условий на формирование покоя семян//Биология семян интродуцированных растений. М., 1985. -С.84-91.

95. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отбора в интродукции растений //Журнал общей биологии. 1993. - С. 333-340.

96. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания//Физиология растений, 1999. Т.46. - №3. - С.432-437.

97. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 400с.

98. Одум Е. Экология. М.: Мир, 1986. - 328с.

99. Одум Ю. Экология растений. М., 1975. - 740с.

100. Омарова С.О. Анализ флоры Дагестана: Учебное пособие для спецкурса «Флора Дагестана и ее охрана». Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. - 96с.

101. Определитель высших растений Украины / Под ред. Доброчаева Д.Н., Котова Н.И., Прокудин Ю.Н. и др. К., 1987. - С.62.

102. Остапук В.И. Разведение лещины древовидной на северном Кавказе. Автореф. дисс. . канд. сельскохоз. наук. Воронеж, 2000. - 19с.

103. Омариев М.М. Структура изменчивости количественных признаков семян облепихи ШррорИае rhamnoid.es в Дагестане.// В.сб. проблемы эволюционной и популяционной генетики. — Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978.-С. 60-66.

104. Петров С. А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // В сб.: Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала. 1978. - С. 54-59.

105. Петров С.А., Драгавцев В.А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений //Лесоведение. №5. -1969. - С.84-92.

106. Петрова И.В., Санников С.А. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996.-246с.

107. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А.Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии, 1993. т.113.- вып.4.- С. 402-414.

108. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400с.

109. Полетаева И.И. Анализ внутривидового многообразия Rhodiola rosea L. при интродукции. Русское ботаническое общество. Петрозаводск, 2008. Ч. №6. - С. 296 - 298.

110. Плохинский H.A. Достоверность разности малых долей // Математические методы в биологии. — М.: Наука, 1964. 528с.

111. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2007. - 47с.

112. Путенехин В. П. Популяционная структура вида и стратегия лесной популяционной селекции // Особь и популяция стратегия жизни. Сборник материалов IX всероссийского популяционного семинара. - Уфа: «Вилли Окслер», 2006. - 4.2. - С.463-470.

113. Путенихин В.П. Изменчивсоть шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах// Бюлл. Главного ботан. сада. -1990. Вып.158. - С.45-53.

114. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Пробл. ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып.1. -С.465 -483.

115. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд -во Моск. Ун-та, 1983. -192с.

116. Раджи А.Д. К охране редких и ценных растений предгорий Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1982. - с.22 - 36.

117. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев. М.: ГБС РАН; Тула: ИМП «Гриф и К», 2005.-144с.

118. Ростова Н.С. Изменчивость корреляций у культурного подсолнечника: I Декоративная форма// Вестник, ЛГУ. Биология, 1986. -Вып.2. С.44-58

119. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1.Естественные популяции Leucanthemum vulgare {Asteraceaé)!7 Бот. журн., 1999. -Т.84. № 11. - С.50-65.

120. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. Тр. С-Петербургского общ. естествоиспытателей. СПб, 2002. - Серия 1. - т. 94. - 307с.

121. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях// Экология популяций: Структура и динамика. 1991. -С. 68-86.

122. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Авторефер. дисс. . докт. биол. наук. С-П, 2000. - 40с.

123. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Межпопуляционная изменчивость признаков семян Juniperus oblonga вдоль высотного градиента в Дагестане // Естественные и технические науки. М.: Спутник+, 2008. -№5. - С.65-68.

124. Санников С. Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье/ Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. Вып. 101. - С.124-165.

125. Санников С. H., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248с.

126. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной// Экология, 1993. №1. - С.4-11.

127. Семериков B.JI. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Екатеринбург, 2007. -42с.

128. Семериков Л. Ф. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: (Сб. статей). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. -152с.

129. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378с.

130. Синнот Э. В. Морфогенез растений. М: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 236с.

131. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217с.

132. Соловьева П.П. Ботанико-географический анализ флоры буковых лесов Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1980. - С.20 -24.

133. Соловьева П.П. К анализу реликтовой дендрофлоры Дагестана//растительный покров Дагестана и его рациональное использование и охрана. Махачкала, 1986. - С.148-155.

134. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов. Приложение к приказу МПР России от 06.03.2004.№323. М. - 2004. - 44с.

135. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. - 408с.

136. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. - С. 277.

137. Ушаков В.П. О лабильных и стабильных признаках вида//Вестн. ЛГУ. Биология, 1957. Вып.4. - №21. - С. 153-154.

138. Флора СССР: в 30-ти т. / Под ред. В. П. Комарова.— М., 1936. Т. 5. - С. 262-268.

139. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на Европейском Северо-востоке. — Екатеринбург, 1998. 192с.

140. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Устойчивость ценопопуляций родионы розовой на Приполярном Урале // Освоение севера и проблемы рекультивации: Докл. II Межд. конф. (Сыктывкар, 25-28 апреля 1994г.), -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 107-117.

141. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Наука, 1986. — 392с.

142. Хохряковым А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид элементарный блок побеговых растений//Жизненные формы, онтогенез и структура.- М., 1993. - С.117-121.

143. Хужахметова А.Ш. Перспективы использования видов и сортов рода Corylus L. в лесонасаждениях Нижнего Поволжья. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. Волгоград, 2008. - 25с.

144. Хусейнов P.A. Хусейнова А.Р. Технология возделывания фундука в Дагестане: Учебное пособие.- Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. 46с.

145. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981 -501с.

146. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенно в островных борах юга Русской равнины//Лесоведение. 1994. - №2. - С.29-36.

147. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. - Л.: АН СССР, 1962. - 95с.

148. Шварц С.С. Популяционная структура вида.// Зоол. ж., 1967. т.46. -№10. -С.1456-1469.

149. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.- 278с.

150. Шенников А.П. Экология растений. М. «Советская наука», 1950.

151. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. Москва, 1958. - С.64-66.

152. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его прикормовые угодья. М., Л., 1953.

153. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов.- Исследование биологических систем математическими методами. Л.: ЛГУ, 1985. - С.5-18.

154. Щепотьев Ф.Л., Рихтер A.A., Павленко Ф.А. и др. Орехоплодные лесные культуры. М.: Лесная промышленность, 1978. - 256с.

155. Щепотьев Ф.Л., Рихтер A.A., Павленко Ф.А. и др. Орехоплодовые лесные и садовые культуры. Изд.2, испр. и доп. - 1985. - 224 с.

156. Эльдаров М.М. Ботанико-географическое районирование Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1982. - 137с.

157. Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - Ч. 1. - Цветковые растения. - С.11-24.

158. Юзбегов Н.З. Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2005. - 24с.

159. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Учеб. Пособие для студентов ун-тов. -М.: Высш. школа, 1976. 331с.

160. Яруллина Н.А. Пищевые и пряно-пищевые растения Дагестана. -Махачкала: Дагкнигоиздат, 1964. 72с.

161. Bean W. J. Trees and Shrubs Hardy in the British Isles. 8th ed. - vol. 1.- John Murray. 1976.

162. Brinkman K.A. Betula L., Hamamelis virginiana L., Juglans L. // Schopmeyer C.S. Seeds of woody plans in the United States. Washington, 1974.- 314p.

163. ChenZ-D., Manchester S.R., Sun H-Y. Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and paleobotany // American Journal of Botany, 1999. 86. - P. 1168-1181.

164. Erdogan V. and Mehlenbacher S.A. Genetic relationships amond Corylus species // American sosiety for horticultural science, 1999. 34. - P. 440-565.

165. Erdogan, V. & Mehlenbacher, S. A. Phylogenetic analysis of hazelnut species (Corylus, Corylacae) based on morphology and phenology // Sist. Bot. Dergisi 2002. - 9. - P. 83-100.

166. Garden A.R., Willis K. J. Prehistoric farming and postglacial expansion of beech and hornbeam: a comment on Kuster // The Holocene, 1999. Vol. 9.- №1. P.119-121.

167. Givnish T.J. Leaf and canopy adaptations in tropical forest // Physiological ecology of plans of the wet tropics. Eds. E. Mediana, H.A. Mooney, C. Vasquenz Yanes. Mexico, 1984. - P.51-84.

168. Grime J.P., Plant strategies and vegetation processes. J. Wiley and sons: Chichester etc., 1979. 222 p.

169. Kaniewski K. Development of the pericarp in the fruit of Corylus avellana LJ/ Bull. Asad. Polon.Sci., 1964. T.12. - P.215-226.

170. Krutovskii, K.V. and F. Bergmann. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and

171. Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci. Heredity 74: 1995.-P.464-480.

172. Niinemets U., Portsmuth A., Tobias M. Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected soure of leaf physiological differentiation//Functional Ecology. -2007.-V. 21.-P.28-40.

173. Palme AE. Chloroplast DNA variation, postqlacial recolonization and hybridization in hasel Corylus avellanall Mol. Ecol.-2002.-ll(9).- P.69-79.

174. Persson H., Widen B., Andersson S. Allozyme diversity and genetic structure of marginal and central populations of Corylus avellana L. (Betulaceae) in Evrope// Plant systematics and evolution, 2004. V.244. - №3.4. - P.157 - 179.

175. Stern, Roche, Genetics of forest ecosystems // Ecological Studiens. B. ets.: Springer, 1974. V.6. - 330p.

176. Vaughan J.G. The structure and utilization of oil seeds.-London: Chapman and Hall LTD. 1970. - 279p.

177. Whitcher, I. N. & J. Wen. Phylogeny and biogeography of Corylus (.Betulaceae): Inferences from ITS sequences // Syst. Bot. 2001. - 26 - P.283-298.