Ауторегуляция прорастания спор почвенных грибов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Толстихина, Татьяна Евгеньевна

• Толстихина, Татьяна Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Толстихина, Татьяна Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.1

ГЛАВА 1. ПРОРАСТАНИЕ СПОР ГРИБОВ.5

1.1. Эндогенные факторы, влияющие на прорастание спор грибов.6

1.2. Экзогенные факторы, влияющие на прорастание спор грибов.9

1.3. Механизмы прорастания споргрибов.11

ГЛАВА 2. МИКРОБНЫЙ АНТАГОНИЗМ.18

ГЛАВА 3. ФИТОПАТОГЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ.24

3.1. Биология и экология грибов рода Fusarium.24

3.2. Биология и экология грибов рода Botrytis.39

3.3. Биология и экология грибов рода Bipolaris.46

ГЛАВА 4. ГРИБЫ РОДА TRICHODERMA И БИОЛОГИЧЕСКИЙ

КОНТРОЛЬ.51

ГЛАВА 5. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.66

ГЛАВА 6. АУТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОРАСТАНИЯ КОНИДИЙ

МИКРОМИЦЕТОВ РОДА TRRICHODERMA.71

ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОРАСТАНИЯ КОНИДИЙ

ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ.80

ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ КУЛЬТУРЫ Т .LONGIB RA CHI А TUM НА

ПРОРАСТАНИЕ КОНИДИЙ F.OXYSPORUM.93

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ауторегуляция прорастания спор почвенных грибов»

Актуальность проблемы. Фитопатогенные микроорганизмы -постоянные спутники сельскохозяйственного производства. Значительная часть заболеваний вызывается разнообразными микромицетами. Преимущественное внимание фитопатологов уделяется биологии фитопатогенных грибов и механизмам поражения растений. Изучается и экология фитопатогенных популяций, но в этой области твердоустановленных данных накоплено все еще недостаточно. Между тем современное земледелие требует оптимизации борьбы с заболеваниями посевов, при этом критерии эффективности, экологической безопасности и рентабельности средств защиты растений входят друг с другом в противоречие. Для совершенствования методов подавления фитопатогенных микроорганизмов необходимо знать причины вспышки их численности на тех или иных субстратах, а для этого непременно надо изучать механизмы регуляции численности этих популяций.

Одним из перспективных методов профилактики заболеваний растений является применение живых препаратов микроорганизмов-антагонистов или конкурентов (Рарау1за8, 1985; Тгопзшо, 1986). Этот метод позволяет минимизировать ущерб для окружающей среды и здоровья человека, уменьшая дозировки вносимых фунгицидов.

Промышленные штаммы рода ТпсЬос1егта широко используются в сельскохозяйственной практике для контроля размножения популяций патогенных грибов в почве, а также на семенах различных растений, в ризосфере и филлосфере (Tronsmo and Hjeljord, 1998). Рекомендуется также использовать культуры Trichoderma для сохранения убранного урожая (Chet, 1987; Papavizas, 1985; Tronsmo, 1986). Перед потребителем микробных препаратов встает ряд практических трудностей. Экономическая эффективность использования живого микробного препарата определяется вероятностью активной колонизации субстрата популяцией-интродуцентом. Конидии грибов рода Trichoderma чрезвычайно удобны для приготовления сухих препаратов, однако необходимо знать, какими факторами обусловливается прорастание конидий после внесения их в природное местообитание. Активно изучается влияние различных параметров внешней среды на поведение микробных популяций, однако в экологии значительную роль играет внутрипопуляционное взаимодействие. В литературе имеются указания на существование механизмов ауторегуляции процесса активизации покоящихся форм микроорганизмов (Robinson et al., 1989; Триггер и др., 1991; Хохлов, 1988). Но большая часть этих работ посвящена бактериям. В случае грибов информации еще недостаточно.

Логично было предположить, что подобная ауторегуляция свойственна различным видам микромицетов, как фитопатогенных, так и используемых для защиты от патогенов.

Целью настоящей работы является проверка характера внутрипопуляционной регуляции прорастания спор микромицетов и ее влияние на конкурентоспособность грибных популяций.

В задачи исследования входило:

1. Проверка наличия у разных видов грибов ауторегуляции прорастания конидий.

2. Изучение зависимости прорастания конидий этих грибов от популяционной плотности.

3. Установление различий в экологической стратегии между штаммами.

4. Изучение взаимовлияния конидий различных культур на процессы прорастания.

5. Установление влияния ауторегуляции на конкурентоспособность грибных популяций.

Научная новизна. Установлена зависимость прорастания конидий всех изученных культур микромицетов от плотности их популяции. Впервые разработаны и поставлены прямые эксперименты, моделирующие процессы взаимодействия фитопатогенов и культур рода ТИскос1егта, которые позволяют сделать заключение о типе их взаимодействия. Показано, что для культур рода ТпсИос1егта межштаммовые различия в зависимости прорастания спор от расстояния между ними были более значимы, чем межвидовые. Впервые установлено, что микромицеты рода

Fusarium (и, вероятно, большинство фитопатогенов) являются более активными колонизаторами пространства, чем микромицеты рода Trichoderma. В прямых экспериментах продемонстрировано, что при наложении ингибирующего воздействия культуры рода Trichoderma на культуру Fusarium oxysporum, ингибирование прорастания конидий рода Fusarium при высокой плотности популяции сглаживается, и напротив, проявляется кооперативный эффект.

Практическая значимость. Проведенные в работе эксперименты и установленные общеэкологические закономерности механизмов внутрипопуляционной регуляции прорастания конидий могут быть полезны при разработке рекомендаций по использованию культур микромицетов в сельскохозяйственной практике. На основе полученных данных можно рассчитать оптимальные дозы внесения микробных препаратов, таких как «Триходермин». Выявленные различия на штаммовом уровне во внутрипопуляционной регуляции прорастания конидий нужно учитывать при определении оптимальной дозы внесения. Показана значимость предпосевной инокуляции семян растений конидиями микромицетов, использующихся для биологического контроля развития фитопатогенов, что связано со скоростями прорастания конидий.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Толстихина, Татьяна Евгеньевна

выводы

1. Установлен эффект внутрипопуляционной регуляции прорастания конидий у всех изученных культур микромицетов, который может быть описан как ауторегуляция прорастания спор грибов.

2. Показано, что для культур рода Trichoderma межштаммовые различия в экологической стратегии были более значимы, чем межвидовые.

3. Установлено, что микромицеты родов Fusarium и Bipolaris являются более активными колонизаторами пространства, чем микромицеты рода Trichoderma.

4. Впервые показано, что культуры рода Trichoderma уступают в конкурентоспособности Fusarium oxysporum, однако, при обеспечении культуре Trichoderma конкурентных преимуществ путем более раннего внесения, она может оказывать на культуру фитопатогена ингибирующее воздействие.

5. Впервые показано, что при ингибирующем воздействии культуры Trichoderma на культуру Fusarium, для последней утрачивает значение фактор аутоингибирования и, напротив проявляется кооперативный эффект.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в экспериментах в наиболее простой форме моделирующих процессы первичной колонизации микромицетами таких субстратов, как прикорневая зона и корень растения, изучены процессы прорастания конидий микромицетов рода Trichoderma, часто используемых в сельскохозяйственной практике и культур родов Fusarium, Botrytis и Bipolaris - представителей функциональной группы фитопатогенов. Проращивая конидии микромицетов на воде и при достаточном количестве кислорода, удалось исключить неоднозначное влияние факторов внешней среды на поведение исследуемых популяций (Hobot, Gull, 1980).

Разработка и постановка прямых экспериментов, моделирующих процессы взаимодействия фитопатогенов и культур рода Trichoderma, позволили сделать заключение о типе взаимодействия этих микромицетов.

Полноценная система ауторегуляции численности у микроорганизмов (в том числе микромицетов) должна включать следующие обратные связи: 1) положительная связь, обеспечивающая инициацию и рост культуры; 2) отрицательная связь, способствующая замедлению роста, его остановке и переадаптации культуры к новым условиям; 3) положительная связь, повышающая выживаемость при оптимальной для данных условий плотности культуры; 4) отрицательная связь, приводящая к снижению жизнеспособности, если плотность культуры превысила по какой-то причине оптимальный уровень (Вахитов, 2007).

Для всех используемых в работе культур микромицетов характерен эффект ауторегуляции прорастания покоящихся форм (по 4-му типу). Действие ауторегулятора определяется популяцонной плотностью. Это имеет важное для популяции регуляторное значение: прорастает такое количество конидий, которое соответствует емкости среды.

При расстояниях между конидиями 50 мкм и более споры всех изученных родов микромицетов успешно прорастали и образовывали к концу опыта сформированные микроколонии. При большей плотности популяции начинал сказываться эффект ауторегуляции: прорастало тем меньше спор, чем выше была популяционная плотность. Существовал порог плотности, когда прорастания не наблюдалось.

При этом культуры фитопатогенных микромицетов оказались более активными колонизаторами пространства, чем культуры рода Trichoderma: конидии культур родов Fusarium, Botrytis и Bipolaris значительно быстрее прорастали, чем конидии культуры рода Trichoderma. Это опровергает литературные данные о том, что микромицеты рода Trichoderma способны подавлять развитие фитопатогенов, занимая пространство первыми. (Tronsmo, 1989).

Для культур F.oxysporum и В. cinerea прорастание сильнее зависело от популяционной плотности и, соответственно, от расстояния между конидиями. Этот эффект может определяться как индивидуальным характером ауторегулятора, так и размерами конидий.

Показано, что у культуры рода Fusarium при высокой плотности популяции прорастают исключительно крупные, богатые запасом питательных веществ и снабженные плотной оболочкой макроконидии. Из этих данных можно сделать предположение, что для действия ауторегулятора важна проницаемость оболочки споры. Если в культуре присутствуют лишь микроконидии, то их прорастание начинается быстрее, чем при наличии макроконидий, и быстрее, чем у культуры рода Trichoderma. Процесс прорастания от ростовой трубки до микроколонии происходит более стремительно (Wadhwani, Strivastava, 1984).

При совместном внесении присутствие конидий Т. longibrachiatum практически не повлияло на процесс прорастания микроконидий F.oxysporum. Однако интродукция конидий F.oxysporum в местообитание с уже развивающейся культурой Т. longibrachiatum показывает, что в этом случае последняя может оказывать на культуру F.oxysporum ингибирующее воздействие.

По-видимому, оптимальной стратегией использования культур рода Trichoderma в сельскохозяйственной практике является обеспечение им конкурентных преимуществ. Такие преимущества может обеспечить, например, предпосевная инокуляция семян (Taylor, Harman, 1990).

Интересно, что удалось наблюдать, как в условиях реальной конкуренции культур T.longibrachiatum и Р.охузрогит, для последней теряет значение фактор аутоингибирования и проявляется кооперативный эффект. В дальнейшем целесообразно очертить граничные условия действия механизмов ауторегуляции и кооперации в развитии различных культур микромицетов. Это имело бы и фундаментальное, и прикладное значение.

Проведенные в работе эксперименты и установленные общеэкологические закономерности механизмов внутрипопуляционной регуляции прорастания конидий могут быть несомненно полезны при разработке рекомендаций по использованию культур микромицетов в сельскохозяйственной практике.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Толстихина, Татьяна Евгеньевна, 2007 год

1. Вахитов Т.Я. Регуляторные функции бактериальных экзометаболитов на внутрипопуляционном и межвидовом уровнях // Автореф. дис. .док. биол. наук. СПб: СПбГТИ (ТУ), 2007.23 с.

2. Великанов, JI.JI., Сидорова, И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов // Успехи микробиологии 1983. Т. 18, с. 112-132

3. Дьяков, Ю.Т., Озерецковская, O.JL, Джавахия, В.Г., Багирова, С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология /М. "Общество фитопатологов" 2001.301 с.

4. Клечковская, Е.А. Эколого-биохимическая характеристика Fusarium spp. на озимой пшенице в Причерноморской степи Украины // Микол. и фитопатол. 1999 Т.ЗЗ. вып.4

5. Кононенко, Г.П., Соболева H.A., Леонов, А.Н. Интенсивность биосинтеза монолиформина у изолятов Fusarium avenaceum и F. moniliforme // Прикл. биохим. и микробиол. 1996 Т.32. вып.З

6. Краснопольская, Л.М., Макеева, А.П., Соколова, Л.М., Садовская, В.Л. Образование гиббереллинов А4 и А7 штаммами гриба Fusarium moniliforme //Микробиология 1997 Т.66. с. 501-506

7. Курс низших растений, под ред. М.В. Горленко. / М.: Высшая школа. 1981. с. 461-472

8. Левитин, М.М., Иващенко В.Г., Шилова Н.П., Нестеров А.Н. Возбудители фузариоза колоса зерновых культур и формы проявления болезни на северо-западе России. // Микол. и фитопатол. 1994 Т. 28. с.58-64

9. Меденцев, А.Г., Акименко В.К. Влияние вторичных метаболитов и ингибиторов переноса электронов на биосинтез нафтохинонов грибом Fusarium decemcellulare// Микробиология 1997 Т. 66. с.773-778

10. Меденцев, А.Г., Баскунов, Б.П., Акименко В.К. Образование нафтохиноновых пигментов грибами Fusarium decemcellulare и ихвлияние на окислительный метаболизм продуцента // Биохимия 1988. Т. 53. вып.З

11. П.Меденцев, А.Г., Баскунов, Б.П., Акименко В.К. Механизм устойчивости грибов Fusarium decemcellulare к собственным пигментам // Биохимия 1989 Т. 54. вып.4

12. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / М.: МГУ. 1991. 303 с.

13. Мир растений, под ред. A.JI. Тахтаджяна / М.: Просвещение 1991. т.2. 479 с.

14. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / М. :МГУ. 1988. 224 с.

15. Морозова, Е.В. Прорастание, хранение и химический состав конидий Aspergillus niger v. tieghem продуцента лимонной кислоты // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. 24 с.

16. Мюллер, Э., Леффлер, В. Микология / М.: Мир 1995

17. Соколова, Г.Д. Клональная изменчивость токсигенности и вегетативная совместимость Fusarium graminearum II Микол. и фитопатол. 2000 Т. 34. вып.2

18. Полянская, Л.М., Тригер, Е.Г., Кожевин, П.А., Звягинцев, Д.Г. Ауторегуляция прорастания спор дейтеромицетов // Докл. АН СССР 1990. Т. 315, с. 729-730

19. Тригер, Е.Г., Полянская, Л.М., Кожевин, П.А. Микробные взаимодействия в почве (на примере некоторых популяций стрептомицетов и бактерий) // Микробиология. 1990. т.59. N4. с.688-694

20. Феофилова, Е.П., Терешина, В.М., Гарибова, J1.B., Завьялова, J1.A., Меморская, А.С., Марышова, Н.С. Прорастание базидиоспор Agaricus bisporus // Прикл. Бихимия и микробиология 2004. Т. 40, №2, с. 220-226

21. Хасанов, Б.А. Определитель грибов-возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum / Ташкент Изд-во "Фан" Акад. наук респ. Узбекистан 1992

22. Шеховцев, А.Г., Элланская, И.А., Диголь, Д. Фузарии в почвах лесных фитоценозов Украины и некоторых регионов России // Микол. и фитопатол. 1998. Т.32, с. 79-85

23. Abd-El Moity, Т.Н., Papavizas, G.C., and Shatla, M.N. Introduction of New Isolates of Trichoderma harzianum Tolerant to Fungicides and Their Experimental Use for Control of White Rot of Onion // Phytopathology. 1982. V.72. N.4

24. Adrian, M., Jeandet, P., Veneau, J., Weston, L.A., Bessis, R. Biological activity of resveratrol, a stilbenic compound from grapevines, against Botrytis cinerea, the casual agent for grey mold // J. Chem. Ecol. 1997. V.23, pp.1689-1702

25. Lcorn, J.L. Generic concepts in Dreshslera, Bipolaris, and Exserohilum II Myhotaxon 1983. V. 17, pp. 1-86

26. Allen, P.S., The role of self-inhibitor in the germination of uredospores // Phytopathol. 1955. V. 45, pp. 259-262

27. Allen, P.S., Control of spore germination and infection structure formation in fungi // Phytopathol. 1976. V. 66, No 4, pp. 51-85

28. Amir, H., Pineau, R. Effects of Metals on the germination and growth of fungal isolates from new Caledonian ultramafic soils // Soil Biol. Biochem. 1998, V.30, No 14, pp. 2043-2054

29. Arbel, G., Katan, J., Katan T., Yarden, O. pathogenic variation among sub-population of Fusarium oxysporum f. sp. Radicis-lycopersici, the crown and root rot pathogen of tomato // Phytoparasitica 2001. V. 29, No 3, c.254

30. Arora, D.K., Pandey, A.K., Sritastva, A.K. Effects of heat stress on loss of C, germination and pathogenicity from chlamidospores of Fusarium oxysporum f.sp. ciceri II Soil. Biol. Biochem 1996,V. 28, No 3, pp. 399407

31. Azcon-Aguilar, C., Barea, J.M. Arbuscullar mycorrhizas and biological control of soil-borne plant pathogens an overview of the mechanisms involved // Mycorrhiza 1996. V. 6, pp. 457-464

32. Barak, R., Elad, Y., Mirelman, D., and Chet, I. Lectins: A Possible Basis for Specific Recognition in the Interaction of Trichoderma and Sclerotium rolfsii/l Phytopathology. 1985. V.75. pp.458-462

33. Barrios-Gonzalez, J., Martinez, C., Aguilera, A., Raimbaut, M. Germination of concentrated suspensions pf spores from Aspergillus niger II Biotechnology Letters 1989. V. 11, No 8, pp. 551-554

34. Bede, J.C., Tobe, S.S. Activity of insect juvenile Hormone III: seed germination and seedling growth studies // Chemoecology 2000. V. 10, pp. 89-97

35. Bell, D.K., Wells, H.D., and Markham, C.R. In Vitro Antagonism of Trichoderma species Against Six Fungal Plant Pathogens // Phytopathology. 1982. V.72. pp.379-382

36. Benitez, T., Villa, T.G., Acha, J.G. Effects of polytoxin D on germinatin, morphological development and biosynthesis of the cell wall of Trichoderma viride //Arch. Microbiol. 1976, V. 108, pp. 183-188

37. Brants, A., Earle, E.D. Transgenic tobacco cell cultures expressing a Trichoderma harzianum endochitinase gene release the enzyme into the medium // Plant Cell Rep. 2001. V. 20, pp. 73-78

38. Bruehl, G.W. Integrated Control of Siolborne Plant Pathogens: An Overview // Can. J. Plant Pathol. 1989. V.U. pp.153-157 (uht. no Tronsmo, Hjeljord, 1998)

39. Bruno, K.S., Aramayo, R., Minke, P.F., Metzenberg, R.I., Piamann, M. Loss of growth polarity and mislocalization of septa in Neurospora mutant altered in the regulatory subunit of cAMP-dependent protein kinase // EMBO 1996. V. 15, pp. 5772-5782

40. Bucci, T.J., Howard, P.C. Effect of Fumonisin Mycotoxins in Animals // J. Toxicol. Toxin Rev. 1996. V. 15, pp. 293-302

41. Burkhanova, G.F., Yarullina, L.G., Maksimov, I.V. The control of Wheat Defense Responses during inrection whith Bipolaris sorokiniana by chitooligosaccharides // Rus. J. Plant Pathol. 2007. V. 54, pp. 104-110

42. Cahagnier, B., Bakan B., Melcion, D., Richard-Molard, D. Influence of Metallic Ions on Trichothecens (DON, ADON) Production of Fusarium graminearum in Liquid Culture // Rev. med. vet. 1998. V.149, p. 517

43. Carter,R., Leonard, T.C. UK Ochratoxin A (OTA) and Fusarium Mycotoxin Surveillance 1994-1997//Rev. med. vet. 1998. V. 149, p. 700

44. Chen, H-J., Smith, D.L., Starret, D.A., Zhou, D., Tucker, M.L., Solomos, T., Gross K.C. Clonning and Characterisation of a Rhamnogalacturonan by Drobase Gene from Botrytis cinerea II Biochem. and Mol. Biol. Int. 1997. V.43, pp. 823-838

45. Cherif, M. and Benhamou, N. Cytochemical Aspects of Chitin Breakdown During the Parasitic Action of a Trichoderma sp. on Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici II Phytopathology 1990. V.80. pp. 1406-1414

46. Chet, I., Inbar, J., Hadar, Y., Fungal antagonists and mycoparasites / In Wicklow, S. (ed.) / Mycota environmental and Microbial Relationships 1997. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. V. IV, pp. 165-184

47. Choi, W., Dean, R.A. The adenylate cyclase gene MAC1 of Magnaporthe grisea controls appressorium formation and other aspects of growth and development // Plant Cell 1997. V. 9, pp. 1973-1983

48. Cohen-Kupiec, R., Broglie, K.E., Friesem, D., Broglie, R.M., Chet, I. Molecular characterization of a novel (3-1,3-exoglucanase related to mycoparasitism of Trichoderma harzianum II Gene 1999. V. 226, 147154

49. Cole, G.T. Ultrastructure of Conidiogenesis in Drechslera sorokiniana II Can. J. Bot. 1973. V.51, pp. 629-638

50. Damm, U., // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forwirt. Berlin-Pahlem. 1998 V. 357, pp. 90-91

51. Delp, P., 1980; mrr. no Tronsmo, Hjeljord, 1998

52. Dennis, P.B., Fumagalli, S., Thomas, G. Target of rapamycin (TOR): Balancing the opposing forces of protein synthesis and degradation // Curr. Opin. Genet. Dev. 1999. V. 9, pp. 49-54

53. Dijksterhuis J., Sanders M., Gorris L.G.M., Smid E.J. Antibiosis plays a role in the context of direct interactions during antagonism of Paenibacillus polymyxa towards Fusarium oxysporum II J. Appl. Microbiol. 1999. V.86.№1, pp. 13-21

54. Dobbs, C.G., Hinson W.H. A widespread fungistasis of soils // Nature 1953. V. 172, pp. 197-199

55. Doran, W.L. Effect of external factors of the germinayon of fungus spores // Bull. Torrey. Botan. Club 1922. V. 49, pp. 313-340

56. Drew, M.C., Lynch, J.M. Soil anaerobiosis, microorganisms and root function // Ann. Rew. Phytopathol. 1980. V. 18, pp. 37-67

57. Elad, Y., Barak, R., and Chet, I. Possible Role of Lectins in Mycoparasitism//J. Bacteriology. 1983. V. 154, pp. 1431-1435

58. Elad, Y., Evenses, K., Physiological aspects of resistance to Botrytis cinerea II II Phitopathol. 1995. V. 85, pp. 637-643

59. El-Ghaouth, A., Wilson, C.L., and Wisniewski, M Ultrastructural and Cytochemical Aspects of the Biological Control of Botrytis cinerea by Candida saitoana in apple fruit // Phitopathol. 1998. V. 88, pp. 282-291

60. Eshel, D., Gamliel, A., Katan, J., Grinstein, A. Evaluaion of soil fumigants on soilborne fungal pathogens in a controlled-environment system and in soil // Crop Protection 1999. V. 18, pp. 437-443

61. Evans, C.K., Macky R.D., Mirocha C.J., and Kolaczkowski, E.K. 1996 Phitopathology 86: №11

62. Fracchia, S., Garcia-Romera, I., Godeas, A., Ocampo, J.A. Effect of saprophytic iiingus Fusarium oxysporum on arbuscular mycorrhizal colonization and growth of plants in greenhouse and field trials // Plant and Soil 2000, v.223, pp.175-184

63. Gancedo, J.M. Yeast carbon catabolite repression // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V. 62, pp. 334-361

64. Garret, S.D. Ecological Groups of Soil Fungi // New Phytol. 1951. V.50. No2 (iiht. no Mhphhhk, 1988)

65. Garrett, M.K., Robinson, P.M. A stable inhibitor of spore germination produced by fungi // Arch. Microbiol. 1969. V. 67, pp/ 370-378

66. Gokul, B., Lee, J.-H., Song, R.-B., Rhee, S.K., Kim, C.-H., Panda, T. Characterization and application of chitinases from Trichoderma harzianum A review // Bioprocess Eng. 2000. V. 23, pp. 691-694

67. Gonzalez-Urena, A., Orea, J.M., Montero, C., Jimenez, J.B. Improving postharvest resistance in fruit by external application of /raws-resverantol //J. Agric Food Chem 2003. V. 51, pp. 82-89

68. Griffin, G.J., Ford, R.H. Soil fungistasis: fungus spore germination in soil at spore densities corresponding to natural population levels // Can. J. Microbiol. 1974. V. 20, pp. 751-754

69. Grossbard, E. Antibiotic Production by Fungi on Organic Manures and in Soil // J.Gen.Microbiology. 1952. V.6. N4

70. Joseph, J.D., Means, A.R. Identification and characterization of two Ca /CaM-dependent protein kinases required for normal nuclear division in Aspergillus nidulans II J. Biol. Chem. 2000. V. 275, pp. 38230-38238

71. Harman, G.E., Myth and dormas of biocontrol changes in perceptions derived from research on Trichoderma harzianum T-22 // Plant Dis. 2000. V. 84, pp. 377-393

72. Hastie, J., 1979; uht. no Tronsmo, Hjeljord, 1998

73. Hobot, J.A., Gull, K. The identification of a self-inhibitor from Syncephalastrum racemosum and its effect upon sporangiospore germination // Antonie van Leeuwenhoek G. Microbiol. And Serol. 1980. V. 46, pp. 435-441

74. Hollomon, D.W. RNA synthesis during fungal spore germination // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 62, pp. 75-87

75. Kapat, A., Zimand, G., Elad, Y. // Physiol, and Mol. Plant. Pathol. 1998. V. 52, pp. 127-137

76. Kollmann, A., Touton, I., Brault, A., Alvinerie, M., Galtier, P., Mougin, C. Effect of the endectocide ivermectin on filamentous fungi // Environ. Chem. Lett. 2004. V.l, pp/215-218

77. Kredics, L., Anthal, Z., Manczinger, L. Influence of water potential on growth, enzyme secretion and iv vitro enzyme activities of Trichoderma harzianum at different temperatures // Currient Microbiol. 2000. V. 40, pp. 310-314

78. Lamondia, J.A., Douglas, S.M. Sensitivity of Botrytis cinerea from Connecticut greenhouses to benzimidazole and dicarboximide fungicides //Plant. Dis. 1997. V.81, pp. 729-732

79. Langbauer, B., Richer, S. // Pflanzenschutzberichte 1996. V.56, pp. 119135

80. Lee, H.J., Brown, R.M.J. A comparative structural characterization of two cellobiohydrolases from Trichoderma reesei: a high resolution electron microscopy study // J. of Biotechnol. 1997. V. 57, pp. 127-136

81. Lingappa, B.T., Lingappa J. Effects of nutrients self-inhibiting on germination of conidia of Glomerella cingulata II J. of Microbiol. 1967.

82. Lingappa, B.T., Lingappa J. The nature of self-inhibition of germination conidia of Glomerella cingulata II J. Gen. Microbiol. 1966. V. 43, pp. 91-100

83. Lockwood, J.L. Soil fungistasis // Ann. Rew. Phytopathol 1964. V. 2, pp. 341-362

84. Logrieco, A., Moretti, A., Castella, G., Kostecki, M., Golinski, P., Ritieni, A., Chelkowski, J. Beauvericin Production by Fusarium Species // Appl. and Environ. Microbiol. 1998. V.64, pp. 3084-3088

85. Loo, M. Some required events in conidial germination of Neurospora crassa II Dev. Biol. 1976. V. 54, pp. 201-213

86. Macko, V., Stapless, R.C., Gershon H., Renwick, J.A.A. Self-inhibitor of bean rust uredospores: methyl-3,4-dimethoxycinnanate // Sciense 1970. V. 170, pp. 539-540

87. Macko, V., Stapless, R.C., Yaniv, Z., Granados, R.R. Self-inhibitor of fungal spore germination. In "The fungal spore: form and function". Weber, D.J., Hess, W.M. Edds., Wiley-Intersciense, New York 1976, pp. 73-98

88. Markovich, N.A., Kononova, G.L. Lytic Enzymes of Trichoderma and their role in plant diseases: a review // Appl. Biochem. Microbiol. 2003. V. 39, No 4, pp. 341-351

89. Martinez A., Obertello M., Pardo A., Ocampo J.A., Godeas A., Interactions between Trichoderma pseudokoningii strains and the arbuscular mycorrhizal fungi Glomus mosseae and Gigaspora rosea II Mycorrhiza 2004. V. 14, pp. 79-84

90. Meyer, W.L., Lax, A.R., Templeton, G.E., Brannon, M.J. The structure of gleosporon, a novel germination self-inhibitor from conidia of Colletotrichum gleosporidium II Tetrahsron Lett. 1983. V.24, pp. 50595062

91. Mirkes, P.E. Polysomes, ribonucleic acid, and protein synthesis during germination of Neurospora crassa conidia // J. Bacteriol. 1974. V. 62, pp. 75-87

92. Mora, A., Earle, E.D. Combination of Trichoderma harzianum endochitinase and a membrane-affecting fungicide on control of Alternaria leaf spot in transgenic broccoli plants // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001, V. 55, pp. 306-310

93. Munoz, G.A., Agosin, E., Cotoras, M., Martin, R.S., Volpe, D. Comparison of aerial and submerged spore properties for Trichoderma harzianum //FEMS Microbiol. Letters 1995. V. 125, pp. 63-70

94. Moliszewska, E., Pisarek, I., Influence of humic substances on the growfh of two phytopathogenic soil fungi // Env. Int. 1996. V. 22, pp. 579-584

95. Nakajima, H., Toratsu, Y., Fuyi, Y., Ichinoe, M., Hamasaki, T. Biosynthesis of sorokianin a phytotoxin of Bipolaris sorokiniana: evidence of mixed origin from the susquiterpene and TCA pathways // Tetrahedron Lett. 1998. V. 39, pp. 1013-1016

96. Nelson, E.B., Harman, G.E., Nash, G.T. Enhancement of Trichoderma-'mducQd Biological Control of Pythium Seed Rot and Pre-emergence Damping-off of Peas // Soil Biol. Biochem. 1988. V.20 pp.145-150

97. Nicholson, R.L., in: Colletotrichum: biology, pathology and control /Bailey, J.A., Jeger, M.J., eds/ CAB International, Wallingford 2000, pp. 186-202 (uht. no Osherov, May, 2001)

98. Nielson, K.A., Nicholson, R.L., Carver, T.L.W., Kunoh, H., Oliver, R.P. First touch: An immediate response to surface recognition in conidia of Blumeria graminis II Physiol. Plant. Pathol. 2000. V. 56, pp. 63-70

99. Obst, A., Lepschy-Von-Glessenthall, J., Beck, R. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forwirt. Berlin-Pahlem. 1998. V. 357, pp. 85-86

100. Ortiz, A., Ortiz, S. In vitro evaluation of Trichoderma and Gliocladium antagonism against the symbiotic fungus of the teaf-cutting ant Atta cephalotes II Mycopathol. 2000. V. 150, pp.53-60

101. Osborn A., Preformed antimicrobial compounds and plant defense against fungial attack //Plant Cell 1996,V.8,pp. 1821-1831

102. Osherov, N., May, G.S. Conidial germination in Aspergillus nidulans requires RAS signalling and protein synthesis // Genetics 2000. V. 155, pp. 647-656

103. Osherov, N., May, G.S. The molecular mechanisms of conidial germination // FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 199, pp. 153-160

104. Papavizas, G.C. Survival of Trichoderma harzianum in Soil and in Pea and Bean Rhizospheres // Phytopathology. 1982. V.72. pp. 121-125

105. Papavizas, G.C. Trichoderma and Gliocladium: Biology, Ecology, and Potential for Biocontrol // Ann. Rev. Phytopathol. 1985. V.23. pp.2354

106. Park, D., Robinson, P.M. Isolation and bioassay of fungal morphogen // Nature 1964. V. 203, pp. 988-989

107. Patiño, B., Posado, M.L., González-Jaen, M.T., Vázquez, C. The Course of Pectin Degradation by Polygalacturonases from Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici II Microbios. 1997. V. 91, pp. 47-54

108. Paul, P.K., Sharma, P.D. Azadirachita indica leaf extract induses resistance in barley against lef stripe desease // Physiol, and Mol. Plant Pahtol. 2002. V. 61, pp. 3-13

109. Perello, A., Monaco, C., Simon, M.R., Sistema, M., Dal Bello, G. Biocontrol efficacy of Trichoderma isolates for tan spot of wheat in Argentina // Crop Protection 2003. V. 22, pp. 1099-1106

110. Plaza, G., Lukasik W., Ulfíg., K. Effect of cadmium on growth of potentially pathogenic soil fungi // Mycopathologia 1998. V. 141, pp. 93-100

111. Picco, A.M., Rodolfí, M. Pyricularia grisea and Bipolaris oryzae: a preliminary study on the occurrence of airborne spores in a rice field // Aerobiologia 2002. V. 18, pp. 163-167

112. Pollastro, S., Faretra, F., Di Canio, V., De Guido, A. Characterization and genetic analysis of Botryotinia fuckeliana (Botrytiscinerea) resistant to dichlofluanid // Eur. J. Plant Pathol. 1996. V. 102, pp. 607-613

113. Pontzen, R., Scheinpflug, H. Effects of triazole fungicides on sterol biosynthesis during spore germination of Botrytis cinerea, Venturia inaequalis and Puccinia graminis f. sp. tritici // Neth. J. PI. Path. 1989. V.95, suppl. 1, pp.151-160

114. Pratt, R.G., Enhancement of sporulation in species of Bipolaris, CurvuLaria, Drechslera, and Exserohilum by growth on cellulose-containing substrates //Mycopathol. 2006. V. 162, pp. 133-140

115. Rifai M. A. A revision of genus Trichoderma // Mycological papers. 1969. V.l 16. pp.15-56.

116. Robinson, P.M., Darrett, M.K. Identification of volatile sporostetic factors from cultures of Fusarium oxysporum // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1969. V. 52, pp. 293-299

117. Robinson, P., McKee, N., Tompson, L., Harper, D., Hamilton, J. Autoinhibition of Germination and Growgh of Geotrichum candidum II Micol. Res. 1989. V.93 pp.214-222

118. Robinson, P., Park D., Volatile inhibitors of spore germination produced by fungi // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1966. V.49, pp. 639-645

119. Robinson, P.M., Park D., Darrett, M.K. Sporestatic products of fungi II Trans. Brit. Mycol. Soc. 1968. V.51, pp. 113-124

120. Rosengaus, R.B., Lefebvre M.L., Traniello, J.F.A. Inhibition of fungal spore germination by Nasutitermes: evidence for a possible antiseptic role of soldiers defensive secretions // J. of Chem. Ecol. 2000. V. 26, No 1, pp. 21-39

121. Ruan, Y., Kotraiah, V., Straney, D.C. Flavonoids stimulate germination in Fusarium solani pathogenic on legumes in a manner sensitive to inhibitors of cAMP-dependent protein kinase // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. V.8, pp. 929-938

122. Saparrat, M.C.N., Martinez, M.J., Tournier, H.A., Cabello M.N., Arambarri, A.M. Production of ligninolytic enzymes by Fusarium solani strains isolated from different substrata // World J. Microb. & Biochech. 2000. V.16, pp. 799-803

123. Schmit, J.C., Brody, S. Biochemical genetics of Neurospora crassa conidial germination I I Bacteriol. Rev. 1976. V. 40, pp. 1-41

124. Shaw, B.D., Hoch, H.C. Ca regulation of Phyllosticta ampelicida pycnidiospore germination and appressorium formation // Fungal Genet. Biol. 2000. V. 31, pp. 43-53

125. Shephard, C.J., Handryk, M. Autoinhibitors of spore germination and sporulation in Peronospora tabacina Adam. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1962. V. 45, p. 233

126. Shuxian, Li, Hartman G.L., Gray L.E. // Micologia 1998. V.90, pp. 414-421

127. Sivan, A., Elad, Y., Chet., I. Biological control effects of a new isolate of Trichoderma harzianum on Pythium aphanidermatum II Phytopathology 1984. V. 74, No. 4, p. 498-501

128. Sivanesan, A. Graminicolous Spicies of Bipolaris, Drechslera, Exserohilum and Their Teleomorphs / Wallingford, C-A-B International Micological Institute 1987

129. Smith, A.M. Ethylene as a cause of soil fungistasis // Nature 1973. V. 246, pp. 311-313

130. Smith, V.L., Wilcox, W.F., and Harman, G.E. Potential for Biological Control of Phytophtora Root and Crown Rots of Apple by

131. Trichoderma and Gliocladium spp. // Phytopathology. 1990. V.80. pp.880-884

132. Stadler, D.K., Chemotropism in Rhizopus nigricans: the staling reaction // J. Cellular Comp/ Physiol. 1952. V.39, pp. 449-474

133. Steele, S.D. Self-inhibition of artrospore germination in Geotrichum candidum II Can. J. Microbiol. 1973. V. 19, pp/ 943-947

134. Stinath, J., Bagyaray, C.J., Satyanayana, B.N. Enhanced growth and nutrition of micropropogated Ficus benjamina to Glomus mosseae with Trichoderma harzianum and Bacillus coagulans II World J. Microbiol. Biotechnol. 2003. V. 19, pp. 69-72

135. Sturz, A.V., Carter, M.R., Johnston, H.W. A review of plant disease, pathogen interactions and microbial antagonism under conservation tillage in temperate humid agriculture // Soil & Tillage Res. 1997. V.41, pp. 169-189

136. Sturz, A.V., Christie, B.R. Beneficial microbial allelopathies in the root zone: the management of soil quality and plant disease with rhizobacteria// Soil & Tillage Res. 2003. V. 72, pp. 107-123

137. Subramanian, C.V. Hyphomycetes / New Delhi Indian Council of Agricultural Research 1971

138. Takano, Y., Kikuchi, T., Kubo, Y., Hamer, J.K., Furusawa, L. // The Colletotrichum lagenarium MAP kinase gene CMK1 regulates diverse aspects of füngial pathogenesis // Mol. Plant-Microbe Interact. 2000. V. 13, pp. 374-383

139. Tantaoui, A., Ouinten, M., Geiger, J.-P., Fernandes, D. Characterization of a single clonal lineage of Fusarium oxysporum f.sp. albedinis causing bayoud disease of date palm in Morocco // Phytopathology 1996. V. 86, No. 7, pp. 787-791

140. Thibault, N., Burgat, V., Guerre, P. Les Fumonisines: Natur, Origine et Toxicité // Rev. med. vet. 1997. V.148, pp. 369-388

141. Toyota, K., Kitamura, M., Kimura, M. Suppression of Fusarium oxysporum f. sp. raphani PEG-4 in soil following colonization by other Fusarium spp. // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27, No 1, pp. 41-46

142. Toyota, K., Young, J.M., Ritz, K., Effects of soil matric potential and bulk density on the growth of Fusarium oxysporum f. sp. raphani // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28, No 9, pp. 1139-1145

143. Tong Yun-hui, Xi Jing-you, Chen Xi-jun 1999 Factors Stimulating Spore Germination of Botrytis cinerea Jangsu Agr. Res. 20: №4

144. Trinci, A.P.J., Watteker C. Self-inhibition of spore germination in Aspergillus nidulans // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1968. V. 51, pp. 594-596

145. Tronsmo, A. Biological and Integrated Controls of Botrytis cinerea on apple with Trichoderma harzianum II Biol. Control. 1991. V.l. pp.5962 (uht. no Tronsmo, Hjeljord, 1998)

146. Tronsmo, A. Effect of Fungicides and Insectecides on Growth of Botrytis cinerea, Trichoderma viride and 71 harzianum II Norwegian. J. Agric. Sci. 1989. V.3. pp.151-156 (uht. no Tronsmo, Hjeljord, 1998)

147. Tronsmo, A. Use of Trichoderma spp. In Biological Control of Necrotropic Pathogens / In N.J. Fokkema, J.v.d. Heuvel (eds.) / Microbiology of the Phyllosphere Cambrige. Cambrige University Press. 1986. pp.348-362 (uht. no Tronsmo, Hjeljord, 1998) •

148. Tronsmo, A. and Hjeljord, L.G. Biological Control with Trichoderma Species / In G.J. Boland, L.D. Kuykendall (eds.) / Plant-Microbe Interactions and Biological Control New York, Marcel Dekker, Inc. 1998, p.l 11-126

149. Tronsmo, A. and Hjeljord, L.G. Biological Control with Trichoderma Species, 1989

150. Vicedo, B., Leyva, M.O., Flors, V., Finiti, I., Amo, G., Waters, D., Real, M.D., Garcia-Augustin, P., Gonzalez-Bosch, C. Control of the phytopathogen Botrytis cinerea using adipic acid monoethyl ester // Arch. Microbiol. 2006, V. 184, pp.316-326

151. Viterbo, A., Haran, S., Friesem, D., Ramot, 0., Chet, Y. Antifungial activity of a novel endochitinase gene (chit36) from Trichoderma harzianum Rifai TM // FEMS Microbiol. Letters 2001. V. 200, pp. 169-174

152. Wadhwani, K., Stivastava, A.K. Fungi from otitis media of agricultural field workes // Mycopathol. 1984, V. 88, pp. 155-159

153. Wilson, C.L. and Pusey, P.l. Potential for Biological Control of Postharvest Plant Diseases // Plant. Dis. 1985. V.69. pp.375-378

154. Windham, M.T., Elad, Y., and Baker, R. A Mechanism for Increased Plant Growth Induced by Trichoderma spp. // Phytopathology. 1986. V.676 pp.518-521

155. Wright, J.M. The Production of Antibiotics in Soil // Ann. Appl. Biol. 1955. V.43. N2

156. Yedidia, I., Srivastva, A.K., Kapulnik, Y., Chet, I. Effect of Trichoderma harzianum on microelement concentration and increased growth of cucumber plants // Plant and Soil 2001, V/ 235, pp. 235-242