Биологические особенности медопродуктивности и зимостойкости бурзянской бортевой пчелы (Apis mellifera mellifera L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Абдулгазина Нурида Мавлитовна

• Абдулгазина Нурида Мавлитовна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Абдулгазина Нурида Мавлитовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткая история пчеловодства и породы медоносных пчел

1.2 Медоносные пчелы и энтомофильные растения

1.3 Строение медового зобика и ректальных желез медоносных

пчел

1.4 Ферменты пчел, влияющие на формирование меда

1.5 Роль фитогормонов в жизнедеятельности медоносных пчел

1.6 Натуральный мед. Критерии определения качества меда

1.7 Фальсификация меда. Содержание тяжелых металлов в меде

1.8 Медовые напитки

2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методика определения морфометрических показателей пчел

2.2 Методика определения продуктивности пчелиной семьи

2.3 Методика определения ботанического происхождения меда

2.4 Методика определения уровня содержания фитогормонов в

напрыске и меде

2.5 Определение активности диастазы в нектаре медового

зобика медоносной пчелы

2.6 Определение качества меда

2.7 Определение каталазной активности ректальных желез

медоносных пчел

2.8 Определение качества медового напитка «Бал» (медовухи)

2.9 Статистическая обработка результатов исследований

3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛ

МЕДОНОСНЫХ РАЗНЫХ ГРУ1Ш

4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ И КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ

МЕДОПРОДУКТИВНОСТИ ИССЛЕДУЕМЫХ ГРУ1Ш

ПЧЕЛ НА ЮГО-ВОСТОКЕ РЕСПУБЛИКИ

БАШКОРТОСТАН

4.1 Медосборная активность разных групп пчел и качество меда

4.2. Флороспециализация разных групп пчел

в условиях горно-лесной зоны Республики Башкортостан

4.3 Сравнительный анализ содержания фитогормонов в нектаре

и меде, собранном пчелами разных групп

4.4 Сравнительный анализ диастазного числа нектара медового зобика и меда пчел различных групп в условиях Южного Урала

5. РАЗЛИЧИЯ КАТАЛАЗНОЙ АКТИВНОСТИ РЕКТАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ РАЗНЫХ ГРУПП МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В ТЕЧЕНИЕ ГОДА

6. СПОСОБ ПРИГОТОВЛЕНИЯ МЕДОВОГО НАПИТКА БРОЖЕНИЯ (МЕДОВУХИ)

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности медопродуктивности и зимостойкости бурзянской бортевой пчелы (Apis mellifera mellifera L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Основой пчеловодства является содержание на пасеке сильных пчелиных семей и получение от них как можно большего количества качественной продукции. Одной из актуальных задач современности является производство экологически безопасной для человека продукции пчеловодства. (Лебедев В.И., Мурашова Е.А., 2012). По мнению ведущих пчеловодов Башкортостана, наиболее конкурентным остается монофлорный липовый мед, при получении которого пчелы среднерусской породы имеют полное преимущество (Николенко А.Г., Кугейко В.О., 2013).

Качество меда напрямую зависит от вида растений, с которых собран нектар. Однако до сих пор неизвестно, почему пчелы собирают пыльцу с одних растений, игнорируя другие. Информация о предпочтительных источниках нектара является более конкретной: привлекательность растений связана с объёмами выделяемого нектара и биологией медоносной пчелы. В литературе имеются данные о генетической предрасположенности разных пород пчел к определенным медоносам (Авдеев Н.В., 2006). Помимо этого, в мед транспортируются гормоны растений, и разнообразные сорта меда имеют различное количество и соотношение фитогормонов (Туктарова Ю.В., 2013).Однако отсутствуют сравнительные данные о содержании фитогормонов в медах пчел разных генотипов.

Считается, что порода пчел оказывает влияние на химический состав меда. Каждая порода имеет свою специфику в переработке нектара в мед из-за различий ферментов в организме пчел (Бальжекас И., 1974).

Известно, что разные породы пчел и даже отдельные семьи обладают различной зимостойкостью: одни хорошо переносят продолжительные и холодные зимы, другие - ослабевают, заболевают и в итоге погибают (Кочетов А.С., 2012).

Степень разработанности темы. Различные аспекты проблемы зимостойкости медоносных пчел в условиях длительной зимовки исследованы многими авторами (Жеребкин М.В., 1979; Власов В.Н., 2005).

Имеются данные по флороспециализации разных пород пчел (Авдеев Н.В., Нуйкина М.М., 2006), о влиянии фитогормонов на жизнедеятельность медоносных пчел (Тимашева О.А., 2005).

Ш.О. Гасанову принадлежит большая работа по изучению флороспециализации пчел разных пород в связи с доступностью для них нектара, с дальностью расположения медоносов, состояния погоды. По результатам его исследований, среднерусские пчелы предпочитают гречиху и липу, серые горные кавказские пчелы - клевера, сурепку, фацелию (Гасанов Ш.О., 1970).

Харитонов Н.Н., изучив большое количество литературных источников и на основании собственных исследований, пришел к выводу, что приспособленность пчелиных семей разных пород к накоплению медовых запасов на определённом типе медосбора имеет генетическую основу (Харитонов Н.Н., 2013).

Исследованием зимостойкости бурзянских бортевых пчел занимался А.Б. Сафаргалин. По результатам его работ, у бурзянских бортевых пчел наблюдается повышение активности фермента каталазы в ректальных железах пчел в весеннее время, что является показателем зимостойкости (Сафаргалин А.Б., 2012). Однако на сегодняшний день нет работ по ежемесячному определению каталазной активности ректальных желез бурзянских бортевых пчел в ходе зимовки в сравнении с другими породами пчел.

Р.Г. Фархутдиновым и др. была проделана работа по изучению роли фитогормонов в физиологии организма медоносных пчел (Фархутдинов Р.Г. и

др., 2010).

Известно, что бурзянский бортевой мед обладает высокими органолептическими свойствами и другими физико-химическими качествами. Однако нет ответа на вопрос, почему именно мед бурзянских бортевых пчел обладает таким качеством? Нет данных об изучении влияния нектара и пыльцы разных медоносных и пыльценосных растений, роли ферментов и содержании

фитогормонов в нектаре и меде разных групп медоносных пчел в сравнительном аспекте в пределах юго-востока Республики Башкортостан.

Работа является частью комплексных исследований ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» в соответствии с государственным планом НИОКР (№ госрегистрации 01201059478).

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение особенностей флороспециализации, влияния ферментов пчел и фитогормонов на процессы формирования меда из нектара и роль ректальных желез в зимостойкости бурзянских бортевых пчел по сравнению с другими группами медоносных пчел региона.

Для достижения цели были выдвинуты следующие задачи:

На основе информативных морфологических признаков выбрать различные породные группы медоносных пчел для сравнительного изучения их хозяйственно-полезных признаков.

Исследовать физико-химические показатели медов, влияние ферментов и гормонов растений на процесс превращения нектара в мед и на побочные медовые продукты от пчел разных групп, а также особенности их флороспециализации.

Выявить зимостойкость разных групп пчел в течение зимовки путем оценки активности каталазы ректальных желез.

Научная новизна исследований. Впервые проведен сравнительный анализ содержания фермента диастазы, фитогормонов в нектаре и меде в разных группах медоносных пчел в условиях юго-востока Республики Башкортостан. Доказано качественное и количественное превосходство меда, собранного бурзянскими бортевыми пчелами по сравнению с другими группами пчел и с требованиями ГОСТ 19792-01. Показана уникальность медового напитка, изготовленного из бурзянского бортевого меда. Оценены особенности зимостойкости разных групп медоносных пчел на юго-востоке Республики Башкортостан.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные об особых качествах бурзянского меда и исключительной зимостойкости

бурзянских бортевых пчел можно использовать для обоснования и организации специализированных селекционных программ с ними, будет служить толчком для предпочтительного разведения их во всех районах Республики Башкортостан и прилегающих областей.

В соответствии с решением Федеральной службы по интеллектуальной собственности Российской Федерации получен патент на способ получения медового напитка брожения (медовухи) № 25533381 от 18 мая 2015 г.

Результаты исследований могут быть использованы высшими и средними учебными заведениями при проведении занятий по курсам «Физиология животных», «Технология производства продуктов животноводства», «Пчеловодство». Полученные данные рекомендуется использовать научно -исследовательскими учреждениями и специализированными особо охраняемыми природными территориями при выполнении селекционно-племенных работ с медоносными пчелами.

Методология и методы изучения. Объектом исследования служила медоносная пчела (Apis melliera L.), а именно породный тип «Бурзянская бортевая пчела», кавказская желтая пчела, помеси среднерусских и кавказских желтых пчел. В работе использованы следующие методы исследования: морфологические - проведение морфологической оценки экстерьера пчел и форм пыльцы растений; физико-химические - определение критериев качества и санитарно-гигиенических норм меда; биохимические - выявление фитогормонов, наличия и активности ферментов в организме пчел и в продуктах пчеловодства; математические - статистическая обработка данных при помощи пакетов «Excel» и «STATISTICA 5.0», а также кластеризация признаков по программе SYN-TAX -IV.

Основные положения, выносимые на защиту.

Качество меда медоносных пчел разных породных групп.

Флороспециализация медоносных пчел.

Фитогормоны и ферменты пчел, влияющие на особенности натурального

меда.

Зимостойкость медоносных пчел.

Медовый напиток брожения (медовуха). Технология настаивания.

Степень достоверности и апробации результатов исследований.

Материалы диссертации были представлены в материалах всероссийской молодежной конференции в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (Уфа, 2012); в V всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2013); в Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2014» (Москва, 2014); в региональной научно-практической конференции «Уральский регион республика Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2013); в VI Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2014). Итоги проведения исследований доложены на расширенном заседании кафедры естественных наук Зауральского филиала Башкирского государственного аграрного университета (протокол № от 15.04.2015).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования выполнялись в 2012 - 2015 годах в рамках плановых научно-исследовательских работ в ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет». Отдельные исследования выполнялись в рамках плана научной деятельности Государственного автономного учреждения «Институт региональных исследований Республики Башкортостан» на 2013-2015 гг. по теме: «Комплексная оценка экологического состояния естественных и антропогенных экосистем Башкирского Зауралья, разработка принципов и методов их сохранения и рационального использования».

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 научных работах, опубликованных в материалах международных, всероссийских и региональных научно-практических конференций, в том числе четыре - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, имеется один патент.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, заключения, списка сокращений, списка литературы и приложений.

Работа изложена на 124 с. машинописного текста, включая приложения, содержит 11 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 150 источников.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткая история пчеловодства и породы медоносных пчел

Пчелы - древнейшие обитатели нашей планеты. По данным палеонтологии, пчелы в таком виде, как они представлены теперь, существовали на Земле уже 40 миллионов лет назад. Ученые полагают, что впервые пчелы появились на Земле около 50 миллионов лет назад (Шабаршов И.А., 1990).

Одним из древнейших документальных свидетельств того, что человек в древние времена знал пчел, является рисунок эпохи палеолита на стене Паутинистой пещеры (Cuevasdela Arana) в Испании, недалеко от города Валенсия, на котором изображен человек, отбирающий мед из дупла, заселенного пчелами. Специалисты относят этот рисунок к XIV-IV вв. до н.э. (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 1993; Короткова О.А, 2001; Харченко Н.А., Рындин В.Е., 2003;).

В Древнем Египте пчелу почитали и изображали на обелисках. На гробницах первой династии фараонов (VI-III вв. до н.э.) изображена пчела. Египтяне хорошо использовали кочевое пчеловодство. Они перевозили пчел из Нижнего Египта в богатые медоносами районы Верхнего Египта. О массе собранного меда судили по специальным меткам, нанесенным на плоты. Дошедшие до нас памятники материальной культуры показывают, что в конце III и начале IV тысячелетия до н.э. жители Вавилонского государства успешно занимались пчеловодством.

В Палестине пчеловодство было известно около 4 тыс. лет назад, причем множество пчелиных роев обитало на скалах: в жаркие вытопившийся из сотов мед стекал по камням вниз и оттого эти места получили название «земля, где текут молоко и мед» (Короткова О.А., 2001).

Известно, что в Древней Греции успешно использовалось кочевое пчеловодство - греки отправляли на кораблях ульи с пчелами в районы, где цвели медоносы. Здесь же пчеловоды впервые научились вставлять в ульи перегородки и с их помощью изымать избыточные запасы меда (Иойриш Н.П., 1974).

Аристотель (IV в. до н.э.) положил начало научному пчеловодству, а основоположник античной медицины Гиппократ (ок. 460-ок.370 до н.э.) описал

лечебные качества меда. О жизни пчел и лечебных свойствах продуктов пчеловодства писали также Марк Теренций Варрон, Вергилий, Плиний старший (цит. по Шеметкову М.Ф., 1994).

До 1500 г. медоносные пчелы были известны только старому свету - Европе, Азии и Африке. В Америку, Австралию и Новую Зеландию пчел стали завозить только в XVI в. В 1530 г. пчел завезли из Португалии в Бразилию, Южную, Центральную и Северную Америку, в 1822 г. - в Австралию, а в 1842 г. - в Новую Зеландию (Шеметков М.Ф., 1994).

В летописях Нестора (1056-1114) сказано о широком распространении на Руси пчеловодства. В Новгородской летописи (1016) изложены законоположения относительно русского бортевого пчеловодства: за порчу бортных деревьев или выломку меда взимался большой штраф. В Х в. пчеловодство на Руси было очень развито и его продукты в большом количестве вывозились в Грецию через Переяславль Дунайский. Позднее, в XII веке, завязалась медовая и восковая торговля с Западной Европой через Новгород и Псков (цит. по Курочкину А.Я., 1991).

По данным М.Ф. Шеметкова (1994), в Западную Сибирь пчел завезли в 1786 году. Богатая кормовая база способствовала их быстрому размножению и распространению в Восточную Сибирь, Забайкалье и на Дальний Восток.

Первым научным исследователем пчелы был голландский врач и анатом Иван Сваммердам (1637-1680 г.), который изучал анатомию насекомых. В 18-ом столетии работу Сваммердама продолжил французский натуралист и физик Рене-Антуан де Реомюр (1683-1757). Результатом его трудов является 6-ти томная книга «Memories pour serveral'historie naturelle des insects», пять из которых написаны исключительно о пчелах (цит. по Курочкину А.Я., 1991).

Пчела медоносная (Apis mellifera L.) - самый известный и самый значимый в хозяйственном отношении вид из рода Apis. В литературе встречается так же как под названием «пчела производящая мед» (Apis mellifica), которое дал Линней (Бутов А.Г. и др., 2005).

Они приспособились жить в дуплах деревьев, расщелинах скал и других укрытиях, где отстраивают двусторонние восковые соты. В ячейках сотов хранятся запасы пищи, воспитывается пчелиный расплод. Именно способность запасать большое количество корма и размещать гнезда в укромных местах дало возможность этим пчелам освоить районы с относительно суровыми климатическими условиями (Кривцов Н.И., Лебедев В.И.,1995).

Бортевое пчеловодство - первая ступень рационального пчеловодства давало возможность не только отбирать мед, но и сохранять пчел и их жилище, при этом закреплялось право собственности на бортные деревья (рисунок 1.1). Точное время возникновения бортничества неизвестно, но ко времени крещения Руси оно уже процветало (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 1993).

Рисунок 1.1 - Бортевое пчеловодство

По данным В.В. Драчева (1991), из всех наиболее изученных пород медоносных пчел наибольшее распространение получили темная лесная

(среднерусская), серая горная кавказская, желтая кавказская, краинская, карпатская, украинская степная, итальянская.

По данным ряда исследователей (Шафиков И.В., 1976; Лебедев В.И., Билаш, Г.Д. 1991; Кривцов Н.И., 1995; Ilyasovet. all, 2015), среднерусские пчелы приспособились к суровым продолжительным зимам. Окраска пчел темно-серая. Длина хоботка 6 - 6,4 мм. С предельной энергией используют главный медосбор. После облета они быстро наращивают расплод. Отличаются ройливостью, они злобны, и поэтому их неохотно заводят на пасеках.

Пчелы серой горной кавказской породы миролюбивы, слаборойливы и склонны к тихой смене маток. Окраска пчел серая. Длина хоботка 6,7-7,2 мм. Имея меньшие размеры восковых желез уступают по восковитости среднерусским пчелам. Хорошо используют слабый взяток, ограничивая расплод. Однако они плохо переносят зимы средней полосы, поражаются нозематозом, менее устойчивы к варроатозу и гнильцовым заболеваниям (Зарецкий Н.Н., 1988; Драчев В.В., 1991).

В первой половине лета кавказские пчелы при наступлении слабого медосбора ограничивают выращивание расплода, тогда как среднерусские усиливают наращивание молодых пчел, готовясь к более позднему и сильному медосбору (Харитонов Н.Н., 1995).

По данным В.В. Драчева (1991), пчелы карпатской породы имеют серую окраску. Длина хоботка 6,3-7,0 мм. По зимостойкости не уступают среднерусским. Миролюбивы, почти не ройливы. Быстро наращивают силу семьи ранней весной и весь сезон поддерживают ее на высоком уровне.

Пчелы украинской степной породы зимостойки, выносливы. Окраска рабочих пчел серая. Длина хоботка 6,3-6,7 мм. Ройливы, но в меньшей мере, чем среднерусские, и менее злобливы. Хорошо осваивают сильный медосбор.

Пчелы итальянской породы имеют желтую окраску. Длина хоботка 6,4-6,7 мм. Эти пчелы и их помеси распространены в среднеазиатских республиках. Ройливость умеренная, миролюбивы, легко переключаются с худших медоносов на лучшие, вороваты.

A.Н. Мельниченко (1995) отметил, что пространственная изоляция не является необходимой для разделения популяций, разновидностей, видов. Возникновение небольшого числа помесных пчелиных семей в местах смыкания границ распространения различных разновидностей не влияет на состояние основных признаков каждой разновидности.

B.В. Алпатов (1948) считал, что различия между расами сформировались под влиянием разных породных условий.

1.2 Медоносные пчелы и энтомофильные растения

Для современного пчеловодства большое значение имеет использование законов развития пчелиной семьи и медоносной растительности. В природе раньше эти законы были взаимозависимы. Чем сильнее развитие семьи пчел, тем больше развитие медоносной растительности и наоборот (Шапкин В.Ф., 2005).

Как отметил Г.Ф. Таранов (1986), в процессе эволюционного развития сложилась теснейшая связь между цветковыми растениями и насекомыми. Holmer (1960) предполагает, что пчелиные возникли одновременно с цветковыми (покрытосеменными) растениями, т.е. еще в раннем меловом периоде (примерно 100-140 млн лет назад) (цит. по Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991).

По данным И.А. Шабаршова (1990), самые древние растения не требовали перекрестного опыления. Они размножались бесполым путем, спорами. Полагают, что первыми опылителями примитивных цветковых были жуки, которые питались пыльцой.

Почти все современные семейства и роды высших насекомых-опылителей цветковых растений возникли и формировались в течение мелового и третичного периодов, то есть они развивались и совершенствовались посредством естественного отбора одновременно с цветковыми растениями. Такое совпадение не было случайным, а закономерным и прогрессивным процессом взаимной эволюции. В результате перекрестного опыления насекомыми цветков растений было получено три важнейших результата: во-первых, повышение у растений жизнеспособности и плодовитости - гетерозис; во-вторых - увеличение в

поколениях растений генотипического разнообразия как следствие внутривидовых и реже межвидовых скрещиваний; в-третьих, ускорение накапливающего и дивергентного действия естественного отбора. Во взаимосвязанном процессе эволюции высших цветковых растений и насекомых -опылителей ведущую селективную роль выполняли и выполняют насекомые-опылители. Об этом же говорит совпадение ареалов, например, лугового клевера и его опылителей шмелей (Мельниченко А.Н., 1995).

По данным Л.Ю. Папичева (2005), в процессе эволюции значительно изменилась морфология пчелы, особенно важнейшие рабочие органы: значительно удлинился хоботок, усовершенствовались органы сбора и транспортировки пыльцы, увеличился в объеме медовый зобик, интенсивнее стали работать восковые и молочные железы. Также выработалась способность переключаться с одних работ на другие, более значимые, что ценно при сильном взятке.

Опыление при помощи насекомых - процесс, который сочетает физиологию питания животных с половым процессом растений, является результатом филогенетического развития организмов при естественном отборе. Энтомофильные растения привлекают насекомых нектаром и пыльцой, богатой питательными веществами. Нектарники обычно располагаются в глубине цветка. Это заставляет насекомых проникать во внутренние его части. Выделение нектара очень мелкими дозами - эволюционное приспособление растений, вынуждающее насекомых посещать большее число цветков и тем самым разносить пыльцу (Кашковский В.Г., Машинская Н.Д., 2005).

Растения, с которых пчелы собирают нектар, называются медоносными, а с которых собирают пергу - перганосными. По мнению М.Э. Гранцона (1991), перганосные и медоносные растения разделяют на четыре группы:

1. Нектароносно-перганосные растения - растения, с которых пчелы главным образом берут нектар и в меньшей степени - пыльцу.

2. Растения, с которых пчелы в равной степени берут и пергу и пыльцу.

3. Перганосно-нектароносные - растения, с которых пчелы главным образом берут пыльцу и в меньшей степени - нектар.

4. Собственно перганосные - растения, с которых пчелы собирают только пыльцу.

По мнению Р.Г. Курманова и др. (2010), выделение двух промежуточных групп на практике оказывается довольно сложным, поэтому рекомендуется объединять их в одну группу медоносно-перганосных (нектароносно-пыльценосных) видов растений.

По данным Н.А. Харченко и В.Е. Рындина (2003), количество нектара в цветках и содержание в нем сахара колеблется у разных медоносных растений, также у одного и того же медоносного растения в зависимости от внешних условий (температуры и влажности воздуха, силы и направления ветра, состава почвы, и т.д.). Разную медопродуктивность показывают одни и те же растения при произрастании в различных почвенно-климатических зонах. Так, медопродуктивность кипрея в условиях средней полосы России составляет примерно 350 кг, а в юго-восточной части Казахстана - только 120 кг.

Основное условие для успешного развития пчеловодства - наличие кормовой базы. Разнообразие Башкирии по рельефу, климату, растительным формациям создают условия для произрастания значительного числа видов растений, многие из которых являются кормовыми растениями для пчел. В Башкирии насчитывается около 1500 видов высших споровых и цветовых растений (Кучеров В.Е. и др., 1980).

Медопродуктивность местности определяют по привесам контрольного улья. Условия внешней среды влияют не только на выделение нектара, но и на его состав. Состав нектара нельзя выразить только одной или несколькими формулами (Гранцон М.Э., 1991).

Г.Д. Билаш (1963) было установлено, что пчелиные семьи разных пород приспособлены к накоплению медовых запасов на определенном типе медосбора.

Как отметили Ю.А. Черевко и Л.И. Бойценюк (1998), показатель продуктивности пчелиной семьи представляет собой суммарный результат

производства ими разных видов пчеловодной продукции, включая и опыление сельскохозяйственных энтомофильных растений. Следовательно, общая продуктивность семьи складывается из объема производства меда, воска, пыльцы, прополиса, маточного молочка, яда и опылительной деятельности, а на пасеках разведенческого направления и из производственного числа пчелиных маток и пакетных семей. Однако в практической селекционной работе оценку продуктивности проводят в основном по показателям производства меда воска, и других продуктов пчеловодства.

По данным В. Г. Кашковского (2000), С.С. Сокольского (2000), Н.П. Василенко (2001), В. И. Комлацкого и др. (2006), производство продукции пчеловодства рентабельно при использовании «сильных» высокопродуктивных пчелиных семей, адаптированных к местным климатическим условиям.

Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев (1995), установили, что научно обоснованный выбор породы пчел для разведения их в той или иной местности повышает их среднюю продуктивность на 25% и более. Ошибка в выборе используемой породы пчел часто ведет к уменьшению прибыли, получаемые пчеловодом. Число пчел в семье оказывает решающее влияние на ее продуктивность. В сильной семье накапливается множество физиологически молодых пчел, эффективно использующих существующий медосбор в природе. Установлено, что сильные семьи пчел дают меда в 3 раза больше, чем слабые.

Как отмечает В.Н. Власов (2005), в условиях Башкортостана сильная семья в активный период своей жизнедеятельности в лесостепи с травянистых, кустарниковых и древовидных медоносных растений приносит 100-200 кг корма

- нектара и пыльцы, 50-70% которого расходуется на развитие и жизнедеятельность семьи. При этом меньшая часть корма - 30-90 кг собирается в июле, и оценивается как доходная часть продукции, оценивающая результат года. В местных условиях Башкортостана основной медосбор бывает кратковременный

- с липы мелколистной и продолжительный наслаивающийся - с донника, гречихи, подсолнечника.

По данным Н.В. Авдеева, М.М. Нуйкиной (2006), у пчел разных групп даже в пределах одной породы отмечаются существенные различия трофических связей. У групп пчел, сформированных в близких геоботанических условиях, наблюдается сходная флороспециализация.

Известно, что ботаническое происхождение мёда определяет его характерные особенности (Persano Oddo L., Piro R., 2004).

1.3 Строение медового зобика и ректальных желез медоносных пчел

Пищеварительный канал пчел представляет собой сквозную трубку, который можно разделить на три отдела: переднюю кишку, среднюю кишку, заднюю кишку. Передняя кишка служит для принятия и временного хранения корма, средняя - для переваривания корма, задняя - для скопления остатков не переваренного корма. Передняя кишка состоит из глотки, пищевода и медового зобика. Глотка начинается ротовым отверстием, по краям которого находятся ротовые придатки, тянется вдоль передней стенки головы и переходит в узкий пищевод. Пищевод тянется через всю грудь до передней части брюшка, где он расширяется и переходит в медовый зобик. Медовый зобик рабочей пчелы представляет собой емкость для транспортировки пищи, в которой не происходит переваривание. Это прозрачный кожистый мешочек, который вмещает до 80 микролитров (Херольд Э., Вайс К., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдулгазина Нурида Мавлитовна, 2016 год

- 59 с.

48. Кочетов А.С. К проблеме оптимальной зимовки пчелиных семей / А.С. Кочетов // Пчеловодство. - 2012. - №8. - С. 14-16.

49. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев. - М.: Нива России,1993. - 285 с.

50. Кривцов, Н.И. Содержание пчелиных семей с основами селекции / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев. - М.:Колос, 1995. - 396 с.

51. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы / Н.И. Кривцов. - Спб.: Лениздат, 1995. - 123 с.

52. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

53. Кургузов, Я.В. Агроклиматические условия Башкирской АССР / Я.В. Кургузов. - Уфа, 1951. - 172 с.

54. Курманов, Р.Г. Медовы ресурсы заповедника «Шульган-Таш» / Р.Г. Курманов, А.Я. Шарипов, М.Н. Косарев, Н.М. Сайфуллина, Ф.Г. Юмагужин, А.Р. Ишбирдин. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. - 100 с.

55. Курманов, Р.Г. Мелиссопалинология: монография / Р.Г. Курманов, А.Р. Ишбирдин // Уфа: РИЦ БашГУ, 2014. - 128 с.

56. Курманов, Р.Г. Пыльцевой атлас / Р.Г. Курманов, А.Р. Ишбирдин. - Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2013. - 304 с.

57. Курочкин, А.Я. Исторический очерк пчеловодства: с биографиями знаменитых деятелей по пчеловодству / А.Я. Курочкин.- Москва :Б.и., 1991.

- 116 с.

58. Кучеров, В.Е. Медоносные растения Башкирии / В.Е. Кучеров, С.М. Сираев.

- М.: Наука, 1980. - 128с.

59. Лебедев В.И., Мурашова Е.А. Влияние основных факторов на качество меда [Электронный ресурс] // III Международный форум пчеловодов «Медовый

мир». - 2012. - Режим доступа: http://www.apiworld.ru/khochu-vsye-znat/materialy-konferentsiy/plenarnoe-zasedanie/ - 2012.

60. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. -М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

61. Лебедев, В.И. Биология пчелы медоносной и пчелиной семьи/ В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: КолосС, 2006. - 254 с.

62. Лебедев, В.И. Экологическая чистота продуктов пчеловодства / В .И. Лебедев, Е.А. Мурашова // Пчеловодство. - 2003. - № 4. - С.42-44.

63. Лопатина, Н.Г. Адаптивные формы поведения медоносной пчелы Apis mellifera L. и их физиологическое обеспечение / Н.Г. Лопатина // Эколого-физиологичекие исследования в природе. - Фрунзе, 1977. - С. 41-43.

64.Лудянский Э.А., Руководство по апитерапии / Э.А. Лудянский. - Вологда: ТОО ПФ «Полиграфист», 1994 - 461 с.

65. Макаров, Ю.И. Тяжелые металлы в теле пчел и продуктах пчеловодства / Ю.И. Макаров, А.А. Светлов, Т.Л. Черятникова, Т.Н. Призова, М.В. Гончарова, Г.Н. Якушева // Пчеловодство. - 1995. - №2. - С. 22-23.

66. Мельниченко, А.Н. Биологические основы интенсивного пчеловодства / А.Н. Мельниченко. - М.: Колос, 1995. - 204 с.

67. Морева, Л.Я. Медоносная пчела - индикатор состояния окружающей среды / Л.Я. Морева, А.А. Ефименко // Пчеловодство. - 2011. - №9. - С. 12-13.

68. Научно практическая лаборатория физиологии членистоногих и апидологии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://pspu.ru/prakticheskajalaboratorija-fiziologii-chlenistonogih-i-apidologii/ (Дата обращения: 15.04.2015)

69. Николенко, А.Г. Ещё раз о преимуществах среднерусской породы для товарного пчеловодства / А.Г. Николенко, В.О. Кугейко // Пчеловодство. -2013. - № 4. - С.10-12.

70. Павловский, Е.Н. О строении пищеварительного канала и его ферментов у пчелы Apis mellifera L. / Е.Н. Павловский, Э. Зарин // Академик Е.Н.

Павловский: работы по экспериментальной зоологии и по ядовитым животным. - М.; Л.: АН СССР, 1922. - С. 9-57.

71. Папичев, Л.Ю. Практическая энциклопедия пчеловодства / Л.Ю. Папичев. М.: Феникс, 2005. - 320 с.

72. Пат. 2022005 Российская Федерация, МПК C12G3/00. Способ производства алкогольного медового напитка / Хоситашвили М.Л., СихарулидзеА.Н.; заявитель и патентообладатель Хоситашвили М.Л. - № 5005772/13; заявл. 15.10.1991; опубл. 30.10.1994.

73. Пат. 2156284 Российская Федерация, МПК С^3/02; С^3/06; С^1/00. Способ производства медового пенного напитка / Кривцов Н.И., Русакова Т.М., Кирьянов Ю.Н., Мартынова В.М.; заявитель и патентообладатель Научно-исследовательский институт пчеловодства. № 2000104095/13; заявл.22.02.2000; опубл. 20.09.2000.

74. Пат. 2202604 Российская Федерация, МПК С 12 G3/02; С 09 В61. Способ приготовления медовухи и композиция для ее приготовления (варианты) / Исаева В.С., Андреева О.В., Иванова Т.В.; заявители и патентообладатели Исаева В.С., Андреева О.В., Иванова Т.В. - № 2000130740/13; заявл.08.12.2000; опубл. 20.04.2003.

75. Пат. РФ 2122816 Российская Федерация, МПК А 23 L2/38, С 12 G1/06. Способ производства медового напитка / Батурина Е.Н., Елисеев М.Н., Лужков Ю.М., и др.; заявители и патентообладателиБатурина Е.Н., Елисеев М.Н., Лужков Ю.М., и др. - № 96107375/13; заявл. 10.04.1996; опубл. 10.12.1998.

76. Пашаян, С.А. Свойства миграции тяжелых металлов / С.А.Пашаян // Пчеловодство. - 2006. - № 9. - С. 12-13.

77. Пересадин Н.А. АПИ+ФИТО.Пчелы и травы для твоего здоровья / Н.А. Пересадин, Т.В. Дъяченко. -М. : АСТ; Донецк: Сталкер, 2006. - 140 с.

78.Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

79. Петров, Е.М. Башкирская бортевая пчела / Е.М. Петров. - Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. - 216 с.

80. Подоба, Е.Г. Влияние подкормок на жизнедеятельность пчелиной семьи / Е.Г. Подоба // Пчеловодство. - 1955. - №4. - С. 17.

81. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

82. Похлебкин, В.В. О кулинарии от А до Я: Словарь-справочник / В.В. Похлебкин. - Минск: Полымя, 1988. - 224 с.

83. Пчеловодство / под ред. С.А. Розова. - М.: Огиз - Сельхозгиз, 1948. - 616 с.

84. Пчеловодство: малая энциклопедия / Редкол.: Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцова и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1991. - 511 с.

85. Пчеловодство: по материалам зарубежной печати / Сост., перевод с польского Н.В. Бабиной - Минск: ООО «СЛК», 1996 - 448 с.

86. Русакова, Т. М. О диастазном числе медов / Т. М. Русакова // Пчеловодство. - 1984. - № 10. - С. 28-30.

87. Русакова, Т.М. Исследование токсических элементов в продуктах пчеловодства / Т.М. Русакова, Л.А. Бурмистрова, Л.В. РепниковаЕ.А. Вахонина, М.Н. Харитонова, В.М. Мартынова, Н.В.Будникова // Пчеловодство. - 2006. - №9. - С. 10 - 13.

88. Рут, А. И. Энциклопедия пчеловодства / А.И. Рут, Э.Р. Рут, Х.Х. Рут. - М.: Художественная Литература, 1993. - 368 с.

89. СанПин 2.3.2.1078-01 «Гигиенические требования к безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов». Режим доступа: http:// www.zmytovar.ru/s/Gigienicheskaya-ekspertiza-meda.html.

90. Сафаргалин А.Б. Зимостойкость и морфогенетические особенности аборигенной популяции ApismelliferamelliferaL. в особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.14 / Сафаргалин Азамат Бахтиярович. - М., 2012. - 20 с.

91. Севастьянов, В.Д. Влияние ростовых веществ на размножение и развитие пчел / В.Д. Севастьянов // Пчеловодство. - 1952. - № 3. - С. 28.

92. Сербезов, Д.М. Производство безалкогольных напитков / Д.М. Сербезов, М.К. Фурнаджиев. - М.: Пищевая промышленность, 1974. - 318 с.

93. Словарь-справочник по пчеловодству / под ред. А.И. Черкасовой. - Киев: Уроджай, 1991. - 420 с.

94. Словарь-справочник пчеловода / сост. Федосов Н.Ф. - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. - 420 с.

95. Сокольский, С.С. Биотехнологические основы производства и переработки маточного молочка: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук: 06.02.04 / Сокольский Сергей Сергеевич. - Дивово, 2000. - 38с.

96. Сокольский, С.С. Качество продукции пчел и окружающая среда / С.С. Сокольский, Е.М. Любимов, Л.А. Бурмистров, Т.М. Русакова, В.М. Мартынова,М.Н. Харитонова // Пчеловодство. - 2012. - №9. - с. 48 - 50.

97. Таблицы для определения содержания этилового спирта в водно-спиртовых растворах. - М.: Издательство стандартов, 1972. - 364 с.

98. Талипов, А.Н. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (ApismelliferamelliferaL.) в Башкирском Зауралье / А.Н. Талипов, Ю.А. Янбаев, Ф.Г. Юмагужин. - Уфа: РИО БашГУ, 2007. - 106 с.

99. Таранов, Г.Ф. Книга пчеловода / Г.Ф. Таранов и др. - М.: Росагропромиздат, 1992. - 255 с.

100. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел: / Г.Ф. Таранов. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Россельхозиздат, 1986. - 160 с.

101. Таранов, Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 319 с.

102. Тетюшев, В.Е. О подкормке пчел дрожжами с гетероауксином / В.Е. Тетюшев // Пчеловодство. - 1953. - №4. - С. 57.

103. Тимашева, О.А. Подбор фитогормонов и доз / О.А. Тимашева // Пчеловодство. - 2004. - № 3. - С. 12-14.

104. Тихомиров, В.В. Пчеловодство для начинающих / В.В. Тихомиров. -М.: АСТ: Астрель: Полиграфиздат, 2011. - 318 с.

105. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др., под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 2000. - 640 с.

106. Тряско, В.В. Характер наследования признаков при скрещивании различных рас пчел / В.В. Тряско // XVIII Международный конгресс по пчеловодству. - М., 1961. - С. 55-67.

107. Туктарова, Ю.В. Миграция нетрофических компонентов по пищевой цепи АpisMeШferaL. / Ю.В. Туктарова, Р.Г. Фархутдинов. - Saarbruken: LAPLAMBERT, 2012 - 106 с.

108. Туктарова, Ю.В. Миграция нетрофических компонентов по пищевой цепи пчелы медоносной Apis MelHfera Mellifera L.: дис. ... канд. биол. наук:06.02.05 / Туктарова Юлия Варисовна. - Уфа, 2013. - 122 с.

109. Улановский, В. Сильные семьи осенью - богатый медосбор весной / В. Улановский // Пчеловодство. - 1994. - № 4. - С. 4-5.

110. Фархутдинов, Р.Г. Оценка породной принадлежности медоносных пчел Аpis mellifera L., 1758 / В.Р. Туктаров, Р.Г. Фархутдинов, В.Н. Саттаров, Ф.Г. Юмагужин, Д.В. Шелехов, Ю.В. Туктарова. - Уфа: БГАУ, 2014. - 104 с.

111. Фархутдинов, Р.Г. Твердофазный иммуноферментный анализ содержания фитогормонов в нектаре, пыльце и меде / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова, Ю.В. Туктарова, С.Ю. Веселов // Вестник БГАУ, 2010. - № 4 (16). - С.9-14.

112. Фархутдинов, Р.Г. Фитогормоны и продукты пчел / Р.Г. Фархутдинов, Ю.В. Туктарова // Пчеловодство. - № 5. - 2013. - С. 58-60.

113. Фрунзе, О.Н. Активность каталазы пчел среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - № 2. - С. 23.

114. Харитонов, Н.Н. Активность инвертазы гипофаренгиальных желез рабочих пчел как косвенный показатель медовой продуктивности / Н.Н.

Харитонов // Мат. координационного совещания и конференции «Новое в науке и практике пчеловодства». - М., 2001. - С. 141-144.

115. Харитонов, Н.Н. Генетические различия в использовании медосбора пчелиными семьями разных пород / Н.Н. Харитонов // Вестник ФГБОУ ВПО РГАТУ. - № 4. - 2013. - С. 65-71.

116. Харитонов, Н.Н. Пыльцевой анализ мёда как характеристика флоромиграции и флороспециализации пчелиных семей / Н.Н. Харитонов // Итоги и проблемы НИР в пчеловодстве. НИИ пчеловодства. - Рыбное, 2001. - с. 144-148.

117. Харитонов, Н.Н. Эффективность использования определенного типа медосбора - важный селекционный признак пчелиной семьи / Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное, 1995. - С.343-360.

118. Харченко, Н.А. Пчеловодство: учебник для ВУЗов / Н.А. Харченко, В.Е. Рындин. - Академия, 2003. - 368 с.

119. Херольд, Э. Лекарство из улья: мед, пыльца / Э. Херольд, Г. Лей-больд; пер. с нем. М. Беляева. - М.: АСТ: Астрель, 2006. - 238 с.

120. Херольд, Э. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний / Э. Херольд, К.Вайс. - 10-е изд., перераб. и доп. - М.: АСТ, Астрель, 2007. - 368 с.

121. Царукян, Р.Л. Одна из проблем, решаемая пчеловодами Армении, по получению экологически чистых продуктов пчеловодства [Электорнный ресурс] / Р.Л. Царукян, Н.М. Акопян, К.Т. Аветисян // Материалы международной научно-практической конференции «Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья». - Ярославль, 2011. - Режим доступа: http://www.bestbees.ru/?q=node/1925.

122. Чепурной, И.П. Определение ботанического происхождения меда / И.П. Чепурной, Т.М. Русакова // Пчеловодство. - 1981.- № 9. - С. 25 - 26.

123. Черевко, Ю. А. Зимостойкость и продуктивность пчел / Ю.А. Черевко, Л.Д.Черевко, Л.И. Бойценюк // Пчеловодство. - 1998. - №5. - С. 16-19.

124. Чернигов, В.Д. Мед / В.Д. Чернигов. - Минск: Ураджай, 1979. - 79 с.

125. Чечеткин, А.В. Практикум по биохимии сельскохозяйственных животных / А.В. Чечеткин, В.И. Воронянский, Г.Г. Покусай, Н.И. Карташов, Н.Л. Докторович, И.В. Кириченко. - М.: Высшая школа, 1980. - С. 183-184.

126. Чудаков, В.Г. О диастазной активности медов Советского Союза / В.Г. Чудаков // Труды НИИ Пчеловодства. - 1966. - С. 467-498.

127. Чудаков, В.Г. Технология продуктов пчеловодства / В.Г. Чудаков. -М.: Колос, 1979. - 160 с.

128. Шабаршов, И.А. Русское пчеловодство / И.А. Шабаршов. -М.:Агропромиздат, 1990. - 511 с.

129. Шапкин, В.Ф. Бесконтактное пчеловодство / В.Ф. Шапкин. - М.:ООО «Экогарант», 2005. - 176 с.

130. Шарипов, А.Я. К вопросу изучения изменчивости морфологических параметров крыльев медоносной пчелы // «Пчеловодство - XXI в.»: материалы междунар. конф. - М., 2008. - С. 388-392.

131. Шафиков, И.В. Искусство пчеловода / И.В. Шафиков. - Уфа: Китап, 2009. - 192 с.

132. Шафиков, И.В. Экстрерьерные признаки бурзянских пчел / И.В. Шафиков // Пчеловодство. - 1976. - № 2. - С. 13-15.

133. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология / В.С. Шевелуха, С.В. Дегтярев, Е.А. Калашникова. - М.: Высш.шк., 1998. - 416 с.

134. Шеметков, М.Ф. Приусадебная пасека / М.Ф. Шеметков. - Минск: Ураджай, 1994. - 239 с.

135. Шеметков, М.Ф. Советы пчеловоду / М.Ф. Шеметков. В.И. Головнев, М.М. Кочевой. - 3-е изд. перераб. и доп. - Минск: Ураджай,1991. - 398 с.

136. Шитов, А.М. Приготовление целебных спиртных напитков / А.М. Шитов. - М.: АОЗТ "Инпро-Рес", 1996. - с. 178 - 182.

137. Юмагужин Ф.Г., Кластерный анализ морфологических признаков у бурзянских бортевых пчел/ Ф.Г. Юмагужин, А.Б. Сафаргалин // Аграрная наука. - 2012. - № 12. - С.18-20.

138. Юмагужин, Ф. Г. Роль каталазной активности ректальных желез у медоносных пчел / Ф. Г. Юмагужин, А. Б. Сафаргалин // Уральский регион Республики Башкортостан : человек, природа, общество : сб. материалов регион. науч.-практ. конф. - Сибай, 2009. - С. 337-340.

139. Юмагужин, Ф.Г. Биоморфологическая и популяционная адаптация бурзянской бортевой пчелы: автореф. дис. ... доктора биол. Наук: 06.02.01.,03.02.14 / Юмагужин Фитрат Гилмитдинович. - Саранск, 2014. - 40 с.

140. Ilyasov, R.A. Burzyanbeesin South Ural / R.A. Ilyasov, M.N. Kosarev, A. Neal, F.G. Yumaguzhin // Bees for development. - 2015. - № 114. - P. 11-17.

141. Ilyasov, R.A. The four Seasons / R.A. Ilyasov, M.N. Kosarev, A. Neal, F.G. Yumaguzhin // Wild dark honey bees of the Urals. - 2015. - №55. - Р. 2732.

142. Jahns Thomas, R. Pollen deposition rate effects on set in meadowfoam Limanthes alba / Jahns Thomas R., Jollif Gary D. // Crop Sci.- 1990. - P.850-853.

143. Minh, V. The chemical composition of honey produced by Apisdorsata / V. Minh, В. Mendoza // J. apic Res. - 1971. - Vol. 10. - № 2. - P. 91-97.

144. Persano Oddo, L. Main European unifloral honeys: descriptive sheets /L .Persano Oddo, R. Piro // Apidologie 35. - 2004. - Р. 38-81.

145. Podani, J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers / J. Podani. -Trieste, 1990. - 145 p.

146. Saha, P.K. Gibberellins from anther of Cassia tora. /P.K.Saha, Т. Ganguli, S.N.Ganguli // Trans Bose. Res. Inst. - 1986. - № 1-2. -Р.29-32.

147. Sclichi, A. Endogenous GibberellinsinmaturepollenofLiliumlongiflorum / A. Sclichi, A. Hiroshi // Agr. And Biol. Cem. - 1991. - № 1. - Р. 277-278.

148. Sedlacek, Z. Vysledek podnecovani vcel hrteroauxinen / Z.Sedlacek. Vcelarstvi. - 1956.

149. Veselov, S.U. Modified Solvent Partitioning Scheme Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA / S.U. Veselov, G.R. Kudoyarova, N.L. Egutkin, V.Z. Gyuli-Zade, A.R. Mustafina, E.M.Kof// Physiol. Plantarum. - 1992. - Vol. 86. - P. 93-96.

150. Von der Ohe, W. Harmonized methods of melissopalynology. / W.Von der Ohe, L. Oddo, L. PianaM., M. Morlot, P. Martin // Apidologie. - 2004.Vol. 35. -P. 18-25.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Среднее значение морфологических признаков бурзянских бортевых пчел

Количество особей, п Длина жилки а Длина жилки Ь Кубитальный индекс, % Длина первого членика задней лапки а Ширина первого членика задней лапки Ь Тарзальный индекс, % Длина хоботка

а Ь а+Ь

1 21 36 58,33333 4, 1 2,4 58,53659 0,9 11 6,4

2 22 38 57,89474 4,1 2,4 58,53659 1 12 13

3 21 36 58,33333 4,2 2,4 57,14286 1 12 13

4 23 39 58,97436 4,1 2,5 60,97561 1 11 12

5 22 36 61,11111 4,1 2,4 58,53659 1 11,5 12,5

6 22 37 59,45946 4,1 2,3 56,09756 1 11,3 12,3

7 18 35 51,42857 4,2 2,4 57,14286 1,1 11,3 12,4

8 22 36 61,11111 4,1 2,4 58,53659 0,9 11,2 12,1

9 21 36 58,33333 4,2 2,3 54,7619 0,9 11,2 12,1

10 22 39 56,41026 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,2 12,1

11 21 35 60 4,2 2,4 57,14286 0,8 10,6 11,4

12 22 37 59,45946 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,6 12,5

13 23 38 60,52632 4,3 2,3 53,48837 1 11,5 12,5

14 22 36 61,11111 4,3 2,4 55,81395 1 11,7 12,7

15 22 38 57,89474 4,2 2,5 59,52381 1 11,7 12,7

16 21 34 61,76471 4,3 2,4 55,81395 0,9 11,3 12,2

17 21 37 56,75676 4,2 2,2 52,38095 1 11,5 12,5

18 21 35 60 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,2 12,1

19 21 Зб 58,33333 4,3 2,4 55,81395 1 11,б 12,б

20 22 Зб б1,11111 4,2 2,4 57,1428б 1 11,5 12,5

21 21 33 бЗ,бЗбЗб 4,2 2,3 54,7б19 0,9 11,2 12,1

22 20 37 54,05405 4,2 2,3 54,7б19 1,1 11,5 12,б

23 19 33 57,5757б 4,1 2,3 5б,0975б 0,9 11,1 12

24 19 34 55,88235 4,3 2,4 55,81395 1,1 12,1 13,2

25 20 37 54,05405 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,2 12,1

2б 20 34 58,82353 4,2 2,3 54,7б19 0,9 10,9 11,8

27 21 35 б0 4,1 2,3 5б,0975б 1 10,5 11,5

28 24 40 б0 4,1 2,3 5б,0975б 0,9 11,2 12,1

29 21 38 55,2бЗ1б 4,2 2,3 54,7б19 0,9 11 11,9

30 19 Зб 52,77778 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,б 12,5

31 20 Зб 55,5555б 4,3 2,3 53,48837 0,9 10,3 11,2

32 21 Зб 58,33333 4,3 2,4 55,81395 1 10,3 11,3

33 21 37 5б,75б7б 4,2 2,3 54,7б19 1 10,2 11,2

34 21 34 б1,7б471 4,3 2,4 55,81395 0,9 10,б 11,5

35 22 37 59,4594б 4,2 2,4 57,1428б 0,9 11 11,9

Зб 21 Зб 58,33333 4,2 2,4 57,1428б 0,9 10,5 11,4

37 22 38 57,89474 4,2 2,3 54,7б19 0,9 11,5 12,4

38 21 37 5б,75б7б 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,5 12,4

39 22 35 б2,85714 4,3 2,3 53,48837 1 11,2 12,2

40 22 38 57,89474 4,2 2,3 54,7б19 0,9 10,5 11,4

41 20 34 58,82353 4,3 2,4 55,81395 1 11,2 12,2

42 21 35 б0 4,2 2,4 57,1428б 0,9 10,2 11,1

43 20 37 54,05405 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,2 12,1

44 21 37 5б,75б7б 4,3 2,4 55,81395 1,1 11,4 12,5

45 22 38 57,89474 4,3 2,3 53,48837 0,9 10,5 11,4

4б 21 37 5б,75б7б 4,2 2,3 54,7б19 0,9 11,3 12,2

47 21 34 61,76471 4,1 2,3 56,09756 0,9 11,1 12

48 21 36 58,33333 4,4 2,4 54,54545 1 11,2 12,2

49 19 35 54,28571 4,2 2,4 57,14286 1 11,2 12,2

50 22 38 57,89474 4,2 2,3 54,7619 0,8 10,3 11,1

51 21 38 55,26316 4,2 2,4 57,14286 0,8 10 10,8

52 19 35 54,28571 4,3 2,3 53,48837 0,8 11,1 11,9

53 21 36 58,33333 4,3 2,4 55,81395 0,9 10,5 11,4

54 20 35 57,14286 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,1 12

55 21 34 61,76471 4,3 2,4 55,81395 0,9 11,2 12,1

56 19 35 54,28571 4,4 2,4 54,54545 1 10,6 11,6

57 20 37 54,05405 4,4 2,3 52,27273 1 11,2 12,2

58 22 38 57,89474 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,5 12,4

59 22 35 62,85714 4,4 2,3 52,27273 0,9 11,2 12,1

60 21 38 55,26316 4,2 2,3 54,7619 1 10,5 11,5

61 22 37 59,45946 4,3 2,3 53,48837 0,8 11,8 12,6

62 21 36 58,33333 4,2 2,3 54,7619 1 12,2 13,2

63 20 33 60,60606 4,3 2,5 58,13953 1 12 13

64 21 33 63,63636 4,2 2,3 54,7619 0,9 12,2 13,1

65 20 34 58,82353 4,2 2,3 54,7619 0,9 10 10,9

66 22 34 64,70588 4,2 2,4 57,14286 0,9 11 11,9

67 21 34 61,76471 4,2 2,4 57,14286 0,8 12 12,8

68 21 35 60 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,8 12,7

69 20 33 60,60606 4,3 2,4 55,81395 0,8 11,2 12

70 20 34 58,82353 4,2 2,3 54,7619 0,9 11 11,9

71 21 36 58,33333 4,3 2,4 55,81395 1 10,5 11,5

72 21 35 60 4,3 2,3 53,48837 0,8 11,8 12,6

73 20 34 58,82353 4,3 2,3 53,48837 1 12,2 13,2

74 21 36 58,33333 4,1 2,3 56,09756 1 12 13

75 22 37 59,45946 4,2 2,4 57,14286 0,9 12,2 13,1

76 22 37 59,45946 4,3 2,3 53,48837 0,9 10 10,9

77 21 36 58,33333 4,2 2,3 54,7619 0,9 11 11,9

78 20 33 60,60606 4,3 2,3 53,48837 0,8 12 12,8

79 21 33 63,63636 4,2 2,3 54,7619 0,9 11,8 12,7

80 20 34 58,82353 4,1 2,3 56,09756 0,8 11,2 12

Среднее значение 20,975 35,8375 58,57871 4,23375 2,34625 55,43745 0,93 11,2025 12,0637

Ошибка 0,73625 1,365938 2,026107 0,067969 0,054531 1,443441 0,0625 0,43044 0,5335

min 18 33 51,42857 4,1 2,2 52,27273 0,8 10 6,4

max 24 40 64,70588 4,4 2,5 60,97561 1,1 12,2 13,2

Стандартное отклонение 1,04306 1,66455 2,668236 0,07946 0,05941 1,763416 0,07531 0,56858 0,86876

CV,% 4,972874 4,644717 4,554959 1,876969 2,532311 3,180911 8,097343 5,075487 7,201415

Среднее значение показателей морфометрических признаков кавказских желтых пчел

Количество особей, п Длина жилки а Длина жилки Ь Кубитальный индекс, % Длина первого членика задней лапки а Ширина первого членика задней лапки Ь Тарзальный индекс, % Длина хоботка

а Ь а+Ь

1 21 39 53,84615 4,2 2,5 59,52381 0,55 6,35 6,9

2 17 36 47,22222 4 2,5 62,5 0,6 6,25 6,85

3 16 36 44,44444 4,1 2,5 60,97561 0,55 6,45 7

4 17 37 45,94595 4,3 2,5 58,13953 0,55 6,35 6,9

5 18 42 42,85714 4,3 2,6 60,46512 0,55 6,4 6,95

6 21 36 58,33333 4,1 2,5 60,97561 0,5 6,55 7,05

7 17 41 41,46341 4,3 2,5 58,13953 0,45 6,45 6,9

8 19 41 46,34146 4 2,5 62,5 0,55 6,5 7,05

9 21 36 58,33333 4,2 2,5 59,52381 0,5 6,45 6,95

10 17 37 45,94595 4,1 2,4 58,53659 0,55 6,35 6,9

11 17 38 44,73684 4,2 2,3 54,7619 0,45 6,45 6,9

12 21 42 50 4 2,5 62,5 0,45 6,4 6,85

13 17 39 43,58974 4 2,4 60 0,6 6,4 7

14 19 36 52,77778 4,4 2,5 56,81818 0,6 6,35 6,95

15 19 39 48,71795 4,3 2,6 60,46512 0,6 6,45 7,05

16 20 38 52,63158 4,2 2,4 57,14286 0,55 6,25 6,8

17 21 41 51,21951 4,2 2,5 59,52381 0,55 6,35 6,9

18 17 39 43,58974 4,5 2,5 55,55556 0,45 6,4 6,85

19 17 39 43,58974 4,2 2,5 59,52381 0,5 б,4 б,9

20 19 37 51,35135 4,3 2,5 58,13953 0,5 б,3 б,8

21 18 37 48,б48б5 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,4 б,95

22 19 38 50 4,3 2,5 58,13953 0,5 б,35 б,85

23 20 38 52,бЗ158 4,1 2,4 58,53б59 0,55 б,35 б,9

24 19 37 51,35135 4,2 2,4 57,1428б 0,55 б,3 б,85

25 20 37 54,05405 4,1 2,5 б0,975б1 0,5 б,4 б,9

2б 20 35 57,1428б 4,2 2,5 59,52381 0,5 б,25 б,75

27 20 38 52,бЗ158 4,1 2,5 б0,975б1 0,5 б,3 б,8

28 18 39 4б,15385 4,2 2,5 59,52381 0,55 5,95 б,5

29 20 39 51,28205 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,4 б,95

30 20 39 51,28205 4,1 2,4 58,53б59 0,5 б,35 б,85

31 19 32 59,375 4 2,5 б2,5 0,5 б,35 б,85

32 21 37 5б,75б7б 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,45 7

33 18 37 48,б48б5 4 2,4 б0 0,55 б,35 б,9

34 18 Зб 50 4 2,4 б0 0,5 б,35 б,85

35 21 Зб 58,33333 4,2 2,б б1,9047б 0,55 б,25 б,8

Зб 20 39 51,28205 4,2 2,4 57,1428б 0,5 б,35 б,85

37 19 38 50 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,25 б,8

38 18 Зб 50 4,1 2,б бЗ,414бЗ 0,5 б,4 б,9

39 19 38 50 4,1 2,5 б0,975б1 0,5 б,45 б,95

40 19 37 51,35135 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,4 б,95

41 1б 40 40 4,1 2,5 б0,975б1 0,55 б,3 б,85

42 17 35 48,57143 4,3 2,б б0,4б512 0,5 б,35 б,85

43 19 38 50 4,1 2,4 58,53б59 0,55 б,35 б,9

44 20 38 52,бЗ158 4,5 2,б 57,77778 0,б б,45 7,05

45 18 Зб 50 4,4 2,5 5б,81818 0,5 б,25 б,75

4б 18 35 51,42857 4,2 2,5 59,52381 0,5 б,4 б,9

47 20 37 54,05405 4 2,4 60 0,6 6,45 7,05

48 18 36 50 4,3 2,4 55,81395 0,55 6,35 6,9

49 19 38 50 4,2 2,4 57,14286 0,55 6,35 6,9

50 20 37 54,05405 4,3 2,5 58,13953 0,45 6,3 6,75

51 20 38 52,63158 4,3 2,5 58,13953 0,45 6,45 6,9

52 21 39 53,84615 4,2 2,4 57,14286 0,55 6,35 6,9

53 19 36 52,77778 4,2 2,5 59,52381 0,5 6,45 6,95

54 19 36 52,77778 4,2 2,4 57,14286 0,5 6,35 6,85

55 21 37 56,75676 4,3 2,5 58,13953 0,5 6,4 6,9

56 20 38 52,63158 4,2 2,5 59,52381 0,55 6,5 7,05

57 20 36 55,55556 4,2 2,5 59,52381 0,55 6,5 7,05

58 20 36 55,55556 4,2 2,4 57,14286 0,5 6,35 6,85

59 20 34 58,82353 4,3 2,6 60,46512 0,55 6,45 7

60 18 37 48,64865 4,3 2,6 60,46512 0,55 6,4 6,95

61 18 33 54,54545 4,3 2,6 60,46512 0,55 6,35 6,9

62 18 36 50 4,4 2,5 56,81818 0,5 6,4 6,9

63 18 36 50 4,3 2,5 58,13953 0,6 6,45 7,05

64 19 39 48,71795 4,3 2,5 58,13953 0,45 6,45 6,9

65 19 40 47,5 4,2 2,4 57,14286 0,55 6,35 6,9

66 20 32 62,5 4,3 2,5 58,13953 0,55 6,4 6,95

67 18 34 52,94118 4,2 2,5 59,52381 0,55 6,45 7

68 19 37 51,35135 4,3 2,4 55,81395 0,6 6,35 6,95

69 18 34 52,94118 4,2 2,6 61,90476 0,55 6,45 7

70 19 42 45,2381 4,2 2,4 57,14286 0,5 6,4 6,9

71 20 44 45,45455 4,2 2,5 59,52381 0,6 6,45 7,05

72 20 34 58,82353 4,1 2,4 58,53659 0,55 6,4 6,95

73 20 37 54,05405 4,3 2,5 58,13953 0,6 6,45 7,05

74 18 38 47,36842 4,3 2,5 58,13953 0,5 6,35 6,85

75 18 37 48,64865 4,3 2,5 58,13953 0,6 6,5 7,1

76 20 41 48,78049 4,1 2,5 60,97561 0,6 6,35 6,95

77 20 43 46,51163 4,3 2,5 58,13953 0,55 6,35 6,9

78 18 36 50 4,3 2,6 60,46512 0,45 6,45 6,9

79 19 39 48,71795 4,4 2,5 56,81818 0,45 6,45 6,9

80 20 40 50 4,3 2,5 58,13953 0,55 6,4 6,95

Среднее значение 18,9875 37,5125 50,78377 4,205 2,48625 59,15663 0,53125 6,380625 6,911875

Ошибка 1,040938 1,775938 3,402029 0,09125 0,047781 1,547362 0,037031 0,059578 0,065797

min 16 32 40 4 2,3 54,7619 0,45 5,95 6,5

max 21 44 62,5 4,5 2,6 63,41463 0,6 6,55 7,1

Стандартное отклонение 1,287661 2,311193 4,409124 0,116814 0,065107 1,836479 0,043846 0,082098 0,091487

CV,% 6,781622 6,161128 8,682152 2,777985 2,618684 3,104434 8,253357 1,286679 1,32362

Среднее значение показателей морфометрических признаков помесных пчел

Количество особей, п Длина жилки a Длина жилки Ь Кубитальный индекс, % Длина первого членика задней лапки a Ширина первого членика задней лапки Ь Тарзальный индекс, % Длина хоботка

a Ь a+b

1 19 40 47,5 4,3 2,4 55,81395 1, 1 12 13,1

2 19 39 48,71795 4,4 2,4 54,54545 0,9 12,1 13

3 20 39 51,28205 4,3 2,5 58,13953 1 11,8 12,8

4 20 39 51,28205 4,2 2,5 59,52381 1,1 12,5 13,6

5 19 43 44,18605 4,4 2,5 56,81818 1 13 14

6 19 41 46,34146 4,4 2,5 56,81818 0,9 12,2 13,1

7 21 37 56,75676 4,2 2,4 57,14286 1 12,2 13,2

8 19 41 46,34146 4,3 2,4 55,81395 1,1 11,3 12,4

9 18 38 47,36842 4,4 2,4 54,54545 0,9 11 11,9

10 19 38 50 4,2 2,5 59,52381 1 11,9 12,9

11 18 35 51,42857 4,1 2,5 60,97561 1 12,2 13,2

12 20 42 47,61905 4,1 2,5 60,97561 1 12,3 13,3

13 20 40 50 4,2 2,4 57,14286 1 12 13

14 18 37 48,64865 4 2,6 65 1 12,5 13,5

15 18 39 46,15385 4,3 2,6 60,46512 1 12,2 13,2

16 22 41 53,65854 4,3 2,4 55,81395 1 11,4 12,4

17 18 37 48,64865 4,4 2,4 54,54545 1 11,7 12,7

18 19 38 50 4,4 2,4 54,54545 1 11,6 12,6

19 19 36 52,77778 4,3 2,5 58,13953 0,9 11,4 12,3

20 18 37 48,64865 4,3 2,4 55,81395 0,9 11,7 12,6

21 21 40 52,5 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,7 12,6

22 18 35 51,42857 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,2 12,1

23 17 35 48,57143 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,2 12,1

24 20 38 52,63158 4,3 2,5 58,13953 1 9 10

25 22 38 57,89474 4,2 2,5 59,52381 0,9 11 11,9

26 20 40 50 4,1 2,5 60,97561 1 11,6 12,6

27 21 34 61,76471 4,2 2,3 54,7619 0,9 9,5 10,4

28 18 40 45 4,2 2,4 57,14286 0,9 9,5 10,4

29 22 35 62,85714 4,2 2,5 59,52381 1 10,2 11,2

30 21 36 58,33333 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,2 12,1

31 20 37 54,05405 4,3 2,4 55,81395 0,9 11 11,9

32 19 39 48,71795 4,3 2,5 58,13953 0,9 11,9 12,8

33 17 36 47,22222 4,3 2,3 53,48837 0,9 11,2 12,1

34 22 36 61,11111 4,3 2,5 58,13953 1 12,2 13,2

35 17 39 43,58974 4,1 2,4 58,53659 0,9 12,8 13,7

36 24 39 61,53846 4,2 2,5 59,52381 0,9 11,5 12,4

37 20 36 55,55556 4,3 2,4 55,81395 1 11,8 12,8

38 19 44 43,18182 4,2 2,4 57,14286 1 11,3 12,3

39 20 37 54,05405 4,2 2,4 57,14286 1 11,7 12,7

40 20 41 48,78049 4,2 2,4 57,14286 0,9 11,2 12,1

41 22 36 61,11111 4,2 2,4 57,14286 1 11,5 12,5

42 22 46 47,82609 4,1 2,4 58,53659 1 12,2 13,2

43 21 37 56,75676 4,3 2,4 55,81395 0,8 12,4 13,2

44 22 37 59,45946 4,1 2,4 58,53659 1,1 11,8 12,9

45 20 38 52,63158 4,1 2,4 58,53659 0,9 11,7 12,6

46 19 42 45,2381 4,3 2,5 58,13953 0,9 12 12,9

47 20 37 54,05405 4,2 2,4 57,1428б 0,9 11,5 12,4

48 22 Зб б1,11111 4,2 2,4 57,1428б 0,9 11,8 12,7

49 22 37 59,4594б 4,2 2,5 59,52381 0,9 11,7 12,б

50 21 37 5б,75б7б 4,1 2,4 58,53б59 0,8 11,7 12,5

51 23 Зб бЗ,88889 4,2 2,4 57,1428б 0,8 11,5 12,3

52 20 39 51,28205 4,1 2,4 58,53б59 0,9 12,1 13

53 21 37 5б,75б7б 4,2 2,5 59,52381 0,7 12 12,7

54 20 41 48,78049 4,2 2,4 57,1428б 0,9 11,2 12,1

55 21 40 52,5 4,3 2,4 55,81395 0,9 11 11,9

5б 21 42 50 4,2 2,5 59,52381 0,8 10 10,8

57 22 40 55 4,1 2,4 58,53б59 0,9 9 9,9

58 21 37 5б,75б7б 4,3 2,5 58,13953 0,8 9,5 10,3

59 19 45 42,22222 4,1 2,3 5б,0975б 1 11,5 12,5

б0 22 Зб б1,11111 4,2 2,4 57,1428б 1 12,2 13,2

б1 18 42 42,85714 4,5 2,5 55,5555б 1,1 12,2 13,3

б2 20 38 52,бЗ158 4,5 2,5 55,5555б 1,1 9,5 10,б

бЗ 22 37 59,4594б 4,2 2,5 59,52381 1 12 13

б4 19 38 50 4,2 2,4 57,1428б 0,9 11,1 12

б5 21 Зб 58,33333 4,3 2,5 58,13953 1,1 11,4 12,5

бб 19 37 51,35135 4,3 2,5 58,13953 1,1 11,8 12,9

б7 22 43 51,1б279 4,2 2,4 57,1428б 1 12 13

б8 20 39 51,28205 4,3 2,4 55,81395 1 11,5 12,5

б9 23 40 57,5 4,2 2,5 59,52381 1 11,7 12,7

70 21 35 б0 4,1 2,4 58,53б59 1 11,5 12,5

71 19 38 50 4,3 2,4 55,81395 1 12 13

72 20 39 51,28205 4,1 2,4 58,53б59 1,1 9,8 10,9

73 20 38 52,бЗ158 4,2 2,5 59,52381 1,2 11 12,2

74 20 37 54,05405 4,4 2,5 5б,81818 1 9,8 10,8

75 19 37 51,35135 4,3 2,5 58,13953 1 9 10

76 20 39 51,28205 4,4 2,5 56,81818 1,1 12,2 13,3

77 20 38 52,63158 4,5 2,5 55,55556 1,1 9,5 10,6

78 20 39 51,28205 4,4 2,5 56,81818 1 12 13

79 21 38 55,26316 4,2 2,5 59,52381 0,9 11,1 12

80 19 36 52,77778 4,2 2,5 59,52381 1,1 11,4 12,5

Среднее значение 20,0625 38,4 52,44979 4,2425 2,44375 57,6303 0,965 11,40625 12,37125

Ошибка 1,179688 1,91 4,125805 0,086375 0,055625 1,452621 0,074375 0,667344 0,679875

min 17 34 42,22222 4 2,3 53,48837 0,7 9 9,9

max 24 46 63,88889 4,5 2,6 65 1,2 13 14

Стандартное отклонение 1,50395 2,41619 5,168898 0,105272 0,061302 1,85484 0,090148 0,911438 0,920126

CV,% 7,496326 6,292162 9,854945 2,481377 2,508514 3,218516 9,341716 7,990693 7,437613