Биологическое разнообразие муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в эоцене Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Жарков Дмитрий Михайлович

• Жарков Дмитрий Михайлович
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Жарков Дмитрий Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ПАЛЕОМИРМЕКОЛОГИИ

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1 Материалы и характеристика исследуемого материала

2.2 Информация об исследованных материалах из ископаемых смол

2.3 Методика исследования

2.4 Диагностическая значимость морфологических признаков и их эволюционная стабильность

2.5 К вопросу о тафономических факторах

ГЛАВА 3 ОБЗОР ЭОЦЕНОВЫХ ЗАХОРОНЕНИЙ МУРАВЬЕВ НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРАЗИИ

3.1 Ранний эоцен

3.2 Средний эоцен

3.3 Поздний эоцен

ГЛАВА 4 АНАЛИЗ ФАУНИСТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МУРАВЬЕВ В СРЕДНЕ- И ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫХ ИСКОПАЕМЫХ СМОЛАХ ЕВРАЗИИ

4.1 Анализ палеомирмекофауны среднеэоценового сахалинского янтаря

4.2 Таксономический состав палеомирмекофаун позднеэоценовых ископаемых смол Европы

4.3 Анализ встречаемости видов в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы

4.4 Сравнительный анализ фаунистического сходства палеомирмекофаун позднеэоценовых ископаемых смол Европы

ГЛАВА 5 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУН В ПОЗДНЕМ ЭОЦЕНЕ ЕВРОПЫ

ГЛАВА 6 СИНИНКЛЮЗЫ МУРАВЬЕВ ИЗ ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫХ ИСКОПАЕМЫХ СМОЛ ЕВРОПЫ

6.1 Анализ совместной встречаемости (эусининклюзов) разных видов муравьев в балтийском янтаре

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Изученный материал из позднеэоценового янтаря Европы

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Список видов, описанных из балтийского янтаря

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Список видов, описанных из биттерфельдского янтаря

ПРИЛОЖЕНИЕ 4 Список видов, описанных из биттерфельдского янтаря

ПРИЛОЖЕНИЕ 5 Список видов, описанных из датского янтаря

ПРИЛОЖЕНИЕ 6 Относительная численность видов муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы

ПРИЛОЖЕНИЕ 7 Список видов, описанных из сахалинского янтаря

ПРИЛОЖЕНИЕ 8 Список видов, описанных из фушуньского янтаря

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическое разнообразие муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в эоцене Евразии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) представляют собой одну из наиболее экологически значимых и доминирующих групп животных на Земле. Они вступают в сложные симбиозы со множеством других животных (например, Kudo et al., 2021; Holldobler, Kwapich, 2022), растений (например, Frederickson et al., 2005; Pu et al., 2021), грибов и бактерий (например, Weber, 1982; Webb et al., 2023), играют жизненно важную роль в обработке почвы во многих экосистемах (Zhou et al., 2023), функционируют как серьезные сельскохозяйственные вредители (Paudel et al., 2023; Pinheiro et al., 2024), сами занимаются сельским хозяйством, выращивая сложные грибные сады (Mueller et al., 2001), и наконец принимают важное участие во множестве дополнительных взаимодействий, которые формируют современные наземные экосистемы. В тропических лесах муравьи составляют до 25% общей биомассы животных (Griffiths et al., 2018). Их экологическое доминирование не ограничивается настоящим временем, богатая палеонтологическая летопись муравьев свидетельствует о том, что они были вовлечены в симбиозы и экологические взаимодействия на протяжении последних десятков миллионов лет.

Самые ранние ископаемые остатки, которые можно с уверенностью отнести к семейству Formicidae, датируются поздним альбом (шарантийский янтарь, Франция) и ранним сеноманом (бирманский янтарь, Мьянма) мелового периода. Уже тогда появились представители рецентных подсемейств (Grimaldi, Agosti, 2000; McKellar et al., 2013a), однако основное таксономическое разнообразие составляли вымершие подсемейства (Barden, 2017). Учитывая скудность их окаменелостей — около 1-2% всех ископаемых насекомых (Lapolla et al., 2013; Barden, 2017; Perfilieva, 2023), по-видимому, они были относительно незначительно представлены в мезозойских экосистемах. Предполагается, что эти древние муравьи существовали в экосистемах вплоть до конца мезозоя, до их окончательного исчезновения, на границе мел-палеогена (Sosiak et al., 2024).

В ископаемых отложениях кайнозоя отмечаются значительные изменения в составе и численности муравьев. В палеоцене обнаружено незначительное количество местонахождений ископаемых насекомых (Martínez-Delclos et al., 2004). Имеющиеся данные допускают предположение о том, что эоцен является важнейшей эпохой становления современной мирмекофауны, поскольку именно в эоценовых и более поздних захоронениях количество окаменелостей муравьев резко и значительно возрастает. В некоторых эоценовых отложениях они могут составлять до 20% присутствующих остатков насекомых (Carpenter, 1930). По-видимому, именно в этот период они могли достичь значительного экологического доминирования, которое мы наблюдаем сегодня. Эти окаменелости предоставляют уникальную

возможность исследовать эволюцию, биоразнообразие и становление доминирующих групп муравьев путем изучения ископаемых палеофаун. Результаты исследований в области молекулярной филогенетики демонстрируют определенное соответствие с данными палеонтологической летописи и подтверждают важность эоцена для эволюции муравьев (Brady et al., 2006; Ward, 2014).

Палеоэкологические данные, которые предоставляют косвенные количественные данные о палеоэкосистемах, необходимы для определения времени и особенностей вымираний. Реконструкция филогении и изучение динамики разнообразия видов основных линий муравьев очень важны для понимания того, как они достигли эволюционного процветания, которое установлено для кайнозойских и современных фаун.

Степень разработанности темы исследования. Данная работа посвящена комплексному анализу биологического разнообразия муравьев эоцена Евразии на основе литературных данных и результатов оригинальных исследований экземпляров из различных местонахождений. Исследованная балтийская янтарная группа (балтийский, ровенский, биттерфельдский и датский янтарь) позднего эоцена представляет собой крупнейший в мире комплекс ископаемых насекомых, сравнимых по возрасту палеофаун, из которых описано более 3500 видов членистоногих (Weitschat et al., 2010). Муравьи составляют заметную часть этого разнообразия и на их долю приходится около 5% всех остатков насекомых (Длусский, Расницын, 2007). С момента публикации монографии «Ameisen des baltischen Bernsteins» Густава Майра (Mayr, 1868) прошло более 150 лет. За указанный период было исследовано около 20 000 экземпляров ископаемых муравьев. По оценкам Пенни и Прециози (Penney, Preziosi, 2014), около 30% видового разнообразия муравьев еще предстоит открыть. Последние сводки на меньшем количестве материала были проведены в начале 2010-ых (Длусский, Расницын, 2007; Dlussky, Rasnitsyn, 2009), однако за последнее время произошла переоценка многих таксонов и открытие новых, в том числе с использованием современных компьютерных технологий. В последние годы современные методы цифровой визуализации (компьютерная микротомография) обеспечили значительный прогресс в изучении вымерших организмов и анализе их окаменелостей. Применение компьютерной микротомографии в нашем исследовании позволило получить детальные трехмерные изображения морфологических признаков ископаемых муравьев, что повысило надежность таксономической идентификации и позволило получить более полные сведения об исследованных образцах.

Из сахалинского янтаря в 1988 году Г. М. Длусский описал 7 новых видов муравьев, относящихся к 5 родам (Длусский, 1988). Позднее, в 2016 году, А. Г. Радченко и Е. Э. Перковский дополнили эти данные, описав еще один новый вид (Radchenko, Perkovsky, 2016). В последнее время были получены новые сведения, значительно расширившие представления об

этой палеомирмекофауне. Однако традиционный оптический анализ сахалинского янтаря остается крайне затруднительным из-за его непрозрачности и наличия обугленных включений, что существенно ограничивало возможности предыдущих исследований. Для преодоления этих трудностей в настоящей работе впервые была применена компьютерная микротомография, позволившая провести более детальное изучение морфологии ископаемых муравьев.

Целью данной работы является анализ биологического разнообразия муравьев из избранных эоценовых местонахождений на территории современной Евразии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Систематизировать и обобщить всю известную научную литературу по ископаемым муравьям из эоценовых местонахождений на территории современной Евразии;

2. Провести переизучение и анализ всех известных экземпляров муравьев из среднеэоценового сахалинского янтаря;

3. Осуществить таксономический и количественный анализ муравьев из позднеэоценовых ископаемых смол Европы, включая расчет индексов фаунистического сходства между изученными местонахождениями;

4. Выделить и описать предполагаемые экологические особенности палеомирмекофаун, известных по инклюзам из позднеэоценовых ископаемых смол Европы;

5. Составить сводку и проанализировать информацию о сининклюзах муравьев из позднеэоценовых ископаемых смол Европы.

Научная новизна. В работе впервые составлена полная сводка всех известных таксонов муравьев из позднеэоценовых ископаемых смол Европы. Впервые проведен анализ встречаемости видов не по всем обнаруженным экземплярам, а по представленности вида в образце янтаря, независимо от числа экземпляров. Разработаны оригинальные методы и оптимизированы подходы для сегментации, реконструкции, анализа и визуализации микротомографических данных по ископаемым насекомым. Впервые исследованы анатомические структуры эоценовых муравьев. Впервые составлена сводка сининклюзов муравьев и проведена попытка реконструкции структуры эоценовой мирмекофауны путем анализа эусининклюзов. Впервые показано, что сложная организация муравьиных сообществ, функционально аналогичная современным муравьиным мозаикам, уже могла существовать в условиях эквабельного климата позднего эоцена.

Все известные на данный момент экземпляры муравьев из среднеэоценового сахалинского янтаря были подвергнуты детальному переисследованию с помощью компьютерной микротомографии. Был уточнен таксономический состав палеомирмекофауны, известной по инклюзам из сахалинского янтаря. Показано, что сахалинская мирмекофауна не имеет таксономического пересечения с другими эоценовыми фаунами Евразии. Предложена

оригинальная палеоэкологическая реконструкция жизненных форм среднеэоценовых сахалинских муравьев.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно обогащают наши представления о составе и структуре древних палеомирмекофаун эоцена Евразии. Эоцен является самой теплой геологической эпохой за последние 65 миллионов лет со средними глобальными температурами на 13-17 °C выше, чем сейчас (Inglis et al., 2020). Более теплый климат, связанный с повышенными концентрациями CO2 в атмосфере, был отмечен серией гипертермических событий, кульминацией которых стал ранний эоценовый климатический оптимум (EECO; около 53-49 млн лет назад). Таким образом, эоцен представляет собой одну из важнейших геологических эпох для понимания экологической и климатической реакции на очень высокие концентрации парниковых газов в атмосфере (Burke et al., 2018; Thompson et al., 2025). Балтийская янтарная группа, известна тем, что является самой крупной летописью ископаемых насекомых эоцена (Bogri et al., 2018). Изучение динамики разнообразия видов насекомых в эоцене — обусловленной, по-видимому, колебаниями температуры и концентрации углекислого газа и отразившейся в составе инклюзов в ископаемых смолах, может позволить делать обоснованные прогнозы о реакции современной биоты на текущие климатические изменения.

Данные о биоразнообразии муравьев эоцена Евразии могут служить основой для дальнейших сравнительных анализов ископаемых насекомых из других географических регионов и временных периодов, способствуя глобальному пониманию эволюции насекомых. Опыт применения методов компьютерной микротомографии к изучению ископаемых насекомых может быть распространен на другие области палеоэнтомологии и палеобиологии, способствуя повышению эффективности научных исследований. Полученные результаты, включая трехмерные модели ископаемых муравьев, могут быть использованы для создания экспозиций в музеях, разработки образовательных программ и проведения просветительских мероприятий, направленных на популяризацию палеонтологии и биологии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Палеомирмекофауны, известные по инклюзам из позднеэоценовых ископаемых смол Европы, на родовом уровне следует рассматривать более архаичными, чем предполагалось в прошлых исследованиях;

2. В отложениях раннего эоцена преобладают вымершие роды, но уже как минимум в этот период появилось несколько рецентных родов муравьев, однако они оставались относительно редкими и менее распространенными. В позднем эоцене Европы доля рецентных родов муравьев значительно возросла, и они географически широко распространились, став массовыми в лесных экосистемах;

3. Исследования позднеэоценовых ископаемых смол Европы достовернее подтверждают гипотезу об их разном географическом происхождении. Наиболее сходные палеомирмекофауны обнаруживаются по инклюзам в балтийском и ровенском янтаре, что может свидетельствовать об их подобных экологических или существовавших в то время географических связях;

4. Высокое разнообразие микростаций в позднеэоценовых балтийских смолоносных биотопах, вероятно, обеспечивало условия для успешного сосуществования представителей, которые по аналогии с современными могут быть отнесены к обитателям умеренного климата, и представителей, типичных для тропиков. По-видимому, подобное разнообразие микростаций могло существовать исключительно в условиях эквабельного климата, характеризующегося относительно низкими сезонными колебаниями температуры и устойчивым гидрологическим режимом, который наблюдался в позднем эоцене;

5. Сложная организация муравьиных сообществ, функционально аналогичная современным муравьиным мозаикам, уже могла существовать в условиях эквабельного климата позднего эоцена.

Личный вклад автора. Автор принимал активное участие во всех этапах исследования: в постановке цели и задач, работе с янтарными коллекциями, включая определение материала; в получении и интерпретации результатов, в написании научных статей и представлении результатов на конференциях (доля личного вклада автора в подготовку публикаций в соавторстве составляет не менее 70 %). Поиск и анализ литературы, статистический анализ выполнены лично автором. Экспериментальная работа (оптическая микроскопия, компьютерная микротомография) совместно с научным руководителем. Съемка и получение массивов компьютерной микротомографии выполнены Людмилой Юрьевной Крючковой (Научный парк СПбГУ). В работе частично использовались неопубликованные данные Геннадия Михайловича Длусского по зарубежным янтарным материалам, поскольку в настоящее время эти экземпляры недоступны соискателю для непосредственного изучения.

Степень достоверности и апробация результатов. Весь изученный коллекционный материал хранится в музеях и частных каталогизированных коллекциях, а при необходимости может быть изучен повторно. Автором были проанализированы 319 литературных источников, в том числе оригинальные описания таксонов. Достоверность всех опубликованных результатов исследования была подтверждена независимыми рецензентами, включая ведущих мировых специалистов по муравьям.

Результаты этого исследования были представлены на XVI съезде Русского энтомологического общества (Москва, 2022 г.), на XVI Всероссийском мирмекологическом симпозиуме (Москва, 2022 г.), на LXIX сессии Палеонтологического Общества: Био- и

геособытия в истории Земли. Этапность эволюции и стратиграфическая корреляция (Санкт-Петербург, 2023 г.), на XIX Всероссийской научной школы молодых ученых - палеонтологов (Москва, 2023 г.) на V (Новосибирск, 2023 г.) и VI (Смольный, Мордовия, 2025 г.) Евроазиатских симпозиумах по перепончатокрылым насекомым, на LXX сессии Палеонтологического Общества: Закономерности эволюции и биостратиграфия (Санкт-Петербург, 2024 г.), на 20 Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов Современная палеонтология: классические и новейшие методы (Москва, 2024 г.).

По результатам исследования опубликовано 16 научных статей, включая 8 — в рецензируемых российских и международных журналах, рекомендованных ВАК РФ и индексируемых в Web of Science Core Collection и/или Scopus.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из следующих разделов: введения, шести глав («История палеомирмекологии», «Материалы и методика», «Обзор эоценовых захоронений муравьев на территории Евразии», «Анализ фаунистических особенностей муравьев в средне- и позднеэоценовых ископаемых смолах Евразии», «Экологические особенности мирмекофаун в позднем эоцене Европы», «Сининклюзы муравьев из позднеэоценовых ископаемых смол Европы»), заключения, выводов, списка литературы (319 наименований) и приложений. Работа изложена на 121 странице машинописного текста, иллюстрирована 5 таблицами, 32 рисунками и фотографиями. Приложения изложены на 25 страницах и содержат таблицу с изученным материалом из позднеэоценового янтаря Европы, таблицы видов, описанных из балтийского, биттерфельдского, ровенского, датского, сахалинского и фушуньского янтаря, таблицу с относительной численностью видов муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы.

Благодарности. Автор искренне благодарен научному руководителю Д. А. Дубовикову за неоценимую помощь в работе. Также выражаю благодарность сотрудникам Научного парка СПбГУ, центра «Микроскопии и микроанализа» (СПбГУ) за предоставленную возможность выполнения исследования на оборудовании, сотрудникам центра «Рентгенодифракционные методы исследования» (СПбГУ) и лично Л. Ю. Крючковой за выполнение сканирования и предоставленные массивы данных. Автор благодарен руководству и сотрудникам Калининградского музея янтаря (А. Р. Манукяну и А. В. Смирновой), Музея мирового океана (Н. В. Мартыновичу), Палеонтологического института РАН (Д. В. Василенко, Е. Д. Лукашевич, И. Д. Сукачевой) за предоставленную возможность работать с коллекцией и теплый прием. Хочу выразить особую благодарность А. Г. Кирейчуку (ЗИН РАН) за ценные замечания и плодотворные обсуждения рукописи. Я глубоко признателен К. Андрущенко, А. Шишову, В. А. Гусакову (все Россия), К. Грёну (ФРГ), А. Михальски (Польша) и Й. Дамцену (Латвия) за предоставление коллекционных материалов. Хочу выразить искреннюю признательность

коллективу кафедры прикладной экологии СПбГУ, особенно заведующему кафедрой Е. В. Абакумову, за всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Выражаю огромную благодарность кураторам и участникам АпЮа^ AntWeb и AntWiki, поддерживающим эти интернет-ресурсы. Отдельно хочется поблагодарить мою супругу, Анну Вячеславовну Жаркову, за безграничное терпение и поддержку.

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ПАЛЕОМИРМЕКОЛОГИИ

Палеомирмекология — наука об ископаемых муравьях, зародилась в XIX веке. Балтийский янтарь, известный с древнейших времен, стал первым источником таких находок. Первые иллюстрации инклюзов были опубликованы еще в XVIII веке (Sendel, 1742), однако описательные статьи начали появляться значительно позднее (например, Schweigger, 1819; Presl, 1822; Holl, 1829; Berendt, 1830; Germar, 1837; Heer, 1849; Giebel, 1856). Этот этап формирования характеризуется формальным описанием ископаемых муравьев, преимущественно палеоботаниками и геологами, рассматривавшими их как попутный материал. В настоящее время многие из этих материалов утрачены и установить какие конкретно экземпляры описывались практически невозможно, так как качество описаний было крайне низким.

Следующий этап в развитии палеомирмекологии, характеризующийся накоплением знаний, отличается от предыдущего тем, что в исследовательскую деятельность активно включились профессиональные мирмекологи. Одним из первых и наиболее значимых ученых этого периода стал великий австрийский энтомолог Густав Майр (Gustav Mayr; 1830-1908). В 1867 году Майр переописал муравьев из местонахождения Радобой (Radoboj, Хорватия, миоцен), которые были впервые описаны палеонтологом Освальдом фон Геером (Oswald von Heer; 1809-1883) (Mayr, 1867). Далее в 1868 году вышла его ценная работа с описанием 49 видов по 1461 экземпляру из балтийского янтаря (Mayr, 1868). Майр показал, что многие ископаемые роды и виды близки к современным муравьям (Рисунок 1). Именно эта работа вызвала огромный интерес в научном сообществе и подтолкнула мирмекологов к более глубокому изучению эволюции муравьев. Она заложила основу для дальнейших исследований и стала важным шагом в развитии палеомирмекологии.

Великий итальянский мирмеколог Карл Эмери (Carlo Emery; 1848-1925) в 1891 году описал из сицилийского янтаря 14 видов муравьев (Emery, 1891). Возраст сицилийского янтаря до сих пор остается предметом дискуссий (Radchenko, Dlussky, 2019; Ragazzi, Roghi, 2014; Skalski, Viggiani, 1990), однако, исходя из набора родов муравьев, найденных в этом янтаре, можно предположить, что его возраст моложе эоцена. Австрийский энтомолог Карл Вильгельм фон Далла Торре (Karl Wilhelm von Dalla Torre; 1850-1928) в 1893 году пересмотрел некоторые из ранее опубликованных описаний из балтийского янтаря, но новых таксонов не описал (Dalla Torre, 1893). Через несколько лет крупный французский энтомолог Эрнест Андре (Jacques-Ernest André; 1838-1914), изучив 700 экземпляров из того же балтийского янтаря, выявил 24 вида, ранее описанных Майром, а также добавил описания 2 новых видов (André, 1895). Карл

Эмери продолжил свои исследования и в 1905 году описал еще один вид из балтийского янтаря (Emery, 1905).

В 1915 году выдающийся американский энтомолог Уильям Мортон Уилер (William Morton Wheeler; 1865-1937) опубликовал классическую монографию о муравьях из балтийского янтаря, где переизучил часть коллекций Г. Майра и Э. Андре, а также проанализировал новый материал, состоящий из 9527 экземпляров (Wheeler, 1915). Эта работа настолько превосходно написана и иллюстрирована, что до сих пор, даже спустя столетие, исследователи постоянно к ней обращаются. Уилер обнаружил, что 4 самых массовых вида (Рисунок 1) составляют около 80% всех остатков в янтаре, причем |Ctenobethylus goepperti (Рисунок 1) составляет почти половину всех обнаруженных образцов. Он пришел к выводу, что эти муравьи обладали высокой социальной организацией, следовательно уже тогда появились огромные семьи, рабочие которых добывали пищу колоннами.

После фундаментальной работы Уилера до 1940-ых годов было проведено несколько крупных исследований, посвященных изучению отпечатков муравьев. Причем остатки из янтаря, как правило, описывались мирмекологами, поскольку исключительная сохранность инклюзов (по сравнению с другими окаменелостями) часто позволяла описывать виды с той же полнотой, как и рецентные. В отличии от них, отпечатки в осадочных отложениях содержат меньше диагностических признаков, и их описанием часто занимались палеоэнтомологи, которые не всегда обладали достаточными знаниями о современной мирмекофауне, что приводило к многочисленным ошибкам в интерпретациях. Один из крупнейших таксономистов в истории, американский энтомолог, палеонтолог и ботаник — Теодор Коккерелл (Theodore Dru Alison Cockerell; 1866-1948) в 1915 году впервые изучил отпечатки муравьев из местонахождения Бэмбридж в Англии (Cockerell, 1915). Британский энтомолог Гораций Донисторп (Horace St. John Kelly Donisthorpe; 1870-1951) продолжил эти исследования (Donisthorpe, 1920). В 1930 году великий американский палеоэнтомолог Фрэнк Карпентер (Frank Morton Carpenter; 1902-1994) проанализировал ископаемых муравьев, найденных в североамериканских отложениях (Carpenter, 1930). В 1930-ых годах Николя Теобальд (Nicolas Théobald; 1903-1981) описал остатки муравьев из местонахождения Экс-ан-Прованс во Франции (Aix-en-Provence, France) и Кляйнкемс в ФРГ (Kleinkems, Germany) (Theobald, 1937a, b).

До середины 1960-ых наиболее древние ископаемые муравьи были известны из эоцена и все они были близки к рецентным, поэтому интерес к эволюции муравьев со временем ослаб. Однако в 1967 году произошло сенсационное открытие — был описан первый вид-формикоид \Sphecomyrma freyi Wilson et Brown, 1967 (Рисунок 2) из янтаря Нью-Джерси туронского возраста, датируемого 92 млн лет назад (Wilson et al., 1967).

Рисунок 1. Восемь наиболее массовых видов муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы. Рабочие: A — fCtenobethylus goepperti (Mayr, 1868); В — fLasius schiefferdeckeri Mayr, 1868; C — fYantaromyrmex geinitzi (Mayr, 1868); D — fFormica flori Mayr, 1868; E — fPrenolepis henschei Mayr, 1868; F — fDolichoderus tertiarius (Mayr, 1868); G — tСamponotus mengei (Mayr, 1868); Н — fGesomyrmex hoernesi Mayr, 1868. AntWeb. Version 8.106.1. California Academy of Science, - URL: https://www.antweb.org. (дата обращения: 14.05.2024).

На основании этой находки авторы построили схему филогении Formicidae, которая в течение десятилетий определяла интерпретации ранней эволюции муравьев (Wilson et al., 1967; Wilson, 1971). Первоначально предполагалось, что fS. freyi (Рисунок 2) должен относиться к группе, которую, по-видимому, можно рассматривать как филогенетически близкую к некоторым современным линиям муравьев, а именно: Aneuretinae, Dolichoderinae, Formicinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae. После переоткрытия Nothomyrmecia macrops Clark, 1934 и последующего анализа его морфологических особенностей, было высказано предположение, что fSphecomyrminae могли быть филогенетически близки к предкам всех современных муравьев (Taylor, 1978).

Рисунок 2. fSphecomyrma freyi Wilson et Brown, 1967 — вид, описанный из мелового янтаря Нью-Джерси. Открытый доступ - URL: https://www.antwiki.org/wiki/File:Sphecomyrma_freyijpg (дата обращения: 14.05.2024).

В том же 1967 году свой путь в палеомирмекологии начинает крупный советский и российский мирмеколог — Геннадий Михайлович Длусский (1937-2014). Первой работой он опубликовал ревизию муравьев рода Formica Linnaeus, 1758 из балтийского янтаря (Dlussky, 1967). За свою научную карьеру Геннадий Михайлович стал автором или соавтором 226 видов ископаемых муравьев, что составляет более четверти всех ископаемых валидных видов (27%, по данным электронного каталога Болтона, www.antcat.org, 2025). Такой результат делает его крупнейшим палеомирмекологом, опережающим других исследователей с большим отрывом (Zharkov et al., 2024a). Поэтому справедливо будет называть третий этап в истории палеомирмекологии «Эпохой Длусского».

С 1960-х годов палеоэнтомологи из Палеонтологического института АН СССР организовали серию экспедиций на территории СССР. В ходе этих экспедиций был собран обширный материал ископаемых насекомых из различных местонахождений, включая формикоидов. Для их описания и привлекался Геннадий Михайлович: сначала в 1975 году им были описаны муравьи из мелового таймырского янтаря (Длусский, 1975). Затем в 1981 году описана первая палеомирмекофауна по отпечаткам из миоцена Предкавказья (Длусский, 1981). В 1983 году из верхнего мела Магадана было описано новое архаичное семейство Armaniidae Dlussky, 1983 как родственное Formicidae (Длусский, 1983). В 1987 году описываются на тот момент самые древние формикоиды из верхнемелового местонахождения Байкура-Неро (Dlussky, 1987). Год спустя он опубликовал описание новых видов из среднеэоценового сахалинского янтаря (Длусский, 1988). В том же 1988 году в соавторстве с Е. Б. Федосеевой вышла ценная работа, посвященная реконструкции происхождения и филогенеза Formicidae на основе морфофункционального анализа доступного материала (Длусский, Федосеева, 1988).

С течением времени научные интересы Г. М. Длусского все больше сосредотачивались на эволюции и палеонтологии муравьев. В 1996 году им описывается всемирно известный fHaidomyrmex Dlussky, 1996 (Рисунок 3) или «адский муравей» (hell ant) из мелового бирманского янтаря коллекции Британского музея естественной истории (Длусский, 1996). Длусский назвал его не без доли юмора, поскольку по-русски это название звучит буквально как «ай да мирмекс!». В 1997 опубликован определитель родов муравьев, обнаруженных в балтийском янтаре — очень важная работа, облегчившая их изучение (Dlussky, 1997).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жарков Дмитрий Михайлович, 2026 год

о О т с.

о ш

Е >-

О Q Z> ш (Л CL

Подсемейство

Рисунок 9. Количество видов муравьев по подсемействам в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы.

В соответствии с электронным каталогом Болтона (AntCat, 2025), в настоящей работе принимаются 22 подсемейства муравьев: 16 рецентных и 6 вымерших. В балтийском янтаре (нами изучено 4092 экземпляров) представлены 12 рецентных подсемейств из 17 известных в кайнозое, но ни одного вымершего (Таблица 2, рисунок 9). Это неудивительно, учитывая, что, по-видимому, к концу мезозоя все древние подсемейства вымерли, за исключением "fFormiciinae. Представители последнего подсемейства известны по отпечаткам из отложений раннего и среднего эоцена Северной Америки и Европы (Lutz, 1986; Archibald et al., 2011; Archibald et al., 2023). Эти муравьи были самыми крупными за всю историю их становления с размахом крыльев до 16 см (Archibald et al., 2023), существовали во время палеоцен-эоценового термического максимума (Zachos et al., 2001) и позднее. Вероятно, они вымерли к концу эоцена при общем похолодании климата. Если они и существовали во время формирования балтийского янтаря, то из-за своих огромных размеров вероятность их захоронения в смоле была чрезвычайна низкой.

Рецентные подсемейства, не представленные в балтийском янтаре, в современной фауне часто являются редкими монотипическими с гипогейным образом жизни. Так, подсемейство Apomyrminae представлено одним подземным видом Apomyrma stygia Brown, Gotwald et Levieux, 1971 обнаруженным только в Африке. Вероятность захоронения таких муравьев в смоле крайне низка, особенно учитывая отсутствие известных биогеографических связей между

палеомирмекофауной балтийского янтаря и современными представителями из Афротропической области. Сестринские подсемейства Leptanillinae (большая часть их разнообразия сосредоточена в Ориентальной области) и Martialinae (включает монотипический род известный только из Бразилии) также ныне представлены гипогейными муравьями. Подсемейство Paraponerinae — монотипическое подсемейство, в настоящее время представленное одним из крупнейших по размеру современных муравьев (Paraponera clavata (Fabricius, 1775), около 3 см), которые являются надземными одиночными хищниками в тропических лесах Неотропики. Их большие размеры также снижали бы вероятность попадания в смолу. Но вероятнее всего, представители этих подсемейств просто не обитали во время и в месте образования исследуемого янтаря.

В биттерфельдском янтаре (нами изучено 1402 экземпляра) представлены 11 подсемейств из 17 известных в кайнозое и ни одного вымершего (Таблица 2, рисунок 9). В отличии от балтийского янтаря, в биттерфельдском не были обнаружены представители подсемейства Amblyoponinae. Всего известно 3 экземпляра из этого подсемейства (все из балтийского янтаря), по которым описано 2 вида: Г. М. Длусский (Dlussky, 2009) описал по одному экземпляру рабочего муравья вид fStigmatomma groehni (Dlussky, 2009) и по одному экземпляру самца fStigmatomma electrinum (Dlussky, 2009) (на тот момент в роде Amblyopone). Нами обнаружен в коллекции Калининградского музея янтаря еще один экземпляр рабочего, который пока не был определен до вида. Такая их редкость неудивительна, поскольку современные представители этого рода ведут скрытый подземный образ жизни. Нет оснований полагать, что Amblyoponinae не были представлены в местах образования биттерфельдского янтаря. Скорее всего, они не были пока обнаружены из-за разницы в количестве изученных экземпляров балтийского (более 16 тысяч экземпляров) и биттерфельдского янтаря (около 2 тысяч).

В ровенском янтаре (изучен 1301 экземпляр) представлены 10 подсемейств из 17 известных в кайнозое и ни одного вымершего (Таблица 2, рисунок 9). Представители подсемейства Amblyoponinae в ровенском янтаре также пока не найдены. Кроме того, в отличии как от балтийского, так и биттерфельдского янтаря, в ровенском также не обнаружены представители подсемейства Dorylinae. Всего из позднеэоценовых ископаемых смол Европы известно 24 экземпляра представителей подсемейства Dorylinae. Нами их было изучено 12 образцов. Причем вид fProcerapachys favosus Wheeler, 1915 был описан Уилером по одному экземпляру (1915), который на сегодняшний момент считается утерянным и после первоописания этот вид не был обнаружен. Вид fProcerapachys sulcatus Dlussky, 2009 также был описан по единственному экземпляру из балтийского янтаря. Из биттерфельдского янтаря известно 3 экземпляра самого массового вида fProcerapachys annosus Wheeler, 1915, а из

балтийского — 16 экземпляров. Учитывая ограниченное количество известного материала из ровенского янтаря (всего около 2000), вероятно, обнаружение представителей Amb1yoponinae и Dory1inae в этом янтаре — это лишь вопрос времени.

Из датского янтаря известно небольшое количество экземпляров (изучено 439), поэтому в нем обнаружены только 6 самых массовых подсемейств — Myrmicinae, Formicinae, Do1ichoderinae, Ponerinae, Pseudomyrmecinae, Ectatomminae (Таблица 2, рисунок 9).

Из 43 представленных родов Уилер в своей работе (1915) отметил 19 родов вымершими (44%) и 24 рецентными (56%) — на материале из 9527 экземпляров. С учетом современных представлений о систематике муравьев, это соотношение изменилось: теперь можно считать, что 23 рода (51%) являются вымершими, а 22 рода (49%) — рецентными. Длусский и Расницын (2009), после изучения 5754 экземпляров сообщили о 28 вымерших (42%) и 35 рецентных (58%) из 63 родов, обнаруженных в позднеэоценовом янтаре Европы. На данный момент при обобщении всего известного материала (литературного и оригинального) в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы, из 71 рода (включая неописанные) известно 40 вымерших родов (56%) и 31 рецентный (44%) (Рисунок 10). В балтийском янтаре (60 родов, включая неописанные) вымершие составляют 31 род (52 %), рецентные — 29 (48 %). В биттерфельдском (41 род): 19 вымерших (46 %), 22 рецентных (54 %). В ровенском (44 рода): 21 вымерший (48 %), 23 рецентных (52 %). В датском (22 рода): 6 вымерших (27 %), 16 рецентных (73 %) (Рисунок 10).

Накопление большого объема материала и последующие ревизии многих групп приводят к увеличению доли вымерших родов, в том числе за счет обнаружения новых таксонов. После выхода монографии Уилера (1915) в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы описано 14 новых вымерших родов: \Protoformica D1ussky, 1967; "\Fallomyrma D1ussky et Radchenko, 2006; "\Eocenomyrma D1ussky et Radchenko, 2006; \Plesiomyrmex D1ussky et Radchenko, 2009; ^РгоЮтугтжа D1ussky et Radchenko, 2009; ^Boltonidris Radchenko et D1ussky, 2012; \Bilobomyrma Radchenko et D1ussky, 2013; \Usomyrma D1ussky, Radchenko et Dubovikoff, 2014; ^РгокрШ^тх Radchenko et a1., 2018; |Thanacomyrmex Cheny et a1., 2019; ^Lelejus Radchenko et Proshcha1ykin, 2021; \Dlmskym Radchenko, 2023; ^Damzenomyrmex Radchenko, 2023 и ^Eridanomyrma Dubovikoff et Zharkov, 2025 (D1ussky, 1967; D1ussky, Radchenko, 2006a, Ь, 2009; D1ussky et в1., 2014; Radchenko, D1ussky, 2012; Radchenko, D1ussky, 2013; Radchenko et в1., 2018; Cheny et в1., 2019; Radchenko, Proshcha1ykin, 2021; Radchenko, 2023a, Ь; Zharkov et в1., 2025c). Еще 2 новых вымерших рода будут описаны в будущем.

Со временем из рецентных родов были выделены такие роды как ^\CtenoЪethylus; \Cataglyphoides D1ussky, 2008; \Eldermyrmex Shattuck, 2011; Yantaromyrmex; |Sussudio Boudinot et a1., 2022, |Eotemnothorax Radchenko, 2024 и еще как минимум 3 вымерших рода

Балтийский янтарь

Биттерфельдский янтарь

Сумма

Ровенский янтарь

Датский янтарь

(Вымершие Рецентные

Рисунок 10. Соотношение вымерших и рецентных родов, обнаруженных в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы.

предполагается выделить в будущем (Dlussky, 1997; Dlussky, 2008; Shattuck, 2011; Dlussky, Dubovikoff, 2013; Boudinot е* а1., 2022Ь; Boudinot й а1., 2024, Radchenko, 2024). Недавно Будино и соавторы выделили новый род \Eocamponotus Boudinot е1 а1., 2024, куда перенесли вид "\Cam-ponotus mengei, не предоставив этому никаких обоснований (Boudinot et а1., 2024). Мы изучили 9 экземпляров, 4 из которых исследованы с помощью компьютерной микротомографии, и пришли к выводу, что их следует рассматривать одним из видов рода Camponotus. В целом наблюдается устойчивая тенденция к пересмотру таксономического статуса ископаемых видов: по мере углубленного морфологического анализа все большее их число переносится в новые вымершие роды. Таким образом, дальнейшее изучение биттерфельдского, ровенского и датского янтаря должно привести к смещению соотношения вымерших и рецентных родов в пользу вымерших. Следовательно, палеомирмекофауна позднеэоценовых ископаемых смол Европы на родовом уровне оказывается более архаичной, чем предполагалось ранее (Рисунок

Двадцать видов (11.2% от общего числа) были обнаружены во всех позднеэоценовых ископаемых смолах Европы: (Приложения 2-5): fCamponotus mengei, fCtenobethylus goepperti, fDolichoderus balticus, fD. tertiarius, fFormica flori, fF. gustawi, fGesomyrmex hoernesi, fGnamptogenys europaea, fHypoponera atavia, fLasius schiefferdeckeri, fMonomorium pilipes, fNylanderia pygmaea, fCryptopone succinea, fPlagiolepis klinsmanni, fP. kuenowi, fPrenolepis henschei, fTetraponera ocellata, fTetraponera simplex, fYantaromyrmex geinitzi и fY. constrictus.

10).

50 100 150

Количество известных видов Рисунок 11. Процентная доля эндемичных видов к общему числу известных видов муравьев.

Причем только три вида, обнаруженных в ископаемом состоянии, относятся к двум вымершим родам: fCtenobethylus и fYantaromyrmex. Это может свидетельствовать о том, что представители рецентных родов могли быть широко распространенными географически в позднем эоцене, и с учетом разного количества изученного материала из Европейских ископаемых смол, могли также быть массовыми.

В балтийском янтаре обнаружено 74 вида (включая неописанные) известные только для этой палеомирмекофауны (далее такие виды называются эндемичными, как отмеченные только для одного местонахождения) (Приложение 2, рисунок 11), что составляет 47% от всех 155 известных видов. В биттерфельдском янтаре выявлено 17 эндемичных видов (включая неописанные) (Приложение 3, рисунок 11), что составляет 22% от 76 обнаруженных видов. В ровенском янтаре насчитывается 31 такой вид (включая неописанные) (Приложение 4, рисунок 11), что составляет 32% от всех 97 обнаруженных видов. В датском янтаре, на данный момент, выявлено всего 3 эндемичных вида (включая неописанные), (Приложение 5, рисунок 11), что составляет 9% от всех 33 обнаруженных видов. Однако, эти данные скорее всего указывают на недостаточность изученного материала из биттерфельдского, ровенского и особенно датского янтаря по сравнению с данными по балтийскому, чем на какую-либо реальную зависимость.

Соотношение видов в подсемействах, известных из ископаемых смол (Рисунки 12-15), позволяет сделать вывод о том, что в позднем эоцене Европы структура мирмекофаун была сопоставима с современными сообществами тропических и субтропических лесов (например, в Юго-Восточной Азии: Hayarnnisa et al., 2024 и Австралии: Andersen et al., 2018). Наиболее

показательным примером здесь является балтийский янтарь (Рисунок 12). Основное отличие между древними и современными мирмекофаунами заключается в пропорциях представителей подсемейств Myrmicinae и Dolichoderinae. В современных тропических экосистемах доля видов Myrmicinae составляет около 50%, а Dolichoderinae — около 7-8%. В балтийском же янтаре доля видов Myrmicinae составляет 33%, тогда как доля Dolichoderinae достигает 20%.

Это различие объясняется рядом факторов. Во-первых, многие современные виды Myrmicinae имеют образ жизни, который не способствует их попаданию в смолу. Поэтому находки этих муравьев в янтаре обычно ограничиваются единичными экземплярами и в целом редки. Во-вторых, еще одной причиной может быть отсутствие в ископаемом состоянии современных родов с очень большим видовым разнообразием, таких как Crematogaster Lund, 1831 (более 500 современных видов, но без ископаемых находок) и Pheidole Westwood, 1839 (более 1100 современных видов, но лишь один сомнительный ископаемый вид |Pheidole tertiaria Carpenter, 1930 был описан из эоценовых отложений Северной Америки). Эти роды играют одну из ключевых ролей в современных тропических экосистемах, но пока не известны в ископаемом состоянии в эоцене.

■ AGROECOMYRMECINAE

■ AMBLYOPONINAE

■ ANEURETINAE DOLICHODERINAE

■ DORYLINAE

■ ECTATOMMINAE

■ FORMICINAE

■ MYRMECIINAE

■ MYRMICINAE

■ PONERINAE

■ PROCERATIINAE

■ PSEUDOMYRMECINAE

PROCERATIINAE AGROECOMYRMECINAE

Рисунок 12. Доля видов в подсемействах из балтийского янтаря.

Рисунок 13. Доля видов в подсемействах из биттерфельдского янтаря.

Рисунок 14. Доля видов в подсемействах из ровенского янтаря.

■ А61ЮЕС0МУВМЕС1ЫАЕ

■ АМВЬУОРОМИАЕ

■ АМЕ1ЖЕТ1МАЕ ООиСНСЮЕШМАЕ

■ ОООТЬШАЕ

■ ЕСТАТОММтАЕ РОРМ1С11\1АЕ МУРМЕСММАЕ МУРМЮМАЕ РСМЕтМАЕ РНОСЕНАТИМАЕ Р5Е1ЮОМУКМЕС1МАЕ

Более трети всех известных экземпляров Мугтютае, обнаруженных в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы, приходится на муравьев рода |Eotemnothorax Radchenko, 2024. По-видимому, эти муравьи были дендробионтами и на данный момент представлены 18 описанными видами, что ставит их на второе место по видовому разнообразию после рода Dolichoderus. Судя по всему, их биология была подобна современным представителям Тетпо^огах Мауг, 1861. Их семьи, вероятно, насчитывали сравнительно небольшое количество рабочих особей — до нескольких десятков. Ископаемые представители могли использовать одиночную фуражировку на небольшом расстоянии от гнезда, не формировать массовые кормовые тропы на стволах деревьев к колониям тлей и, таким образом, редко попадать в смолу в большом количестве. Но, в таком случае, именно древесный образ жизни может объяснить относительно большое видовое разнообразие этих муравьев в янтаре (Radchenko, 2024).

Род Ыугтша Latreille, 1804 является вторым по количеству описанных видов в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы — 10 видов (Radchenko, 2023 с, Zharkov et а1., 2025Ь). Предположительно эти муравьи могли быть герпетобионтами и обнаруженное разнообразие видов позволяет сделать вывод о значительном видовом богатстве этого рода в позднем эоцене. Недавно описанный уникальный вид \Myrmica andryushchenkoi Zharkov et Dubovikoff, 2025 — всего лишь четвертый вид (из почти 200 описанных) рода Мугтша, имеющий очень короткие зубчики на проподеуме (Zharkov et а1., 2025Ь). Два подобных

Рисунок 15. Доля видов в подсемействах из датского янтаря.

рецентных вида были описаны из горного Китая: Myrmica inermis Zhong et al., 2024 и Myrmica shanyii (He et al., 2024) (Zhong et al., 2024; He et al., 2024), причем последний вид был первоначально ошибочно описан в сестринском роде Manica (подробнее см. Zharkov et al., 2024b). Вид fMyrmica paradoxa Radchenko, Dlussky et Elmes, 2007 был описан из биттерфельдского янтаря и назван парадоксальным из-за коротких зубчиков на проподеуме — подобное на момент описания не было известно ни у одного современного или ископаемого вида Myrmica (Radchenko et al., 2007). Наконец, своего описания ожидают некоторое число видов из рода Aphaenogaster. На данный момент из позднеэоценового янтаря Европы описано 7 видов рода, 6 из которых были описаны по рабочим особям: fAphaenogaster sommerfeldti Mayr, 1868; fA. mersa Wheeler, 1915; fA. oligocenica Wheeler, 1915; fA. antiqua Dlussky, 2002; fA. groehni Radchenko, 2024 и fA. ribbeckei Radchenko, 2024. Недавно была указана первая находка самца этого рода в датском янтаре (Zharkov et al., 2025a). По всей видимости, все виды рода Aphaenogaster, найденные в европейском эоценовом янтаре, принадлежат к подродам Attomyrma Emery, 1915 или Aphaenogaster s.s., то есть к кладе, включающей современные голарктические виды (Zharkov et al., 2025a). Также мы описали новый вид из рецентного рода Carebara Westwood, 1840 — второй известный ископаемый вид этого рода с кастой солдат, обнаруженный в позднеэоценовом европейском янтаре, и первый — в балтийском янтаре (Zharkov et al., 2025d). Это открытие является еще одним важным доказательством того, что выраженный полиморфизм у муравьев сформировался уже, по крайней мере, в позднем эоцене. Таким образом, подсемейство Myrmicinae характеризовалось высоким видовым разнообразием и было представлено множеством видов уже в позднем эоцене, а их относительно низкая встречаемость в янтаре может объясняться особенностями образа жизни. По-видимому, представители этого подсемейства чаще всего были герпетобионтами и геобионтами и редко посещали места выделения смолы, что значительно снижало вероятность их попадания в смоляные ловушки. Таким образом, низкий процент находок Myrmicinae в янтаре, вероятно, не отражает их фактическое разнообразие в позднем эоцене.

В свою очередь, видовое разнообразие подсемейства Dolichoderinae в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы во многом обусловлено значительным количеством видов одного рода — Dolichoderus. На сегодняшний день этот род является крупнейшим в подсемействе, насчитывая 131 рецентный вид. Современное распространение Dolichoderus охватывает практически все континенты, за исключением Афротропической области (Рисунок 16). Большинство современных видов этого рода встречаются в Неотропической (54 вида), Ориентальной (39 видов) и Австралазийской (32 вида) областях (Рисунок 16, 17). Род Dolichoderus лидирует и по количеству вымерших видов (51), большинство из которых (33)

описано из эоценовых отложений Европы, а 26 видов из позднеэоценовых ископаемых смол Европы (Рисунок 17).

Многочисленные находки этого рода в янтаре, по-видимому, связаны с дендробионтным образом жизни его вымерших видов. Практически все современные виды рода Dolichoderus являются дендробионтами или, по крайней мере, регулярно посещают деревья. По-видимому, у эоценовых, как и у современных видов, тоже могли быть относительно большие семьи, обитавшие в основном на лиственных деревьях, так что их захоронения не столь многочисленные, как у fCtenobethylus goepperti, fLasius schiefferdeckeri, fFormica flori и fYantaromyrmex geinitzi (см. следующий параграф).

Количество видов в регионе

□ О 3-5 ■ 20-32

1-2 ■ 5-19 ■ 33+

Рисунок 16. Современный ареал рода Dolichoderus Lund, 1831.

Тем не менее, видовое разнообразие Dolichoderus значительно превышает таковое у любых других родов, представленных в ископаемой летописи. Такое явление можно объяснить отсутствием в древних биотопах других дендробионтов-конкурентов (современных экологических эквивалентов), широко распространенных в тропиках и субтропиках в настоящее время. Это могли быть виды родов Camponotus (более 1000 рецентных видов, в эоцене Европы только 2 вида), Polyrhachis Smith, 1857 (более 700 рецентных, ископаемые в

эоцене неизвестны), Crematogaster (более 500 рецентных видов, ископаемые отсутствуют) и Colobopsis Мауг, 1861 (более 100 рецентных видов, ископаемые неизвестны).

Горячие точки биоразнообразия • •^Балтийский t Датский

54 Количество видов • ! Ровснский -["Биттерфельдский

Рисунок 17. «Горячие точки» видового разнообразия рода Dolichoderus Lund, 1831 в настоящее время и места обнаружения в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы.

4.3 Анализ встречаемости видов в позднеэоценовых ископаемых смолах

Европы

В отличии от прошлых обобщений (Длусский, Расницын, 2007; Wheeler, 1915; Dlussky, Rasnitsyn, 2009), в данной работе анализ встречаемости видов проводится не по всем обнаруженным экземплярам, а исключительно по представленности вида в образце янтаря, независимо от числа экземпляров. Это связано с тем, что образцы, содержащие большое количество экземпляров одного вида, могут искажать статистику их встречаемости. Например, образец KAM 5658 из Калининградского музея янтаря содержит 18 экземпляров одного вида IDolichoderus tertiarius в одном небольшом куске янтаря. В современных методах мониторинга не используется учет экземпляров муравьев в ловушках, поскольку их обнаруживаемость очень сильно зависит от образа жизни (частоты посещения мест, где установлены ловушки), от уровня активности (чем выше активность, тем сильнее будут преобладать в ловушках), от

близости ловушки к муравейнику (чем ближе муравейник, тем больше будут регистрироваться). Вместо этого обычно применяется метод учета муравейников на единицу площади. Смоляная ловушка в целом обладает теми же вышеперечисленными проблемами. Поэтому методологический подход учета находок видов был предпочтен как наиболее эффективный для уменьшения влияния рассматриваемых выше факторов. Ожидается, что такой метод приведет к снижению доли массовых видов, таких как '\Ctenobethylus goepperti, который часто встречается в одном куске янтаря сразу в нескольких экземплярах, иногда даже десятками.

Относительная численность самого массового в янтаре вида '\Ctenobethylus goepperti при подсчете экземпляров в исследовании Уилера (1915) составляла 47.64%. В работе Длусского и Расницына (2009) в коллекции балтийского янтаря из Музея Земли (Варшава, Польша) составляла 52.14%, в коллекции балтийского янтаря из Палеонтологического института РАН — 50.27%. Наши результаты подсчета самых массовых видов методом учета находок представлены в таблице 3 и на рисунке 18.

Таблица 3. Относительная численность самых массовых муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы, %.

Балтийск Биттерфельд Ровенский Датский

Виды ии янтарь ский янтарь янтарь янтарь

fDolichoderus tertiarius 2.99 1.98 0.89 5.16

fCtenobethylus goepperti 35.71 31.33 31.41 24.82

f Yantaromyrmex geinitzi 5.95 4.61 5.32 3.93

f Formica flori 5.92 6.02 3.99 5.41

fLasius schiefferdeckeri 14.65 19.94 18.99 17.69

fPrenolepis henschei 4.35 0.47 4.08 5.16

Особый интерес вызывает относительно низкий процент находок вида fPrenolepis henschei в биттерфельдском янтаре (Таблица 3). Можно предположить, что образ жизни данного вымершего вида был похож на образ жизни современных морфологически близких представителей рода Prenolepis Mayr, 1861, которые предпочитают тенистые и крайне влажные местообитания. Таким образом, малочисленность находок fPrenolepis henschei в биттерфельдском янтаре может быть связана с особенностями экосистемы, в которой формировались отложения биттерфельдского янтаря. Эта территория могла представлять собой более открытые и сухие ландшафты по сравнению с другими смолоносными биотопами в позднем эоцене Европы. Эта гипотеза находит подтверждение в исследовании Wolfe et al. (2016), согласно которому биттерфельдский и балтийский янтарь формировались в различных климатических зонах.

В тоже время, доля \С1епоЪе1ку1ж goepperti в образцах биттерфельдского и ровенского янтаря практически одинакова 31.33% и 31.41% соответственно. Это наблюдается при сопоставимом объеме материала: 333 находки |С. goepperti в 1063 образцах биттерфельдского янтаря и 354 находки |С. goepperti в 1127 образцах ровенского янтаря (Таблица 3, рисунок 18). Хотя при подсчете экземпляров |С. goepperti разброс заметно увеличивается: 34.21% в биттерфельдском янтаре против 31.72% в ровенском.

Рисунок 18. Относительная численность самых массовых муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы, %.

Аналогичная ситуация наблюдается при подсчете относительной численности |Formica flori. Доля IF. flori в балтийском и биттерфельдском янтаре практически совпадает: 5.92% и 6.02% соответственно (241 находка |Formica flori в 3246 образцах балтийского янтаря и 64 находки IFormica flori в 1063 образцах биттерфельдского янтаря) (Таблица 3, рисунок 18). Хотя при подсчете экземпляров разброс увеличивается: 5.25% в балтийском янтаре против 4.64% в биттерфельдском.

Степень массовости при этом не изменилась и совпадает с выводами Уилера (1915) и Длусского, Расницына (2009): 1. ICtenobethylus goepperti, 2. ILasius schiefferdeckeri, 3. lYantaromyrmex geinitzi, 4. |Formica flori, 5. IPrenolepis henschei. Эти пять самых массовых видов составляют 66.58% от всех находок в балтийском янтаре, 62.37% — в биттерфельдском янтаре, 63.79% — в ровенском янтаре, 57.01% — в датском янтаре. Наименьший процент доли самых массовых видов в датском янтаре, который является наименее изученной палеофауной

среди рассмотренных, вероятно, объясняется влиянием человеческого фактора при формировании коллекций («эффект коллекционера»). При отборе образцов для коллекционирования существует тенденция игнорировать широко распространенные виды в пользу редких и необычных экземпляров. Это смещает статистическое соотношение в сторону снижения доминирования массовых видов, что может искажать реальную картину их распространенности в датском янтаре. Таким образом, наблюдаемая аномалия требует проверки на основе более репрезентативного анализа материала.

При подавляющем доминировании по количеству обнаруженных видов в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы представителей Myrmicinae (Рисунки 12-15), которые к тому же в современных экосистемах составляют половину (50%) от общего видового разнообразия видов муравьев (7154 от 14215 видов, по данным электронного каталога Болтона, www.antcat.org, 2025), ситуация с обилием довольно резко меняется (Таблица 4, рисунок 19). На первое место с огромным отрывом выходят представители Dolichoderinae, в первую очередь за счет |С. goepperti, который в среднем составляет более 30 процентов от всех остатков в этих ископаемых смолах.

Таблица 4. Соотношение подсемейств муравьев в различных позднеэоценовых ископаемых смолах Европы, %.

Балтийский Биттерфельд Ровенский Датский

Подсемейство янтарь ский янтарь янтарь янтарь

AGROEC OMYRMECINAE 0.15 0.09 0.09 0

AMBLYOPONINAE 0.06 0 0 0

АШШЕТШАЕ 0.21 0.18 0.18 0

DOLICHODERINAE 49.75 46.18 46.69 39.59

DORYLINAE 0.18 0.28 0 0

ECTATOMMINAE 0.15 0.47 0.09 0.25

FORMICINAE 39.7 38.92 40.39 38.34

MYRMECIINAE 0.24 0.09 0 0

MYRMICINAE 4.56 10.6 6.17 12.31

PONERINAE 1.26 1.31 0.89 1.24

PROCERATIINAE 0.61 0.47 0.63 0

PSEUDOMYRMECINAE 0.68 1.41 1.68 2.96

Formicidae i.s. 2.9 1.32 6.57 5.16

Рисунок 19. Соотношение подсемейств муравьев (в %) в разных ископаемых смолах.

По-видимому, |С. goepperti, как и современные Liometopum, имели большую численность семей, образуя большие древесные гнезда непосредственно на смолоносном дереве и фуражировали большими колоннами, спускаясь также и на землю.

4.4 Сравнительный анализ фаунистического сходства палеомирмекофаун позднеэоценовых ископаемых смол Европы

В рамках нашего исследования был проведен сравнительный анализ фаунистического сходства палеомирмекофаун, известных по инклюзам из позднеэоценовых ископаемых смол Европы. В анализ были включены данные Уилера (1915) о находках видов муравьев в балтийском янтаре как отдельная выборка. Коллекция Уилера (1915) — 9527 экземпляров: это большая выборка, которая позволяет лучше оценить распределение видов, но может привести к тому, что редкие виды будут игнорироваться при сравнении с малыми выборками. Балтийский янтарь (материал диссертации) — 4092 экземпляра: размер выборки достаточно большой для адекватной оценки распределения видов. Биттерфельдский янтарь — 1402 экземпляра, ровенский янтарь — 1301 экземпляр: эти выборки среднего размера могут давать достоверные результаты, но их сходство с большими выборками (например, Уилер (1915)) может быть завышено или занижено из-за различий в объеме данных. Датский янтарь — 439 экземпляров: малый размер выборки может привести к значительной недооценке сходства с другими выборками, так как некоторые виды могут быть недостаточно представлены.

Для количественной оценки сходства между этими палеосообществами применялись индекс сходства Раупа-Крика (Raup-Crick similarity index: Raup, Crick, 1979; Kraft et al., 2011; Stegen et al., 2013) и индекс сходства Мориситы-Хорна (Morisita-Horn similarity index: Morisita,

1962; Chao et. al, 2006). Эти индексы были выбраны по причине того, что они демонстрируют меньшую зависимость от абсолютного количества образцов в каждой выборке. Это особенно важно при работе с ископаемыми, где количество доступных образцов всегда ограничено и может значительно различаться между разными местонахождениями или временными периодами. Расчеты проводились с помощью R 4.1.0 (R Core Team, 2025) с использованием пакета vegan (Oksanen et al., 2025).

Индексы сходства представлены в виде тепловых карт (heatmap), где значения близкие к 1 указывают на высокое сходство, а значения близкие к 0 — на низкое сходство (Рисунок 20, 21). Использованные индексы отражают разные аспекты взаимосвязей между наблюдаемыми данными. Индекс Раупа-Крика основан на сравнении присутствия/отсутствия видов в двух сообществах, учитывая только совместное присутствие видов без учета их относительных частот, что делает его более чувствительным к распределению видов. Индекс Мориситы-Хорна учитывает как присутствие/отсутствие видов, так и их относительные частоты в сообществах. Этот индекс более чувствителен к неравномерности распределения видов.

Уилер (1915)

Биттерфельдский янтарь

Ровенский янтарь

Raup-Crick Similarity Heatmap

0.55 0.14 0.98 0.18

0.55 0.86 0.99 0.22

0.14 0.86 0.25 0.11

0.98 0.99 0.25 0.12

0.18 0.22 0.11 0.12

О-

sF .¿Г

/

Х-

<о'

/ /

&

/

г

i

0.76 0.50 0.25

Similarity

Рисунок 20. Индекс Раупа-Крика (Raup-Crick similarity index), рассчитанный для позднеэоценовых ископаемых смол Европы.

Morisita-Horn Similarity Heatmap

Уилер (1915) 0.95 0.89 0.88 0.78

Балтийский янтарь 0.95 0.97 0.97 0.9

Биттерфельдский янтарь 0.89 0.97 0.93

Ровенский янтарь 0.88 0.97 0.94

Датский янтарь 0.78 0.9 0.93 0.94

Similarity

В 0.95 В 0.90 0.85 0.80

r>>

С

V

-V*

у

A

.f

Г

Г

4-'

Рисунок 21. Индекс Мориситы-Хорна (Morisita similarity index), рассчитанный для позднеэоценовых ископаемых смол Европы.

На основе тепловой карты индекса Раупа-Крика можно сделать следующие наблюдения: некоторые эти значения очень высоки (например, 0.98-0.99), что указывает на высокое сходство между определенными парами выборок (Рисунок 20). Очень высокие значения сходства наблюдаются между балтийским и ровенским янтарем (0.99), а также между коллекцией Уилера (1915) и ровенским янтарем (0.98). Причем на первый взгляд парадоксально выглядит то, что коллекция Уилера и балтийский янтарь демонстрируют умеренное сходство (0.55). Эти три выборки не соответствуют свойству транзитивности по причине разного количества представленных экземпляров. Коллекция Уилера (1915) содержит 9527 экземпляров, что значительно больше, чем в других выборках (балтийский янтарь — 4092 экземпляра, ровенский янтарь — 1301 экземпляр). Большие выборки лучше отражают редкие виды, которые могут быть недостаточно представлены в малых выборках. При сравнении с ровенским янтарем (относительно маленькая выборка), индекс сходства может быть завышен из-за того, что ровенская выборка недостаточно представлена, чтобы захватить эти редкие виды. При этом коллекция Уилера (1915) содержит много редких видов, которые позже не были найдены в балтийском янтаре (материал диссертации) это может существенно снижать значение индекса сходства между ними. Ровенский янтарь имеет ограниченный набор видов, который хорошо пересекается как с коллекцией Уилера (1915), так и с балтийским янтарем (материал диссертации) — это создает эффект «моста» между двумя большими выборками (Уилер (1915) и балтийский янтарь). Однако сами эти выборки имеют значительные различия в

составе редких видов, что снижает их сходство. Другими словами, сходство между коллекцией Уилера и ровенским янтарем будет высоким (0.98), так как ровенский янтарь включает почти все виды, которые есть в коллекции Уилера (1915). Сходство между балтийским янтарем и ровенским янтарем также будет высоким (0.99), так как ровенский янтарь включает почти все виды, которые есть в балтийском янтаре. Сходство между «Уилером» и балтийским янтарем (материал диссертации) будет умеренным (0.55), так как обе выборки имеют значительное количество уникальных видов, которые не учитываются при сравнении через ровенский янтарь.

Низкие значения индекса Раупа-Крика (0.11-0.22) характерны при сравнении коллекции Уилера (1915) и биттерфельдским янтарем, а также между датским янтарем и большинством других выборок (Рисунок 20). Низкое сходство датского янтаря с другими выборками, указывает как на значительные различия в распределении видов, так и на малый размер выборки. Причем различие в распределении видов скорее всего связано с «эффектом коллекционера». При отборе образцов для коллекционирования существует тенденция игнорировать широко распространенные виды в пользу редких и необычных экземпляров. Это смещает статистическое соотношение в сторону снижения доминирования массовых видов, что может искажать реальную картину их распространенности в датском янтаре.

Индекс Мориситы-Хорна показывает более высокое сходство между большинством выборок, что указывает на общую тенденцию к близости «палеосообществ» муравьев из этих местонахождений. Значения сходства находятся в диапазоне от 0.78 до 0.99 (Рисунок 21). Биттерфельдский и ровенский янтари демонстрируют практически полное совпадение (сходство = 0.99), что указывает на их идентичность в относительной частоте видов. Балтийский янтарь имеет высокое сходство с биттерфельдским янтарем (0.97) и ровенским янтарем (0.97), подтверждая его связь с этими палеосообществами.

При сравнении результатов индекса Раупа-Крика с индексом Мориситы-Хорна можно отметить следующие выводы: в обоих индексах относительно высокие значения наблюдаются между балтийским янтарем (материал диссертации) и ровенским янтарем. Индекс Мориситы-Хорна показывает сходство 0.97 для этой пары, а индекс Раупа-Крика — 0.99. Относительно низкие значения, в свою очередь, наблюдаются между коллекцией Уилера (1915) и биттерфельдским янтарем (индекс Мориситы-Хорна показывает сходство 0.89 для этой пары, а индекс Раупа-Крика показывает значение — 0.14). Индекс Раупа-Крика демонстрирует значительно более низкие значения сходства для некоторых пар выборок, например, между «Уилером» (1915) и биттерфельдским янтарем (0.14), а также между датским янтарем и другими выборками (0.11-0.22). Эти низкие значения могут быть связаны с тем, что индекс Раупа-Крика более чувствителен к различиям в распределении видов.

На основании анализа фаунистического сходства выборок в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы можно сделать следующие выводы: материалы из балтийского и ровенского янтаря демонстрируют практически полное совпадение как по индексу Раупа-Крика, так и по индексу Мориситы-Хорна. Значения индексов указывают на минимальное различие между этими двумя «палеосообществами», что может свидетельствовать об их экологическом сходстве, а также, возможно, сходстве обстоятельств их существования в примерно одно геологическое время. Аналогичным образом, материал из балтийского янтаря показывает относительно высокую степень сходства с материалом из биттерфельдского янтаря. Коллекция исследованная Уилером (1915) характеризуется умеренной степенью сходства с большинством других выборок и особенно с материалами из балтийского и ровенского янтаря. Самое низкое сходство по обоим индексам наблюдается при сравнении с биттерфельдским янтарем. По-видимому, это связано с наличием большого количества уникальных (позже не обнаруженных) видов в коллекции Уилера (1915). Коллекция датского янтаря указывает на низкое сходство с другими выборками. Несмотря на то, что индекс Мориситы-Хорна показывает относительно высокую степень сходства, индекс Раупа-Крика выявляет большие различия, что скорее всего связано с малой выборкой и недостаточной представленностью редких видов.

Различия между индексами Раупа-Крика (Raup-Crick) и Мориситы-Хорна (Morisita-Hom) также могут быть связаны с тем, как эти индексы измеряют сходство или различие между «сообществами». Индекс Раупа-Крика измеряет сходство на основе случайной модели присутствия/отсутствия видов в сообществах. Этот индекс чувствителен к редким видам и может показывать высокую степень сходства даже при наличии небольшого числа общих видов, если вероятность их совместного появления в обеих выборках высока (Stegen et al., 2013). Индекс Мориситы-Хорна измеряет сходство на основе количества каждого вида в сообществах. Он учитывает не только наличие видов, но и их относительную частоту в каждом сообществе. Этот индекс более чувствителен к доминирующим видам и их относительной распространенности (Chao et. al, 2006). Поэтому все коллекции могут демонстрировать высокую степень сходства, так как доминирующие виды в них, как правило, практически одинаковы.

ПОЗДНЕМ ЭОЦЕНЕ ЕВРОПЫ

Исследование позднеэоценовых палеомирмекофаун, известных из местонахождений Европы, выявляет высокое видовое разнообразие и, по-видимому, значительный уровень экологической диверсификации муравьев, сопоставимые с таковыми в современных тропических и субтропических лесах. Наблюдается широкий спектр экологических групп: (1) многочисленные геобионты-зоофаги, в частности представители Myrmicinae и различные понероморфы; (2) герпетобионты-зоонекрофаги, такие как Formica, Lasius Fabricius, 1804, Nylanderia Emery, 1906; (3) дендробионты-зоонекрофаги, строящие гнезда в древесине (Dolichoderus, Tetraponera, ICtenobethylus) или из живых листьев (Oecophylla) (4) виды с ярко выраженным полиморфизмом, такие как Gesomyrmex Mayr, 1868, Carebara, ISussudio; (5) мелкие муравьи с огромными семьями (ICtenobethylus, Carebara); (6) крупные одиночные хищники (IPrionomyrmex, Mayr, 1868). Такая экологическая диверсификация, по-видимому, обеспечивала преимущество в ослаблении конкуренции и способствовала более эффективному использованию ресурсов окружающей среды.

В позднем эоцене Европы наблюдается значительное видовое разнообразие в подсемействах Myrmeciinae и Aneuretinae, что подтверждает наличие исторически более широких ареалов этих подсемейств, существовавших в палеогене. В настоящее время ареал подсемейства Myrmeciinae ограничен Австралией и Новой Каледонией, где известны только два рода: Myrmecia Fabricius, 1804 и Nothomyrmecia Clark, 1934, однако в эоцене представители подсемейства известны из нескольких местонахождений Евразии, Северной и Южной Америки. Вероятно, образ жизни позднеэоценового IPrionomyrmex был сходен с образом жизни современных представителей этого подсемейства. Рабочие особи охотились поодиночке ночью, добывая пищу на земле и на деревьях, поражая жертву жалом. Примечательно, что представители современного рода Nothomyrmecia проявляют наибольшую активность в холодное время года — в прохладные ночи при температуре 5-10 °C (Hölldobler, Taylor, 1983). По-видимому, это связано с тем, что в таких суровых условиях они сталкиваются с минимальной конкуренцией со стороны других, более многочисленных дневных муравьев, таких как Camponotus и Iridomyrmex Mayr, 1862. Такая экологическая стратегия могла бы позволять IPrionomyrmex обитать в Европе вплоть до позднего олигоцена — периода, характеризовавшегося более низкими температурами и более выраженной сезонностью по сравнению с эоценом (Dlussky, 2012), в то время как многие другие термофильные роды муравьев уже исчезли.

Из подсемейства Aneuretinae в настоящее время известен только один вид — Aneuretus simoni Emery, 1893, который является эндемиком Шри-Ланки. Из позднеэоценового янтаря известно 5 видов. На самом деле уже в нескольких исследованиях отмечается сходство Индо-Малайской и Австралийской мирмекофаун с вымершей позднеэоценовой западнопалеарктической (Dubovikoff, 2012; Guenard et al. 2015). По-видимому, это сходство является результатом сокращения исторически более широких ареалов в течение палеогена и неогена. Например, при рассмотрении групп видов из самого разнообразного по количеству видов в позднем эоцене Европы рода Dolichoderus прослеживается филогенетическая связь с рецентными группами видов рода из Ориентальной и Австралийской областей. Можно предположить, что позднеэоценовые представители рода Dolichoderus обладали сходством в экологических запросах с ныне существующими видами этого рода и обитали в сходных условиях. Так, ископаемые виды из группы cornutus — |D. cornutus (Mayr, 1868) и |D. brevicornis Dlussky, 2002, морфологически близки к современным видам группы scabridus, что поддерживает гипотезу об их филогенетической связи. Вид Dolichoderus scabridus Roger, 1862 является одним из наиболее часто встречающихся видов в Австралии. Группа cuspidatus (Юго-Восточная Азия), морфологически наиболее разнообразная в современной фауне, также предположительно близка с несколькими позднеэоценовыми видами группы sculpturatus. Эоценовая группа balticus может иметь тесные филогенетические связи с группой thoracicus. Вид Dolichoderus thoracicus (Smith, 1860) является широко распространенным в Юго-Восточной Азии. В современную группу quadripunctatus первоначально входило 5 ископаемых видов (Dlussky, 2002a). В позднеэоценовой фауне Европы эти виды могли представлять собой единую филогенетическую группу и были, по-видимому, наиболее многочисленными. В современной фауне представители этой группы ограничены в распространении умеренными широтами Голарктики. Также исключением является вид |D. jonasi (Рисунок 22) из ровенского и, предположительно, балтийского янтаря, который имеет уникальные признаки (Рисунок 22). Этот вид наиболее близок к видам комплекса debilis, распространенным в Южной и Центральной Америке, но из-за существенных отличий рассматривается в составе отдельного комплекса jonasi (Dubovikoff, Zharkov, 2022). Этот вид может являться еще одним свидетельством связи фаун Европы и Америк в прошлом, которая показана уже большим количеством разных групп животных и в том числе муравьев (Oecophylla, Formiciinae, Myrmeciinae) (Перфильева, 2007; Перфильева, 2021; Perfilieva et al., 2017; Archibald et al., 2006, 2011). Также эту связь демонстрирует наша находка рода Manica в ископаемом состоянии (Zharkov et al., 2023).

Рисунок 22. ^Dolichoderus jonasi Dubovikoff et Zharkov, 2022. А — микрофотография рабочей особи. В — микрофотография самца, С — палеонтологическая реконструкция (3Б модель) рабочей особи, Б — палеонтологическая реконструкция (3Б модель) самца.

В отношении филогенетических связей с Афротропической областью еще Уилер (1915) отметил, что никакой связи не было обнаружено между позднеэоценовой западнопалеарктической и современной африканской мирмекофаунами. Это подтверждается более чем 150-летними исследованиями, включая наши собственные данные. Судя по всему, эти фауны в эоцене были изолированы друг от друга.

Однако недавно К. Сосиак и соавторы (Sosiak et а1., 2022) представили первую находку муравьев-кочевников в балтийском янтаре, что вызвало значительный интерес в научном сообществе. В настоящее время эти муравьи являются одними самых многочисленных по числу особей среди муравьев — одна семья может насчитывать до 20 млн рабочих. Они ведут кочевой образ жизни и считаются одними из самых эффективных хищников среди беспозвоночных. До этого момента они не были известны в ископаемом состоянии ранее миоцена в Северной Америке ^е Andrade, 1998). В Старом Свете настоящие муравьи-кочевники (род Dorylus Fabricius, 1793) известны только из африканских копалов (смола возрастом несколько сотен лет). В настоящее время Dorylus встречаются в Африке и несколько видов в Юго-Восточной

Азии. Тем не менее, наш последующий анализ выявил ряд критических ошибок, допущенных авторами как при определении возраста, так и при интерпретации морфологических признаков. С помощью компьютерной микротомографии нами было показано, что обнаруженный экземпляр на самом деле представляет собой современный вид (Dubovikoff, Zharkov, 2023). После проведения дополнительных исследований стало ясно, что авторы ошибочно приняли африканский копал (?субфосильную смолу) за балтийский янтарь (Sosiak et al., 2023a, b).

Парадоксальным кажется отсутствие в этих палеомирмекофаунах таких гиперразнообразных современных родов, как Crematogaster (более 500 современных видов, но ни одного ископаемого) и Pheidole (более 1100 современных видов и один сомнительный вид из эоцена, описанный из Северной Америки, |Pheidole tertiaria), которые доминируют во многих современных тропических экосистемах. Хотя и было описано несколько ископаемых видов Pheidole, среди вымерших видов наиболее спорной окаменелостью является |P. cordata. Первое упоминание о нем в литературе относится к Швайггеру (Schweigger, 1819), но автор не дал названия этому экземпляру. Через несколько лет Холл (Holl, 1829) описал его как | Formica cordata. Впоследствии Майр (1868) перенес этот вид в род Pheidole. На сегодняшний момент данный образец считается утерянным, поэтому Длусский (2008) предложил относить | Formica cordata к Formicidae incertae sedis. Касадей-Феррейра и соавторы, (Casadei-Ferreira et al., 2019) рассматривали |P. cordata как incertae sedis в составе Myrmicinae. В конечном итоге, Будино и соавторы (Boudinot et al., 2024) вернули этот вид обратно в Pheidole, выделив неотип из коллекции африканских копалов Филетического музея Йены (Phyletisches Museum Jena). Они предположили, что изначально этот вид был описан не из балтийского янтаря, а из копала. Также считалось, что из балтийского янтаря был описан вид |Pheidole rasnitsyni (Dubovikoff, 2011). Позже выяснилось, что этот вид тоже был описан из африканского копала, который был перемешан в коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) с балтийским янтарем.

Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, род Pheidole мог возникнуть в Неотропическом регионе около 58 млн лет назад. Согласно этим же реконструкциям, предполагается единичная колонизация Старого Света около 20 млн лет назад (Moreau, 2008; Economo et al., 2015; Ward et al., 2015). Эти полученные оценки согласуются с текущими палеонтологическими свидетельствами. Таким образом, на основании комплексного подхода к анализу доступных данных можно предположить, что Pheidole, вероятно, не являлся элементом вымершей позднеэоценовой западнопалеарктической мирмекофауны.

Род Crematogaster представляет собой широко распространенную и богатую видами группу в составе крупнейшего подсемейства муравьев Myrmicinae. Этот род демонстрирует наибольшее разнообразие и численность в тропических и субтропических лесах и саваннах как

Неотропического, так и Палеотропического регионов. Кроме того, Crematogaster широко представлен в более теплых умеренных зонах южной части Голарктики (Hosoishi et al., 2010; Blaimer, 2012a, b, c). В тропических экосистемах большинство представителей этого рода ведут древесный образ жизни (Longino, 2003), хотя часть видов гнездится и кормится на земле (Quinet et al., 2009; Hosoishi et al., 2010; Hosoishi et al., 2023).

До недавнего времени были описаны несколько ископаемых видов из Европы: в сицилийском янтаре fIncertogaster praecursor (Emery, 1891), (в роде Crematogaster), возраст которого неизвестен, но судя по набору родов, он должен быть моложе эоцена (Emery, 1891). В 2019 году А. Г. Радченко сообщил о первом обнаружении муравьев из рода Crematogaster в ровенском янтаре (Radchenko, Dlussky, 2019). Будино и соавторы (Boudinot et al., 2024) перенесли эти виды в новый выделенный род fIncertogaster Boudinot, 2024, подчеркнув плезиоморфное состояние признаков этих видов. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям — данный род, вероятно, происходит из Юго-Восточной Азии 40-45 млн лет назад (Blaimer, 2012c). Однако основная дивергенция групп видов/подродов возможно происходила в период олигоцена-миоцена, примерно 24-30 млн лет назад (Feldhaar et al., 2003; Blaimer, 2012a, b, c; Hosoishi, Ogata, 2017; Hosoishi et al., 2023). По-видимому, муравьи из рода Crematogaster просто не обитали на территории Европы в тот период.

Обращает на себя внимание то, что представители родов fFallomyrma Dlussky et Radchenko, 2006 и Pristomyrmex Mayr, 1866 были обнаружены только в биттерфельдском, ровенском и датском янтаре, но не в балтийском. Хотя из балтийского янтаря известно как минимум в три раза больше материала, чем во всех трех вместе взятых. Это свидетельствует в пользу того, что представители этих родов могли не обитать на территории формирования балтийского янтаря, а также подтверждает независимое происхождение, по крайней мере, этих трех захоронений от балтийского.

Объектами особого научного интереса являются муравьи из рода Oecophylla, которые в настоящее время представлены двумя валидными видами: Oecophylla longinoda (Latreille, 1802) встречается в Афротропике и распространен по всей Африке к югу от Сахары (Garcia et al., 2013), и Oecophylla smaragdina (Fabricius, 1775) встречается на Шри-Ланке, большей части Индии, через Индокитай и южный Китай до Индо-Малайской области, Северной Австралии и Меланезии (Cole, Jones, 1948). В современных экосистемах эти муравьи играют важную роль как супердоминанты. Одна колония может насчитывать более 500 000 особей, строя сотни гнезд на нескольких десятках деревьев. Они охотятся на крупных беспозвоночных не только в кронах деревьев, но и в окружающей растительности или на земле. Кроме того, они агрессивно защищают свои территории от других конспецифичных колоний и других муравьев (Hölldobler, Wilson, 1990).

В прошлом Oecophylla были более распространены и разнообразны. На территории современной Европы из различных местонахождений описано 15 ископаемых видов, где они существовали, по крайней мере, до позднего миоцена (Riou et al., 1999). Большинство из этих видов известны лишь по отпечаткам, что не позволяет получить полное представление об их морфологии. В позднеэоценовом янтаре Европы (балтийский и биттерфельдский янтарь) род представлен двумя видами — fOecophylla brischkei Mayr, 1868 и fOecophylla crassinoda Wheeler, 1922. Находки этих видов являются довольно редкими (около 0.4%), поскольку современные представители этого рода строят гнезда из живых листьев, обитая, таким образом, только на лиственных деревьях. В то время как позднеэоценовые янтари Европы представляют собой ископаемую смолу хвойных деревьев (Wolfe, et al., 2016; Sadowski et al., 2022), следовательно, вероятность захоронения Oecophylla в них довольно низкая. Вид fOe. crassinoda был описан всего по одному экземпляру, однако нам удалось обнаружить второй.

На основе детальных сравнений морфологии и анатомии с современными видами Oecophylla, мы можем сделать выводы об образе жизни его ископаемых видов. Общая морфология современных видов из данного рода определяется их образом жизни. Длинные конечности типичны для муравьев-дендробионтов, принадлежащих к разным подсемействам.

Рисунок 23. Палеонтологические реконструкции (3D модели) видов f Oecophylla brischkei Mayr, 1868 (A, B) и f Oecophylla crassinoda Wheeler, 1922 (C, D).

Для максимально полного изучения образцов, мы создали 3Б модели этих видов, с использованием данных компьютерной микротомографии (Рисунок 23).

Это позволило сделать первое открытие провентрикулюса/преджелудка (proventricu1us) у муравьев в ископаемом состоянии (Рисунок 24). У муравьев провентрикулюс значительно изменен по сравнению с другими Hymenoptera и является наиболее изменчивой частью пищеварительной системы среди семейства (Caetano, 1988, McC1anahan, 1993). Трофаллаксис стал символом эусоциальности и альтруистического поведения, характерного для общественных насекомых. Жидкая пища, запасенная в зобе фуражира, отрыгивается товарищам по гнезду и таким образом распределяется внутри семьи. В процессе эволюции и адаптации к трофаллаксису зоб приобретает новую и важную функцию в социальном сообществе. Он служит не только хранилищем индивидуальных запасов питательных веществ, но и общественным резервуаром, или, как назвал его швейцарский мирмеколог Огюст Анри Форель (1848 — 1931), «социальным желудком», из которого члены сообщества, не занятые добычей пищи, могут получать свое питание. Центральным элементом этой системы является провентрикулюс — специализированный клапан, разделяющий потоки питания. Он отделяет индивидуальную пищу, от общественной, что хранится в зобе.

С помощью компьютерной микротомографии мы исследовали обнаруженные провентрикулюсы \Ое. brischkei (Рисунок 24) и \Ое. crassinoda и сравнили строение с современными близкого вида — Ое. smaragdina (Рисунок 25). Создав 3Б модели, которые представляют собой реконструкцию, основанную на объемном рендеринге, мы обнаружили, что ископаемые провентрикулюсы полностью соответствуют строению такового у рецентного вида. Провентрикулюс \Ое. crassinoda плохо сохранился и прилип к брюшной стенке, поэтому сделать его реконструкцию не представляется возможным, но мы смогли оценить его общее строение.

Исследование показало, что уже как минимум в позднем эоцене у видов из рода Oecophylla был довольно продвинутый провентрикулюс. Предполагая, что морфология провентрикулюса отражает пищевые привычки, мы можем реконструировать экологическую роль ископаемых муравьев, основываясь на структуре и функциях их пищеварительной системы. По-видимому, образ жизни и социальность ископаемых видов Oecophylla были сопоставимы с современными видами. Полное соответствие структуры провентрикулюса ископаемых и современных видов указывает на раннее формирование адаптаций к трофаллаксису и развитую социальность уже в позднем эоцене. Это является хорошим доказательством в дополнение к уже изученным внешним морфологическим данным (Zharkov, Dubovikoff, 2023). Если предположить, что древние Oecophylla вели образ жизни, сходный с таковым у современных представителей этого рода, они, вероятно, формировали огромные

колонии и занимали доминирующее положение в лесных экосистемах. Возможно, эти насекомые, осваивали периферийные районы позднеэоценовых смолоносных биотопов, предпочитая более открытые участки с лиственными деревьями.

Таким образом, позднеэоценовая мирмекофауна Европы демонстрирует исключительно высокий уровень биоразнообразия, выраженный как в видовом составе, так и во многообразии жизненных форм. Возникает научная проблема объяснения механизмов сосуществования столь значительного таксономического и экологического разнообразия. С точки зрения современной экологии, подобное явление может быть объяснено только наличием широкого спектра микростаций, обеспечивающих увеличение доступного пространства и количества экологических ниш. В настоящее время только горные ландшафты могут содержать такой высокий уровень микроэкологической дифференциации. Однако позднеэоценовые смолоносные биотопы Европы формировались в ландшафтной обстановке, не включавшей выраженный горный рельеф (Daley, 1972). По-видимому, подобное разнообразие микростаций могло поддерживаться исключительно в условиях эквабельного климата, характеризующегося относительно низкими сезонными колебаниями температуры и устойчивым гидрологическим режимом, который наблюдался в позднем эоцене. Эти факторы способствовали формированию сложной вертикальной и горизонтальной структуры растительных сообществ, создавая уникальные условия для специализации и адаптивной радиации различных групп муравьев.

Рисунок 24. 3D модель и микротомографические срезы (линейка — 100 цт) провентрикулюса \Oecophylla brischkei Mayr, 1868. bl, bulb; Cr, crop; intersep, intersepalary cuticle; sep, sepal; st vlv, stomodaeal valve (Zharkov, Dubovikoff, 2023).

Рисунок 25. Провентрикулюс Oecophylla smaragdina (Fabricius, 1775). (a) Микрофотография; (b) 3D модель и срезы: микротомографические срезы (слева) и внутренние срезы 3D модели (справа). Линейка — 50 цт. bl, bulb; Cr, crop; intersep, intersepalary cuticle; MG, midgut; pl, plica; sep, sepal; st vlv, stomodaeal valve (Zharkov, Dubovikoff, 2023).

ГЛАВА 6 СИНИНКЛЮЗЫ МУРАВЬЕВ ИЗ ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫХ ИСКОПАЕМЫХ СМОЛ ЕВРОПЫ

Сининклюзы — это несколько окаменелых остатков организмов или их частей, присутствующих в одном куске янтаря. Термин «сининклюз» впервые был введен в 1989 году (Koteja, 1989), тогда же был отмечен потенциал этого явления как инструмента для палеоэкологических исследований. С тех пор проведено большое количество исследований сининклюзов из разных групп (например, Kutscher, Koteja, 2000; Penalver et al., 2017; Perkovsky, 2006, 2007a, 2007b, 2008a, 2008b, 2009a, 2009b, 2010; Perkovsky et al., 2007, 2010; Radchenko, Perkovsky, 2021; Sontag, 2003; Solorzano Kraemer et al., 2023; Weitschat, 2009; Wichard, 2009). Поскольку муравьи являются довольно заметной группой в палеонтологической летописи, они часто являлись предметом исследований сининклюзов, но совместно с другими насекомыми, в основном с полужесткокрылыми (Hemiptera). Анализ сининклюзов муравьев практически не проводился. В 2021 году Радченко А. Г. и Перковский Е. Э. описали находку сининклюза, где один из муравьев оказался видом рода Oecophylla (рабочий вида fO. brischkei), современные представители которого являются «муравьями-ткачами» в тропиках Восточного полушария, а другой представителем голарктического рода Lasius (4 рабочих вида fL. schiefferdeckeri). В настоящее время виды этих родов никогда не встречаются вместе (Radchenko, Perkovsky, 2021). В 2024 году нами была опубликована работа, где сообщается и обсуждается несколько интересных находок сининклюзов муравьев (Zharkov, Dubovikoff, 2024).

Недавно Солорзано Кремер и соавторы, предложили разделить термин «сининклюзы» на два: (1) эусининклюзы: префикс (eu-) в его значении «истинный» — включения остатков организмов, присутствующие в одном слое куска янтаря, и (2) парасининклюзы: приставка (пара-) в значении «неподалеку» — включения, присутствующие в разных слоях куска янтаря по отношению к определенному слою, который по определению содержит эусининклюзы. (Solorzano Kraemer et al., 2023). Это очень важное разделение, которое способствует более точному анализу включений в янтаре.

Эусининклюзы могут дать большое количество важной палеоэкологической информации. Анализ эусининклюзов муравьев является одним из ключевых способов понимания структуры древних сообществ. Они могут служить прямым доказательством различных взаимодействий между организмами, как внутривидовых, так и межвидовых, что является ключом к пониманию их палеоэкологии и эволюции (например, Penalver et al., 2017). Муравьи систематически обнаруживаются совместно с тлями (Aphidoidea) в позднеэоценовых ископаемых смолах, что может свидетельствовать о существовавшем тогда трофобиозе (например, Perkovsky, 2006). Часто встречаются хищники и их предполагаемые жертвы, что

подтверждает существование трофических взаимодействий (например, муравьи и термиты (Isoptera) в миоценовом мексиканском янтаре — Coty et al., 2014; муравьи и алиеноптеры (Alienoptera) в меловом бирманском янтаре — Barden et al., 2020). В 2005 году Джон ЛаПолла описал находку самки Acropyga Roger, 1862 в миоценовом доминиканском янтаре, держащую в челюстях червеца (Pseudococcidae), которая, по-видимому, демонстрирует пример трофофорезии (LaPolla, 2005).

На рисунке 26а представлено более 20 самцов fPrenolepis henschei в одном камне, причем такие находки не являются редкостью и свидетельствуют о массовом брачном лете данного вида. На рисунке 26b запечатлен рабочий fYantaromyrmex geinitzi совместно с личинкой и куколкой. Эусининклюзы такого рода могут дать ценную информацию о гнездовании и переносе расплода (яйца, личинки и куколки) у этого вида. Входе анализа нами было обнаружено лишь небольшое количество находок видов с расплодом (всего 27 случаев, рисунок 27).

Рисунок 26. Сининклюзы муравьев в балтийском янтаре. А — Более 20 самцов '\Prenolepis henschei Мауг, 1868 в одном камне. В — Рабочий ^аМаготугтех geinitzi (Мауг, 1868) совместно с расплодом этого вида. С — Рабочий муравей \Lasius schiefferdeckeri Мауг, 1868 с личинкой наездника \Elasmosomites Brues, 1933.

В балтийском янтаре 4 из 12 находок с расплодом составляют находки fYantaromyrmex geinitzi совместно с куколками этого вида. Это может свидетельствовать в пользу наших предположений о том, что f7. geinitzi гнездились на деревьях, вероятно в эпифитах и имели поликалические семьи, перенося расплод из одного гнезда в другое. В биттерфельдском янтаре 5 из 11 находок с расплодом составляют fLasius schiefferdeckeri. Современные виды Lasius (например, L. emarginatus (Olivier, 1192), L. niger (Linnaeus, 1158)), которые морфологически схожи с ископаемым видом, часто могут селиться в стволах у основания деревьев, что может объяснять частые находки их расплода вместе с рабочими. На рисунке 26с изображен описанный нами с соавторами случай паразитирования на fLasius schiefferdeckeri наездника-бракониды из рода fElasmosomites Brues, 1933. (Belokobylskij et al., 2021).

Балтийский янтарь

fCtenobethylus goepperti tLasius schiefferdeckeri fYantaromyrmex geinitzi fDolichoderus tertiarius fAphaenogaster mersa fAphaenogaster sommerfeldti fBradoponera meieri i.s. Formicidae

t Lasius schiefferdeckeri

1 1

4

1

1 1 1

2

Ровенский янтарь

0

1 2

о о о о о о

fCtenobethylus goepperti f Lasius schiefferdeckeri fYantaromyrmex geinitzi 1 fDolichoderus tertiarius 1 fAphaenogaster mersa 0 fAphaenogaster sommerfeldti 0 fBradoponera meieri 0 i.s. Formicidae 1

fCtenobethylus goepperti 0

fLasiusschiefferdeckeri 0 fYantaromyrmex geinitzi 1

fDolichoderus tertiarius 0

fAphaenogaster mersa 0

fAphaenogaster sommerfeldti 0

fBradoponera meieri 0

i.s. Formicidae 0

Биттерфельдский янтарь 2 1 2 3

Датский янтарь

личинка куколка

Рисунок 27. Таблица находок видов муравьев с расплодом в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы.

Всего было зарегистрировано 158 эусининклюзов разных видов муравьев (с учетом данных Уилера, 1915). В балтийском — 110, в биттерфельдском — 33, в ровенском — 11, в датском — 4. Несмотря на ограниченные данные, мы попытались выявить некоторые закономерности совместной встречаемости видов муравьев в балтийском янтаре, поскольку эти данные представляют наиболее репрезентативную выборку. Эти находки могут оказаться ключевыми для понимания структуры мирмекофауны позднеэоценового «янтарного леса» Европы.

6.1 Анализ совместной встречаемости (эусининклюзов) разных видов

муравьев в балтийском янтаре

В последние десятилетия исследования так называемой «муравьиной мозаики» (например, Floren, Linsenmair, 2000; Blüthgen, Stork, 2007; Janda, Konecna 2011; Mottl et al., 2021) стали особенно привлекать внимание исследователей. Муравьиная мозаика — это концепция неслучайного распределения отдельных видов муравьев на деревьях, построенная на предположении о межвидовых поведенческих ассоциациях. Она предполагает экологическую диверсификацию видов муравьев по таким параметрам, как размерный класс, суточная активность и пространственное распределение. Такая диверсификация способствует максимально эффективному использованию ресурсов и снижению конкуренции между видами. Учитывая сложную социальную организацию и экологическую дифференциацию, характерные для муравьев в современных экосистемах, мы применили подобный подход к анализу совместной встречаемости видов в образцах балтийского янтаря. Целью исследования было выяснить, можно ли использовать данные о совместном нахождении различных видов муравьев в эусининклюзах для реконструкции экологического разделения ниш в палеоэкосистемах позднего эоцена. В частности, мы стремились выявить устойчивые ассоциации видов, которые позволили бы частично реконструировать структуру мирмекофауны позднеэоценового «янтарного леса» Европы.

Нами была создана база данных находок эусининклюзов разных видов муравьев в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы. Парасининклюзы, когда это было точно установлено, исключались из анализа, поскольку они не могут предоставлять прямой информации о взаимодействиях между организмами (муравьи попадали в смоляную ловушку в разное время), а лишь подтверждают их совместное обитание на одной территории. Всего было зарегистрировано 158 совместных находок различных видов (110 в балтийском янтаре). Значительную их часть составляют единичные находки, которые не имеют большого статистического значения, но могут предоставить ценную палеоэкологическую информацию. Некоторые из наиболее интересных находок рассматриваются в одной из наших работ (Zharkov, Dubovikoff, 2024).

Для удобного графического представления данных, мы, с помощью R 4.1.0 (R Core Team, 2025), разработали сеть совместной встречаемости видов (эусининклюзов), которая демонстрирует несколько возможных закономерностей в распределении видов муравьев в балтийском янтаре (Рисунок 28).

Рисунок 28. Сеть совместной встречаемости видов муравьев (эусининклюзов) в балтийском янтаре.

Сеть обнаруженной совместной встречаемости образует два четких кластера вокруг двух самых массовых видов в балтийском янтаре: \Ctenobethylus goepperti и \Lasius schiefferdeckeri. При этом эти виды демонстрируют и наибольшую совместную встречаемость (14 раз), что свидетельствует о том, что эти два вида можно рассматривать предполагаемыми экологическими доминантами с крупными семьями, которые могли иметь пересекающиеся кормовые участки.

Наиболее примечательные из обнаруженных нами закономерностей включают:

1. Относительно общего количества находок в балтийском янтаре второй по частоте встречаемости вид '\Lasius schiefferdeckeri демонстрирует более частое совместное обнаружение с другими видами, по сравнению с '\Ctenobethylus goepperti, который является первым по встречаемости среди всех муравьев (Рисунок 29).

Вид |С. goepperti составляет значительную долю от всех находок — 1162 из 3246 экземпляров муравьев (~36%) в балтийском янтаре. Однако, данный вид встречается совместно с другими в эусининклюзах лишь в 61 случае, что соответствует 5.2% от общего числа его находок (Рисунок 29). В свою очередь, schiefferdeckeri представлен 473 экземплярами из 3246 (~15%). Несмотря на меньшее количество находок, совместные встречи этого вида с другими зарегистрированы в 36 случаях, что составляет 7.6% от всех его находок (Рисунок 29).

Рисунок 29. Процент обнаружения видов муравьев в эусининклюзах от общей распространенности в балтийском янтаре.

Таким образом, несмотря на меньшую встречаемость в абсолютном выражении, fL. schiefferdeckeri демонстрирует более высокий процент совместных находок с другими видами, по сравнению с fC. goepperti, что в определенном смысле может свидетельствовать о существовавших различиях в их экологических предпочтениях или поведении. Вероятно, fC. goepperti формировали крупные семьи, вели древесный образ жизни и гнездились непосредственно в смолоносных деревьях; кроме того, они, по-видимому, осуществляли массовую фуражировку колоннами с выраженным территориальным поведением и активной охраной границ участка. Это предположение также подтверждается недавним открытием эусининклюза fC. goepperti совместно с иголками вероятно производящего смолу дерева, что может свидетельствовать о тесной ассоциации этих муравьев с данным растением. Этот вид муравьев, вероятно, проявлял высокую агрессивность к другим видам, подобно тому, что наблюдается у современных представителей рода Liometopum, и мог быть экологическим доминантом, из-за чего реже встречаться совместно с другими видами. Вид fLasius schiefferdeckeri, в свою очередь, мог быть более эвритопным, встречаться в разнообразных местообитаниях и проявлять меньшую территориальную агрессию.

2. Анализ совместных находок двух наиболее массовых видов ископаемых муравьев (fCtenobethylus goepperti и fLasius schiefferdeckeri) с другими, позволяет предположить, что ассоциации fL. schiefferdeckeri включают большее число представителей, которые по аналогии

с современными могли бы интерпретироваться обитателями тропического климата, по сравнению с f C. goepperti (Рисунок 28).

Учитывая, что незначительные сезонные и суточные колебания температуры в эоцене вряд ли могли существенно влиять на эту тенденцию, можно предположить, что это отражает возможное высокое разнообразие микростаций в позднеэоценовых балтийских смолоносных биотопах. Вероятными «тропическими» элементами, которые встречаются совместно с fL. schiefferdeckeri являются (Рисунок 28):

• fAgroecomyrmex duisburgi (Mayr, 1868) (подробно обсуждается в: Zharkov, Dubovikoff, 2024);

• fProcerapachys annosus Wheeler, 1915 (морфологически близок к представителям современных тропических родов Chrysapace Crawley, 1924 и Lioponera Mayr, 1879);

• fPrionomyrmex longiceps Mayr, 1868 (подробно обсужден в главе 5 на странице 66 и в работе: Zharkov, Dubovikoff, 2024);

• fSussudio boreus (морфологически близок к представителям современного тропического рода Pseudolasius Emery, 1887).

Вид fC. goepperti, в сравнении с fL. schiefferdeckeri, демонстрирует более тесную связь с представителями, которые по аналогии с современными могли бы рассматриваться обитателями умеренного климата (Рисунок 28):

• fPrenolepis henschei (несмотря на то, что большинство современных видов этого рода являются тропическими, еще Уилер (1915) обратил внимание на поразительное морфологическое сходство между fP. henschei и голарктическими видами P. imparis (Say, 1836) и P. nitens (Mayr, 1853); самцы fP. henschei и P. imparis также обладают удивительно похожими чертами);

• fMetalasius pumilus (Mayr, 1868) (род в настоящее время представлен в рецентной фауне одним видом, эндемиком Греции — Metalasius myrmidon (Mei, 1998));

• fFormica flori (современные виды рода Formica распространены почти исключительно в Голарктике);

• fDolichoderus tertiarius (вид из группы видов quadripunctatus, современные представители которой, ограничены в своем распространении умеренными широтами Голарктики).

Более высокая доля «тропических» элементов в ассоциациях с fLasius schiefferdeckeri может свидетельствовать об эвритопности этого вида, то есть на его способность обитать в широком диапазоне экологических условий, включая те, что сходны с условиями современных тропических сообществ. Предполагаемое высокое разнообразие микростаций в

позднеэоценовых балтийских смолоносных биотопах, вероятно, обеспечивало условия для успешного сосуществования представителей, которых по аналогии с современными можно отнести к обитателям умеренного климата, и представителей, типичных для тропиков. Эту особенность назвали диллемой Уилера (Archibald, Farrell, 2003; Zharkov, Dubovikoff, 2024).

3. Вид fCtenobethylus goepperti показывает более тесную связь с предполагаемыми дендробионтами, тогда как вид fLasius schiefferdeckeri больше ассоциируется с предполагаемыми герпетобионтами. Например, эоценовые представители дендробионтного рода Dolichoderus чаще связаны с fC. goepperti, чем с fL. schiefferdeckeri (Рисунок 28).

Это наблюдение служит дополнительным подтверждением наших гипотез о жизненных формах данных ископаемых видов и указывает на то, что эти вымершие виды могли быть экологическими эквивалентами современных представителей этих родов. О видовом разнообразии рода Dolichoderus подробнее сказано в главах 4 — страница 55 и 5 — страница 67.

4. fYantaromyrmex geinitzi (третий по частоте встречаемости вид) более тесно ассоциирован с fCtenobethylus goepperti, чем с fLasius schiefferdeckeri, с которым обнаружен лишь дважды. (Таблица 5, рисунок 28, 30).

Наиболее вероятным объяснением данного явления может быть гипотеза о том, что виды, fY. geinitzi и fL. schiefferdeckeri занимали разные деревья, тем самым избегая пересечения друг с другом. Это может быть связано с тем, что они являлись прямыми конкурентами за ресурсы. Разная суточная активность этих видов может опровергаться тем фактом, что современные виды Lasius (например, L. emarginatus, L. niger), которые схожи особенностями строения с ископаемым fL. schiefferdeckeri — активны в течение суток и поднимаются высоко по стволам деревьев (собственные наблюдения). Учитывая тесную связь fC. goepperti с предполагаемыми дендробионтами (см. предыдущий пункт), можно предположить, что виды рода fYantaromyrmex могли использовать для гнездования эпифиты (дополнительное подтверждение к находкам с расплодом, страница 77). Таким образом, разделение среды обитания могло служить эффективным механизмом снижения конкуренции между данными видами.

5. Совместные находки видов fYantaromyrmex geinitzi (третий по встречаемости вид) и видов из рода fDolichoderus были обнаружены только один раз в одном уникальном образце балтийского янтаря под номером КАМ8. (Рисунок 28, 30, 31).

Вид fDolichoderus tertiarius, шестой по частоте встречаемости, вероятно, находился в конкурентных отношениях с fY. geinitzi. Предполагается, что он мог обитать либо непосредственно в смолоносных деревьях (этот вид составляет около 90% всех находок из рода), либо также использовать эпифиты или лианы для гнездования.

Таблица 5. Встречаемость восьми наиболее часто представленных видов муравьев в эусининклюзах. Цифрами обозначено количество находок.

tGesomyrmex hoernesi fCamponotus mengei tDolichoderus tertiarius tPrenolepis henschei tFormica flori fYantaromyrmex geiniizi tLasius schiefferdckeri tCtenobethylus goepperti

1 1 1 2 0 0 0

1 1 0 2 1 0 0

7 1 0 0 0 0 0

4 0 0 0 0 1 0

7 3 1 0 0 2 2

7 2 1 0 0 0 1

14 2 3 0 1 1 1

14 7 7 4 7 1 1

tCtenobethylus goepperti ф о "О ê О) 1с о (Я (Л 3 (Л га _] fYantaromyrmex geinitzi fFormica flori tPrenolepis henschei tDolichoderus tertiarius tCamponotus mengei tGesomyrmex hoernesi

value

I

10

Рисунок 30. Встречаемость восьми наиболее часто представленных видов муравьев в эусининклюзах. Цифрами обозначено количество находок.

Рисунок 31. Эусининклюз четырех видов муравьев в балтийском янтаре. (1) — fYantaromyrmex geinitzi (Mayr, 1868); (2) — fLasius schiefferdeckeri Mayr, 1868; (3) — fCtenobethylus goepperti (Mayr, 1868); (4) — fDolichoderus sp.; (5) — Díptera. 3D модель построена по данным компьютерной микротомографии.

6. fLasius schiefferdeckeri (второй по частоте встречаемости вид) вообще не встречается в эусининклюзах с fPrenolepis henschei (пятый по частоте встречаемости вид) (Рисунок 28, 30).

Отсутствие совместных находок этих двух видов в окаменелостях, несмотря на их совместное обитание на одной территории, может быть связано с их конкурентными отношениями. Особый интерес представляет тот факт, что вид fP. henschei в принципе не склонен встречаться в сининклюзах, демонстрируя самый низкий процент таких находок среди всех исследованных видов (Рисунок 29). Современные представители рода Prenolepis, морфологически близкие к этому ископаемому виду, предпочитают тенистые и крайне влажные местообитания. Вероятно, fP. henschei также обладал сходной экологической специализацией, что могло снижать частоту его совместного захоронения с другими видами.

Рисунок 32. Схематичное художественное отображение распределения муравьев в позднеэоценовом «балтийском янтарном лесу». Фон создан с применением ИИ-генерации (инструмент синтеза изображений Perplexity Labs) и доработан автором.

Контраст в распределении видов муравьев в янтарных образцах позволяет предположить, что древние экосистемы «балтийского янтарного леса» были весьма разнообразными и включали различные микростации, каждая из которых поддерживала уникальные сообщества насекомых (Рисунок 32). Два доминирующих вида — TCtenobethylus goepperti и TLasius schiefferdeckeri образуют отдельные кластеры, отражающие, по-видимому, различные экологические стратегии. Вид f C. goepperti демонстрирует связи, характерные для древесного, территориально-доминантного вида, проявляя относительно низкую встречаемость с другими видами; напротив, fL. schiefferdeckeri демонстрирует эвритопные тенденции и

ассоциации с таксонами, которые по аналогии с современными могли бы рассматриваться обитателями тропического климата. Обнаружены подтверждения наших гипотез о жизненных формах некоторых исследуемых видов муравьев. Выявлены возможные конкурентные отношения между видами fYantaromyrmex geinitzi и schiefferdeckeri, geinitzi и

fDolichoderus tertiarius, а также между schiefferdeckeri и fPrenolepis henschei,

выражающиеся в низкой частоте их совместных находок. Наши результаты показывают, что сложная организация муравьиных сообществ, функционально аналогичная современным муравьиным мозаикам, уже могла существовать в условиях эквабельного климата позднего эоцена. Таким образом, сравнительный анализ совместной встречаемости видов муравьев (эусининклюзов) в балтийском янтаре предоставляет ценные данные об их экологической дифференциации, предположительно подчеркивая разнообразие микростаций в условиях эквабельного климата позднего эоцена Европы.

Несмотря на более чем 150-летнюю историю изучения, начавшуюся с монографии Г. Майра (Мауг, 1868), и анализ около 20 000 образцов в позднеэоценовом янтаре Европы, новые таксоны муравьев в них все еще продолжают обнаруживаться. На сегодняшний день описано уже 194 ископаемых вида муравьев. Тщательное изучение этих палеомирмекофаун позволит улучшить наше понимание их таксономической структуры и реконструировать эволюционную историю муравьев в эоцене.

В результате проведенного исследования выбранных палеомирмекофаун эоцена Европы и Северной Азии установлено, что муравьи могли играть важную роль в экосистемах того времени, демонстрируя как высокое таксономическое разнообразие, так и значительную экологическую диверсификацию. В эоценовых отложениях описаны представители 13 подсемейств, включая вымершее подсемейство ^огтюппае, а также вымершие и современные роды. Особенно примечательно появление ряда рецентных родов уже в раннем эоцене, что указывает на начальные этапы формирования здесь современной фауны. Поздний эоцен, по-видимому, может характеризоваться значительным увеличением доли современных родов, что может свидетельствовать об устойчивом процессе эволюционного развития и адаптации к изменяющимся условиям среды. При этом анализ показывает, что многие современные роды уже тогда могли быть широко распространены географически, что может подтверждать их экологическую пластичность и способность к расселению.

Анализ состава палеомирмекофаун изученных янтарей показал уникальность каждого местонахождения, при этом наиболее сходными оказались материалы из балтийского и ровенского янтаря, что может свидетельствовать об их географической близости и допускать их экологическое сходство. Наибольшая уникальность отмечена в датском янтаре, однако этот факт требует дальнейшего изучения из-за недостаточной представленности этого янтаря. Фауна среднеэоценового сахалинского янтаря демонстрирует значительную архаичность, что может быть связано с географической изоляцией региона в среднем эоцене.

Исследование также подтвердило наличие широкого спектра микростаций в позднеэоценовых смолоносных биотопах Европы, что, вероятно, способствовало сосуществованию видов с различными экологическими предпочтениями. Биоразнообразие муравьев того времени было сопоставимо с таковым в современных тропических и субтропических лесах, что объясняется благоприятным эквабельным климатом. Выявленные закономерности распределения видов муравьев показывают, что сложная организация муравьиных сообществ, функционально аналогичная современным муравьиным мозаикам, уже могла существовать в условиях эквабельного климата позднего эоцена. Однако, остаются

вопросы, связанные с географическим происхождением некоторых янтарных местонахождений, что требует дальнейших исследований и анализа новых материалов.

1. Муравьи известны из 19 эоценовых местонахождений на территории современной Евразии: 11 палеомирмекофаун установлено по отпечаткам в осадочных породах и 8 по инклюзам в ископаемых смолах. В настоящее время в позднеэоценовых ископаемых смолах Европы зарегистрировано 194 валидных вида, относящихся к 68 родам из 12 подсемейств. В отложениях раннего эоцена преобладают вымершие роды, но уже как минимум в этот период появилось несколько рецентных родов муравьев, хотя они оставались относительно редкими и менее распространенными.

2. Палеомирмекофауны среднеэоценового сахалинского и нижнеэоценового фушуньского янтаря, демонстрируют резкие различия в родовом составе муравьев, не имея между собой ни одного общего таксона родового уровня. Одновременно они существенно отличаются как от современной мирмекофауны, так и от палеофаун других эоценовых местонахождений, которые характеризуются более схожим набором родов муравьев.

3. На территории современного острова Сахалин в среднем эоцене фауна муравьев была сравнительно разнообразной. Выявлено 11 видов, относящихся к 7 полностью вымершим родам из 4 подсемейств. Палеомирмекофауна, известная из этого местонахождения, демонстрирует значительную архаичность: среди найденных образцов известно 5 вымерших родов и еще 2 новых ископаемых рода будут выделены в будущем.

4. Двадцать видов муравьев (11.2% от их общего числа) были обнаружены во всех позднеэоценовых ископаемых смолах Европы (балтийский, биттерфельдский, ровенский и датский янтарь). Причем только 3 вида, обнаруженных в ископаемом состоянии, относятся к 2 вымершим родам: \С1епоЪе1ку1ж и ^Yantaromyrmex. Это может свидетельствовать о том, что представители рецентных родов уже могли быть географически широко распространенными в позднем эоцене и с учетом разного количества изученного материала из европейских ископаемых смол, могли быть массовыми.

5. Исследование позднеэоценовых палеомирмекофаун из местонахождений Европы, выявляет высокое видовое разнообразие и, вероятно, значительный уровень экологической диверсификации муравьев, сопоставимые с таковыми в современных тропических и субтропических лесах. Исключительно высокое их биоразнообразие объясняется наличием широкого спектра микростаций, обусловленного эквабельным климатом того времени. Устойчивый температурный режим и стабильный гидрологический баланс создавали уникальные условия для сосуществования большого числа таксонов и жизненных форм муравьев, что не имеет аналогов в современных ландшафтах.

6. Сравнительный анализ совместной встречаемости видов муравьев (эусининклюзов) в балтийском янтаре показал, что сложная организация муравьиных сообществ, функционально аналогичная современным муравьиным мозаикам, уже могла существовать в условиях эквабельного климата позднего эоцена.

7. Высокое разнообразие микростаций в позднеэоценовых балтийских смолоносных биотопах, вероятно, создавало условия для успешного сосуществования представителей, которых по аналогии с современными можно отнести к обитателям умеренного климата, и представителей, типичных для тропиков.

8. Комплексный анализ палеомирмекофаун позднеэоценовых ископаемых смол Европы подтверждает гипотезу об их разном географическом происхождении. Наиболее высокая степень сходства выявлена между балтийским и ровенским янтарем — значения индексов Раупа-Крика и Мориситы-Хорна указывают на минимальные различия между этими «палеосообществами», что может свидетельствовать как об их экологическом сходстве, так и о близости обстоятельств формирования в приблизительно одно и то же геологическое время. Сравнительно высокое сходство отмечено также между материалами из балтийского и биттерфельдского янтаря. Напротив, палеомирмекофауна датского янтаря демонстрирует наибольшую уникальность и низкое сходство со всеми остальными выборками; впрочем, недостаточная изученность этого материала пока не позволяет однозначно утверждать о его независимом происхождении.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Dubovikoff, D. A., Zharkov, D. M. A new species of the genus Dolichoderus Lund, 1831 (Hymenoptera: Formicidae) from a Late Eocene European amber // Caucasian Entomological Bulletin. - 2022. - Vol. 18, No. 1. - P. 147-152.

2. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A., Abakumov, E. V. The First Fossil Record of the Genus Manica Jurine, 1807 from Late Eocene Baltic Amber and Discussion of the Early Evolution of Myrmicini (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) // Insects. - 2023. - Vol. 14, No. 1. - Article 21.

3. Dubovikoff, D. A., Zharkov, D. M. A comment on: an Eocene army ant (2022) by Sosiak, C. E. et al. // Biology Letters. - 2023. - Vol. 19. - Article 20220603. - 3 p.

4. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A. A fossil "Social Stomach": Micro-CT imaging unearths first fossil record of ant proventriculi and comparative analysis with recent species // Journal of Morphology. - 2023. - Vol. 284, No. 11. - Article e21645.

5. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A., Abakumov, E. V. The history of palaeomyrmecology with emphasis on the works of the prominent palaeomyrmecologist Gennady M. Dlussky (1937-2014) // Palaeoentomology. - 2024. - Vol. 7, No. 5. - P. 575-586.

6. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A. New eusyninclusions of ants in European Late Eocene ambers in a view of palaeoecological data // Euroasian Entomological Journal. - 2024. - Vol. 23, No. 5. - P. 247-251.

7. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A., Pospelova A. D., Abakumov, E. V. First record of a male of the genus Aphaenogaster Mayr, 1853 (Hymenoptera: Formicidae) from late Eocene ambers // Far Eastern entomologist. - 2025. - No. 527. - P. 1-10.

8. Zharkov, D. M., Dubovikoff, D. A., Abakumov, E. V. A new species of the genus Myrmica Latreille, 1804 (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) with short denticles from late Eocene Baltic amber // Ecologica Montenegrina. - 2025. - Vol. 87. - P. 224-229.

В прочих изданиях:

9. Дубовиков, Д. А. Новые сининклюзы муравьев эоценовых янтарей Европы в свете палеоэкологических данных / Д. А. Дубовиков, Д. М. Жарков // Муравьи и защита леса : Материалы XVI Всероссийского мирмекологического симпозиума, Москва, 27-31 августа 2022 года. - Москва: Общество с ограниченной ответственностью Товарищество научных изданий КМК, 2022. - С. 169-174.

10. Дубовиков, Д. А. Компьютерная микротомография в палеоэнтомологии: примеры и решения. / Д. А. Дубовиков, Д. М. Жарков // XVI съезд Русского энтомологического общества: Тезисы XVI съезда Русского энтомологического общества, Москва, 22-26 августа 2022 года. -Москва: Общество с ограниченной ответственностью Товарищество научных изданий КМК, 2022. - С. 142. - ISBN 978-5-907533-48-6.

11. Жарков, Д. М. Новые находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в верхнеэоценовых отложениях Европы и их значение для палеоэкологии и палеобиогеографии. / Д. М. Жарков, Д. А. Дубовиков // LXIX сессия Палеонтологического Общества: Био- и геособытия в истории Земли. Этапность эволюции и стратиграфическая корреляция. Материалы LXIX сессии Палеонтологического общества при РАН. - СПб. : Картфабрика ВСЕГЕИ, 2023. - С. 47-48. -ISBN 978-5-00193-466-0.

12. Дубовиков, Д. А. Цифровые типы в палеоэнтомологии / Д. А. Дубовиков, Д. М. Жарков // V Евроазиатский симпозиум по перепончатокрылым насекомым : Тезисы докладов, Новосибирск, 21 августа 2023 года - 25 2025 года. - Новосибирск: Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, 2023. - С. 18-19.

13. Жарков, Д. М. Палеоэкология Oecophylla (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) эоценового янтарного леса Европы / Д. М. Жарков, Д. А. Дубовиков // Современная палеонтология: классические и новейшие методы : Тезисы докладов XIX Всероссийской научной школы молодых ученых - палеонтологов, Москва, 16-18 октября 2023 года. - Москва: Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, 2023. - С. 20.

14. Жарков, Д. М. Муравьи рода Dolichoderus (Hymenoptera, Formicidae) в эоцене Европы. / Д. М. Жарков, Д. А. Дубовиков // LXX сессия Палеонтологического Общества: Закономерности эволюции и биостратиграфия. Материалы LXX сессии Палеонтологического общества при РАН. - СПб.: Картфабрика Института Карпинского, 2024. - С. 50-51. - ISBN 978-5-00193-7166.

15. Жарков, Д. М. Биологическое разнообразие муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в позднем эоцене Европы. / Д. М. Жарков, Д. А. Дубовиков // 20 Всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов Современная палеонтология: классические и новейшие методы: Программа и тезисы докладов, Москва, 07-09 октября 2024 года. - Москва: ПИН РАН, 2024. -С. 27.

16. Жарков, Д. М. Сининклюзы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в верхнеэоценовых янтарях Европы. Д. М. Жарков, Д. А. Дубовиков // VI Евроазиатский симпозиум по перепончатокрылым насекомым (Национальный парк «Смольный», 18-23 августа 2025 г.): тезисы докладов. -Саранск, 2025. - С. 52.

1. Богдасаров, А. А. Ископаемые смолы Беларуси / А. А. Богдасаров. - Брест: Брестская

типография, 2003. - 136 с. - ISBN 985-666-525-6.

2. Длусский, Г. М. Надсемейство Formicoidea Latreille, 1802. Семейство Formicidae Latreille,

1802 / Г. М. Длусский // Высшие перепончатокрылые мезозоя / [под ред. А. П. Расницына]. - М.: Труды Палеонтологического института АН СССР, 1975. - Т. 147. - С. 114-122.

3. Длусский, Г. М. Миоценовые муравьи (Hymenoptera, Formicidae) СССР / Г. М. Длусский

// Новые ископаемые насекомые с территории СССР. - М.: Наука, 1981. - С. 64-83.

4. Длусский, Г. М. Новое семейство верхнемеловых перепончатокрылых насекомых —

«промежуточное звено» между муравьями и сколиоидами / Г. М. Длусский // Палеонтологический журнал. - 1983. - Т. 17, № 3. - С. 65-78.

5. Длусский, Г. М. Муравьи сахалинского янтаря (палеоцен?) / Г. М. Длусский //

Палеонтологический журнал. - 1988. - № 1. - С. 50-61.

6. Длусский, Г. М. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera:

Formicidae) / Г. М. Длусский, Е. Б. Федосеева // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых / под ред. А. Г. Пономаренко. - М.: Наука, 1988. - С. 70-144.

7. Длусский, Г. М. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) из бирманского янтаря / Г. М.

Длусский // Палеонтологический журнал. - 1996. - № 3. - С. 83-89.

8. Длусский, Г. М. Первая находка формикоидов (Hymenoptera: Formicoidea) в

нижнемеловых отложениях Северного полушария / Г. М. Длусский // Палеонтологический журнал. - 1999. - № 3. - С. 62-66.

9. Длусский, Г. М. Новые виды муравьев рода Dolichoderus Lund (Hymenoptera, Formicidae)

позднеэоценовых янтарей Европы / Г. М. Длусский // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 46. - С. 497-514.

10. Длусский, Г. М. Два новых вида жалящих перепончатокрылых (Vespida = Hymenoptera) из среднего эоцена США / Г. М. Длусский, А. П. Расницын // Палеонтологический журнал. - 1999. - № 5. - С. 72-75.

11. Длусский, Г. М. Палеонтологическая летопись и этапы эволюции муравьев / Г. М. Длусский, А. П. Расницын // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127, № 2. - С. 118-134.

12. Длусский, Г. М. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) ровенского янтаря / Г. М. Длусский, Е. Е. Перковский // Вестник зоологии. - 2002. - Т. 36, № 5. - С. 3-20.

13. Ефремов, И. А. Тафономия - новая отрасль палеонтологии / И. А. Ефремов // Известия АН СССР. Сер. биол. - 1940. - № 3. - С. 405-413.

14. Ефремов, И. А. Тафономия и палеонтологическая летопись / И. А. Ефремов // Труды Палеонтологического института АН СССР. - 1950. - Т. 24. - 177 с.

15. Жерихин, В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) / В. В. Жерихин. - М.: Наука, 1978. - 200 с.

16. Жерихин, В. В. Введение в палеоэнтомологию / В. В. Жерихин, А. Г. Пономаренко, А. П. Расницын. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 371 с.

17. Кодрул, Т. М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина / Т. М. Кодрул. - М.: Наука, 1999. - 150 с. - (Труды ГИН РАН; вып. 519).

18. Матюшков, Г. В. Естественная история Сахалина и Курильских островов. Геологическое прошлое острова Сахалин / Г. В. Матюшков, А. В. Соловьев, О. А. Мельников. - Южно-Сахалинск: Государственное бюджетное учреждение культуры «Сахалинский областной краеведческий музей», 2014. - 124 с., 137 ил.

19. Перфильева, К. С. Распространение и дифференциация по отпечаткам крыльев ископаемых видов Oecophylla (Hymenoptera: Formicidae) / К. С. Перфильева // Палеонтологический журнал. - 2021. - № 1. - С. 80-93.

20. Стратиграфия СССР. Палеогеновая система / под ред. В. А. Гроссгейма, И. А. Коробкова. — М.: Недра, 1975. — 523 с.

21. Andersen, A. N., Hoffmann, B. D., Oberprieler, S. Diversity and biogeography of a species-rich ant fauna of the Australian seasonal tropics / A. N. Andersen, B. D. Hoffmann, S. Oberprieler // Insect Science. - 2018. - Vol. 25. - P. 519-526.

22. André, E. Notice sur les fourmis fossiles de l'ambre de la Baltique et description de deux espèces Nouvelles / E. André // Bulletin de la Société Zoologique de France. - 1895. - Vol. 20. - P. 80-84.

23. Anisyutkin, L. N., Vasilenko, D. V., Perkovsky, E. E. A new amber representative of the genus Ectobius Stephens, 1835 (Dictyoptera: Ectobiidae) from Storebœlt (Denmark) / L. N. Anisyutkin, D. V. Vasilenko, E. E. Perkovsky // Zootaxa. - 2024. - Vol. 5397, No. 3. - P. 342350.

24. AntWeb. Version 8.106.1. California Academy of Sciences. - URL: https://www.antweb.org (дата обращения: 24.05.2024).

25. Archibald, S. B., Cover, S. P., Moreau, C. S. Bulldog ants of the Eocene Okanagan Highlands and history of the subfamily / S. B. Archibald, S. P. Cover, C. S. Moreau // Annals of the Entomological Society of America. - 2006. - Vol. 99. - P. 486-523.

26. Archibald, S. B., Farrell, B. D. Wheeler's dilemma / S. B. Archibald, B. D. Farrell // Acta Zoologica Cracoviensia. - 2003. - Vol. 46 (Supplement: Fossil Insects). - P. 17-23.

27. Archibald, S. B., Johnson, K. R., Mathewes, R. W., Greenwood, D. R. Intercontinental dispersal of giant thermophilic ants across the Arctic during early Eocene hyperthermals / S. B. Archibald [et al.] // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. -2011. - Vol. 278, No. 1725. - P. 3679-3686.

28. Archibald, S. B., Mathewes, R. W., Aase, A. Eocene giant ants, Arctic intercontinental dispersal, and hyperthermals revisited: discovery of fossil Titanomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Formiciinae) in the cool uplands of British Columbia, Canada / S. B. Archibald, R. W. Mathewes, A. Aase // The Canadian Entomologist. - 2023. - Vol. 155, e6. - P. 1-11.

29. Aria, C., Perrichot, V., Nel, A. Fossil Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) in Early Eocene amber of France / C. Aria, V. Perrichot, A. Nel // Zootaxa. - 2011. - Vol. 2870. - P. 53-62.

30. Aria, C., Jouault, C., Perrichot, V., Nel, A. The megathermal ant genus Gesomyrmex (Formicidae: Formicinae), palaeoindicator of wide latitudinal biome homogeneity during the PETM / C. Aria [et al.] // Geological Magazine. - 2023. - P. 1-11.

31. Barden, P. Fossil ants (Hymenoptera: Formicidae): ancient diversity and the rise of modern lineages / P. Barden // Myrmecological News. - 2017. - Vol. 24. - P. 1-30.

32. Barden, P., Grimaldi, D. Rediscovery of the bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with two new species / P. Barden, D. Grimaldi // American Museum Novitates. - 2012. - No. 3755. - P. 1-16.

33. Barden, P., Grimaldi, D. A new genus of highly specialized ants in Cretaceous Burmese Amber (Hymenoptera: Formicidae) / P. Barden, D. Grimaldi // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3681. - P. 405-412.

34. Barden, P., Grimaldi, D. A diverse ant fauna from the mid-Cretaceous of Myanmar (Hymenoptera: Formicidae) / P. Barden, D. Grimaldi // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9, No. 4. -e93627.

35. Barden, P., Grimaldi, D. A. Adaptive radiation in socially advanced stem-group ants from the Cretaceous / P. Barden, D. A. Grimaldi // Current Biology. - 2016. - Vol. 26. - P. 515-521.

36. Barden, P., Hollister, W. R., Grimaldi, D. A. A new genus of hell ants from the Cretaceous (Hymenoptera: Formicidae: Haidomyrmecini) with a novel head structure / P. Barden, W. R. Hollister, D. A. Grimaldi // Systematic Entomology. - 2017. - Vol. 42. - P. 837-846.

37. Barden, P., Perrichot, V., Wang, B. Specialized Predation Drives Aberrant Morphological Integration and Diversity in the Earliest Ants / P. Barden, V. Perrichot, B. Wang // Current Biology. - 2020. - Vol. 30, Iss. 19. - P. 3818-3824.e4.

38. Baranov, V., Andersen, T., Perkovsky, E. E. Orthoclads from Eocene Amber from Sakhalin (Diptera: Chironomidae, Orthocladiinae) / V. Baranov, T. Andersen, E. E. Perkovsky // Insect Systematics et Evolution. - 2015. - Vol. 45. - P. 359-378.

39. Bechtel, V., Chekryzhov, I. Yu., Nechaev, V. P., Kononov, V. V. Hydrocarbon composition of Russian amber from the Voznovo lignite deposit and Sakhalin Island / V. Bechtel [et al.] // International Journal of Coal Geology. - 2016. - Vol. 167. - P. 176-183.

40. Belokobylskij, S. A., Dubovikoff, D. A., Manukyan, A. R., Zharkov, D. M. Braconid parasitoids of ants (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini) from Baltic amber with a discussion of records of fossil larvae parasitizing ant workers / S. A. Belokobylskij [et al.] // Journal of Hymenoptera Research. - 2021. - Vol. 84. - P. 29-43.

41. Belokobylskij, S. A., Vasilenko, D. V., Perkovsky, E. E. The first record of the highly derived genus Oligoneurus Szepligeti, 1902 (Hymenoptera, Braconidae, Ichneutinae, Muesebeckiini) from Eocene Danish amber with description of a new species / S. A. Belokobylskij, D. V. Vasilenko, E. E. Perkovsky // Ecologica Montenegrina. - 2024. - Vol. 71. - P. 292-299.

42. Berendt, G. C. Die Insekten im Bernstein: Ein Beitrag zur Thiergeschichte der Vorwelt / G. C. Berendt. - Danzig: Nicolai, 1830. - 38 p.

43. Blaimer, B. B. Untangling complex morphological variation: taxonomic revision of the subgenus Crematogaster (Oxygyne) in Madagascar, with insight into the evolution and biogeography of this enigmatic ant clade (Hymenoptera: Formicidae) / B. B. Blaimer // Systematic Entomology. - 2012a. - Vol. 37, No. 2. - P. 240-260.

44. Blaimer, B. B. A subgeneric revision of Crematogaster and discussion of regional species-groups (Hymenoptera: Formicidae) / B. B. Blaimer // Zootaxa. - 2012b. - Vol. 3482. - P. 4767.

45. Blaimer, B. B. Acrobat ants go global-Origin, evolution and systematics of the genus Crematogaster (Hymenoptera: Formicidae) / B. B. Blaimer // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2012c. - Vol. 65. - P. 421-436.

46. Blaimer, B. B., Santos, B. F., Cruaud, A. [et al.] Key innovations and the diversification of Hymenoptera / B. B. Blaimer, B. F. Santos, A. Cruaud [et al.] // Nature Communications. -2023. - Vol. 14, № 1. - P. 1212.

47. Bluthgen, N., Stork, N. E. Ant mosaics in a tropical rainforest in Australia and elsewhere: a critical review / N. Bluthgen, N. E. Stork // Austral Ecology. - 2007. - Vol. 32. - P. 93-104.

48. Bogri, A., Solodovnikov, A., Zyla, D. Baltic amber impact on historical biogeography and palaeoclimate research: oriental rove beetle Dysanabatium found in the Eocene of Europe

(Coleoptera, Staphylinidae, Paederinae) / A. Bogri, A. Solodovnikov, D. Zyla // Papers in Palaeontology. - 2018. - Vol. 4. - P. 433-452.

49. Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world / B. Bolton. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. - 504 p.

50. Bolton, B. AntCat, an Online Catalog of the Ants of the World by Barry Bolton. - 2025. -URL: https://antcat.org (дата обращения: 28.05.2025).

51. Boudinot, B. E. The male genitalia of ants: musculature, homology, and functional morphology (Hymenoptera, Aculeata, Formicidae) / B. E. Boudinot // Journal of Hymenoptera Research. -2013. - Vol. 30. - P. 29-49.

52. Boudinot, B. E. Contributions to the knowledge of Formicidae (Hymenoptera, Aculeata): a new diagnosis of the family, the first global male-based key to subfamilies, and a treatment of early branching lineages / B. E. Boudinot // European Journal of Taxonomy. - 2015. - Vol. 120. - P. 1-62.

53. Boudinot, B. E., Richter, A., Katzke, J., Chaul, J. C. M., Keller, R. A., Economo, E. P., Beutel, R. G., Yamamoto, S. Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of ^Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae) / B. E. Boudinot [et al.] // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2022a. - Vol. XX. - P. 1-35.

54. Boudinot, B. E., Borowiec, M. L., Prebus, M. M. Phylogeny, evolution, and classification of the ant genus Lasius, the tribe Lasiini and the subfamily Formicinae (Hymenoptera: Formicidae) / B. E. Boudinot [et al.] // Systematic Entomology. - 2022b. - Vol. 47. - P. 113151.

55. Boudinot, B. E., Khouri, Z., Richter, A. [et al.] Evolution and systematics of the Aculeata and kin (Hymenoptera), with emphasis on the ants (Formicoidea: |@@@idae fam. nov., Formicidae) / B. E. Boudinot, Z. Khouri, A. Richter [et al.] // bioRxiv. - 2022с.

56. Boudinot, B. E., Bock, B. L., Weingardt, M., Tröger, D., Batelka, J., Li, D., Richter, A., Pol, H., Moosdorf, O. T. D., Jandausch, K., Hummel, J. U., Beutel, R. G. Et latet et lucet: Discoveries from the Phyletisches Museum amber and copal collection in Jena, Germany / B. E. Boudinot [et al.] // Deutsche Entomologische Zeitschrift. - 2024. - Vol. 71. - P. 111-176.

57. Brady, S. G., Schultz, T. R., Fisher, B. L., Ward, P. S. Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants / S. G. Brady [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - Vol. 103. - P. 18172-18177.

58. Branstetter, M. G., Jesovnik, A., Sosa-Calvo, J. [et al.] Dry habitats were crucibles of domestication in the evolution of agriculture in ants / M. G. Branstetter, A. Jesovnik, J. Sosa-

Calvo [et al.] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2017. - Vol. 284, № 1852. - P. 20170095.

59. Brues, Ch. T. "Progressive Change in the Insect Population of Forests Since the Early Tertiary" / Ch. T. Brues // American Naturalist. - 1933. - Vol. 67. - P. 385-406.

60. Burke, K. D., Williams, J. W., Chandler, M. A., Haywood, A. M., Lunt, D. J., Otto-Bliesner, B. L. Pliocene and Eocene provide best analogs for near-future climates / K. D. Burke [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2018. -Vol. 115, No. 52. - P. 13288-13293.

61. Caetano, F. H. Anatomia, histologia e histoquimica do sistema digestivo e excretor de operarias de formigas (Hymenoptera, Formicidae) / F. H. Caetano // Naturalia. - 1988. - Vol. 13. - P. 129-174.