Биолюминесцентные системы почвенных энхитреид (Annelida: clitellata: oligochaeta: enchytraeidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Родионова, Наталья Сергеевна

• Родионова, Наталья Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Родионова, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ

1.1. Типы хемилюминесцентных реакций.

1.2. Бактериальная люминесценция.

1.3. Люминесценция червей

1.3.1. Светящиеся полихеты.

1.3.2. Люминесцентные олигохеты

1.3.2.1. История вопроса.

1.3.2.2. Таксономия люминесцентных видов олигохет.

1.3.2.3. Исследования люминесценции олигохет.

1.3.2.4. Люминесценция Diplocardia longa.

1.4. Светящиеся многоножки.

1.5. Люминесценция насекомых.

1.5.1. Двукрылые семейства Mycetophilidae.

1.5.2. Жуки семейства Lampyridae.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ НОВЫХ ВИДОВ СВЕТЯЩИХСЯ ЭНХИТРЕИД

3.1. Географическое распределение.

3.2. Fridericia heliota: внешний вид и внутренние органы.

3.2.1. Классификационные замечания.

3.2.2. Локализация люминесцентной системы F. heliota.

3.3. Henlea sp. \ описание вида, двойственность локализации люминесцентной системы.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ ЭНХИТРЕИД

4.1. Особенности люминесценции in vivo, спектры.

4.2. Определение компонентов люминесцентной системы F. heliota 4.2.1. Разделение системы на люциферазу и люциферин.

4.2.2. Магний- активатор люциферазы F. heliota.

4.2.3. АТФ - косубстрат люциферазы F. heliota.

4.2.4. Люциферин F. heliota.

4.3. Компоненты люминесцентной системы Henlea sp.

4.4. Оптимальные условия реакции люминесценции F. heliota in vitro.

4.5. Влияние рН и температуры на люминесценцию

F. heliota и Henlea sp.

ГЛАВА 5. ПОЛУЧЕНИЕ ЧАСТИЧНО-ОЧИЩЕННЫХ ПРЕПАРАТОВ ЛЮЦИФЕРАЗЫ И ЛЮЦИФЕРИНА F. HELIOTA И ИЗУЧЕНИЕ ИХ СВОЙСТВ

5.1. Метод экспресс-очистки люциферазы.

5.2. Динамика люминесценции F. heliota в условиях недостатка люциферина.

5.3. Перекрестные реакции.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ИОНОВ НА ЛЮМИНЕСЦЕНЦИЮ F. HELIOTA

IN VITRO

6.1. Эффект действия катионов двухвалентных металлов.

6.2. Влияние анионов и детергентов.

6.3. Демонстрация применения тест-системы F. heliota.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биолюминесцентные системы почвенных энхитреид (Annelida: clitellata: oligochaeta: enchytraeidae)»

Феномен биолюминесценции с давних пор привлекал внимание исследователей. Период разрозненных описаний сменился систематическими исследованиями. Накапливались знания по экологии и физиологии разнообразных светящихся организмов. Огромное количество работ посвящено изучению биохимических механизмов люминесценции. Развитие молекулярной биологии и генной инженерии в последние годы дало новый импульс в исследовании взаимосвязи между структурой белка и выполняемой им специализированной функцией. Высокая специфичность люцифераз к субстратам, прямая пропорциональность между интенсивностью люминесценции и концентрацией компонентов реакции, высокий квантовый выход позволяют создавать на основе люциферин-люциферазных систем высокочувствительные аналитические методы для использования в науке, промышленности и медицине.

Актуальность работы. Открытие и исследование новых люминесцентных систем, выяснение химической природы их структурных и регуляторных компонентов имеют большое значение для понимания механизмов преобразования энергии химических связей в кванты света, что является одной из фундаментальных задач биофизики. В биологии такие исследования помогают полнее проследить эволюционные пути, а также приблизиться к разгадке возникновения и значения люминесценции для биохимии и этиологии живых организмов. С практической точки зрения, каждое такое открытие расширяет спектр анализируемых веществ, приводит к разработке новых методов мониторинга окружающей среды, технологических и биологических процессов. Современная биотехнология получения рекомбинантных белков ускоряет путь от обнаружения нового светящегося организма до создания аналитических методов на основе его специфической люминесцентной системы.

Разработанность конкретной проблемы. К настоящему времени в разной степени изучены люминесцентные системы бактерий, медуз, рачков, полихет, светляков и др. Из всего класса олигохет довольно хорошо исследована только люминесценция Diplocardia longa, субтропического представителя семейства мегасколецид. Единичные наблюдения свечения энхитреид, сделанные около ста лет назад, впоследствии не получили подтверждения, и этих червей исключили из современной классификации светящихся организмов.

Цель работы - исследование биолюминесцентной системы неизвестных почвенных энхитреид, обнаруженных в Сибири. Задачи исследования:

1. Определить видовую принадлежность найденных червей.

2. Исследовать параметры биолюминесценции in vivo.

3. Установить тип и структурно-функциональную организацию люминесцентной системы энхитреид.

4. Реконструировать люминесцентную систему и определить оптимальные условия проведения реакции in vitro.

5. Исследовать физико-химические свойства компонентов люминесцентной системы.

6. Изучить возможности использования люминесцентной системы энхитреид в аналитических целях.

В ходе исследования открыто два новых вида кольчатых червей, принадлежащих к классу олигохет, семейству энхитреид. Показано, что, несмотря на таксономическую близость Fridericia heliota и Henlea sp., локализация и параметры их люминесценции in vivo различны. Установлено, что люминесцентные системы данных энхитреид отличаются от всех известных люминесцентных систем олигохет. Для люминесцентной реакции Henlea sp. необходимы 4 компонента: люцифераза, люциферин, кальций, кислород; а люминесцентная система F. heliota включает 5 компонентов: люциферазу, люциферин, АТФ, магний и кислород. Установлены оптимальные значения рН, температуры, концентрации буфера, экзогенных металлов, БСА и Тритона XI00 для реакции in vitro. Изучено воздействие на люминесценцию системы F. heliota катионов двухвалентных металлов, различных анионов и алифатических соединений. Предложен экспресс-метод очистки люциферазы и люциферина F. heliota, определены их молекулярные массы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Впервые описанные почвенные энхитреиды Fridericia heliota и Henlea sp. являются новой группой биолюминесцентных организмов.

2. Особенности структурно-функциональной организации металл-зависимых люциферин-люциферазных систем энхитреид определяют их уникальность среди известных люминесцентных систем.

3. Чувствительность люциферазы F. heliota к АТФ, его аналогам и различным ионам позволяет использовать тест-систему этих энхитреид в различных областях науки и практики.

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ [1-6]. Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на семинарах Института биофизики СО РАН, Сибирского Технологического Университета, Института леса СО РАН, Красноярского государственного Университета.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав с выводами, заключения, основных выводов и списка цитируемой литературы из 132 наименований. Материал диссертации изложен на 124 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Родионова, Наталья Сергеевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Обнаруженные в Сибири светящиеся черви являются представителями двух новых видов почвенных энхитреид: Fridericia heliota и Henlea sp. На их примере впервые доказан факт люминесценции представителей данного семейства кольчатых червей.

2. Люминесцентные системы F. heliota и Henlea sp. принадлежат к разным типам, имеют разную локализацию и спектральные характеристики in vivo, а также различные рН и ^-оптимумы. Их структурно-функциональные отличия от известных люминесцентных систем земляных червей опровергают постулат о единой природе люминесценции олигохет. Металл-зависимые люциферазы олигохет выделены в особую группу люминесцентных ферментов.

3. Люминесцентная система Henlea sp. включает четыре компонента: люциферазу (гомодимер с молекулярной массой 72 кДа), люциферин, ион кальция - активатор люциферазы и кислород.

4. Для люминесцентной реакции F. heliota необходимо пять компонентов: люцифераза, люциферин, АТФ - косубстрат люциферазы, ион магния — активатор люциферазы и кислород. По набору компонентов данная система похожа на АТФ-зависимые системы организмов из других таксономических групп: многоножек Luminodesmus sequoia, грибных мушек Arachnocampa flava и всех видов светляков.

5. Предложенный метод экспресс-очистки компонентов люминесцентной системы F. heliota позволяет в течение шести часов за два хроматографических этапа повысить специфическую активность люциферазы более чем в 70 раз. Молекулярная масса люциферазы F. heliota - 60 кДа (возможно, гомодимер), люциферина - 0.5-0.7 кДа.

6. Люцифераза F. heliota проявляет высокую чувствительность к АТФ, его аналогам, катионам двухвалентных металлов, различным анионам. Тест-систему F. heliota можно применять в аналитических целях для детекции этих реагентов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе впервые исследованы светящиеся почвенные энхитреиды, обнаруженные в Сибири. Сделано полное описание внешнего и внутреннего строения нового вида этих червей, получившего название Fridericia heliota. Основные характеристики взрослой особи: небольшие размеры (20 х 0.5 мм), число сегментов 50-58, прямые щетинки по 1-2(3) в пучке, эпидермальные железы в 4-5 рядов на каждом сегменте, трапециевидный головной мозг, пептонефридии коротковетвистые, ампулы парных семяприемников с двумя большими удлиненными дивертикулами, похожими на уши. Слово "heliota" образовано от греческих helios — Солнце и otos - ухо. Новый вид включен в таксономию энхитреид, образцы F. heliota размещены в коллекциях музеев Рима, Стокгольма и Москвы.

Подтверждение заявленной новизны второго вида, принадлежащего к роду Henlea, еще требует времени. Однако с полной уверенностью можно сказать, что сибирская Henlea sp. - неизвестный ранее вид светящихся энхитреид.

Около ста лет в мире не было никаких сообщений о люминесценции энхитреид. В 1982 году этих кольчатых червей исключили из классификации светящихся организмов [901]. Сейчас, после установления нами двух достоверных фактов люминесценции, энхитреиды займут свое законное место в этом списке. Люминесценция в роду Fridericia зафиксирована впервые. Ввиду того, что упоминавшиеся в начале XX века светящиеся Henlea ventriculosa (=Enchytraeus albidus) [1594] и Henlea (=Michaelseniella) nasuta [1597] имели неясное таксономическое положение и по описанию не похожи на исследуемую нами Henlea sp., рискнем заявить, что и в роду Henlea нами впервые установлен факт люминесценции.

Источник свечения F. heliota находится в области эпидермальных железистых клеток, целомическая жидкость этих энхитреид не светится.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Родионова, Наталья Сергеевна, 2004 год

1. Залесская Н. Т., Петушков В. Н., Родионова Н. С. Светящиеся почвенные энхитреиды (Oligochaeta, Enchytraeidae) // Докл.АН СССР. - 1990. - Т. 310. - N 2. - С. 496- 498.

2. Петушков В. Н., Родионова Н. С., Пуртов К. В., Бондарь В. С. Люминесцентная система почвенных энхитреид Henlea sp. (Annelida: Clitellata: Oligochaeta: Enchytraeidae) Н ДАН. 2002. - Т. 385. - N 3. -С. 416-418.

3. Родионова Н. С., Бондарь В. С., Петушков В. Н. Са активатор люминесцентной системы земляных червей Henlea sp. (Annelida: Clitellata: Oligochaeta: Enchytraeidae) II ДАН. - 2002. - Т. 386. - N 2. -С. 270-273.

4. Петушков В. H., Родионова Н. С., Бондарь В. С. Исследование люминесцентной системы почвенных энхитреид Fridericia heliota (Annelida: Clitellata: Oligochaeta: Enchytraeidae) II ДАН. 2003. — Т. 391.-N2.-С. 269-272.

5. Родионова H. С., Бондарь В. С., Петушков В. Н. АТФ косубстрат люциферазы земляных червей Fridericia heliota (Annelida: Clitellata: Oligochaeta: Enchytraeidae) // ДАН. - 2003. - Т. 392. - N 2. - С. 264266.

6. Roda A., Guardigli M., Michelini E., Mirasoli M., Pasini P. Analytical Bioluminescence and Chemiluminescence // Analytical Chemistry. Nov. 1 -2003.-P. 463-470.

7. Shimomura О., Johnson F. H. Mechanism of the luminescent oxidation of Cypridina luciferin // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1971. - V. 44. - P. 340-346.

8. Viviani V. R. The origin, diversity, and structure function relationships of insect luciferases // Cell. Mol. Life Sci. 2002. - V. 59 - N 11. - P. 18331850.

9. Cormier M. J., Lee J., Wampler J. E. Bioluminescence: recent advances. // Ann. Rev. Biochem. 1975. - V. 44. - P. 255-272.

10. Campbell A. K. Chemiluminescence: principles and applications in biology and medicine / VCH / Horwood, Chichester. — 1988.

11. Harvey E. N. Bioluminescence / N.Y. Acad.Press. 1952. - 649 p.

12. Rees J.-F., De Wergifosse В., Noiset O., Dubuisson M., Janssens В., Thompson E.M. The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defense mechanisms into deep-sea communication tools // Journal of Experimental Biology. 1998.-V. 201.-P. 1211-1221.

13. Cormier M. J. Comparative biochemistry of animal systems // Bioluminescence in Action. / London. Academic Press. 1978. - P. 75108.

14. Roda A., Pasini P., Guardigli M., Baraldini M., Musiani M., Mirasoli M. Bio- and Chemiluminescence in bioanalysis // Fresenius J. Anal. Chem. -2000.-V. 366.-P. 752-759.

15. Hastings J. W, Johnson С. H. Bioluminescence and chemiluminescence // Methods Enzymol. 2003. - V. 360. - P. 75-104.

16. Inouye S., Watanabe K., Nakamura H., Shimomura O. Secretional luciferase of the luminous shrimp Oplophorus gracilirostris: cDNA cloning of a novel imidazopyrazinone luciferase // FEBS Letters. 2000. -V.481.-P. 19-25.

17. Johnson F. H., Shimomura O. Bacterial and other luciferins // Bio Science. 1975. - V. 25. - N 11. - P. 718-722.

18. Tu S.- С., Mager H. I. X. Biochemistry bacterial bioluminescence // Photochem. Photobiol. 1995. - V. 62. -N 4. - P. 615-624.

19. Wilson Т., Hastings J. W. Bioluminescence // Ann. Rev. Cell. Dev. Biol. -1998.-V. 14.-P. 197-230.

20. Чумакова P. И., Гительзон И. И. Светящиеся бактерии / М. Наука. — 1975.- 108 с.

21. Светящиеся бактерии / под ред. Кондратьевой Е.Н. / Новосибирск, Наука.-1984.-280 с.

22. Mager Н. I. X., Tu S.- С. Chemical aspects of bioluminescence // Photochem. Photobiol. 1995. - V. 62. -N 4. - P. 607-614.

23. Nicol J. А. С. Luminescence in polynoid worms // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1953. -V. 32. - P. 65-84.

24. Herring P. J. Systematic distribution of bioluminescence in living organisms // J. Biolum. Chemilum. 1987. - V. 1. - P. 147-163.

25. Dubois R. Fonction photogenique des pyrophores // C. R. Soc. Biol. -1885.-V. 37.-P. 559-562.

26. Dubois R. Note sur la fonction photogenique chez les pholades // C. R. Soc. Biol.-1887.-V. 39.-P. 564-566.

27. Shimomura O., Beers J. R., Johnson F. H. The cyanide activation of Odontosyllis luminescence // J. Cell Physiol. 1964. - V. 64. - P. 15-21.

28. Nicol J. A. C. Studies on Chaetopterus variopedatus (Renier). II Nervous control of light production // J. Mar. Biol. Assoc. 1952. - V. 30. - P. 433452.

29. Nicol J. A. C. Studies on Chaetopterus variopedatus (Renier). Ill Factors affecting the light response // J. Mar. Biol. Assoc. 1952. - V. 31. -P. 113-144.

30. Martin N., Anctil M. Luminescence control in the tube-worm Chaetopterus variopedatus: role of nerve cord and photogenic gland // Biol. Bull. 1984. - V. 166. - P. 583-593.

31. Shimomura O., Johnson F. H. Partial purification and properties of the Chaetopterus luminescence system / Bioluminescence in Progress. 1966. -P. 495-521.

32. Bassot J. M., Nicolas G. An optional dyadic junctional complex revealed by fast-freeze fixation in the bioluminescent system of the scale worm // J. Cell Biol. - 1987. - V. 105. - P. 2245-2256.

33. Bassot J.- M. A transient intracellular coupling explains the facilitation of responses in the bioluminescent system of scale worms // J.Cell Biol. -1987.-V. 105.-P. 2235-2243.

34. Fresneau C., Arrio В., Lecuyer В., Dupaix A., Lescure N., Volfin P. The fluorescent product of scaleworm bioluminescent reaction: an in vitro study // Photochem. Photobiol. 1984. - V. 39. - N 2. - P. 255-261.

35. Nicolas G., Bassot J. M., Shimomura O. Polynoidin: a membrane photoprotein isolated from the bioluminescent system of scale-worms // Photochem. Photobiol. - 1982. - V. 35. - P. 201-207

36. Vejdovsky F. System und Morphologie der Oligochaeten / Prague, Franz. Rivac.- 1884.

37. Skowron S. The luminous material of Microscolex phosphoreus // Dug. Biol. Bull. -1928.-V. 54. P. 191-195.

38. Cohn F. Leuchtende Regenwurmer. Zeitschrift wiss // Zool. 1873.

39. Atkinson A. A remarkable case of phosphorescence in an earthworm // The American Naturalist. 1887. - V. 21. - P. 773-774.

40. Giard G. Sur la distribution geographique du Phot. Ph. Duges // C.-Rend. Soc. De Biol. 1891. - V. 9. - N 3. - P. 252.

41. Friend H. Luminous worms // Nature. 1919. - V. 103. - N 2597. - P. 446.

42. Friend H. Luminous Earthworms // Nature. 1893. - V. 48. - P. 462.

43. Beddard K. A note upon phosphorescent earthworms // Nature. 1899. -V. 60.-P. 52.

44. Benham W. B. Phosphorescent earthworms // Nature (Lond.). 1899. - V. 60.-P. 591.

45. Pierantoni U. Gli animali luminosi / Milano, Sonzogno. 1922. - 52 p.

46. Secchi P. A. Nouvelles observations // Ann. Sci. Nat. 1872. - V. 16. -68.

47. Eversmann E. Lumbricus noctilucus II Utshen. Zapiski. Kazan. Univ. -1838.-P. 156-157.

48. Owsiannikow P. Uber das Leuchten der Larven von Lampyris noctiluca II Bull. Acad. imp. Sci. St. Petersburg. 1864. - V. 7. - P. 55-61.

49. Вальтер А. Случай свечения наземных Oligochaeta II Труды Императорскаго С. Петербургскаго общества естествоиспытателей. -1909. -Т.40. -N 1.-Р. 103-109.

50. Догель В. А. / Зоология беспозвоночных / М., Высшая школа. 1981. - 606 с.

51. Cormier М. J. Luminescence in Annelids // Chemica Zoiology. / Annelida Echiura and Sipuncula. / N. Y., London, Academic Press. 1969. - V. 4. -P. 467-479.

52. Herring P. J. Appendix: a classification of luminous organisms / Bioluminescence in Action. / London, N.Y., San Francisco, Academic Press.- 1978b.-P. 461-476.

53. Herring P. J. Bioluminescent of invertebrates other than insect / Bioluminescence in Action. / London, N. Y., San Francisco, Academic Press. 1978 a. - P. 199-240.

54. Wampler J. E., Jamieson B. G. M. Earthworm bioluminescence: comparative physiology and biochemistry // Сотр. Biochem. Physiol. -1980.-V. 66 В.-P. 43-50.

55. Pickford G. E. / A monograph of the acantodriline earthworms of South Africa. / Cambridge, Heffer. 1937.

56. Wampler J. E. The bioluminescence system of Microscolex phosphoreus, and its similarities to those of other bioluminescent earthworms (Oligochaeta) II Сотр. Biochem. Physiol. 1982. - V. 71 A. - N 4. - P. 599-604.

57. Wampler J. E., Jamieson B. G. M. Cell bound bioluminescence from Pontodrilus bermudensis, and its similarities to other earthworm bioluminescence // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - V. 84 A. - N 1. - P. 81-87.

58. Rota E., Healy B. A taxonomic study of some Swedish Enchytraeidae (Oligochaeta), with description of four new species and notes on the genus Fridericia I I J. Natural History. 1999. - V. 33. - P. 29-64.

59. Jamieson B. Bioluminescent Australian earthworms, I. Digaster keasti sp. nov. (Megascolecidae), the first record of an oligochaete from Fraser Island // Proc. R. Soc. Qd. 1977. - V. 88. - P. 83-88.

60. Issatschenko В. Erforschung der bakterielle Leuchten des Chironomus (.Diptera) // Bull. Jard. bot. St.-Petersb. 1911. - V. 11. - P. 31 -49.

61. Rudie N. G., Wampler J .E. Earthworm bioluminescence: characterization of the luminescent cell from Diplocardia longa II Сотр. Biochem. Physiol. 1978. - V. 59 A. - P. 1-8.

62. Bellisario R., Spencer Т. E., Cormier M. J. Isolation and properties of luciferase, a non-heme peroxidase from the bioluminescent earthworm, Diplocardia longa И Biochem. 1972. - V.l 1. - N 12. - P. 2256-2266.

63. Baruah G. D. Emission spectrum of p-luciferin and its comparison with the bioluminescence spectra of Fireflies and earthworms // Indian J. Pure & Applied Phys. 1986. - V. 24. - P. 47-49.

64. Baruah R. K., Baruah G. D. A comparison of the in vivo bioluminescence emission of fireflies and earthworms // Indian J. Phys. 1984. - V. 58 B. -P. 362-368.

65. Wenig K. Bioluminescence of Eusenia submontana II Vestn. Cesk. Zool. Spolec. 1946. - V. 10. - P. 293.

66. Johnson F. H., Shimomura O., Haneda, Y. / Bioluminescence in Progress. / Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 1966. - P. 385-390.

67. Wampler J. E., Mulkerrin M. G., Rich E.S. J. Instrumentation and techniques for analysis of hydrogen peroxide-producing reactions involving earthworm {Diplocardia longa) bioluminescence // Clin. Chem. 1979. - V. 25. - N 9. - P. 1628-1634.

68. Rudie N. G., Ohtsuka H., Wampler J. E. Purification and properties of luciferin from the bioluminescent earthworm Diplocardia longa II Photochem. Photobiol. 1976. - V. 23. -N 1. - P. 71-73.

69. Rudie N. G., Mulkerrin M. G., Wampler J. E. Earthworm bioluminescence: characterization of high specific activity Diplocardia longa luciferase and the reaction it catalyzes // Biochem. 1981. — V. 20. -N 2. - P. 344-350.

70. Ohtsuka H., Rudie N. E., Wampler J. E. Structural identification and synthesis of luciferin from the bioluminescent earthworm, Diplocardia longa II Biochem. 1976. - V. 15. - N 5. - P. 1001 -1004.

71. Mulkerrin M. G, Wampler J. E. Assaying hydrogen peroxide using the earthworm bioluminescence system // Methods in Enzymology. 1978. -V. 57.-P. 375-381.

72. Rudie N. G., Wampler J. E. A unique aldehyde chemiluminescence involving peroxide and copper I in acidic DMSO // Photochem. Photobiol. 1979. — V. 29.-P. 171-174.

73. Hastings J. W., Davenport D. The luminescence of the millipede, Luminodesmus sequoiae II Biol. Bull. 1957. - V. 113. - P. 120-128.

74. Shimomura O. A new type of ATP-activated bioluminescent system in the millipede Luminodesmus sequoiae II FEBS Letters. — 1981. — V. 128. — N 2. P. 242-244.

75. Shimomura O. Porphyrin chromophore in Luminodesmus photoprotein // Сотр. Biochem. Physiol. 1984. - V. 79 B. - N 4. - P. 565-567.

76. Shimomura O. Chlorophyl-derives bile pigment in bioluminescence euphausiids И FEBS Letters. 1980. - V. 116. - P. 203-206.

77. Kuse M., Kanakubo A., Suwan S., Koga K., Isobe M., Shimomura O. 7,8-dihydropterin-6-carboxylic acid as light emitter of luminous Millipede, Luminodesmus sequoiae II Bioorganic. Med. Chem. Letters. 2001. - V. 11.-P. 1037-1040.

78. Wood K.V. The chemical mechanism and evolutionary development of of beetle bioluminescence // Photochem. Photobiol. 1995. - V. 62. - N 4. -P. 662-673.

79. Stolz U., Velez S., Wood K. W., Wood M., Feder J. L. Darwinian natural selection for orange bioluminescent color in a Jamaican click beetle // PNAS — 2003.- V. 100.-P. 14955-14959.

80. Viviani V., Uchida A., Suenaga N., Ryufuku M., Ohmiya Y. Thr226 is a key residue for bioluminescence spectra determination in beetle luciferases // BBRC. 2001. - V. 280. - P. 1286-1291.

81. Viviani V.R., Ohmiya Y. Bioluminescence color determinants of Phrixothrix railroad-worm luciferases: chimeric luciferases, site-directed mutagenesis of Arg 215 and guanidine effect // Photochem. Photobiol. -2000. V. 72. - N 2. - P. 267-271.

82. Viviani V. R., Bechara E.J.H., Ohmiya Y. Cloning, sequence analysis, and expression of active Phrixothrix railroad-worms luciferases: relationship between bioluminescence spectra and primary structures // Biochemistry.- 1999.-V. 38.-P. 8271-8279.

83. Lee J. Bioluminescence of the Australian glow-worm, Arachnocampa richardsae Harrison // Photochem. Photobiol. 1976. - V. 24. - P. 279285.

84. Viviani V. R., Hastings J. W., Wilson T. Two bioluminescent diptera: the North American Orfelia fultoni and the Australian Arachnocampa flava. Similar niche, different bioluminescence systems // Photochem. Photobiol.- 2002. V. 75. - N 1. - P. 22-27.

85. Fulton B.B. A luminous fly larva with spider traits // Ann. Entomol. Soc. Am. 1941. - V. 34. - P. 289-302.

86. Wood K.V. Evolution of bioluminescence in insects / Bioluminescence and Chemiluminescence: Status Report. 1993. - P. 104-108.

87. Ugarova N. N. Luciferase of Luciola mingrelica fireflies. Kinetics and regulation mechanism // J. Biolum. Chemilum. 1989. - V. 4. - P. 406418.

88. Sala-Newby G. В., Thomson С. M., Campbell A. K. Sequence and biochemical similarities between the luciferase of the glow-worm Lampyris noctiluca and the firefly Photinus pyralis II Biochemical J. — 1996.-V. 313.-P. 761-767.

89. Hannah R. R., Mc Caslin D. R., Wood K. Evidence for molecular aggregation of beetle luciferases / Bioluminescence and Chemiluminescence: Perspectives for the 21st Century. 1999. - P. 361 -364.

90. Бровко Л. Ю., Беляева Е. И., Угарова Н. Н. Субъединичные взаимодействия в люциферазе светляков Luciola mingrelica. Их роль в проявлении активности фермента и процессе термоинактивации // Биохимия. 1982. - Т. 47. - Вып. 5. -С. 760-766.

91. Pojoga L. Н., Moose J. Е., Hilderman R. Н. Characterization of the interaction of P 1 ,P 4 -diadenosine 5 0 -tetraphosphate with luciferase // Biochem. Biophys. Res. Com. 2004. - V. 315. - P. 756-762.

92. Min K. L., Steghens J. P. ADP is produced by firefly luciferase but its synthesis is independent of the light emitting properties // Biochimie. -2001.-V. 83.-P. 523-528.

93. Угарова H. H., Бровко Л. Ю. Биолюминесценция и биолюминесцентный анализ / М., МГУ. 1981. - 138с.

94. McElroy W. D., DeLuca M. Chemical and enzymatic mechanisms of firefly luminescence / Chemilum. Biolum. / N.Y., Plenum Press. P. 285308.

95. Филиппова H. Ю., Угарова H. H. Ингибирование люциферазы из светляка Luciola mingrelica аналогами АТФ // Биохимия. 1982. - Т. 47.-Вып. 8, С. 1342-1347.

96. Branchini B.R., Southworth Т. L., Murtiashaw М. Н., Boije Н., Fleet S. Е. A mutagenesis study of the putative luciferin binding site residues of firefly luciferase // Biochem. 2003. - V. 42. - P. 10429-10436.

97. Strehler B. L., Totter J. R. Firefly luminescence in the study of energy transfer mechanisms. I. Substrate and enzyme determination // Arch. Biochem. Biophys. 1952. - V. 40. - P. 28-41.

98. Fraga H.,.Esteves da Silva J. C. G, Fontes R. Identification of luciferyl adenylate and luciferyl coenzyme A synthesized by firefly luciferase // Chem. Biochem. 2004. - V. 5. - P. 110-115.

99. McElroy W. D., DeLuca M. Chemistry of firefly bioluminescence / Bioluminescence in Action. / N. Y., Academic Press. 1978. - P. 109— 127.

100. De Luca M., Mc Elroy W. D. Kinetics of firefly luciferase catalyzed reactions // Biochemistry. 1974. - V. 13. - P. 921-925.

101. Branchini B. R., Magyar R. A., Murtiashaw M. H., Anderson S. M., Zimmer M. Site-directed mutagenesis of histidine 245 in firefly luciferase: a proposed model of the active site // Biochem. 1998. - V. 37. - P. 15311-15319.

102. Branchini В. R., Magyar R. A., Murtiashaw M. H., Portier N. C. The role of active site residue arginine 218 in firefly luciferase bioluminescence // Biochem. 2001. - V. 40. - P. 2410-2418.

103. Seliger H. H., Mc Elroy W. D. Spectral emission and quantum yield of firefly bioluminescence // Arch. Biochem. Biophys. 1960. - V. 88. - P. 136-141.

104. Бровко Л. Ю., Угарова Н. Н. Кинетика и механизм инактивации и реактивации иммобилизованной люциферазы светляков Luciola mingrelica, и роль сульфгидрильных групп в этих процессах // Биохимия. 1980. - Т. 45. - Вып. 5. - С. 794-801.

105. Thore A. Technical aspects of the bioluminescent firefly luciferase assay of ATP // Science Tools. 1979. - V. 26. - P. 30-34.

106. Nielsen C.O., Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. (Studies on enchytraeidae VII) // Natura Jutlandica. 1959. -V. 8-9. - P. 160.

107. Буров В. Новый вид Henlea из окрестностей города Иркутска: Henlea irkutensis п. sp. II Известия Биолого-Географического НИИ при Государственном Иркутском Университете. 1929. - Т. 4. - Вып. 2. -С. 99-129.

108. Michelson А. М. Purification and properties of Pholas dactylus luciferin and luciferase // Methods in Enzymology. 1978. - V. 57. - P. 385-400.

109. Мецлер Д. E. / Биохимия / M., Наука. 1980. - Т. 1.- 407 с.

110. Bjerrum J., Schwarzenbach G., Sillen L. G. Stability constants. P. 1: Organic ligands // L. Chem. Soc. 1957.

111. Горкин В.З. Роль металлов в каталитическом действии ферментов / Ферменты. / М., Наука. 1964. - С. 192 - 214.

112. Ленинджер А. / Биохимия / М., Мир. 1974.- 957 с.

113. Lynch R. V., Tsuji F. I., Donald D. H. Evidence for calcium requirements in the Cypridina bioluminescence reaction // BBRC. 1972. - V. 46. - N 4.-P. 1544-1550.

114. Johnson F. H., Shimomura O. Introduction to the Cypridina system // Methods in Enzymology. 1978. - V. 57. - P. 331-364.

115. Thompson E. M., Nagata S., Tsuji F. I. Vargula hilgendorfii luciferase: a secreted reporter enzyme for monitoring gene expression in mammalian cells // Gene. 1990. - V. 96. - P. 257-262.

116. Rajgopal S., Vijayalakshmi M. A. Metal-ion mediated interaction of luciferase with tetraiodofluorescein // J. Chromatography. 1984. — V. 315.-P. 175-184.

117. Уильяме В., Уильяме X. Физическая химия для биологов / М., Мир. -1976.-600 с.

118. Hastings J.W., Spudich J.A., Malnic G. The influence of aldehyde chain length on the relative quantum yield of the bioluminescent reaction of Achromobacter fischeri И J. Biol. Chem. 1963. - V. 238. - N 9. - P. 3100-3106.

119. Петушков В. H., Кратасюк Г. А., Кратасюк В. А., Белобров П. И. Термоинактивация бактериальной люциферазы // Биохимия. — 1982. -Т. 47. Вып.11. - С. 1773-1777.

120. Holzman Т. F., Baldwin Т. О. Reversible inhibition of the bacterial luciferase catalyzed bioluminescence reaction by aldehyde substrate: kinetic mechanism and ligand effects // Biochem. 1983. - V. 20. - N12. -P. 2838-2846.

121. Угарова H. H., Филиппова H. Ю., Березин И. В. Ингибирование люциферазы светляков Luciola mingrelica неорганическими солями // Биохимия. 1981. - Т. 6. - N 5. - С. 851-858.

122. Духович А. Ф., Угарова Н. Н., Березин И. В. Люцифераза светляков как комплекс белка с липидами // ДАН СССР. 1986. - Т. 289. - N 1. -С. 231-233.

123. Gerasimova М.А., Kudryasheva N.S. Effects of potassium halides on bacterial bioluminescence // J. Photochem. Photobiol. B: Biology. 2001. -V. 66.-P. 218-222.

124. McGovern S. L., Helfand В. Т., Feng В., Shoichet В. K. A Specific mechanism of nonspecific inhibition // J. Med. Chem. 2003. — V. 46. -P. 4265-4272.

125. Ryan A. J., Gray N. M., Lowe P. N., Chung C. Effect of detergent on "promiscuous" inhibitors // J. Med. Chem. 2003. - V. 46. - P. 34483451.