Биоразнообразие крупного рогатого скота локальных пород по результатам краниометрических и геномных исследований музейных образцов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Николаев Александр Александрович

• Николаев Александр Александрович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Николаев Александр Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краниология как метод изучения происхождения пород 16 крупного рогатого скота

1.2. Характеристика истории происхождения и 23 формирования аллелофонда пород крупного рогатого

скота, использованных в исследованиях

1.2.1. Холмогорская и ярославская породы крупного рогатого 23 скота

1.2.2. Калмыцкая порода крупного рогатого скота

1.3. Использование ЭЭ-моделей черепов в морфологических 31 и генетических исследованиях

1.4. Использование музейных образцов в проведения 32 молекулярно-генетических исследований

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методика исследований

2.2.1. Проведение натурных измерений черепов крупного 37 рогатого скота

2.2.2. Получение ЭЭ-моделей черепов и проведение цифровых 40 измерений

2.2.3. Анализ данных полногеномного секвенирования

2.2.4. Статистическая обработка результатов исследований

3

3

3

3

3

3

3

3

3

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Разработка методики создания 3D-моделей черепов

крупного рогатого скота и проведения цифровых измерений

Сравнительное исследование результатов натурных и цифровых линейных измерений 3Э-моделей черепов крупного рогатого скота

Краниометрическая характеристика музейных образцов черепов холмогорского и ярославского скота на основании анализа 3Э-моделей

Краниометрическая характеристика музейных образцов черепов калмыцкого скота на основании анализа 3Э-моделей

Характеристика аллелофонда изучаемых пород крупного рогатого скота на основании анализа данных полногеномного секвенирования ДНК музейных и современных образцов

Характеристика генетического разнообразия музейных и современных образцов и оценка генетических связей между ними

Поиск «отпечатков» селекции у животных одного краниологического типа

Поиск «отпечатков» селекции у животных разных краниологических типов

Полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) краниометрических характеристик изучаемых пород

48

73

80

86

93

93

95

105

119

крупного рогатого скота

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ 133 ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ 134 ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие крупного рогатого скота локальных пород по результатам краниометрических и геномных исследований музейных образцов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Локальные породы сельскохозяйственных животных являются источником уникальных форм изменчивости, вносящим весомый вклад в национальное и глобальное генетическое разнообразие видов сельскохозяйственных животных, и поэтому являются объектом сохранения, как в России, так и в мире [Багиров В.А., Зиновьева Н.А., 2024]. Проведенные исследования современных представителей отечественных пород крупного скота показали сохранение аутентичных геномных компонентов [Sermyagm

A.A. et я1., 2018; Zinovieva N.A. et я1., 2020; Абдельманова А.С. и др., 2024], что делает эти породы важнейшим национальным генетическим ресурсом и приоритетным объектом для использования в программах сохранения биоразнообразия. Принимая во внимание активное использование в последние десятилетия мирового генофонда для генетического совершенствования отечественных пород крупного рогатого скота [Зиновьева Н.А. и др., 2019], а также целенаправленную селекцию на улучшение хозяйственно-полезных качеств, особую актуальность приобретает проведение исследований исторических образцов, как для создания генетических эталонов пород с целью последующего использования при отборе особей для программ сохранения биоразнообразия, так и для оценки влияния искусственной селекции на изменчивость аллелофонда с целью идентификации потенциальных ДНК-маркеров, ассоциированных с хозяйственно-полезными фенотипами [Багиров

B.А., Зиновьева Н.А., 2024; Абдельманова А.С. и др., 2024]. Практически единственным источником ДНК исторических образцов пород (отродий) крупного рогатого скота с известным происхождением являются коллекции черепов (краниологические коллекции), которые использовались для классификации пород крупного рогатого скота с середины XIX века [Яийтеуег L., 1867; Wilckens M., 1876]. Наиболее крупная коллекция черепов исторических представителей отечественных пород крупного рогатого скота была создана академиком Ефимом Федотовичем Лискуном и поддерживается

сегодня в музее животноводства имени Е.Ф. Лискуна в РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева [Трухачев В.И. и др., 2021; Боронецкая О.И. и др., 2022].

Краниометрические характеристики рассматриваются сегодня как источник фенотипической изменчивости, который во взаимосвязи с геномной изменчивостью делает возможным получение новых знаний о генетических механизмах, детерминирующих особенности строения черепа животных и человека, а также может быть использован для уточнения происхождения популяций. Проведенные исследования на черепах приматов, включая человека, показали, что краниометрические показатели характеризуются умеренной наследуемостью, при этом базальные, нейрокраниальные и лицевые размеры демонстрируют сходные уровни наследуемости [Martínez-Abadías N. et al., 2009]. Корниенко И.В. с соавт. [2021] в исследованиях раннесредневековой хазарской культуры выявили соответствие краниологического исследования с результатами типирования Y-хромосомы и полногеномного анализа одних и тех же костных останков. Проведенные полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) по трем показателям формы черепа в выборке лиц европейского происхождения показали наличие двух локусов, достоверно ассоциированных с признаками максимальной ширины и длины черепа, а также 32 суггестивные ассоциации. Полногеномный анализ сцепления (GWLA), проведенный на мышах, показал, что два вышеназванных локуса были также связаны с аналогичными показателями у мышей [Roosenboom J. et al., 2018]. Были выявлены 7 QTL, ответственных за размер черепа и 30 QTL, ответственных за форму черепа у мышей [Maga A.M. et al., 2015]. Достигнутые успехи в выделении и анализе сильно деградированной ДНК, полученной из черепов, сохраняемых в краниологических коллекциях [Abdelmanova A.S. et al., 2021; Abdelmanova A.S. et al., 2022; Абдельманова А.С. и др., 2023], открывают новые возможности в изучении генетических механизмов, детерминирующих особенности строения черепов у крупного рогатого скота различных краниологических типов и пород.

В последние годы были достигнуты значительные успехи в автоматическом фенотипировании и геометрических морфометрических методах, основанных на использовании меток (ландмарок) [Булыгина Е.Ю. и др., 2016, Миронова Т.А. и др., 2019, Bermejoa E. et al., 2021]. Так, Schoenebeck J.J. et al. [2012], используя 51 цифровую метку, идентифицировал 4 главные компоненты, объясняющие 75,5% изменчивости формы черепа. Проведенное картирование межпородных ассоциаций показало, что форма черепа у собак регулируется по меньшей мере пятью локусами количественных признаков (QTLs). Исследование формы черепа, проведенное методами геометрической морфометрии на основе цифровых BD-моделей, показало наличие межпопуляционных различий для двух географически удаленных выборок ондатры [Чуева А.В. и др., 2020]. Однако на черепах сельскохозяйственных животных, включая крупный рогатый скот, такие исследования до настоящего времени не проводились.

Степень разработанности темы. Изучение изменчивости пород сельскохозяйственных животных, в том числе российских локальных пород, в процессе селекции является предметом исследований многих российских и зарубежных ученых. С использованием различных молекулярно-генетических методов (анализ микросателлитов, полногеномное генотипирование с использованием ДНК-чипов разной плотности, полногеномное секвенирование) была уточнена демографическая история ярославской, холмогорской и калмыцкой пород скота [Li M.H. и Kantanen J., 2010, Sermyagin A.A. et al., 2018, Yurchenko et al., 2018, Абдельманова А.С. и др., 2022], в том числе на основании проведения сравнительных исследований современных и исторических образцов [Abdelmanova A.S. et al., 2020, Abdelmanova A.S. et al., 2021, Абдельманова А.С. и др., 2024], определены участки генома, находящиеся под давлением отбора в ярославской и холмогорской породах скота [Zinovieva N.A. et al., 2020].

Вместе с тем, проведение сравнительных исследований «отпечатков» селекции в современных и исторических образцах вышеназванных пород пока

ограничены работой Абдельмановой А.С. [2023], проведенной на ярославской и холмогорской породах крупного рогатого скота, а на других отечественных породах крупного рогатого скота до настоящего времени не проводились.

Несмотря на доминирующее использование молекулярно-генетических данных для изучения эволюции пород и оценки влияния искусственной селекции на изменчивость аллелофонда, исследование морфологических характеристик животных в этом аспекте не потеряло своей актуальности [Schoenebeck J. J. et al., 2012; Lee M.S.Y., Palci A., 2015; Bannasch D.L. et al., 2020; Ichikawa Y. et al., 2024]. Использование стандартных значений морфологических характеристик для проведения межпородных полногеномных ассоциативных исследований позволяет идентифицировать молекулярно-генетические маркеры, ассоциированные с морфологическими признаками [Bannasch D.L. et al., 2020; Ichikawa Y. et al., 2024]. Морфологические данные, полученные на исторических и археологических образцах, могут служить дополнительным источником информации при изучении эволюционного развития популяций животных [Lee M.S.Y., Palci A., 2015].

Цель и задачи исследований.

Целью исследований является определение породоспецифических особенностей исторического крупного рогатого скота локальных пород по результатам краниометрических и геномных исследований музейных образцов для характеристики биоразнообразия отечественного генофонда сельскохозяйственных животных.

Для достижения цели диссертационной работы были поставлены и решены следующие задачи:

1. Разработать методику проведения цифровых линейных измерений музейных образцов крупного рогатого скота на основе получения и анализа 3D-изображений.

2. Провести сравнительные исследования разработанной методики проведения цифровых линейных измерений черепов на основе использования 3D-моделей с натурными измерениями черепов.

3. Создать базу цифровых BD-моделей музейных образцов черепов крупного рогатого скота двух различных краниологических типов и провести сравнительные краниометрические исследования черепов разных пород крупного рогатого скота на основе проведения и анализа цифровых линейных измерений.

4. Выявить различия в краниометрических характеристиках черепов холмогорского и ярославского скота, относящихся к типу Bos taurus prmigenius, Rtitimeyer, и калмыцкого скота, относящегося к типу Bos indicus Kuleschowi Sakowsky, на основании цифровых линейных измерений.

5. Выполнить сравнительные исследования генетического разнообразия холмогорской, ярославской и калмыцкой пород крупного рогатого скота на основании анализа результатов полногеномного секвенирования музейных и современных образцов.

6. Выявить «отпечатки» селекции в геномах музейных и современных образцов изучаемых пород крупного рогатого скота на основании анализа данных полногеномного секвенирования.

7. Определить участки генома, ассоциированные с породоспецифическими краниометрическими характеристиками крупного рогатого скота, на основании анализа данных геометрической морфометрии и полногеномного секвенирования.

Научная новизна. В результате цифровых измерений BD-моделей музейных образцов получены новые знания о краниометрических особенностях крупного рогатого скота, относящегося к двум различным краниологическим типам Bos taurus prmigenius, Rtitimeyer (холмогорская и ярославская породы) и Bos indicus, Kuleschowi Sakowsky (калмыцкая порода). На основании анализа полногеномных последовательностей выявлены участки генома и гены-кандидаты, детерминирующие форму и размеры черепа крупного рогатого скота. Определены геномные регионы, находящиеся под давлением отбора в исторических популяциях изучаемых пород и сохранившиеся в современных породах. По результатам структурной аннотации идентифицированы

позиционные гены-кандидаты, локализованные внутри данных регионов, которые могут рассматриваться в качестве потенциальных ДНК-маркеров для использования в селекции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Определены породоспецифические краниометрические характеристики исторического холмогорского, ярославского и калмыцкого крупного рогатого скота, а также гены-кандидаты их детерминирующие. Выявлены перекрывающиеся участки генома, находящиеся под давлением отбора в исторических и современных популяциях крупного рогатого скота изучаемых пород. Их локализация в области QTL уровня удоя и состава молока, включая содержание белка и каппа-казеина, скорости роста и живой массы, а также фертильности, может быть отражением целей и направлений проводимой селекционно-племенной работы в процессе формирования пород. Практическая значимость работы заключается в разработке методики цифровых измерений черепов на основании использования 3Э-моделей, отличающейся высокой воспроизводимостью (погрешность при проведении повторных измерений в зависимости от промера составляла 0,11-4,83%) и высокой сходимостью результатов с натурными измерениями (г>0,999). Методика может использоваться как альтернатива классическим натурным измерениям, при этом экономя время для выполнения операций. Выявленные гены-кандидаты, ассоциированные с породоспецифическими характеристиками, могут быть использованы при отборе животных для включения в программы сохранения генетических ресурсов.

Методология и методы исследований. В проведении исследований были использованы общенаучные (системный подход, анализ, 3Э-сканирование, методы статистической обработки результатов), так и специальные (краниометрические, молекулярно-генетические, популяционно-генетические, биоинформацонные) методы исследований, позволяющие выполнить исследования на высоком методическом уровне.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Проведение цифровых измерений 3 D-моделей черепов крупного рогатого скота с использованием разработанной методики может использоваться как альтернатива классическим краниометрическим методам.

2. Холмогорская и ярославская породы крупного рогатого скота, относящиеся к краниологическому типу Bos taurus primigenius, Rütimeyer, могут быть дифференцированы от калмыцкого скота, относящегося к краниологическому типу Bos indicus Kuleschowi Sakowsky, на основании морфометрического анализа 3D-цифровых моделей черепов.

3. Наличие, в большинстве случаев, неперекрывающихся участков генома, находящихся под давлением отбора у исторических и современных представителей изучаемых пород крупного рогатого скота (калмыцкой, холмогорской и ярославской) свидетельствует о существенных различиях в целях и направлениях селекции в различные периоды формирования пород.

4. Локализация семи идентифицированных островков ROH, перекрывающихся в музейных и современных образцах, в известных QTL уровня удоя, состава молока, энергии роста, размера тела и фертильности, свидетельствует о длительном использовании вышеназванных показателей в качестве целевых параметров отбора холмогорского и ярославского скота.

5. Гены ZPBP на BTA4, NELL2 и PRR5 на BTA5, UNC13C на BTA10, KIAA1671 на BTA17, SLIT3 на BTA20, DSC1 на BTA24 и ZMAT4 на BTA27 являются генами-кандидатами, ассоциированными с породоспецифическими краниометрическими характеристиками крупного рогатого скота.

Степень достоверности и апробация результатов исследований. В основе достоверности результатов исследований лежит применение современных методик, использовании современного аналитического оборудования, сертифицированного для проведения исследований, обработки результатов исследований с использованием методов биометрии. Результаты

исследований были использованы при разработке программы по курсу дисциплины (модуля) «ДНК-технологии в животноводстве», по специальности 36.03.02 - «Зоотехния», профиль подготовки - Зоотехния, уровень высшего образования - бакалавриат. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на следующих конференциях:

— международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 180-летию со дня рождения К.А. Тимирязева, г. Москва, ФГБОУ ВО «РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева, 5-7 июня 2023г. (устный доклад);

— II Всероссийская школа-конференция «Клеточные и геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных», Санкт-Петербург, г. Пушкин, ВНИИГРЖ, 26-27 июня 2023 г. (устный онлайн-доклад);

— международная научно-практическая конференция «Генетические технологии в животноводстве - современные траектории в развитии науки и образования», посвященной 150-летию академика Е.Ф. Лискуна, в рамках международного научного симпозиума «Достижения зоотехнической науки в решении актуальных задач животноводства и аквакультуры», Московская область г.о. Подольск, ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 14-17 ноября 2023 г. (устный доклад);

— международный научный симпозиум «Достижения зоотехнической науки в решении актуальных задач животноводства и аквакультуры», посвященный 150-летию со дня рождения выдающегося ученого в области зоотехнии академика Е.Ф. Лискуна, г. Москва, ФГБОУ ВО «РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева, 14-17 ноября 2023 г. (устный доклад);

— международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 150-летию со дня рождения Миловича Александра Яковлевича, г. Москва, ФГБОУ ВО «РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева, 3 - 5 июня 2024 г. (устный доклад);

— международный научный форум «Современные достижения и проблемы разведения, селекции, генетики и биотехнологии в животноводстве»,

посвященный 95-летию со дня основания ВИЖа и 95-летию со дня рождения академика Л.К. Эрнста, г.о. Подольск, пос. Дубровицы, ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 8 — 9 октября 2024 г. (устный доклад);

— молодежная научная конференция «Исследования молодых учёных в реализации приоритетов научно-технологического развития в области животноводства», г.о. Подольск, пос. Дубровицы, ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 9 апреля 2025 г. (устный доклад).

Личный вклад соискателя. Работа выполнена аспирантом самостоятельно в отделе популяционной генетики и генетических основ разведения животных ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. В выполнении отдельных этапов работы принимали участие сотрудники ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста»: с.н.с., зав. лаб. генетического мониторинга ресурсов сельскохозяйственных животных, д.б.н. Абдельманова А.С., с.н.с. лаборатории функциональной и эволюционной геномики животных к.б.н. Шахин А.В., а также студент факультета биотехнологии и биоэкологии ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина Чинаров К.Ю. Их участие в исследованиях отражено в форме соавторства в опубликованных работах.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 4 - в журналах К1 и К2, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Российской Федерации. Получено свидетельство о регистрации базы данных.

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

1. Николаев А.А., Боронецкая О.И., Сермягин А.А., Абдельманова А.С., Чинаров К.Ю., Трухачев В.И., Зиновьева Н.А. Сравнительный анализ натурных промеров и цифровых измерений 3D-моделей черепов крупного рогатого скота // Достижения науки и техники АПК, 2023, Т. 37, № 9, С. 54-59. doi: 10.53859/02352451_2023_37_9_54.

2. Абдельманова А.С., Боронецкая О.И., Форнара М.С., Николаев А.А., Волкова В.В., Сермягин А.А., Чинаров Р.Ю., Трухачев В.В., Зиновьева Н.А. Генетические разнообразие современного и исторического бурого и палево-

пестрого скота // Достижения науки и техники АПК, 2023, Т. 37, № 9, С. 39-47. ёо1: 10.53859/02352451_2023_37_9_39.

3. Трухачев В.И., Боронецкая О.И., Остапчук А.М., Юлдашбаев Ю.А., Каледин А.П., Овчинников А.В., Тютюнникова А.В., Рубцова И.С., Гриничева А.С., Николаев А.А. Краниологическая коллекция Музея животноводства им. Е.Ф. Лискуна как объект изучения морфологических, генетических и зоотехнических особенностей пород крупного рогатого скота // Аграрная наука, 2023, Т. 368, № 3, С. 22-31. ёо1: 10.32634/0869-8155-2023-368-3-22-31.

4. Боронецкая О.И., Николаев А.А., Чинаров К.Ю., Абдельманова А.С., Сермягин А.А., Остапчук А.М., Трухачев В.И., Зиновьева Н.А. Краниометрическая характеристика исторических черепов холмогорского и ярославского скота на основании анализа 3Э-моделей // Молочное и мясное скотоводство, 2024, № 4, С. 50-55. ёо1: 0.33943/ММБ.2024.86.89.009.

Публикации в иных изданиях.

5. Николаев А.А., Сермягин А.А., Боронецкая О.И., Зиновьева Н.А. Материалы Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 180-летию со дня рождения К.А. Тимирязева, г. Москва, 5 -7 июня 2023 г. // Цифровая краниология крупного рогатого скота: современные подходы. Сборник статей. Т. 2, Москва, 2023 с. 252.

Результаты интеллектуальной деятельности.

6. Трухачев В.И., Журавлев А.В., Каледин А.П., Тютюнникова А.В., Остапчук А.М., Рубцова И.С., Николаев А.А., Боронецкая О.И. Краниология крупного рогатого скота // Свидетельство о регистрации базы данных RU 2024620883, 26.02.2024. Заявка № 2024620378 от 08.02.2024.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста, содержит 49 рисунков, 25 таблиц и состоит из введения, трех глав (Обзор литературы, Материалы и методы исследований, Результаты собственных исследований и их обсуждение), заключения, рекомендаций по практическому использованию научных выводов, перспектив дальнейшей разработки темы

исследований, списка сокращений, списка используемой литературы. Список литературы включает 155 источников, в том числе 120 - в международных изданиях.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краниология как метод изучения происхождения пород крупного

рогатого скота

Краниология (Cranium - череп, logos - учение) - раздел физической антропологии, изучающий вариации строения и формы черепа и отдельных его костей у человека и приматов [Воронцова Е.Л., 2010].

Строение черепа характеризуется с помощью измерительных символов (краниометрия), описательных символов (краниоскопия), а отдельные особенности строения определяются с помощью специализированных приборов (краниография), которые позволяют получить изображение черепа в различных плоскостях и проекциях [Воронцова Е.Л., 2010].

На основании краниологических исследований выявляют комплексы признаков, характеризующих особенности антропологического типа популяции. Краниометрические показатели измеряются между условными точками (бугры, края костей, отверстия, места пересечения швов, линий и др.). Для проведения измерений используют специальные инструменты: циркули (линейные размеры), измерительные ленты (дуговые размеры), гониометр (угловые размеры). Результаты измерений обрабатывают методами вариационной статистики. Для характеристики пропорций черепа производят вычисление индексов [Воронцова Е.Л., 2010]. Метод краниометрии получил свое развитие с конца 18 века, когда он стал использоваться для выявления сходства (различий) между черепами человека и животных, в том числе крупного рогатого скота [цит. по Bartosiewicz L., 1980].

Сельскохозяйственная краниология - это направление науки, выделившееся в конце XIX века и изучающее строение черепов сельскохозяйственных животных [Лискун Е.Ф., 1910].

Общие принципы данного направления были взяты из антропологии, но с развитием исследований сельскохозяйственная краниология выделилось в

планомерное, самостоятельное направление. Ее основоположниками считаются швейцарский зоолог и палеонтолог немецкого происхождения, профессор Базельского университета, член-корреспондент Баварской Академии наук, член Академии «Леопольдина», иностранный член, член-корреспондент Петербургской Академии наук Людвиг Рютимейер (26.2.1825, Биглен, Эмменталь - 25.11.1895, Базель) [Meyer von Knonau G., 1907] и австрийский учёный-биолог, зоотехник-селекционер, антрополог, профессор Венской высшей сельскохозяйственной школы, член Австрийской академии наук Леопольд Адаметц (11 ноября 1861, Вальтице, Моравия, Австрийская империя — 27 января 1941, Вена, Австрия) [Amschler W., 1953].

Классификация пород крупного рогатого скота, основанная на различиях в формах черепа, впервые была предложена Людвигом Рютимейером [Rütimeyer L., 1867], которая в последующем была дополнена Wilckens M. [1876]. По этой классификации у крупного рогатого скота разделяют четыре основных краниологических типа: узколобый, лобастый, короткорогий и короткоголовый [Браунер А.А., 1922]. Узколобый скот в типе тура (Bos taurus primigenius, Rütimeyer), черепа которого характеризуются вытянутостью в длину и малыми размерами в ширину, объединяет породы молочного скота низменностей, такие как, например, серый степной скот, голландский, великоросский скот и их производные (холмогорская, ярославская, тагильская, серая украинская, красная степная породы и другие), а из иностранных пород -голландская (остфризы), ангельнский и красный датский скот. Типичным представителем лобастого типа скота (Bos taurus frontosus, Nillson), который характеризуется длинным широким лбом, является симментальская порода. Черепа этого типа имеет также красная тамбовская порода и готский скот в Швеции. Тип короткорогого скота (Bos taurus brachyceros, Rütimeyer), называемого также длинноголовым (Bos taurus longifrons, Owen), лоб которого длиннее лицевой части, но широкий, объединяет породы бурого (джерсейская, швицкая, костромская, бурый карпатский скот) и красного скота (польский скот). К типу короткоголового скота (Bos taurus brachycephalus, Wilkens),

характеризующегося резкой укороченностью лицевой части черепа, относят герефордский, абердин-ангусский, тукско-циллертальский скот и созданные при их участии казахскую белоголовую, юринскую и красную горбатовскую породы. Dürst J.U. [1899] дополнительно выделил комолый тип (Bos taurus akeratos, Arenander), объединяющий все комолые породы крупного рогатого скота Северной Европы, а также длиннорогий тип (Bos taurus macroceros), к которому относятся африканский зебу, породы санга, иберийская барроса и другие. Богданов Е.А. [1913] относил зебувидный, калмыцкий и монгольский скот к типу пряморогого скота (Bos indicus Kuleschowi Sakowsky).

Такая краниологическая классификация немецкой школы исследователей просуществовала до середины прошлого века. В последующем были предложены классификации скота по масти, географическому происхождению [Felius M. et al., 2011].

Наиболее систематизированная классификация крупного рогатого скота, в которой принималось во внимание географическое происхождение и морфологический тип пород, была предложена в 1995 году Fellius M. [1995]. Данная классификация в значительной степени согласуется с группировкой пород на основании исследований полиморфизма биохимических и молекулярно-генетических маркеров [Felius M. et al., 2011].

Основоположником сельскохозяйственной краниологии в нашей стране является выдающийся деятель в области животноводства, один из создателей зоотехнической науки, ученик профессора М.И. Придорогина, основатель научно-педагогической школы по скотоводству, академик Ефим Федотович Лискун (1873-1958) [Боронецкая О.И., Михеенков В.Е., 2018].

Среди работ академика Е. Ф. Лискуна, посвященных сельскохозяйственной краниологии, можно выделить следующие работы: «Краниологический метод в практическом преломлении» (1898 г.), представленный на съезде естествоиспытателей, «Задачи краниологии» [Лискун Е.Ф., 1903] «Методика краниологических исследований» [Лискун Е.Ф., 1910] и другие.

Академик Е.Ф. Лискун в своих работах на основании изучения особенностей строения черепа дал точные характеристики остеологических и краниологических свойств основных пород сельскохозяйственных животных, особенно пород крупного рогатого скота [Боронецкая О.И., Михеенков В.Е., 2018].

Особенную ценность для развития подобного рода исследований представляли коллекции остеологического материала сельскохозяйственных животных. На протяжении более чем полувека, Е.Ф. Лискуном была собрана краниологическая и остеологическая коллекция разных видов домашних животных, включая крупный рогатый скот, из различных районов Европы и Азии, которая была передана в дар Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева в 1947 году. Коллекция послужила основой организации музея животноводства имени Е.Ф. Лискуна [Трухачев В.И. и др., 2021; Боронецкая О.И. и др., 2022].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Николаев Александр Александрович, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдельманова, А.С. Определение консенсусных генотипов по микросателлитам у музейных краниологических образцов крупного рогатого скота (Bos taurus) / А.С. Абдельманова, В.В. Волкова, В.Р. Харзинова, М.С. Форнара, Р.Ю. Чинаров, О.И. Боронецкая, В.И. Трухачев, G. Brem, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2023. - Т. 58, № 6. - С. 1035 -1045. - doi: 10.15389/agrobiology.2023.6.1035rus.

2. Абдельманова, А. С. Полногеномные исследования структуры популяций российских локальных пород черно-пестрого корня / А.С. Абдельманова, А. А. Сермягин, А. В. Доцев [и др.] // Генетика. - 2022. - Т. 58, № 7. - С. 786 - 797. - DOI: 10.31857/S0016675822070025.

3. Абдельманова, А.С. Оценка генетических взаимосвязей пород крупного рогатого скота черно-пестрого корня с предковыми популяциями на основе полногеномного SNP-генотипирования современных и музейных образцов / А.С. Абдельманова, В.Р. Харзинова, М.С. Форнара, Р.Ю. Чинаров, О.И. Боронецкая, А.А. Сермягин, В.И. Трухачев, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2024. - Т. 59, № 4. - С. 605 - 619. - doi: 10.15389/agrobiology.2024.4.605rus.

4. Андреева, Т.В. Методологии выделения древней ДНК из костной ткани для геномного анализа: подходы и практические рекомендации / Т.В. Андреева, А.Б. Малярчук, А.Д. Сошкина, Н.А. Дудко, М.Ю. Плотникова, Е.И. Рогаев // Генетика. - 2022. - T. 58, № 9. - С. 979 - 998.

5. Андреева, Т.В. Первые результаты и перспективы медико-генетических исследований музейных и археологических образцов / Т.В. Андреева, А.С. Быданов, Ф.Е. Гусев, Е.И. Рогаев // Медицинская генетика. -2023. - Т. 22, № 5:3-11. - URL: https://doi.org/10.25557/2073-7998.2023.05.3-11.

6. Багиров, В.А. Современное состояние и мировой опыт сохранения генетических ресурсов сельскохозяйственных животных / В.А. Багиров, Н.А. Зиновьева // Успехи наук о животных. - 2024. - № 1. - С. 5-24.

7. Богданов, Е.А. Происхождение домашних животных / Е.А. Богданов М.: Тип. Я.Г. Сазонова, 1913. - 405 с.

8. Боронецкая, О.И. Академик Ефим Федотович Лискун : моногр. / О.И. Боронецкая, В.Е. Михеенков. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2018. - 143 с.

9. Боронецкая, О.И. Государственный музей животноводства имени Е.Ф. Лискуна - центр краниологических исследований / О.И. Боронецкая, А.И. Никифоров, Е.А. Чикурова // Изв. ТСХА. - 2017. - Вып. 3. - С. 70 - 83.

10. Боронецкая, О.И. История краниологической коллекции в Государственном музее животноводства им Е.Ф. Лискуна / О.И. Боронецкая, И.Ю. Свинарев, А.М. Остапчук // Зоотехния. - 2022. - №7. - С. 36-40. - doi: 10.25708/ZT.2022.37.91.010.

11. Боронецкая, О.И. Каталог краниологической коллекции академика Е.Ф. Лискуна / О.И. Боронецкая [и др.]. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2012. - 149 с.

12. Браунер, А.А. Породы сельскохозяйственных животных. 1. Рогатый скот / А.А. Браунер. - Одесса: Изд-во Наркомзема Украины, 1922. - 116 с.

13. Булыгина, Е.Ю. Сравнение морфологии черепа современных и древних популяций человека при помощи методов геометрической морфометрии / Е.Ю. Булыгина, Н.Я. Березина, А.В. Рассказова // Вестн. Московского ун-та. Сер. 23: Антропология. - 2016. - № 1. - С. 63 - 75.

14. Воронцова, Е.Л. Краниология / Е.Л. Воронцова. - Текст : электронный. - 2010. - URL: https://bigenc.ru/c/kraniologiia-9447c4 (дата обращения: 26.02.2025). - Режим доступа: Большая российская энциклопедия : [электронная версия].

15. Диомидов, А.М. Разведение и породы крупного рогатого скота / А.М. Диомидов, Е.Ф. Жиркович. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1934. - 408 с.

16. Доцев, А.В. Оценка современного состояния генофонда холмогорской и черно-пестрой пород крупного рогатого скота на основе полногеномного SNP-анализа / А.В. Доцев, А.А. Сермягин, А.В. Шахин, И.А. Паронян, К.В.

Племяшов, Х. Рейер, К. Виммерс, Г. Брем, Н.А. Зиновьева // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018. - Т. 22, № 6. - С. 742 - 747.

17. Колесников, П.А. Северная Русь. Вып. 2. Архивные источники истории Европейского Севера России XVIII в. / П.А. Колесников. - Текст : электронный. - Вологда, 1973. - URL: https://www.booksite.ru/fulltext/754332/text.pdf (дата обращения: 15.06.2024).

18. Корниенко, И.В. Y-гаплогруппы костных останков из курганных погребений хазарского времени на территории юга России / И.В. Корниенко, Т.Г. Фалеева, Т.Г. Шурр, О.Ю. Арамова, М.А. Очир-Горяева [и др.] // Генетика.

- 2021. - Т. 57, № 4. - С. 464 - 477.

19. Курочка, К.С. Алгоритм построения трёхмерной модели черепа человека на основе анализа KT-изображений / К.С. Курочка, О.В. Карась // Информационные технологии и системы 2023 (ИТС 2023). - Минск: БГУИР, 2023. - С. 151 - 152.

20. Леопольдов, А.В. Крупный рогатый скот на сельскохозяйственной выставке 1923 г. / А.В. Леопольдов. - М.: Новая деревня, 1924. - 178 с. - URL: http://elib.cnshb.ru/books/free/0365/365927 (дата обращения: 26.02.2025).

21. Лискун, Е.Ф. Краниологический метод в практическом преломлении / Е.Ф. Лискун // Дневник Х-го Съезд естествоиспытателей и врачей. - Киев, 1898.

- № 1 - 10.

22. Лискун, Е.Ф. Задачи краниологии / Е.Ф. Лискун. - М.: Изд. Мин-во земледелия и гос. имущ. - СПб., 1903. - 33 с.

23. Лискун, Е.Ф. Избранные труды / Е.Ф. Лискун; под ред. проф. Е.А. Арзуманяна. - М.: Сельхозгиз, 1961. - 534 с.

24. Лискун, Е.Ф. Методика краниологических исследований / Е.Ф. Лискун // Труды Бюро по зоотехнии. - СПб., 1910. - Вып. 3. - С. 1 - 62.

25. Лискун, Е.Ф. Отечественные породы крупного рогатого скота / Е.Ф. Лискун. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1949. - 176 с.

26. Лискун, Е.Ф. Русские отродья крупного рогатого скота / Е.Ф. Лискун. -М.: Новый агроном, 1928. - 211 с.

27. Лискун, Е.Ф. Чем хорош русский северный скот / Е.Ф. Лискун. -Петроград: Изд-во Наркомзема, 1919. - 24 с.

28. Литвинчук, С.Н. Музейные коллекции животных в молекулярно-генетических исследованиях / С.Н. Литвинчук, В.И. Казаков, С.Ю. Анацкий // Успехи соврем. биологии. - 2002. - Т. 122, № 5. - С. 433 - 437.

29. Миронова, Т.А. Морфологическая изменчивость формы нижней челюсти полувидов обыкновенной полевки Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolidae) в зоне гибридизации / Т.А. Миронова, В.Б. Сычева, А.А. Мартынов, А.Р. Громов, Д.С. Костин [и др.] // Докл. Акад. наук. - 2019. - Т. 488, № 5. - C. 576 - 580. - doi: 10.31857/S0869-56524885576-580.

30. Сабанеев, Л.П. Очерки Зауралья и степное хозяйство на башкирских землях / Л.П. Сабанеев. - М., 1873. - 162 с. - URL: https://elibrary. orenlib.ru/index. php?dn=down&to=avtoropen&id=3546 (дата обращения: 11.04.2024).

31. Трухачев, В.И. История одной коллекции государственного музея животноводства им. Е.Ф. Лискуна / В.И. Трухачев, Ю.А. Юлдашбаев, О.И. Боронецкая [и др.] // Зоотехния - 2021. - № 10. - С. 37 - 40.

32. Трухачев, В.И. Краниологическая коллекция Музея животноводства им. Е.Ф. Лискуна как объект изучения морфологических, генетических и зоотехнических особенностей пород крупного рогатого скота / В.И. Трухачев, О.И. Боронецкая, А.М. Остапчук, Ю.А. Юлдашбаев, А.П. Каледин [и др.] // Аграр. наука. - 2023. - № 3: 22 - 31. - doi: 10.32634/0869-8155-2023-368-3-22-31.

33. Трухачев, В.И. Краниологические исследования крупного рогатого скота : учеб.-метод. пособие / В.И. Трухачев, О.И. Боронецкая, А.М. Остапчук [и др.]. - 3-е изд., доп. и расш. - М.: Изд-во МЭСХ, 2023. - 104 с.

34. Чуева, А.В., Комплексный краниологический анализ географически удаленных популяций ондатры (Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766) / А.В. Чуева, Д.Б. Гелашвили, В.Н. Якимов, А.А. Брагазин, А.В. Муханов // Принципы экологии. - 2020. - № 1. - С. 121 - 135.

35. Эрнст, Л. К. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах / Л. К. Эрнст, Н. Г. Дмитриев, И. А. Паронян. -СПб.: ВНИИГРЖ, 1994. - 469 с.

36. Abdelmanova, A.S. Comparative study of different methods for DNA recovery from bone samples maintained in craniological collections / A.S. Abdelmanova, A.I. Mishina, V.V. Volkova, R.Yu. Chinarov, A.V. Dotsev [et al.] // Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology]. -2019. - Vol. - 54. -№6.-56. - P. 1110 - 1121. - doi: 10.15389/agrobiology.2019.6.1110eng.

37. Abdelmanova, A.S. Comparative Study of the Genetic Diversity of Local Steppe Cattle Breeds from Russia, Kazakhstan and Kyrgyzstan by Microsatellite Analysis of Museum and Modern Samples / A.S. Abdelmanova, V.R. Kharzinova, V.V. Volkova, A.V. Dotsev, A.A. Sermyagin [et al.] // Diversity. - 2021. - V. 13. -P. 351. - DOI: 10.3390/d13080351.

38. Abdelmanova, A.S. Genetic Diversity of Historical and Modern Populations of Russian Cattle Breeds Revealed by Microsatellite Analysis / A.S. Abdelmanova, V.R. Kharzinova, V.V. Volkova, A.I. Mishina, A.V. Dotsev [et al.] // Genes. - 2020. - V. 11. - P. 940. - DOI: 10.3390/genes11080940.

39. Alexander, D.H. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals / D. H. Alexander, J. Novembre, K. Lange // Genome Res. - 2009. - № 19. - P. 1655 - 1664. - DOI: 10.1101/gr.094052.109.

40. Amschler, W. Neue Deutsche Biographie / W. Amschler, Leopold Adametz. - 1953. - № 1. - S. 54 - 55. - URL: https://www.deutsche-biographie.de/pnd116242108.html#ndbcontent (дата обращения: 26.02.2025).

41. Ansari, U. Role of the UNC13 family in human diseases: A literature review / U. Ansari, V. Chen, R. Sedighi [et al.] // AIMS Neurosci. - 2023, Dec 6;10(4):388-400. - DOI: 10.3934/Neuroscience.2023029.

42. Ask-Gullstrand, P. The effect of genetic defects on pregnancy loss in Swedish dairy cattle / P. Ask-Gullstrand, E. Strandberg, R. Bäge [et al.] // J Dairy Sci. - 2024, May;107(5):2999-3005. - DOI: 10.3168/jds.2023-24159.

43. Atashi, H. Single-step genome-wide association for selected milk fatty acids in Dual-Purpose Belgian Blue cows / H. Atashi, Y. Chen, H. Wilmot [et al.] // J. Dairy Sci. - 2023. - № 106(9). - P. 6299 - 6315. - DOI: 10.3168/jds.2022-22432.

44. Bannasch, D.L. Genetic Variants Affecting Skeletal Morphology in Domestic Dogs / D.L. Bannasch, C.F. Baes, T. Leeb // Trends Genet. -2020;36(8):598-609. - DOI: 10.1016/j.tig.2020.05.005

45. Barak, T. Recessive LAMC3 mutations cause malformations of occipital cortical development / T. Barak, K.Y. Kwan, A. Louvi [et al.] // Nat Genet. -2011:43:590-594. - DOI: 10.1038/ng.836.

46. Bartosiewicz, L. Relationships between the cranial measurements of cattle / L. Bartosiewicz. - OSSA. - 1980. - 7: 3 - 17. Barreto Amaral Teixeira, D. Genomic analysis of stayability in Nellore cattle / D. Barreto Amaral Teixeira, G. Alves Femandes Júnior, D. Beraldo Dos Santos Silva [et al.] // PLoS One. - 2017, Jun 7;12(6):e0179076. - DOI: 10.1371/journal.pone.0179076.

47. Bermejoa, E. Automatic landmark annotation in 3D surface scans of skulls: Methodological proposal and reliability study / E. Bermejoa, K. Taniguchi, Y. Ogawaa, R. Martos, A. Valsecchi [et al.] // Computer Methods and Programs in Biomedicine. - 2021. - doi: 10.1016/j.cmpb.2021.106380.

48. Bertolini, F. Signatures of selection are present in the genome of two close autochthonous cattle breeds raised in the North of Italy and mainly distinguished for their coat colours / F. Bertolini, G. Moscatelli, G. Schiavo [et al.] // J Anim Breed Genet. - 2022, May;139(3):307-319. - DOI: 10.1111/jbg.12659.

49. Biscarini, F. DetectRUNS: Detect runs of homozygosity and runs of heterozygosity in diploid genomes : R Package Version 0.9.5 / F. Biscarini, P. Paolo Cozzi, G. Gaspa, G. Marras. - URL: https://cran.r-project.org/web/packages/detectRUNS/index.html (accessed on 8 May 2021). -Available online.

50. Bovo, S. Exploiting within-breed variability in the autochthonous Reggiana breed identified several candidate genes affecting pigmentation-related traits, stature

and udder defects in cattle / S. Bovo, G. Schiavo, H. Kazemi [et al.] // Anim Genet. -2021, Oct;52(5):579-597. - DOI: 10.1111/age.13109.

51. Buzanskas, M.E. Candidate genes for male and female reproductive traits in Canchim beef cattle / M.E. Buzanskas, D.d.A. Grossi, R.V. Ventura [et al.] // J Animal Sci Biotechnol. - 2017. - No. 8. - 67 p. - DOI: https://doi.org/10.1186/s40104-017-0199-8.

52. Cruickshank, J. Evidence of quantitative trait loci affecting twinning rate in North American Holstein cattle / J. Cruickshank, M. Dentine, P.J. Berger, B.W. Kirkpatrick // Anim Genet. - 2004;35:206-212. - DOI: 10.1111/j.1365-2052.2004.01138.x

53. Daetwyler, H.D. A genome scan to detect quantitative trait loci for economically important traits in Holstein cattle using two methods and a dense single nucleotide polymorphism map / H.D. Daetwyler, F.S. Schenkel, M. Sargolzaei, J.A. Robinson // J Dairy Sci. - 2008;91:3225-3236. - DOI: 10.3168/jds.2007-0333.

54. Dürst, J.U. Die Rinder Von Babylonien, Assyrien Und Ägypten Und Ihr Zusammanhang Mit Den Rindern Der Alten Welt; Georg Reimer. - Berlin, Germany, 1899.

55. Felius, M. Cattle breeds—an encyclopedia. Doetinchem: Senefelder Misset; 1995.

56. Felius, M. European Cattle Genetic Diversity Consortium, Lenstra J.A. On the breeds of cattle - historic and current classifications / M. Felius, P.A. Koolmees, B. Theunissen // Diversity. - 2011. - № 3(4): 660 - 692. - doi: 10.3390/d3040660.

57. Ferencakovic, M. Estimating autozygosity from high-throughput information: Effects of SNP density and genotyping errors / M. Ferencakovic, J. Sölkner, I. Curik // Genet. Sel. Evol. - 2013. - V. 45, № 1. - P. 42. - DOI: 10.1186/1297-9686-45-42.

58. Francis, R.M. POPHELPER: An R package and web app to analyse and visualize population structure / R.M. Francis // Mol. Ecol. Resour. - 2017. - V. 17, № 1. - P. 27 - 32. - DOI: 10.1111/1755-0998.12509.

59. Freitas, P.H.F. Genetic Diversity and Signatures of Selection for Thermal Stress in Cattle and Other Two Bos Species Adapted to Divergent Climatic Conditions / P.H.F. Freitas, Y. Wang, P. Yan [et al.] // Front Genet. - 2021, Feb 3;12:604823. - DOI: 10.3389/fgene.2021.604823.

60. Fuse, N. Genome-wide association study of axial length in population-based cohorts in Japan: The tohoku medical megabank organization eye study / N. Fuse, M. Sakurai, I.N. Motoike [et al.] // Ophthalmol. Sci. - 2022:2(1):100113. -DOI: 10.1016/j.xops.2022.100113

61. Gonzalez Guzman, J.L. Genome-wide association study applied to type traits related to milk yield in water buffaloes (Bubalus bubalis) / J.L. Gonzalez Guzman, S.F. Lázaro, A.V. do Nascimento [et al.] // J Dairy Sci. - 2020. - № 103(2).

- P. 1642 - 1650. - DOI: 10.3168/jds.2019-16499.

62. Grousset, R. The Empire of the Steppes: A History of Central Asia / R. Grousset. - New Brunswick, NJ, USA: Rutgers University Press, 1970.

63. Hauser, M. Identification of two new recessive MC1R alleles in red-coloured Evolener cattle and other breeds / M. Hauser, H. Signer-Hasler, L. Küttel // Anim Genet. - 2022, Jun;53(3):427-435. - DOI: 10.1111/age.13206.

64. Huang, D. Systematic and integrative analysis of large gene lists using DAVID bioinformatics resources / D. Huang, B. Sherman, R. Lempicki // Nat Protoc.

- 2009. - V. 4. - P. 44 - 57. - DOI: 10.1038/nprot.2008.211.

65. Huang, D.W. Bioinformatics enrichment tools: Paths toward the comprehensive functional analysis of large gene lists / D.W. Huang, B.T. Sherman, R.A. Lempicki // Nucleic Acids Research. - 2009. - V. 37, № 1. - P. 1 - 13. - DOI: 10.1093/nar/gkn923.

66. Huson, D.H. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies / D.H. Huson, D. Bryant // Mol. Biol. Evol. - 2006. - V. 23, № 2. - P. 254 - 267. -DOI: 10.1093/molbev/msj030.

67. Ichikawa, Y. Breed-Specific Skull Morphology Reveals Insights into Canine Optic Chiasm Positioning and Orbital Structure through 3D CT Scan Analysis

/ Y. Ichikawa, N. Kanemaki, K. Kanai // Animals. - 2024;14(2):197. - DOI: https://doi.org/10.3390/ani14020197

68. Jaton, C. Genome-wide association study and in silico functional analysis of the number of embryos produced by Holstein donors / C. Jaton, F.S. Schenkel, M. Sargolzaei [et al.] // J. Dairy Sci. - 2018. - V. 101(8). - P. 7248 - 7257. -DOI: 10.3168/jds.2017-13848.

69. Jeong, C. A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia's Eastern Steppe / C. Jeong, K. Wang, S. Wilkin, W.T.T. Taylor, B.K. Miller [et al.] // Cell. -2020. - 183, 890 - 904.e29.

70. Jiang, C.A multiethnic genome-wide analysis of 19,420 individuals identifies novel loci associated with axial length and shared genetic influences with refractive error and myopia / C. Jiang, R.B. Melles, J. Yin [et al.] // Front. Genet. 2023:14:1113058. - DOI: 10.3389/fgene.2023.1113058

71. Kalinowski, S.T. Counting alleles with rarefaction: Private alleles and hierarchical sampling designs / S. T. Kalinowski // Conserv. Genet. - 2004. - V. 5. -P. 539 - 543. - DOI: 10.1023/B:C0GE.0000041021.91777.1a.

72. Karuthadurai, T. Sperm Transcripts Associated With Odorant Binding and Olfactory Transduction Pathways Are Altered in Breeding Bulls Producing Poor-Quality Semen / T. Karuthadurai, D.N. Das, A. Kumaresan [et al.] // Front Vet Sci. -2022. - V. 9:799386. - DOI:10.3389/fvets.2022.799386.

73. Keenan, K. DiveRsity: An R package for the estimation of population genetics parameters and their associated errors / K. Keenan, P. McGinnity, T. F. Cross [et al.] // Methods in Ecology and Evolution. - 2013. - V. 4, № 8. - P. 782 -788. - DOI: 10.1111/2041-210X.12067.

74. Kendirbai, G.T. The Politics of the Inner Asian Frontier and the 1771 Exodus of the Kalmyks / G.T. Kendirbai // Inner Asia. - 2018. - V. 20, № 2. - P. 263 - 292.

75. Khan, M.Y.A. Multiplex fluorescent amplification-refractory mutation system PCR method for the detection of 10 genetic defects in Holstein cattle and its

comparison with the KASP genotyping assay / M.Y.A. Khan, D. Dai, X. Su [et al.] // Anim Genet. - 2024, Jun;55(3):457-464. - DOI: 10.1111/age.13432

76. Khan, M.Z. Determinant genetic markers of semen quality in livestock / M.Z. Khan, W. Chen, S. Naz [et al.] // Front Endocrinol (Lausanne). - 2024. - V. 15:1456305. - DOI: 10.3389/fendo.2024.1456305.

77. Kichaev, G. Leveraging polygenic functional enrichment to improve GWAS power / G. Kichaev, G. Bhatia, P.R. Loh // American Journal of Human Genetics. - 2019. - no. 104. - P. 65-75.

78. Kijas, J.W. A genome wide survey of SNP variation reveals the genetic structure of sheep breeds / J.W. Kijas, D. Townley, B.P. Dalrymple [et al.]; International Sheep Genomics Consortium // PLoS One. - 2009. - V. 4:e4668. -DOI: 10.1371/journal.pone.0004668.

79. Kijas, J.W. Genome-wide analysis of the world's sheep breeds reveals high levels of historic mixture and strong recent selection / J.W. Kijas, J.A. Lenstra, B. Hayes, S. Boitard, L.R.P. Neto [et al.] // PLoS Biol. - 2012. - 10: 1 - 14.

80. Knaust, J. Epistatic interactions between at least three loci determine the "rat-tail" phenotype in cattle / J. Knaust, F. Hadlich, R. Weikard, C. Kuehn // Genet Sel Evol. - 2016, Mar 31;48:26. - DOI: 10.1186/s12711-016-0199-8.

81. Kuehn, L.A. Predicting breed composition using breed frequencies of 50,000 markers from the US Meat Animal Research Center 2,000 Bull Project / L.A. Kuehn, J.W. Keele, G.L. Bennett [et al.] // J Anim Sci. - 2011. - V. 89. - P. 1742 -1750. - DOI: 10.2527/jas.2010-3530.

82. Kuzmin, I.T. Neurocranial anatomy of Paralligator (Neosuchia: Paralligatoridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia / I.T. Kuzmin, E.A. Sichinava, E.V. Mazur, V.A. Gombolevskiy, A.G. Sennikov, P.P. Skutschas // Zoological Journal of the Linnean Society. - Vol. 203, Is. 1, January 2025, zlae177. -URL: https: //doi.org/10.1093/zoolinnean/zlae 177.

83. Lau, L.Y. Gene regulation could be attributed to TCF3 and other key transcription factors in the muscle of pubertal heifers / L.Y. Lau, L.T. Nguyen, A.

Reverter [et al.] //Vet Med Sci. - 2020. - V. 6., Is. 4. - P. 695 - 710. - DOI: 10.1002/vms3.278.

84. Lee, M.S.Y. Morphological Phylogenetics in the Genomic Age. / M.S.Y. Lee, A. Palci // Current Biology. - 2015:25(19), R922-R929. - DOI: 10.1016/j.cub.2015.07.009

85. Lee, J.-Y. Were the Historical Oirats "Western Mongols"? An Examination of Their Uniqueness in Relation to the Mongols. Études Mongoles et Sibériennes, Centrasiatiques et Tibétaines / J.-Y. Lee, - 2016. - V. 47. - URL: http://journals.openedition.org/emscat/2820 (accessed on 8 June 2021). - Available online.

86. Lencz, T. Runs of homozygosity reveal highly penetrant recessive loci in schizophrenia / T. Lencz, C. Lambert, P. DeRosse [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2007. - V. 104. - P. 19942 - 19947. - DOI: 10.1073/pnas.0710021104.

87. Li, C. Spem2, a novel testis-enriched gene, is required for spermiogenesis and fertilization in mice / C. Li, C. Shen, W. Xiong [et al.] // Cell Mol Life Sci. -2024, Feb 29;81(1):108. - DOI: 10.1007/s00018-024-05147-w

88. Li, M.H. Genetic structure of Eurasian cattle (Bos taurus) based on microsatellites: clarification for their breed classification / M.H. Li, J. Kantanen // Anim Genet. - 2010. - № 41:150 - 158. - pmid: 19845598.

89. Lim, D. Characterization of genes for beef marbling based on applying gene coexpression network / D. Lim, N. Kim, S. Lee [et al.] // Int. J. Genomics. -2014: 708562. 1-10. - DOI: 10.1155/2014/708562.

90. Li, S. Genome-wide association analysis of body conformation traits in Chinese Holstein Cattle / S. Li, F. Ge, L. Chen [et al.] // BMC Genomics. - 2024, Dec 3;25(1): 1174. - DOI: 10.1186/s12864-024-11090-8.

91. Liu, W. Same Concept Different Outcomes: Sugars Determine Circadian Clock Protein Fate in Animals and Plants / W. Liu, J.M. Gendron // Mol Plant. -2020, Mar 2;13(3):360-362. - DOI: 10.1016/j.molp.2020.02.013.

92. Liu, X. A genome-wide SNP scan in a porcine L arge W hite* Minzhu intercross population reveals a locus influencing muscle mass on chromosome 2 / X. Liu, L.G. Wang, W.Z. Luo [et al.] // Anim Sci J. - 2014;85:969-75.

93. Maga, A.M. Quantitative trait loci affecting the 3D skull shape and size in mouse and prioritization of candidate genes in-silico / A.M. Maga, N. Navarro, M.L. Cunningham, T.C. Cox // Front Physiol. - 2015. - Mar. 26;6:92. - doi: 10.3389/fphys.2015.00092.

94. Marras, G. Analysis of runs of homozygosity and their relationship with inbreeding in five cattle breeds farmed in Italy / G. Marras, G. Gaspa, S. Sorbolini [et al.] // Anim Genet. - 2015. - V. 46, № 2. - P. 110 - 21. - DOI: 10.1111/age.12259.

95. Marina, H. Genome-wide association studies (GWAS) and post-GWAS analyses for technological traits in Assaf and Churra dairy breeds / H. Marina, R. Pelayo, A. Suárez-Vega [et al.] // J. Dairy Sci. - 2021. - V. 104(11). - P. 11850 -11866. - DOI: 10.3168/jds.2021-20510.

96. Marete, A.G. Meta-Analysis Including Pre-selected Sequence Variants Associated With Seven Traits in Three French Dairy Cattle Populations / A.G. Marete, B. Guldbrandtsen, M.S. Lund [et al.] // Front Genet. - 2018, Nov 6;9:522. -DOI: 10.3389/fgene.2018.00522.

97. Martin, F.J. Ensembl 2023 / F.J. Martin, M.R. Amode, A. Aneja [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2023, Jan 6;51(D1):D933-D941. -DOI: 10.1093/nar/gkac958.

98. Martínez-Abadías, N. Heritability of human cranial dimensions: comparing the evolvability of different cranial regions / N. Martínez-Abadías, M. Esparza, T. Sj0vold, R. González-José, M. Santos, M. Hernández // J Anat. - 2009. - № 214(1). -P. 19 - 35. - doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.01015.x.

99. McLaren, W. The Ensembl Variant Effect Predictor / W. McLaren, L. Gil, S.E. Hunt [et al.] // Genome Biology. - 2016. - V. 17, № 1. - P. 122. - DOI: 10.1186/s13059-016-0974-4.

100. Meuwissen, T. Genetic management of small populations: a review. Acta Agric Scandinavica, Section A / T. Meuwissen // Anim. Sci. - 2009; 59: 71 -79.

101. Meyer Knonau, G. von. Rütimeyer, Karl Ludwig / G. Meyer von Knonau // Allgemeine Deutsche Biographie. - 53 (1907) - S. 654 - 657. - URL: https://www.deutsche-biographie.de/pnd11670005X.html#adbcontent (дата обращения: 26.02.2025).

102. Milanesi, M. BITE: an R package for biodiversity analyses / M. Milanesi, S. Capomaccio, E. Vajana [et al.] // bioRxiv 181610. - 2017. - DOI: 10.1101/181610.

103. Montenegro, M.C. Gene expression analysis by RNA-sequencing of Longissimus dorsi muscle of pigs fed diets with differing lipid contents / M.C. Montenegro, P. Peraza, N. Balemian [et al.] // Genet Mol Res. - 2019;18:gmr18307.

104. Nandintsetseg, B. Cold-season disasters on the Eurasian steppes: Climate-driven or man-made / B. Nandintsetseg, M. Shinoda, C. Du, E. Munkhjargal // Sci. Rep. - 2018. - 8: 14769.

105. NCBI Resource Coordinators : Database resources of the National Center for Biotechnology Information. Nucleic Acids Res. - 2016, Jan 4;44(D1):D7

- 19. - DOI: 10.1093/nar/gkv1290. - Epub. 2015 Nov 28.

106. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - № 89. - P. 583 - 590.

107. Nicod, J. Genome-wide association of multiple complex traits in outbred mice by ultra-low-coverage sequencing / J. Nicod, R.W. Davies, N. Cai [et al.] // Nat Genet. - 2016, Aug;48(8):912-8. - DOI: 10.1038/ng.3595.

108. Ozaki, H. Muscle growth across a variety of exercise modalities and intensities: Contributions of mechanical and metabolic stimuli / H. Ozaki, J.P. Loenneke, S.L. Buckner, T. Abe // Medical Hypotheses. - 2016. - № 88. - P. 22 - 26.

- DOI: 10.1016/j.mehy.2015.12.026.

109. Parker Gaddis, K.L. Explorations in genome-wide association studies and network analyses with dairy cattle fertility traits / K.L. Parker Gaddis, D.J. Null,

J.B. Cole // J. Dairy Sci. - 2016. - No. 9. - P. 6420-6435. - DOI: https://doi.org/10.3168/ids.2015-10444

110. Passols, M. Identification of genomic regions, genetic variants and gene networks regulating candidate genes for lipid metabolism in pig muscle / M. Passols, F. Llobet-Cabau, C. Sebastià [et al.] // Animal. - 2023, Dec;17(12):101033. - DOI: 10.1016/j.animal.2023.101033.

111. Pedrosa, V.B. Genomewide Association Analyses of Lactation Persistency and Milk Production Traits in Holstein Cattle Based on Imputed Whole-Genome Sequence Data / V.B. Pedrosa, F.S. Schenkel, S.Y. Chen [et al.] // Genes (Basel). - 202, Nov 19;12(11):1830. - DOI: 10.3390/genes12111830.

112. Pegolo, S.Yu.H. Structural equation modeling for unraveling the multivariate genomic architecture of milk proteins in dairy cattle / S.Yu.H. Pegolo, G. Morota, V. Bisutti [et al.] // J Dairy Sci. - 2021, May;104(5):5705-5718. - DOI: 10.3168/jds.2020-18321.

113. Pitt, D. Demography and rapid local adaptation shape Creole cattle genome diversity in the tropics / D Pitt, M.W. Bruford, M. Barbato [et al.] // Evol Appl. - 2018, May 18;12(1):105-122. - DOI: 10.1111/eva.12641.

114. Purfield, D.C. Runs of homozygosity and population history in cattle / D.C. Purfield, D.P. Berry, S. McParland, D.G. Bradley // BMC Genet. - 2012. - V. 13. - P. 70. - DOI: 10.1186/1471-2156-13-70.

115. Qanbari, S. Application of site and haplotype-frequency based approaches for detecting selection signatures in cattle / S. Qanbari, D. Gianola, B. Hayes, F. Schenkel, S. Miller [et al.] // BMC Genomics. - 2011. - V. 12:318.

116. Qanbari, S. Classic selective sweeps revealed by massive sequencing in cattle / S. Qanbari, H. Pausch, S. Jansen [et al.] // PLoS Genet. - 2014, Feb 27;10(2):e1004148. - DOI: 10.1371/journal.pgen.1004148.

117. Rafter, P. Genome-wide association analyses of carcass traits using copy number variants and raw intensity values of single nucleotide polymorphisms in cattle / P. Rafter, I.C. Gormley, D. Purfield [et al.] // BMC Genomics. - 2021. - V. 22(1):757. - DOI: 10.1186/s12864-021-08075-2.

118. Ren, H. Unveiling the common loci for six body measurement traits in Chinese Wenshan cattle / H. Ren, X. He, Y. Lu [et al.] // Front Genet. - 2023. - V. 14:1318679. - DOI: 10.3389/fgene.2023.1318679.

119. Rodrigues, G.R.D. Genome-wide association studies and functional annotation of pre-weaning calf mortality and reproductive traits in Nellore cattle from experimental selection lines / G.R.D. Rodrigues, L.F. Brito, L.F.M. Mota [et al.] // BMC Genomics. - 2024. - № 18. - V. 25:1196. - DOI: 10.1186/s12864-024-11113-4.

120. Roosenboom, J. Mapping genetic variants for cranial vault shape in humans / J. Roosenboom, M.K. Lee, J.T. Hecht, C.L. Heke, G.L. Wehby [et. al.] // PLoS One. - 2018. - 13 (4): e0196148. - doi: 10.1371/journal.pone.0196148.

121. Ropka-Molik, K. Identification of molecular mechanisms related to pig fatness at the transcriptome and miRNAome levels / K. Ropka-Molik, Pawlina, K. Tyszko, K. Zukowski [et al.] // Genes (Basel). - 2020;11:600.

122. Ruiz-Ojeda, F.J. Extracellular matrix remodeling of adipose tissue in obesity and metabolic diseases / F.J. Ruiz-Ojeda, A. Méndez-Gutiérrez, C.M. Aguilera [et al.] // Int J Mol Sci. - 2019;20:4888.

123. Rütimeyer, L. Versuch einer natürlichen Geschichte des Rindes / L. Rütimeyer. - Zürich, Switzerland, 1867.

124. Safran, M. Practical Guide to Life Science Databases / M. Safran, N. Rosen, M. Twik [et al.]. - 2022. - pp. 27 - 56. - DOI: https://doi.org/10.1007/978-981-16-5812-9_2.

125. Scherf, B.D. The second report on the state of the world's animal genetic resources for food and agriculture / B.D. Scherf, D. Pilling // Rome: FAO Commission on genetic resources for food and agriculture assessments. - 2015. -URL: http://www.fao.org/3/a-i4787e/index.html (дата обращения: 15.03.2023).

126. Sherman, B.T. DAVID Ortholog: an integrative tool to enhance functional analysis through orthologs / B.T. Sherman, G. Panzade, T. Imamichi [et al.] // Bioinformatics. - 2024, Oct 1;40(10):btae615. - DOI: 10.1093/bioinformatics/btae615.

127. Schoenebeck, J.J. Variation of BMP3 contributes to dog breed skull diversity / J.J. Schoenebeck, S.A. Hutchinson, A. Byers, H.C. Beale, B. Carrington [et al.] // PLoS Genet. - 2012, 8(8): e1002849. - doi: 10.1371/journal.pgen.1002849.

128. Sermyagin, A.A. Whole-genome SNP analysis elucidates the genetic structure of Russian cattle and its relationship with Eurasian taurine breeds / A.A. Sermyagin, A.V. Dotsev, E.A. Gladyr, A.A. Traspov, T.E. Deniskova [et al.] // Genetics, Selection, Evolution. - 2018. - V. 50: 37.

129. Signer-Hasler, H. Genomic regions underlying positive selection in local, Alpine cattle breeds / H. Signer-Hasler, L. Casanova, A. Barenco [et al.] // Anim Genet. 2023 Jun;54(3):239-253. doi: 10.1111/age.13295

130. Smedley, D. The BioMart community portal: an innovative alternative to large, centralized data repositories / D. Smedley, S. Haider, S. Durinck [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2015. - V. 43, Is. W1. - P. W589 - W598. - DOI: 10.1093/nar/gkv350.

131. Sollero, B.P. Tag SNP selection for prediction of tick resistance in Brazilian Braford and Hereford cattle breeds using Bayesian methods / B.P. Sollero, V.S. Junqueira, C.C.G. Gomes [et al.] // Genet Sel Evol 49. - 2017. - No. 49. - DOI: https://doi.org/10.1186/s12711-017-0325-2

132. Srikanth, K.A. Gene-Set Enrichment and Protein-Protein Interaction Network-Based GWAS with Regulatory SNPs Identifies Candidate Genes and Pathways Associated with Carcass Traits in Hanwoo Cattle / K. Srikanth, S.H. Lee, K.Y. Chung [et al.] // Genes (Basel). - 2020, Mar 16;11(3):316. - DOI: 10.3390/genes11030316.

133. Stronen A.V. Genomic analyses suggest adaptive differentiation of northern European native cattle breeds / A.V. Stronen, C. Pertoldi, L. Iacolina, H.N. Kadarmideen, T.N. Kristensen // Evol Appl. - 2019; 12: 1096 - 1113.

134. Taye, M. Exploring evidence of positive selection signatures in cattle breeds selected for different traits / M. Taye, W. Lee, S. Jeon [et al.] // Mamm. Genome. - 2017. - V. 28. - P. 528 - 541. - DOI:10.1007/s00335-017-9715-6.

135. Terakado, A.P.N. Genome-wide association study for growth traits in Nelore cattle / A.P.N. Terakado, R.B. Costa, G.M.F. de Camargo [et al.] // Animal. -2018. - V. 12, Is.7. - P. 1358 - 1362. - D01:10.1017/S1751731117003068.

136. The UniProt Consortium, UniProt: the universal protein knowledgebase in 2021. - Nucleic Acids Research. - 2021. - V. 49, Is. D1, 8 January 2021. - P. D480 - D489. - DOI: 10.1093/nar/gkaa1100.

137. Driesch, A. von den. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites / von den A. Driesch // Peabody Museum of Archaeology and Ethnology Harvard University. - 1976. - 135 p.

138. Wandeler, P. Back to the future: museum specimens in population genetics / P. Wandeler, P.E. Hoeck, L.F. Keller // Trends in Ecol Evol. - 2007. - Vol. 22, Is. 12. - P. 634 - 642. - doi: 10.1016/j.tree.2007.08.017. - Epub. 2007 Nov 7.

139. Weir, B.S. Estimating F-Statistics for the analysis of population structure / B.S. Weir, C.C. Cockerham // Evolution. - 1984. - V. 38, № 6. - P. 1358 - 1370.

140. Wickham, H. Ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis (Use R!); Springer: New York, NY, USA, 2009. - URL: https://link. springer.com/book/10.1007/978-0-387-98141-3.

141. Wilckens, M. Die Rinderrassen Mittel-Europas / M. Wilckens. - Wien, Austria: Wilhelm Braumüller, 1876.

142. Wilke, F. A novel approach to craniofacial analysis using automated 3D landmarking of the skull / F. Wilke, H. Matthews, N. Herrick [et al.] // Sci Rep. -2024 May 29; 14(1):12381. - URL: https://doi.org/10.1038/s41598-024-63137-1.

143. Wilkin, S. Dairy pastoralism sustained eastern Eurasian steppe populations for 5000 years / S. Wilkin, A. Ventresca Miller, W.T.T. Taylor, B.K. Miller, R.W. Hagan [et al.] // Nat. Ecol. Evol. - 2020. - V. 4. - P. 346 - 355.

144. Wilson, R.L. Vitamin D Receptor Gene Ablation in the Conceptus Has Limited Effects on Placental Morphology, Function and Pregnancy Outcome / R.L. Wilson, S. Buckberry, F. Spronk [et al.] // PLoS One. - 2015, Jun 29;10(6):e0131287. - DOI: 10.1371/journal.pone.0131287.

145. Xu, L. Genomic Patterns of Homozygosity in Chinese Local Cattle / L. Xu, G. Zhao, L. Yang [et al.] // Sci Rep. - 2019, Nov 18;9(1):16977. - DOI: 10.1038/s41598-019-53274-3.

146. Xu, L. Genomic Signatures Reveal New Evidences for Selection of Important Traits in Domestic Cattle / L. Xu, D.M. Bickhart, J.B. Cole, S.G. Schroeder, J. Song [et al.] // Mol Biol Evol. - 2014. - V. 32 (3): 711 - 725.

147. Youssef, O.A. Potential role for snoRNAs in PKR activation during metabolic stress / O.A. Youssef, S.A. Safran, T. Nakamura [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - V. 112(16). - P. 5023 - 5028. - DOI: 10.1073/pnas.1424044112.

148. Yurchenko, A. Genome-wide genotyping uncovers genetic profiles and history of the Russian cattle breeds / A. Yurchenko, N. Yudin, R. Aitnazarov, A. Plyusnina, V. Brukhin [et al.] // Heredity (Edinb). - 2018; 120:125 - 137. - doi: 10.1038/s41437-017-0024-3.

149. Zerbino, D.R. Ensembl 2018 / D.R. Zerbino, P. Achuthan, W. Akanni [et al.] // Nucleic Acids Research. - V. 46, Is. D1. - P. D754 - D761. - DOI: 10.1093/nar/gkx1098.

150. Zhang, Y. Effect of Dietetic Obesity on Testicular Transcriptome in Cynomolgus Monkeys / Y. Zhang, J. Qi, J. Zhao [et al.] // Genes (Basel). - 2023, Feb 23;14(3):557. - DOI: 10.3390/genes14030557.

151. Zhao, F. Detection of selection signatures in dairy and beef cattle using high-density genomic information / F. Zhao, S. McParland, F. Kearney, L. Du, D.P. Berry // Genet Sel Evol. - 2015. - V. 47. - P. 49. - DOI: 10.1186/s12711-015-0127-3.

152. Zhu, B. Multiple strategies association revealed functional candidate FASN gene for fatty acid composition in cattle / B. Zhu, T. Wang, Q. Niu [et al.] // Commun Biol. - 2025, Feb 10;8(1):208. - DOI: 10.1038/s42003-025-07604-z.

153. Zinovieva, N.A. Animal genetic resources: developing the research of allele pool of Russian cattle breeds—minireview / N.A. Zinovieva, A.A. Sermyagin,

A.V. Dotsev, O.I. Boronetslaya, L.V. Petrikeeva [et al.] // Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology]. - 2019. - V. 54 (4): 631 - 641.

154. Zinovieva, N.A. Selection signatures in two oldest Russian native cattle breeds revealed using high-density single nucleotide polymorphism analysis / N.A. Zinovieva, A.V. Dotsev, A.A. Sermyagin, T.E. Deniskova, A.S. Abdelmanova, V.R. Kharzinova, J. Solkner, H. Reyer, K. Wimmers, G. Brem // PLoS ONE. - 2020. -Vol.15. - №11. - doi: 10.1371/journal.pone.0242200.

155. Zinovieva, N.A. Study of genetic diversity and population structure of five Russian cattle breeds using whole-genome SNP analysis / N.A. Zinovieva, A.V. Dotsev, A.A. Sermyagin, K. Wimmers, H. Reyer, J. Solkner [et al.] // Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology]. - 2016. - V. 51 (2): 788 -800.