Дифференциация популяций и клонов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в южной части азиатского ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Зацепина, Ксения Геннадьевна

  • Зацепина, Ксения Геннадьевна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2014, Красноярск
  • Специальность ВАК РФ03.02.01
  • Количество страниц 115
Зацепина, Ксения Геннадьевна. Дифференциация популяций и клонов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в южной части азиатского ареала: дис. кандидат наук: 03.02.01 - Ботаника. Красноярск. 2014. 115 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Зацепина, Ксения Геннадьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Ботаническая характеристика, популяционная структура, особенности генетико-селекционного комплекса и перспективы изучения генофонда сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в южной части азиатского ареала

1.1. Ботаническая характеристика сосны обыкновенной

1.2. Ареал и внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной на юге Сибири

1.3. Единый генетико-селекционный комплекс сосны обыкновенной (ЕГСК) на юге Западной Сибири

1.4. Генетические маркеры и их использование для дифференциации генофонда сосны обыкновенной

1.4.1. Ферментные системы

1.4.2. ДНК-маркеры

1.5. Применение генетических маркеров для оптимизации работ по лесному селекционному семеноводству

1.6. Изменчивость естественных и искусственных популяций сосны обыкновенной

ГЛАВА 2. Объекты, материал и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. Дифференциация популяций Pinus sylvestris L. на юге

Сибири

3.1. Дифференциация популяций по аллозимным локусам

3.2. Дифференциация популяций по хлоропластным микросателлитным ДНК-маркерам

ГЛАВА 4. Дифференциация потомств пространственно удаленных популяций сосны обыкновенной в условиях географических культур

обыкновенной в Алтайском крае

ГЛАВА 6. Паспортизация деревьев на клоновой лесосеменной плантации сосны обыкновенной в Алтайском крае

ВЫВОДЫ

Список литературы

Приложения

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дифференциация популяций и клонов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в южной части азиатского ареала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Южные леса Сибири всё ещё фрагментарно охвачены исследованиями по таким важнейшим направлениям, как оценка популяционной дифференциации древесных растений, уточнение внутривидовой систематики и лесосеменного районирования, паспортизация деревьев на генетико-селекционных объектах и др. При этом работы по изучению внутривидовой изменчивости осуществляются преимущественно на территории Средней и Восточной Сибири [Ирошников, 1977 а, б; 1978; Сосна обыкновенная ..., 1988; Ларионова, 2002; Ларионова и др., 2007; Тихонова, 2004 а, б; Тихонова, 2010; Милютин и др., 2013], в то время как исследования по изучению единого генетико-селекционного комплекса хвойных пород - преимущественно на юге Западной Сибири [Урусов, 1987; Демиденко и др., 1991; Тараканов и др., 2001]. Скоординированные исследования по комплексному изучению лесообразующих видов, особенно перспективному в зонах контакта ареалов внутривидовых таксонов и видов [Коропачинский, 2006], практически не осуществляются.

В частности, в Алтайском крае, где наиболее ценной в экономическом и экологическом плане породой является сосна обыкновенная, имеется лишь приблизительная информация о её внутривидовой систематике и популяционной структуре [Правдин, 1964; Ирошников, 1977 а, б; Демиденко, 1984; Кузьмина, 2010; Милютин и др, 2013]. Особенно интересны и нуждаются в детальных исследованиях ленточные боры, в зоне распространения которых постулируется граница между сибирским Р. sylvestris L. s.sp. sibirica Ledebour и кулундинским Р. s. s.sp. kulundensis Sukaczew подвидами сосны [Правдин, 1964; Милютин и др., 2010]. Эта территория лишь фрагментарно представлена в обобщающих публикациях по генетической изменчивости сосны [Семериков и др., 1993; Петрова, 1996; Санников, Петрова, 2003], что не позволяет оценить реальный таксономический статус изученных популяций. Совершенно не изучены молекулярно-генетическими методами и объекты крупнейшего в Сибири

генетико-селекционного комплекса сосны, созданного в Алтайском крае лесными селекционерами, что существенно снижает эффективность программ по рациональному использованию генетических ресурсов этого вида.

В связи с рассмотренным, в настоящей работе предпринята попытка решить некоторые из указанных проблем методами молекулярной генетики.

Цель исследования - изучить особенности популяционной дифференциации сосны обыкновенной Pinns sylvestris L. в южной части азиатского ареала.

Задачи исследования:

1. С использованием методов аллозимного и ДНК-анализов провести сравнительное изучение природных популяций сосны обыкновенной в степных и лесостепных борах юга Сибири;

2. Оценить степень дифференциации между сибирским Р. sylvestris L. s.sp. sibirica Ledebour и кулундинским Р. s. s.sp. kulundensis Sukaczew подвидами сосны (в понимании Л.Ф. Правдина);

3. Оценить степень дифференциации между природными и клоновыми популяциями Р. sylvestris в Алтайском крае;

4. Изучить эффективность поэтапной паспортизации деревьев, включающей «фенетический» и «генетический» этапы, на клоповой плантации Р. sylvestris.

Научная новизна.

1. Впервые с использованием изоферментных и ДНК-маркеров оценена генетическая структура популяций сосны обыкновенной в ранее не исследованной части её ареала (Алтайский край);

2. На основе анализа изменчивости аллозимных локусов нескольких десятков популяций сосны обыкновенной из остепненных местообитаний юга Сибири впервые показано, что сибирский и кулундинский «подвиды» этого вида (Р. s. ssp. sibirica Ldb. и Р. s. ssp. kulundensis Sukaczew) [Правдин, 1964] не достигают уровня подвидов;

3. Впервые для юга Сибири осуществлён сравнительный анализ генетической структуры клоновых плантаций плюс-деревьев и естественных насаждений сосны;

4. Впервые апробирован генетический этап 2-х этапной паспортизации деревьев на клоновых плантациях сосны, снижающий себестоимость этого мероприятия приблизительно в 3-4 раза; и оценена точность «фенетической» паспортизации, которая составляет около 97%.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о генетическом разнообразии и межпопуляционной изменчивости сосны обыкновенной в ранее не изученной части ареала вносят существенный вклад в изучение внутривидовой дифференциации этого вида. Выявленные закономерности в распределении наследственной изменчивости могут быть использованы при разработке программ по сохранению и рациональному использованию генофонда Р. sylvestris на юге Сибири. Большое практическое значение может иметь обоснование экономической эффективности двухэтапной паспортизации деревьев на клоновых плантациях, включающей «фенетический» и «генетический» этапы.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на 3-м международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири (Красноярск, 2011), международной молодежной конференции «Биопространство» в рамках фестиваля науки (Томск, 2012), международном генетическом совещании-семинаре «Молекулярная генетика в практике лесного хозяйства: состояние, проблемы и перспективы применения» (Москва, 2014); всероссийской научной конференции с международным участием, посвященная 70-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН «Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика», (Красноярск, 2014).

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 10 статьях, в т. ч. в 4-х статьях, опубликованных в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и пяти приложений. Работа изложена на 115 страницах, содержит 16 таблиц и 12 рисунков. Библиографический список включает 160 названий, 51 из которых на иностранном языке.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе экспериментального материала в клоновых популяциях сосны в Алтайском крае, генетическом анализе всех образцов, интерпретации результатов и написании статей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сосна обыкновенная на юге Сибири характеризуется достаточно высоким уровнем наследственной изменчивости, сопоставимым с таковым для основной части её ареала; при этом географические комплексы популяций, относимые Л.Ф. Правдиным к сибирскому Р. sylvestris L. s.sp. sibirica Ledebour и кулундинскому Р. s. s.sp. kulundensis Sukaczew подвидам, не достигают уровня аллозимной дифференциации, характерного для различий подвидового ранга.

2. Паспортизацию плюсовых деревьев сосны и их клоновых потомств рационально осуществлять в несколько этапов с применением методов лесоводства, фенетики и молекулярной генетики, что существенно сокращает затраты на её проведение на стадии молекулярно-генетического анализа.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.с.-х.н. В.В. Тараканову, а также д.б.н. В.Л. Семерикову и к.б.н. А.К. Экарту за всестороннюю помощь в работе над диссертацией. Особо благодарю к.б.н. А.Н. Кравченко, к.б.н. О.С. Дымшакову за помощь в проведении экспериментальных работ, к.б.н. С.А. Семерикову, к.б.н. А.Я. Ларионову, д.б.н., проф. Л.И. Милютина, д.б.н. В.А. Соколова и д.б.н. А. А. Коновалова за критические замечания и ценные указания при отработке методик, планировании исследований и обсуждении результатов работы. Также крайне признательна сотрудникам Западно-Сибирского филиала

Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и лаборатории молекулярной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН за всестороннюю помощь. Благодарю к.с.х.н. Л.И. Кальченко, Р.В. Роговцева, к.б.н. И.В. и H.A. Тихоновых, к.б.н. А.П. Барченкова и к.б.н. С. Жамьянсурена за помощь при сборе экспериментального материала.

Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке ИП СО РАН № 53, РФФИ 11 -04-92226-Монг_а и РФФИ 11-04-00033-а.

ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ АЗИАТСКОГО АРЕАЛА 1.1. Ботаническая характеристика сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. - сосна обыкновенная. Дерево высотой 20-40 м и диаметром ствола до 1 м с высоко поднятой, сквозистой, конусовидной, а у старых деревьев округлой широкой кроной с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Наибольшая высота, достигаемая сосной, 48 м при диаметре 1м. Максимальный возраст 300-350 лет, но встречаются и 580-летние деревья. Число хромосом 2п = 24 [Каппер, 1954; Гроздова, 1986; Коропачинский, 2012].

Почки средней величины, удлиненно-яйцевидные, заостренные, часто покрыты смолой. Окружены венцом ланцевидных блестящих красно-коричневых чешуек. Побеги 2-х типов: удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Укороченные побеги с пучком из 2-х хвоинок (реже 3-х) размещаются в большом количестве на удлиненных. Удлиненные побеги обеспечивают рост кроны и несут на себе укороченные побеги с листьями, а также генеративныве органы. По образному выражению Т.П. Некрасовой "Однолетний удлиненный побег - это основная биологическая единица, в пределах которой совершаются все морфолого-анатомические и физиологические процессы ..." [Некрасова, 1972]. В дальнейшем изложении для краткости вместо термина "однолетний удлиненный побег" будет употребляться термин "побег".

Побеги вначале зеленоватые, позже желто-серые, слабо блестящие, иногда покрыты налетом. Кора трещиноватая, красно-бурая, выше на стволе и старых ветвях желтовато-красноватая, отслаивающаяся тонкими пленками. У деревьев старше 70-80-летнего возраста стволы покрыты снизу темно-

бурой с глубокими трещинами коркой [Деревья и кустарники СССР, 1949; Каппер, 1954].

Хвоя на укороченных побегах в пучках по 2 шт., сизовато-зеленая, несколько изогнута, с верхней стороны выпуклая, с нижней желобчатая, плотная, длиной 4-7 см (длина хвои крайне изменчива в зависимости от возраста, расположения на побегах, семеношения, почвы и др.), с хорошо заметными голубовато-белыми устьичными линиями, в пленчатых влагалищах, держится 3-5 лет. Анатомическое строение хвои изменяется в зависимости от географических условий. Влаги в однолетней хвое содержится около 70%, в хвое старше года - 50,5-51,5% от веса свежей хвои [Каппер, 1954; Гроздова, 1986; Крюссман, 1986].

Удлиненные побеги бывают 3-х типов: ростовые, а также сложные генеративные - "ростовые + женские" и "ростовые + мужские", которые для краткости называны женскими и мужскими. Изредка встречаются побеги смешанной сексуализации "ростовые + женские + мужские". На мужских побегах развиваются микростробилы - мужские "шишки" или "колоски" -длиной 5-7 мм, яйцевидные, на коротких ножках, скучены у основания молодых побегов, чаще желтого цвета. Тычинки с маленьким кругловатым или каймовидным гребешком. На побегах женской сексуализации в течение 2-х вегетационных сезонов развиваются женские шишки или макростробилы. В первый сезон женские шишечки длиной 5-6 мм, овальные, красноватые, на коротких ножках, на молодых побегах, разбросаны по кроне дерева обычно ближе к верхней его части. Цветение сосны обыкновенной в Сибири происходит в конце мая - начале июня. Опыление осуществляется ветром. Пыльца сосны может переноситься ветром на очень далекие расстояния.

Сосна является однодомным растением. По соотношению мужских и женских побегов в кроне условно выделяют деревья мужского, женского, смешанного типа сексуализации. В кроне ветви с ростовыми, женскими и мужскими побегами размещаются в виде "ярусов" с тем или иным перекрыванием, что может приводить к той или иной степени самоопыления.

Самоопыление обычно дает большой процент пустых семян. С небольшой частотой встречаются «самофертильные» деревья, хорошо переносящие самоопыление. В экологически неблагоприятных условиях остепненных изолированных боров чаще встречаются деревья сосны крайних половых типов, что расценивается как адаптивное смещение в сторону двудомности [Каппер, 1954; Минина, Ларионова, 1979; Некрасова, 1960; 1972; 1983; Исаков, 2000; Тихонова, 2004 а].

Молодые шишки овальные, 5-6 мм длины, на конце молодых побегов, продолжающих рост в следующем году, одиночные или по 2, редко в большем числе; зрелые шишки 3-6 см длины, 2-4 см ширины, красновато-бурые или зеленоватые, реже желтоватые, на ножках, созревают на второй год. Наиболее крупные шишки находятся в оптимальных условиях освещения, обычно в верхней части кроны. Семена длиной 3-5 мм, шириной 2-3 мм, разного цвета: белые, серые, коричневые, черные, пестрые с перепончатым длинным крылом, созревают на второй год после опыления. Плодоношение при свободном стоянии деревьев с 15 лет, в насаждениях - с 40 лет, обильные урожаи через 3-7 лет. Шишки сосны обыкновенной раскрываются обычно в апреле-мае при пониженной относительной влажности воздуха. Раскрывание часто происходит не одновременно, и вылет семян из шишек может растягиваться до июня. Вес семян бывает разным в зависимости от района произрастания, урожайности и др. факторов, масса 1000 шт. обычно около 6-8 г. [Каппер, 1954; Бобров, 1978; Гроздова, 1986; Указания ..., 2000].

Корневая система у сосны пластичная: на свежих песках она имеет глубокий стержневой корень с хорошо развитыми боковыми корнями; на сухих песках, приспособляясь к данным условиям и для лучшего усвоения влаги, сосна также начинает развивать стержневой корень, но позже развивает боковые, особенно в верхних горизонтах почвы; на болотах имеет поверхностную корневую систему. На корнях сосны имеется микориза -гифы симбиотических грибов, прежде всего масленка позднего (5ш//ш'

luteus). На кислых почвах микориза встречается чаще [Каппер, 1954; Шубин, 1980].

Сосна является стабильным эдификатором сосновых лесов. На песчаных почвах образует чистые древостой. Также может расти и вместе с другими породами - елью, березой, осиной, дубом. Малотребовательная к почвенно-грунтовым условиям, занимает часто непригодные для других видов площади: пески, болота. Отличается светолюбием, негазоустойчива, слабосолеустойчива, хорошо возобновляется на вырубках и гарях.

Область распространения сосны обыкновенной громадная и это одна из важнейших лесообразующих пород Сибири. В силу малой требовательности сосны к составу почвы и к ее влажности она способна образовывать чистые насаждения в таких бедных и сухих местностях, где эта порода не встречает себе конкурентов. Имеет первостепенное значение для лесной промышленности. Древесина широко используется в строительстве, для изготовления шпал, в лесохимии и т.д. Большое значение имеет подсочка сосновых древостоев, как основного источника получения живицы. В разных частях ареала учеными выделены разновидности сосны, морфологические и экологические формы [Морозов, 1949; Правдин, 1964; Гроздова, 1986; Милютин и др., 2009; 2010; Коропачинский, 2012].

1.2. Ареал и внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной на юге Сибири

Благодаря перечисленным в предыдущей главе особенностям, сосна широко расселилась по территории Евразии, характеризуясь самым большим среди других лесообразующих видов ареалом, размещенным в пределах 3770° с.ш. и 7-126° в.д. [Шиманюк, 1962; Тараканов, 2003]. В связи с этим, в отношении вида Р. sylvestris L. давно сложилось общее мнение, что на таком огромном геоморфологически и экологически разнородном пространстве вид не может оставаться однообразным, что он неизбежно внутри себя должен иметь географические формы и разновидности. Это относится и к южной

части ареала сосны, который включает очень неоднородные по комплексу условий территории, имеющие в то же время и общие черты, обязанные прежде всего сухости климата и повышенной интенсивности инсоляции. Мозаичность условий на южном пределе распространения сосны приводит к дизъюктивности ареала, что проявляется в наличии "ленточных" и "островных" боров [Правдин, 1964; Милютин и др., 2013]. Изолированные популяции сосны, выделенные Л.Ф. Правдиным в кулундинский подвид, встречаются в Азиатской части её ареала на обширном пространстве степной зоны, от ленточных боров на юге Западно-Сибирской равнины до горных степей Забайкалья и Монголии. В связи с задачами настоящего исследования для примера рассмотрим особенности условий произрастания, ареала и внутривидовой изменчивости сосны в ленточных борах Алтайского края, где на северной широте около 52 градусов формально проходит граница между сибирским и кулундинским подвидами сосны.

В целом на территории Западной Сибири ареал сосны обыкновенной протянулся на более чем 1500 км с севера на юг. Тип ареала дизъюнктивный, мозаичный, расстояния между дизъюнкциями от 50 до 250 км, а между отдельными участками, перемежающимися с участками других пород, в среднем от 5 до 10 км. В горы сосна высоко не проникает; она доходит на Западном Алтае по гранитам и песчаникам до высоты 700 м и на Восточном Алтае - до 1000 м, а местами до 1400-1500 м. В Западной Сибири лесостепные сосновые боры заключены примерно между 50-55 градусами северной широты и 78-84 градусами восточной долготы. По данным В.Н. Габеева [1990], в Западной Сибири по зональному градиенту экологический оптимум (наиболее благоприятное сочетание тепла и влаги) для сосны наблюдается в лесостепи, что находит свое отражение в наибольшей продуктивности лесостепных боров.

На рис. 1.1. показан снимок со спутника юга Западной Сибири, на котором видны ленточные, приобские и предгорные массивы боров. Общая площадь ленточных боров составляет 2951,7 тыс. га, из которых 1064,1 (55%)

расположены в Алтайском крае, 865,5 тыс. (44%) - в Казахстане, 22,1 тыс. га (1%) - в Новосибирской области [Крылов, 1961; Смирнов, 1966].

Рис. 1.1. Снимок со спутника юго-восточного участка Западной Сибири, включающего ленточные и приобские боры Алтайского края и Новосибирской области.

Ленточные боры Западной Сибири состоят из системы пяти древних лощин стока ледниковых вод, вытянутых в форме почти параллельных лент в направлении с северо-востока на юго-запад в степной части междуречья Иртыш-Обь. Эти ленты носят названия: Алеусская, Кулундинская с отборками, Касмалинская, Барнаульская и Локтевская. Последняя лента сохранилась только в Казахстане, а ранее доходила до г. Рубцовска в

Алтайском крае. Наиболее длинные ленты в Алтайском крае - Барнаульская и Касмалинская - имеют протяженность до 400 км [Парамонов и др., 1997; Парамонов, 2011] (рис. 1.2.).

Рис. 1.2. Касмалинская и Барнаульская ленты. Вид от места слияния этих лент в районе расположения Волчихинского лесничества.

Ширина боровых лент колеблется от 2 до 30 км. Местами на узких участках лент имеются сквозные разрывы. Как видно на рис. 1.1. некоторые ленты недалеко от границы с Казахстаном теряют свою форму, разбиваясь на части различной конфигурации. [Крылов, 1961; Смирнов, 1966; Милютин и др., 2013].

Учитывая дизъюнктивный ареал сосны в Западной Сибири, а также разнообразие эдафических условий и сложную историю формирования растительного покрова, можно предполагать существенную внутри и межпопуляционную изменчивость этого вида по морфологическим и адаптивно важным признакам. Морфологический подход к изучению структуры, изменчивости, степени сходства и различий популяций

древесных растений до последнего времени был наиболее распространен. Тем более, что у сосны обыкновенной и других древесных растений в связи с большой продолжительностью жизненного цикла прямой генетический анализ крайне затруднен.

Изучение особенностей внутривидовой изменчивости и популяционной структуры сосны имеет относительно длинную историю. Оно осуществлялось с использованием различных методов: 1) внутривидовой систематики растений [Правдин, 1964]; 2) испытанием по потомству в контролируемых условиях (закладка и изучение «географических культур») [Ирошников, 1977 а; Селекция лесных пород, 1982]; 3) фенетических [Мамаев, 1965, 1970; Демиденко, 1984; Видякин, 2004 а, б, 2007, 2009, 2010]; 4) изучением состава терпентинных масел [Hiltunen, 1976; Бауманис, 1978; Чудный, 1978; Kinloch, 1986; Тараканов и др., 2004]; 5) методом изоферментного анализа [Rudin et al., 1974; Isozymes ..., 1979; Gullberg et al., 1985; Гончаренко, 1988, 1989, 1993; Семериков и др., 1993; Санников, 2003, 2007 и др.].

Имеющиеся представления о внутривидовой систематике сосны обыкновенной противоречивы. В частности, Е.Г. Бобров [1978] выделяет два вида Р. sylvestris и P. hamate (Stev., Fomin). Большинство исследователей, в том числе В.Н. Сукачев [1934] и Л.Ф. Правдин [1964], придерживаются иной точки зрения. На основании изучения обширной литературы и собственных исследований Л.Ф. Правдин [1964] выделил пять подвидов сосны обыкновенной: Р. sylvestris L. subsp. sylvestris L. (подвид обыкновенная лесная), Р. sylvestris L. subsp. hamate (Steven) Fomin (подвид крючковатая), P. sylvestris L. subsp. lapponica Fries (подвид лапландская), P. sylvestris L. subsp. sibirica Ledebour (подвид сибирская), P. sylvestris L. subsp. kulundensis Sukaczew (подвид степная). Учитывая тему диссертационного исследования, отметим, что на интересующей нас территории юга Западной Сибири по Л.Ф. Правдину произрастают сибирский и кулундинский (степной) подвиды сосны обыкновенной и опишем эти два подвида подробнее:

1. Pinus sylvestris L. subsp. sibirica Ledebour. Дерево 25-30 м высоты и более и свыше 1 м в диаметре, доживает до 400 лет и более. Встречаются узко- и ширококронные формы. Хвоя летом зеленая и темно-зеленая, зимой желтеет, приобретая иногда золотисто-желтый оттенок, живет более пяти лет, иногда шесть - восемь лет. Длина хвои в среднем 4,3-6,2 см, число смоляных каналов в среднем 8-9. Шишки в среднем 4-5 см длины. По окраске шишек выделяются формы с темно-коричневым цветом, светло-желтым и с зеленым оттенком. Семена различных цветов - черные, желтые, пестрые, коричневые; вес 1000 шт. 5-6 г, постепенно убывает в направлении с юга к северу. Распространена на северо-западе Европейской части России и в Азии, между 62° и 52° с. ш.

2. Pinus sylvestris L. subsp. kulundensis Sukaczew. Дерево 20-25 м высоты и свыше 1 м в диаметре, доживает до 200 лет и более. Крона по форме изменчива, от широкой до узкой, редко пирамидальная; на старых деревьях, особенно в одиночном или редком стоянии, крона сохраняется до основания ствола до глубокой старости. Хвоя длинная, в среднем 5-6 см, не опадает в течение шести-семи лет. Число смоляных каналов в хвое сильно варьирует, в среднем 12-14. Шишки крупные, в среднем 5-6 см длины. Отчетливо выделяются две формы по окраске шишек - светло-серая и темно-коричневая. Семена крупные, вес 1000 шт. 8-9 г; цвет семян варьирует: черные, пестрые, коричневые, светлые, но участие в популяции деревьев с семенами различного цвета разное.

Также при изучении внутривидовой систематики можно пользоваться методом оценки частот фенов. Идеи, послужившие основой для формирования фенетики, предмет, цели и методы ее впервые были четко сформулированы в статье Н. В. Тимофеева-Ресовского и А. В. Яблокова «Фены, фенетика и эволюционная биология» [1973]. Ими было дано следующее определение термина «фен» (от греч. phaino - являю, обнаруживаю), - элементарный, дискретный, генетически обусловленный признак, выделяемый в фенотипе данной особи. Следует отметить, что этот термин был предложен ещё в 1909 датским генетиком В. Иогансеном. С 60-х

гг. началось использование термина "фен" в популяционно-зоологических и популяционно-ботанических исследованиях, при которых "фен" выступает как признак-маркёр (метчик) генотипического состава популяций, позволяя подойти к генетическому анализу видов, собственно-генетическое исследование которых практически затруднено или невозможно. Выделение и классификация фенов составляет одно из важных направлений исследований в популяционной биологии. Особенности распространения фенов в пределах популяции и вида составляют содержание феногеографии.

Суть фенетической методики состоит в том, что сложные признаки, имеющие на индивидуальном уровне непрерывную изменчивость, разлагаются на более простые, среди которых выделяются дискретные вариации, оцениваемые в последующем на генотипическую детерминированность по изменчивости во времени, в пределах дерева, клона, пространственно смежных контрастных типов леса. Стабильные дискретные высоко наследуемые признаки относятся к фенам. К фенам-маркерам популяционного уровня структурной организации сосны обыкновенной можно отнести следующие признаки: третий слой окраски семян - "есть" и "нет"; микростробилы желтые и красные; шишки с передним и задним типом развития апофиза; цвет шишек коричневый и не коричневый (серо-зелёный, песочный) [Видякин, 2010].

Развитие фенетического направления исследований свидетельствует о высокой разрешающей способности данного подхода [Видякин, 2004 а, б; 2010]. В качестве маркеров генетической структуры сосновых популяций эффективны качественные признаки-фены генеративной сферы и индексы количественных признаков этих органов. Тщательно спланированные исследования с использованием фенов позволяют составлять карты-схемы ареальных совокупностей сосны разного ранга, начиная от «миграционных зон» и заканчивая уровнем отдельных популяций, площадь которых находится в пределах сотен тысяч га. Тем не менее, "фенетика не генетика", и при изучении популяционной структуры оптимально сочетание различных

методов, в первую очередь - фенетического и собственно генетического (молекулярно-генетического) [Глотов, 1983].

Фенотипические же исследования выявили широкую экогеографическую изменчивость сосны обыкновенной в различных частях ее ареала на индивидуальном и ценопопуляционном уровнях. В итоге в структуре этого вида выделено множество форм, рас, подвидов и даже видов на базе преимущественно морфологических, в т. ч. экологически лабильных признаков [Правдин, 1964; Бобров, 1978; Милютин и др., 2009; 2010; Санников и др., 2012]. Широкой изменчивости подвержены следующие признаки: число смоляных каналов в хвое, размеры шишек и хвои, вес и окраска семян, продолжительность жизни хвои, строение поверхности семенной чешуи, фотопериодическая реакция и т.д. Весь обширный материал по изменчивости этих признаков сосны со всей убедительностью подтверждает приуроченность некоторых признаков к определенным географическим местообитаниям с относительно чёткими границами [Правдин, 1964].

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зацепина, Ксения Геннадьевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ

Айала, Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику / Ф. Айала. -М.: Мир, 1984.-230 с.

Алтухов, Ю.П. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений / Ю.П. Алтухов, К.В. Крутовский, В.А. Духарев и др. // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы Междунар. симпоз. (Воронеж, 25-30 сент. 1989 г.) -М., 1989. - С. 16-24.

Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. - М.: Академкнига, 2003. - 431 с.

Бауманис, И.И. Генетическая характеристика монотерпенов хвои в популяциях сосны обыкновенной / И.И. Бауманис, В.М. Роне, Я.Я. Биргелис // Отбор лесных древесных. Рига: Зинатне. - 1978. - С. 83-94.

Белоконь, Ю.С. Применение ДНК-маркеров для паспортизации ЛСП и сертификации семян хвойных пород / Ю.С. Белоконь, Н.В. Гордеева, Н.Ю. Гордон, М.М. Белоконь, Д. В. Политов // Лесохозяйственная информация. -2008.-№3-4.-С. 35-38.

Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука, 1978. -189 с.

Бондарев, А.Я. О состоянии объектов ЕГСК в Алтайском крае. Перспективы /

A.Я. Бондарев, Л.И. Кальченко // Хвойные бореальной зоны. - 2010. -XXVII.-№ 1-2.-С. 46-49.

Беликов, A.B. Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке России: теорет. основы и прикладные аспекты / Беликов A.B., Потенко

B.В.; [отв. ред. Р.Д. Колесникова]; Ин-т вод. и экол. проблем ДВО РАН; Биолого-почв, ин-т ДВО РАН. - М.: Наука, 2006. - 174 с.

Видякин, А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: автореф. ... докт. биол. наук. 03.00.16 / Видякин Анатолий Иванович. - Екатеринбург, 2004 а. - 48 с.

Видякин, А.И. Методические рекомендации по выделению фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.). / А.И. Видякин. - Воронеж: НИИЛГиС, 2004 б. - 17 с.

Видякин, А.И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - XXIV. - № 2-3. - С. 159-166.

Видякин, А.И. Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной / А.И. Видякин, В.В. Тараканов // Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 10 (64). - С. 98-100.

Видякин, А.И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.). / А.И.

Видякин. - Сыктывкар (Новые научные методики и информационные технологии / Коми научный центр УрО РАН). - 2010. - вып. 65. - 28 с.

Гааль, Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э. Гааль, Г. Меделыпи, JI. Верецкеи; пер. с англ. Е.Б. Майзеля, М.С. Морозова, С.Н. Хилько. - М.: Мир, 1982. - 448 с.

Габеев, В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов / В.Н. Габеев. -Новосибирск: Наука, 1990. - 226 с.

Глазко, В.И. Русско-англо-украинский толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике / В.И. Глазко, Г.В. Глазко. -Киев: КВ1Ц, 2001.-588 с.

Глотов, Н.В., Биометрия / Н.В. Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов - Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

Глотов, Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология. - 1983. - № 1. - С. 310.

Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. - Гомель: БелНИИЛХ, 1988. - 66 с.

Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, В.В. Потенко; Белорусский научно-исследовательский институт лесного хозяйства. - Гомель, 1989. - 163 с.

Гончаренко, Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Сибири и Европы / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. - 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2037.

Горошкевич, С.Н. Генофонд кедра сибирского: сохранение, исследование, резервация и использование для селекции сортов / С.Н. Горошкевич // Опыт создания и проблемы развития единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) в Сибири. Новосибирск: Филиал ФГУ "Российский центр защиты леса" ЦЗЛ Новосибирской области. - 2008. - С.40-56.

Гроздова, Н.Б. Деревья, кустарники и лианы: Справочное пособие / Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. Под ред. д-ра биол. наук В.И. Некрасова. - М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 349 с.

Демиденко, В.П. Региональные особенности отбора плюсовых насаждений и деревьев сосны обыкновенной в борах Алтая / В.П. Демиденко, В.М. Урусов // Современные методы лесной генетики и селекции. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984. - С. 86-92.

Демиденко, В.П., Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири / В.П. Демиденко, В.В. Тараканов, Л.А. Волков // Генетика и селекция в лесоводстве. - М., 1991. - С. 224-231.

Деревья и кустарники СССР Т.1. - Издательство академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1949.-463 с.

Диксон, М., Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. - М.: Мир, 1982. - 1118 с.

Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.

Зацепина, К.Г. Генотипирование деревьев на клоновых плантациях хвойных лесообразующих видов в Западной Сибири / К.Г. Зацепина, А.К. Экарт, В.В, Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - XXX. - № 1-2. - С. 67-71.

Зацепина, К.Г. Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур / К.Г. Зацепина // Вестн. Том. гос. ун-та. - 2014. - № 382. - С. 221224.

Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977 а. - С. 4-10.

Ирошников. А.И. Полиморфизм хвойных Сибири / А.И. Ирошников. - В кн.: Проблемы лесоведения Сибири. - М., 1977 б. - С. 98-123.

Ирошников, А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.И. Ирошников // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 76-85.

Ирошников А.И. Состояние и проблемы сохранения генетического фонда в лесах России // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР. - Зволен-Рим: Арбора Публишерс и Междун. Ин-т Растительных Генетических Ресурсов, 1998. - С. 37-41.

Исаков, Ю.Н. Разнообразие по уровню самофертильности и его генотипическая обусловленность у сосны обыкновенной / Исаков Ю.Н., Кузнецова Н.Ф., Машкина О.С. // Лесоведение. - 2000. - №2. - С. 44-50.

Календарь, Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений, 2002. - Т.34. - №4. - С. 279-296.

Кальченко, Л.И. Поэтапная паспортизация деревьев на клоновых плантациях сосны обыкновенной: использование методов фенетики / Л.И. Кальченко, В.В, Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - XXVII. - № 1-2. - С. 87-90.

Кальченко, Л.И. История создания объектов единого генетико-селекционного комплекса сосны обыкновенной в Алтайском крае / Л.И. Кальченко, А .Я Бондарев, Г.А. Галецкая // материалы 3-го международного совещания 2329 августа г. Красноярск. - Красноярск, 2011. - С. 64-65.

Кальченко, Л.И. Анализ изменчивости клонов плюсовых деревьев и естественных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Алтайском крае с использованием методов фенетики: Дис. канд. с/х наук: 06.03.01. Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологический университет, 2013. - 127 с.

Камалова, И.И. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной на лесосеменной плантации и в аутохтонном насаждении в лесостепной зоне / И.И. Камалова, С.И. Карачанская, Ю.П. Эфимов // Генетика, 1994. - Т. 30 (Приложение). - С. 64.

Камалова, И.И. Генетическая структура коренного и производственного насаждений ели Кировской области / И.И. Камалова, А.И. Ирошников, Н.И. Внукова // Генетическо-селекционные основы улучшения лесов. -Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - С. 21-41.

Каппер, О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер - Москва-Ленинград Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

Коропачинский, И.Ю., Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин - Новосибирск: изд-во «Гео», 2006. - 223 с.

Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская - Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2012. - 707 с.

Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, и др. - М.: Наука, 1977.-275 с.

Крутовский, К. В. От популяционной генетики к популяционной геномике лесных древесных видов: интегрированный популяционно-геномный подход / К.В. Крутовский // Генетика. - 2006. - Т. 42. - № 10. - С. 13041318.

Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов - М.: Издательство академии наук СССР, 1961 -256 с.

Крюссман, Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. Пер. с нем. - М.: Лесн. пром-ть, 1986.-256 с.

Кузьмина, H.A. Отбор перспективных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах в красноярском Приангарье / H.A. Кузьмина, С.Р. Кузьмин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т.27. - № 1-2. - С. 115-119.

Ларионова, А.Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.Я Ларионова // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 12.-С. 1641 - 1647.

Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири / А.Я. Ларионова,

А.Н. Кравченко, A.K. Экарт, H.B. Орешкова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 235-242.

Левитее, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. - Новосибирск: Наука, 1986. - 144 с.

Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. - М.: Мир, 1978. -350 с.

Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 366 с.

Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

Мамаев, С.А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев / С.А. Мамаев // Внутривидовая изменчивость древесных растений, Свердловск. - 1965.-Вып. 47.-С. 3-40.

Мамаев, С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений / С.А. Мамаев // Экология. - 1970. - №1. - С. 3949.

Милютин, Л.И. Внутривидовая систематика сосны обыкновенной / Л.И. Милютин, С.Р. Кузьмин, Т.Н. Новикова, И.В. Тихонова // Мат. м/н научной конф. Проблемы современной дендрологии. - М.: ГБС, 2009. - С. 566-570.

Милютин, Л.И. О внутривидовой систематике Pinns sylvestris (Pinaceae) / Л.И. Милютин, С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина, Т.Н. Новикова // Ботан. журнал. -2010.-Т. 95.-С. 1755-1782.

Милютин, Л.И. Сосна степных и лесостепных боров Сибири / Л.И. Милютин, Т.Н. Новикова, В.В. Тараканов, И.В. Тихонова. Отв. ред. E.H. Муратова; Рос. Акад. наук, Сиб. отд-ние, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева. - Новосбирск: Академическое изд-во «Гео», 2013. - 128 с.

Милютин, Л.И. О взаимосвязи генетических и селекционных исследований лесных древесных растений / Л.И. Милютин // Сб. докл. первого международного совещания-семинара "Молекулярная генетика в практике лесного хозяйства: состояние, проблемы и перспективы применения" (Москва, 28-29 мая 2014 г.). - М.: ФБУ "Рослесозащита", 2014. - С. 7-9.

Минина, Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Е.Г. Минина, H.A. Ларионова - М.: Наука, 1979. - 216 с.

Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов - Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 455 с.

Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова -Новосибирск: Наука, 1960. - 132 с.

Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 273с

Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. -Новосибирск: Наука, 1983. - 169 с.

Новиков, П.С. ISSR-анализ деревьев сосны обыкновенной (Pinys sylvestris) различных селекционных категорий / П.С. Новиков, О.В. Шейкина // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - №82(08). - С 1-13.

Падутов, В.Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В.Е. Падутов, О.Ю. Баранов, Е.В. Воропаев. - Мн.: Юнипол, 2007. - 176 с.

Падутов, В.Е. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем / В.Е. Падутов, Л.В. Хотылева, О.Ю. Баранов, С.И. Ивановская // Экологическая генетика, 2008. - Т. 6. - №1. - С.3-11.

Парамонов, Е.Г. Лесное хозяйство Алтая / Е.Г. Парамонов, И.Д. Менжулин, Я.Н. Ишутин. - Барнаул, 1997. - 372 с.

Парамонов, Е.Г. Хвойные на юге Западной Сибири / Е.Г. Парамонов. -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2011. - 329 с.

Петрова, И.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников. - Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

Полежаева, М.А. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальнем Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2009. - № 2. - С. 75-83.

Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии: дис. ... доктора биол. наук: 03.00.15 / Политов Дмитрий Владиславович. - Москва, 2007. - 432 с.

Политов, Д.В. Применение молекулярных маркеров в лесном хозяйстве для идентификации, инвентаризации и оценки генетического разнообразия лесных ресурсов / Д.В. Политов // Лесохозяйственная информация. - 2008. -№3-4.-С. 24-27.

Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.

Практикум по полиморфизму ДНК и белков: метод, пособие к большому практикуму по генетике на кафедре генетики биологического факультета МГУ / сост. Г.Е. Сулимова, Е.А. Салменкова, Д.В. Политов, В.В. Зинченко, В.М. Глазер. - М.: Ойкос, 2002. - 80 с.

Роговцев, Р.В. Продуктивность географических культур сосны в условиях Среднеобского бора / Р.В Роговцев, В.В. Тараканов, Ю.Н. Ильичев // Лесное хозяйство. - 2008. - № 2. - С. 36-38.

Рогозин, М.В. Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания: монография / М.В. Рогозин. Перм. гос. нац. исслед. ун-т. -Пермь, 2013.-200 с.

Савин, E.H., Леса Монгольской Народной Республики / E.H. Савин, Л.И. Милютин, Ю.Н. Краснощеков и др. - М.: Наука, 1988. - 176 с.

Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - УрО РАН, Екатеринбург, 2003. - 450 с.

Санников, С.Н. Феногеногеография популяций древесных растений: проблемы, методы и некоторые итоги / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - XXIV. - № 2-3. - С. 288-296.

Санников, С.Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. - Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2012.-271 с.

Селекция лесных пород / Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. -М.: Лесная пром-сть, 1982. - 224 с.

Семериков, В. Л. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной / В.Л. Семериков, A.B. Подогас, A.B. Шурхал // Экология.- 1993.-№ 1.-С. 18-25.

Семериков, В.Л. Полиморфизм микросателлитных локусов хлоропластной ДНК сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в Азии и Восточной Европе / В.Л. Семериков, С.А. Семерикова, О.С. Дымшакова, К.Г. Зацепина, А.К. Экарт, В.В. Тараканов, И.В. Тихонова, А.И. Видякин, С. Жамьянсурен, Р.В. Роговцев, Л.И. Кальченко // Генетика. - 2014. - Т. 50. - № 6. - С 660-669.

Семерикова, С.А. Изменчивость хлоропластных микросателлитных локусов у пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) и двух дальневосточных видов пихт A. nephrolepis (Trautv.) Maxim, и A. sachalinensis Fr. Schmidt / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. - 2007. - Т. 43. - № 12. - С. 16371646.

Смирнов, В.Е. Труды научно-исследовательского института лесного хозяйства / В.Е. Смирнов. Под общей редакцией Л.Н. Грибанова. Том 5, выпуск 3. -Алма-Ата, Издательство Кайнар, 1966 - 132 с.

Сосна обыкновенная в Южной Сибири / Ларионова А .Я., Ларионова H.A., Милютина И.Л. и др. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. - 151 стр.

Стрелковский, А.Н. Экологические и морфологические особенности сосны обыкновенной на юге Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.05 / Стрелковский Андрей Николаевич. - Новосибирск, 2005,- 19 с.

Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. - Л.: Гослестехиздат, 1934. - 614 с.

Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. -№3. - С. 260-271.

Тараканов, В.В. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири / В.В. Тараканов, В.П. Демиденко, Я.Н. Ишутин, Н.Т. Бушков. -Новосибирск: Наука, 2001. - 230 с.

Тараканов, B.B. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири: дис. ... докт. с-х. наук: 06.03.01 / Тараканов Вячеслав Вениаминович. - Новосибирск, 2003. - 454 с.

Тараканов, В.В. Влияние естественных и антропогенных факторов на генетическую изменчивость сосны в Приобье: состав терпентинных масел хвои / В.В. Тараканов, А.Е. Самсонова, Ю.Н. Ильичев // Лесоведение. - 2004 - № 5. - С. 50-57.

Тимофеев-Ресовский, Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков // Природа. - 1973. - № 5. - С. 40-51.

Тихонова, И.В. Особенности полиморфизма Минусинского климатипа сосны обыкновенной в культурах Ширинской сухой степи / И.В. Тихонова // Сибирский экологический журнал. - 2004 а. - № 6. - С. 859-867.

Тихонова, И.В. Сопряженная изменчивость признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение. -2004 б. -№1.~ С. 48-55.

Тихонова, И.В. Генетический полиморфизм карликовых сосен на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, В.Л. Семериков // Экология. - 2010. - № 5. - С. 330-335.

Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесурс, 2000. - 198 с.

Урусов, В.М. Генетическое резервирование лесообразующих пород Сибири и Дальнего Востока как основа селекции / В.М. Урусов, Ю.Б. Алексеев. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - 30с.

Чудный, A.B. Структура популяций сосны обыкновенной в разных экологических условиях (на примере биосинтеза монотерпенов) / A.B. Чудный // Экология. - 1978. - № 6. - С. 37-42.

Шейкина, О.В. Фенотипическая и генетическая изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Чувашской Республике / О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева, З.Х. Шигапов. - Йошкар-Ола: ПГТУ, 2013.- 160 с.

Шигапов, З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной / З.Х. Шигапов // Генетика. - 1994. - Т. 30 (Приложение). - С. 183.

Шигапов, З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной / З.Х. Шигапов // Лесоведение. - 1997.-№ 1.-С. 51-56.

Шигапова А.И. Генетическое разнообразие популяций сосны обыкновенной Pinus sylvestris L / А.И. Шигапова, Х.З. Шигапов // Вестник ОГУ. - 2009. -№6. - С. 445-447.

Шиманюк, А.П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока (лесоводственная харатеристика) / А.П. Шиманюк - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 187 с.

Шубин, В.И. Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера / В.И. Шубин, J1.C. Козловская, В.И. Крутов. - Карельский филиал АН СССР, Петрозаводск, 1980. - 185 с.

Янбаев, Ю.А. Уровень генетической изменчивости и инбридинг в популяциях сосны обыкновенной / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов, P.M. Бахтиярова // Материалы международного симпозиума по лесной генетики, селекции и физиологии. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.-С. 118-120.

Bergmann, F. The genetics of some isoenzyme systems in spruse endosperm (Picea abies) / F. Bergmann // Genetica. - 1974. - V. 6. - P. 353-360.

Botstein, D. Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polymorphism / D. Botstein, R.L. White, M.N. Skolnick, R.W. Davis // Am. J. Hum. Genet. - 1980,-V. 32.-P. 314-331.

Bowcock, A.M. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites /A.M. Bowcock, A. Ruiz Linares, J. Tomfohrde, E. Minch, J.R. Kidd, L.L. Cavalli-Sforza // Nature. - 1994. -№ 368. - P. 455-457.

Brewer, G.J. Introduction to isozyme techniques / G.J. Brewer. - N.Y.-L.: Academic Press, 1970.-186 p.

Bucci, G. Range-wide hylogeography and gene zones in Pinus pinaster Ait. revealed by chloroplast microsatellite markers / G. Bucci, S.C. Gonzalez-Martinez, G. Le Provost // Mol. Ecol. - 2007. - V. 16. - № 10. - P. 2137-2153.

Cheliak, W.M. Genetic control of allozyme variants in mature tissues of white spruce trees / W.M. Cheliak, J.A. Pitel // Heredity. - 1984. - V. 75. - P. 34-40.

Clayton, J.W. Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis / J.W. Clayton, D.N. Tretiak // J. Fisheries Research Board Canada. - 1972. - V. 29.-P. 1169-1172.

Conkle, M.T. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual / M.T. Conkle, P.D. Hodgskiss, L.B. Nunnally, S.C. Hunter. - USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-64, 1982,- 18 p.

Deka, R. Population genetics of dinucleotide (dC-dA)n (dG-dT)n polymorphisms in world populations / R. Deka, L. Jin, M.D. Shriver // Am. J Hum Genet. - 1995. -№56.-P. 461-474.

Devey, M.E. A genetic linkage map for Pinus radiate based on RFLP, RAPD and microsatellite markers / M.E. Devey, J.S. Bell, D.N. Smith et al. // Theor. Appl. Genet. - 1996. - Vol. 92. - P. 673-679.

Dixon, R.A. Metabolic engineering: prospects for crop improvement through the genetic manipulation of phenylpropanoid biosynthesis and defense responses - a review / R.A. Dixon, C.J. Lamb // Gene. - 1996. - Vol. 179. - P. 61 -71.

Excoffier, L. ARLEQUIN ver. 3.1: An Integrated Software Package for Population Genetics Data Analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider. - Computational and Molecular Population Genetics Lab (CMPG), Institute Zoology, Univ. Bern, Bern, Switzerland, 2006. - 145 p.

Hiltunen, R. On variation, inheritance and chemical interrelationships of monoterpens in Scots pine (Pinus sylvestris L.) / R. Hiltunen // Annales academiae Scientialum Fennicae, series A. IY Biologica Helsinki Snomalainen Fied. -1976.-P. 4-54.

Hipkins, V.D. Organelle genomes in conifers: structure, evolution, and diversity / V.D. Hipkins, K.V. Krutovskii, S.H. Strauss // Forest Genetics. - 1994. - V. 1(4).-P. 179-189.

Hunter, R.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gel / R.L. Hunter, C.L. Markert // Science. - 1957. - V. 125.-№3261.-P .1294-1295.

Gullberg, U. Allozyme variation in Scots pine {Pinus sylvestris L.) in Sweden / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin, N. Ryman // Silvae Genetica. - 1985. - V. 34, №6.-P. 193-201.

Guries, R.P. Gene diversity and population structure in pitch pine {Pinus rigida Mill.) / R.P. Guries, F.T. Ledig // Evolution. - 1982. - V. 36. - P.387-402.

Isozymes of North American forest trees and forest incects / Technical coordinator M.T. Conkle // Proceedings of the symposium, Berkeley, California, July 27, 1979.-65 p.

Kinloch, B.B. Caledonian Scots pine: origins and genetic structure / B.B. Kinloch, R.D. Westfall, G.I. Forrest // The New Phytologist. - 1986. - V. 104. - P. 703729.

Latta, R.G. A comparison of population differentiation across four classes of gene marker in limber pine {Pinus flexilis James) / R.G. Latta, J.B. Mitton // Genetics. - 1997.-V. 146.-P. 1153-1163.

Lefort, F. Microsatellite sequences: a new generation of molecular markers for forest genetics / F. Lefort, C. Echt, R. Streiff, G.G. Vendramin // Forest Genetics. -1999.-V. 6(1).-P. 15-20.

Manchenko, G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G.P. Manchenko. - CRC Press, Ins., 1994. - 574 p.

Mantel, N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Research. - 1967. - №27. - P. 209-220.

Markert, C.L. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish / C.L. Markert, I. Faulhaber // J. Exp. Zool. - 1965. - V. 159, № 2. - P. 319-332.

Millar, C.I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine {Pinus muricata D. Don) / C.I. Millar // Biochem. Genet. - 1985. - V. 23. - P. 933-946.

Millar, C.I. Allozyme markers in forest genetic conservation / C.I. Millar, R.D. Westfall // New Forests. - 1992. - V. 6. - P. 347-371.

Morgante, M. Molecular tools for population and ecological genetics in coniferous trees / M. Morgante, A. Pfeiffer, A. Costacurta, A. M. Olivieri // Phyton (Horn, Austria). - 1996. - V. 36 (3). - P. 129-138.

Naydenov, K. Glacial vicariance in Eurasia: mitochondrial DNA evidence from Scots pine for complex heritage involving genetically distinct refugia at mid-northern latitudes and in Asia Minor / K. Naydenov, S. Senneville, J. Beaulieu et al // BMC Evol. Biol. - 2007. - V. 22. - P. 7-233.

Neale, D.B. Use of DNA markers in forest tree improvement research / D.B. Neale, M.E. Devey, K.D. Jermstad, M.R. Anuja, M.C. Alosi, K.A. Marshall // New Forests. - 1992. - V. 6. - P. 391 -407.

Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. - 1972. -V. 106. - P.283-292.

Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei // New York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

Parker, P.G. What molecules can tell us about populations: choosing and using a molecular marker / P.G. Parker, A.A. Snow, M.D. Schug, G.C. Booton, P.A. Fuerst // Ecology. - 1998. - V. 79(2). - P. 361-382.

Peakall, R. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. -2006.-N. 6.-P. 288-295.

Powell, W. Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: application to the population genetics of pines / W. Powell, M. Morgante, R. McDevitt // Proc. Nat. Acad. Sci. - USA. 1995. - V. 92. - P. 7759-7763.

Provan, J. A low mutation rate for chloroplast microsatellites / J. Provan, N. Soranzo, N.J. Wilson et al // Genetics. - 1999. - V.153. - P. 953-947.

Provan, J. Chloroplast microsatellites: New tools for studies in plant ecology and evolution / J. Provan, W. Powell, P. M. Hollingsworth // Trendsin Ecology and Evolution.-2001.-V. 16.-P. 142-147.

Prus-Glowatski, W. Biochemical polymorphism / W. Prus-Glowatski // Genetics of Scots pine. Budapest: Akademia Kiado, 1991. - P. 73-86.

Pyhajarvi, T. Colonozation routes of Pinus sylvestris inferred from distribution of mitochondrial DNA variation / T. Pyhajarvi, M. Salmela, O. Savolainen // Tree Genet. Genom. - 2008. - № 4. - P. 247-254.

Rajora, O.P. Population genetic variation, structure, and evolution in Engelmann spruce, white spruce, and their natural hybrid complex in Alberta /O.P. Rajora, B.P. Dancik // Can. J.Bot. - 2000. - V. 78. - №6. - P. 768-780.

Ridgway, G.J. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Harring / G.J. Ridgway, S.W. Sherburne, R.D. Lewis // Trans. Am. Fish. Soc. - 1970. - V. 99 - P. 147151.

Robledo-Arnuncio, J.J. Genetic structure of montane isolates of Pinus sylvestris L. in a Mediterranean refugial area / J.J. Robledo-Arnuncio, C. Collada, R. Alia, L. Gil // J. Biogeography. - 2005. - V. 32. - № 4. - P. 595-605.

Rudin, D. Studies of allele frequencies and inbreeding in Scots pine populations by the aid of the isozyme technique / D. Rudin, G. Eriksson, I. Ekberg, M. Rasmuson // Silvae Genetica. - 1974. - V. 23, № 1-3. - P. 10-13.

Schlotterer, C. The evolution of molecular markers - just a matter of fashion? / C. Schlotterer// Nature Reviews Genetics. - 2004. - Vol.5. - P. 63-69.

Shaw, C.R. Starch gel electrophoresis of enzymes - a compilation of recipes / C.R. Shaw, R. Prasad // Biochem. Genet. - 1970. - V. 4. - P. 297-320.

Sinclair, W.T. Multiple origins for Scots pine (Pinns sylvestris L.) in Scotland: evidence from mitochondrial DNA variation / W.T. Sinclair, J.D. Morman, R.A. Ennos // Heredity. - 1998. - V. 80. - P. 233-240.

Tanskley, S.D. RELP mapping in plant breeding: new tools for an old science / S.D. Tanskley, N.D. Young, A.H. Paterson, M.W. Bonierbale // Bio Technology. -1989.-V. 7.-P. 257-264.

Thomas, B.R. Effects of reforestation methods on genetic diversity of lodgepole pine: an assessment using microsatellite and randomly amplified polymorphic DNA markers / B.R. Thomas, S.E. Macdonald, M. Hicks, D.L. Adams, R.B. Hodgetts //Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 98. - P. 793-801.

Vallejos, C.E. Enzyme activity staining / C.E. Vallejos // Isozymes in plant genetics and breeding / Ed by S.D. Tanksley, T.J. Orton. - Amsterdam: Elsevier Sei. Publ., 1983.-P. 469-516.

Vendramin, G.G. A set of primers for the amplification of 20 chloroplast microsatellites in Pinaceae / G.G. Vendramin, L. Lelli, P. Rossi, M. Morgante // Molecular Ecology. - 1996. - V. 5. - P. 595-598.

Williams, C.G. Microsatellite analysis of Pinus taeda L. in Zimbabwe / C.G. Williams, C.G. Elsik, R.D. Barnes // Heredity. - 2000. - Vol. 84. - P. 261-268.

Yeh, F.C. Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations / F.C. Yeh, D. O'Malley // Silvae Genet. - 1980. - Vol. 29.-P. 83-92.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.