Динамика и структура популяции фитопатогенного гриба Verticillium dahliae Kleb в почве и на корнях хлопчатника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Вишневская, Надежда Алексеевна

• Вишневская, Надежда Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вишневская, Надежда Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Почвообитавдие микромицеты в агрофитоценозе

1.2. Распространение Yertieillim (Miliae Kleb, в почве и влияние факторов внешней среды на его выживаемость II 1.2Л. Распространение, биология и выживание V.(Miliae в почве II

1.2.2. Влияние факторов на численность Y.dahliae в почве

1.3. Метода изучения Y.dahliae и других почвообитающих грибов

1.4. Влияние факторов внешней среды на инфицирование корней фитопатогенными грибами

1.5. Колонизация Y.dahliae корней растений

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект и условия проведения исследования

2.2. Метод мембранных фильтров

2.3. Получение иммунных сывороток

2.4. Окрашивание гриба на мембранных фильтрах

2.5. Оценка состояния Y.dahliae на мембранных фильтрах

2.6. Метод количественного учета пропагул Y.dahliae в почве

2.7. Учет 7. dahliae на поверхности и в тканях корня хлопчатника

3. ЖИЗНЕННЫ ЦИКЛ Y.DAHLIAE В ПОЧВЕ

4. ДИНАМИКА И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ У.ШЦАЕ НА МЕМБРАННЫХ ФИЛЬТРАХ В ПОЧВЕ В РАЗНЫХ АГРОЭКОЛОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

4.1. Развитие мицелия У.баЬПае

4.2. Формирование микросклероциев У лШПае

4.3. Структура популяции У.сШПае

4.4. Развитие У.йаШае в почве без растений в межвегетационный период

5. ЗАСЕЛЕННОСТЬ КОРНЕЙ РАСТЕНИЙ У.ШИЛ

5.1. Модификация метода иммунофлуореецентного окрашивания для идентификации У. бакПае на поверхности и в тканях корня хлопчатника

5.2. Колонизация У.дакПае поверхности корня

5.3. Колонизация внутренних тканей корня У.ааЬПае

6. ОЦЕНКА ПЛОТНОСТИ У.дАНИАЕ В ПОЧВЕ И НА КОРНЯХ В УСЛОВИЯХ РАЗНОЙ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ ХЛОПЧАТНИКА

6.1. Оценка плотности У.сШИае в почве

6.2. Сравнительная оценка развития У.сШПае на фильтрах в почве, на поверхности и в тканях корня

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Вишневская, Надежда Алексеевна

выводы

1. Проведено длительное наблюдение за развитием популяции фитопатогенного гриба У.бакНае в условиях разной заболеваемости растений. Установлено влияние почвенных условий на развитие мицелия и микросклероциев и их соотношение в популяции.

2. Впервые подробно описан жизненный цикл У.оШНае в почве. Гриб развивался в основном по схеме: микросклероции-мицелий-микросклероции. Практически не обнаружены конидии У.баКНае.

3. Модифицирован метод иммунофлуоресцентного окрашивания для изучения колонизации корней и тканей корня У.баКНае, Установлено, что гриб присутствует на корнях преимущественно в виде мицелия, реже в виде конидий и микросклероциев. Колонизация поверхности и проникновение гриба в ткани корня происходит на стадии проростков.

4. Установлено, что мицелий составляет значительную долю популяции 7.(2аШае, развивающейся в почве. Мицелий наблюдали, как в период вегетации хлопчатника, так и в отсутствие растений в межвегетационный период.

5. Интенсивность развития мицелия различна в условиях разной заболеваемости растений. Более высокий уровень мицелия наблюдали при меньшем проявлении болезни. Количество микросклероциев мало различалось в разных условиях, однако отмечено постепенное увеличение их численности к третьему году эксперимента.

6. Установлено, что почвенные условия влияют на биоморфологическую структуру популяции Т.баЗгНае. Внесение гидролизного лигнина сдвигает развитие популяции в сторону образования мицелия, тогда как при внесении повышенных доз минеральных удобрений популяция представлена в равной степени мицелием и микросклероциями. Отсутствие удобрений приводит к сокращению доли мицелия и увеличению доли микросклероциев.

7. Выявлено влияние почвенных условий на уровень колонизации поверхности и тканей корня хлопчатника У.бсйгИае. При внесении гидролизного лигнина заселенность корней была значительно выше, но проникновение гриба в корень отставало, по сравнению с вариантом с минеральными удобрениями. В условиях последействия наблюдали незначительную колонизацию корней.

8. Установлена прямая корреляция между развитием УЛоМгае в почве и колонизацией грибом корней хлопчатника: активное развитие мицелия в почве приводит к высокому уровню заселенности корней грибом. При низком уровне развития мицелия в почве наблюдается незначительная колонизация корней.

9. Не обнаружено прямой связи между количеством У.МьИае в почве, на корнях и заболеванием хлопчатника вилтом. При высоком уровне мицелия в почве и на корнях отмечено слабое проявление болезни, низкий уровень мицелия гриба наблюдали в условиях с большей заболеваемостью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработка комплекса регулирующих воздействий, определяющих ту или иную жизненную стратегию факультативного фитопатогенного гриба, в частности, устойчивую ориентацию на сапротрофный образ существования должна быть основана на знании закономерностей развития данного фитопатогенного гриба в естественных условиях. Практически мало что известно о жизненном цикле Т.йаЬПае в почве, о том какими структурами может быть представлен гриб в различных почвенных условиях и какую роль эти структуры играют в выживании и в выборе грибом стратегии поведения. До сих пор еще распространено мнение, что Т.баКПае в почве развивается под воздействием корневых экссудатов и что единственной структурой его выживания являются микросклероции.

Используя сочетание методов мембранных фильтров и иммунофлуоресценции, изучили жизненный цикл У.сШьПае и проследили развитие мицелия и формирование микросклероциев в почве и на корнях растений в условиях разной заболеваемости хлопчатника вилтом. Было обнаружено, что основными структурами гриба в почве являются мицелий и микросклероции, причем в первые два года эксперимента мицелий составлял значительную долю в популяции гриба. Гриб существовал в активной вегетирующей форме, как в период вегетации хлопчатника, так и в отсутствие растений в межвегетационный.период. Интенсивность развития мицелия была различной в условиях разной заболеваемости растений, в то время

90 как количество микросклероциев различалось мало.

С помощью отработанной методики иммунофлуоресцентного окрашивания У.(Шйьае была проведена идентификация гриба на поверхности и в тканях корня хлопчатника 5 что позволило сопоставить развитие гриба на корнях с почвенной популяцией. По данным Хьюсмана (Нш.8тап, 1988а), количество У.<ШИав9 заселяющего корни, является прямым отображением его количества в почве. Мы также обнаружили прямую зависимость между развитием гриба в почве и корнях хлопчатника. Этот факт, а также обнаруженные различия в поведении гриба в разных условиях, являются доказательством адекватности используемого нами метода.

Сопоставление данных о развитии У.даМгае в почве, на поверхности и в тканях корня хлопчатника с заболеваемостью, свидетельствуют о неоднозначной связи между этими процессами. Прямая корреляция существовала между количеством гриба в почве и на корнях хлопчатника. Количество гриба, проникающего в корень и заселяющего внутренние ткани, обратно коррелировало с количеством гриба поверхности корня, но только на самых ^ * этапах колишаации. л > количество заболевших : " о максимальным именно в условиях, приведших к раннему проникновению гриба в растение, при минимальной, тем не менее, его плотности в почве и на поверхности корня. П< •■ ультатам нашего эксперимента, уровень болезни не являлся и^.нмым следствием высокой плотности У.йоМгае в почве и на корнях хлопчатника.

91

Б условиях, приведших к минимальной заболеваемости хлопчатника вилтом, значительную долю популяции составлял мицелий, 7.(ШИае развивался как сапротроф, участвуя в разложении гидролизного лигнина. Вполне возможно, что именно наличие доступного для питания гриба органического вещества в почве позволили факультативному фитопатогену вести сапротрофное существование и не переходить к паразитизму.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вишневская, Надежда Алексеевна, 1999 год

1. Аристовская Т.В., Чугунова М.В., Зыкина Л.В. Скорость биологической реакции почвы на внесение органических веществ как показатель способности микрофлоры к регуляции условий почвенной среды // Микробиология. 1988. - Т. 57. - Вып. 5. - С. 860-867.

2. Батиров A.A. Влияние гидролизного лигнина на микробиологическую активность вновь осваиваемых почв, урожайность хлопчатника и поражаемость его вертициллезным вилтом: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 18 с.

3. Бенкен A.A., Доценко A.C. Условия прорастания микросклероциев Verticilliwn äahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 261-264.

4. Бенкен A.A., Доценко A.C. Упрощенный метод количественного определения инфекции Verticillim ódhliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1971. - Т. 5. - Вып. 3. С. 282-287.

5. Бенкен A.A., Хохряков М.К., Малинин В.М. Вилт хлопчатника.- Ленинград: Колос, 1974. 120 с.

6. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Грибы почвы и подстилки в лесных биогео-ценозах // Тез. докл. III Всес. науч конф. "Изучение грибов в биоценозах". Пермь. Сент. 1988. С. 10.

7. Власова Т.А. Патологические изменения в клетках изолированного корня хлопчатника под влиянием заражения Verticill im ódhliae Kleb. // Микология и фитопатология. 1986.- Т. 20. Вып. 2. - С. 121—131.

8. Власова Т.А. Изучение контакта патогенного гриба Verticill im öahliae с корнем хлопчатника методом сканирующей электронной микроскопии // Тез. докл. 2 Съезд Всес. о-ва физиологов раст. Сент. 1990. - Минск, 1992. Ч. 2. С. 41.

9. Горленко М.В. Эволюция паразитизма фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - Вып. I.1. С. 5-10.

10. Гришечкина Л.Д., Сидорова С.Ф. Сравнительное изучение различных методов количественного определения Verticillivm dahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1984.

11. Т. 18. Вып. 2. - С. 153-156.

12. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л., Вострикова Н.П. Плотность популяции некоторых фитопатогенных грибов в условиях агроценоза // Тез. докл. 3 Всес. науч. конф. "Микроорганизмы в с. х." -Москва. Дек. 1986. С. 49-50.

13. Звягинцев Д.Г. Проблемы экологии почвенных грибов // Тез. докл. III Всес. науч конф. "Изучение грибов в биоценозах". -Пермь. Сент. 1988. С. 16.

14. Камилова М.Х. Вертициллезное увядание хлопчатника // Вилт хлопчатника и борьба с ним. М.: Колос, 1967. С. 10-15.

15. Козьяков С.Я. Выявление микромицетов рода Aspergillus на поверхности субстратов методом иммунофлюоресценции // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 21. - Вып. 5.1. С. 449-451.

16. Королева Н.С. Методы анализа почвы на содержание диаспоргриба Verticillium dahliae Kleb // Микология и фитопатология. -1985. Т. 19. - Вып. I. - С. 73-78.

17. Королева Н.С. Зколого-популяционное и эволюционное изучение микромицетов рода Verticillium. I Динамика плотности популяции Verticillium dahliae // Микология и фитопатология. 1986 - Т. 20. - Вып. 6. - С. 509-513.

18. Кураков A.B. и Белюченко И. С. Микроскопические грибы пастбищных и хлопковых агроценозов Южного Таджикистана // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95. N 2. С. II8-I3I.

19. Кураков A.B., Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Структура комплексов грибов микромицетов удобряемых выщелоченных черноземов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1983. N 2. С. 43-46.

20. Лагутина Т.М. Изучение экологии почвообитающего фитопатогена Verticillium dahliae Kleb, методом мембранных камер: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1985. - 17 с.

21. Лугаускас А. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас. - 1988. 263 с.

22. Маннанов Н.М., Яровенко Г.И., Исаев Б.М., Эмих Б.А. Взбудитель вилта // Вилт хлопчатника. Ташкент: Изд. Узбекистан, 1972. С. 173.

23. Марфенина O.E., Бондаренко Н.Г. Влияние минеральных удобрений на почвенные микроскопические грибы // Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1983. N 4. С. 6-15.

24. Марфенина O.E., Макарова H.A., Попова Л.В. Прорастание спор микроскопических грибов как показатель антропогенного воздействия на почву // Вестн. Моск. ун-та. Серия 17. Почвоведение. 1989. N 4. С. 64-68.

25. Марфенина O.E., Попова Л.В., Звягинцев Д.Г. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах. // Почвоведение. 1991. - N 8. - С. 80-86.

26. Марфенина O.E., Попова Л.В., Котик В.А., Григорьев A.M. Интродукция микроскопических грибов в почвы // Интродукция микроскопических грибов в окруж. среду. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Москва. Май. 1994. С. 67-68.

27. Маршунова Г.Н., Муромцев Г.С. 0 влиянии промежуточных культур на поведение Verticillivm dahliae Kleb, в почве // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - Вып. I. - С. 34-37.

28. Методика полевых и вегетационных опытов с хлопчатником. -Ташкент: СоюзНИХИ, 1979. 114 с.

29. Мирпулатова Н.С., Акбаров С., Шадманова H.A. Развитие Verticillivm dahliae Kleb, в почве и поражаемость хлопчатника вилтом при разных источниках азотного питания // Микология и фитопатология. 1978. - Т. 12. - Вып. 4. - С. 341-343.

30. Мирпулатова Н.С., Гасанов Г.М., Караев К.К. Биологический метод борьбы с фузариозом арбуза. // Труды ин-та / Узб. НИИ овощебахчевых культур и картофеля. 1978. N 16. С. 14-19.

31. Мирчинк Т. Г. Характеристика комплексов грибов -микромицетов некоторых почв // Вестник МГУ. Серия 17.98

32. Почвоведение. I981. N I. С. 35-39.

33. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. Москва: Изд. МГУ. 1988. 220 с.

34. Муромцев Г.С., Лагутина Т.М., Черняева И.И. Метод мембранных камер для изучения в почве Verticillium dahliae Kleb. // Микология и фитопатология. 1977. - T. II. - Вып. 4. - С. 358-365.

35. Никитина З.И., Антоненко A.M. Изучение роста культур микроорганизмов в почве методом мембранных камер // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1975. С. 202-212.

36. Попов В.И., Сидорова С.Ф. Влияние минеральных соединений на фунгистазис почвы и прорастание микросклероциев Verticillium dahliae Kleb. // Бюллетень ВИЗР. 1974. N 28. С. 19-23.

37. Попов В.И., Степанова М.Ю. Определение количества инфекционных единиц Verticillium dahliae в естественно зараженной почве хлопкового поля // Микология и фитопатология. 1973. -Т. 7. - Вып. 2. - С. II6-II9.

38. Попова Л.В. Развитие микроскопических грибов в дерново-подзолистой почве в зависимости от экологических факторов // Труды 10 науч. конф. молод, ученых почвов. МГУ -M., 1989. С. 72-73.

39. Попова Л.В. Влияние уровней плодородия на почвенныу микроскопические грибы // Почвоведение. 1992. - N 9. -С. 159 - 163.99

40. Сидорова С.Ф. Вертшщллезное и фузариозное увядаше однолетних сельскохозяйственных культур.- Москва: Колос, ÎS83. 157 с.

41. Скилягина Т.С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов Fusarium oxysporum Helminthosporium sativum и Verticillium dahliae // Микрофлора растений и почв. -Новосибирск: Наука, 1973. С. 5-32.

42. Степанова М.Ю, Модифицированный метод количественного учета инфекционных единиц Verticillium dahliae Kleb, в полевой почве // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - Вып. 3= -С. 256-258.

43. Струнникова O.K. Идентификация грибов рода Verticillium и дифференциация внутривидовых форм V. dahliae с помощью иммунохимических методов: Автореф. дне. . канд. биол. наук.-Л., 1986. 17 с.

44. Струнникова O.K. Метод флуоресцирующих антител для изучения поведения гриба вертициллиум в почве // Использование современных методов исследований в биологии. Метод, указ. Л.,189. С.62.

45. Урунов И.С., Хакимов А.Х., Каримов Х.М., Григорьянц Э.Г. Болезни хлопчатника, состояние и перспективы мер борьбы с ними // Защита растений Средней Азии. Ташкент: Изд. Узбекистан, 1990. С. 125-140.

46. Филипов В. В., Андреев JI.H., Базилинская Н.В. Фитопатогенные грибырода Verticillim. Москва: Наука, 1980. 445 с.

47. Харбоу Н., Ингильд А. Иммунизация, выделение иммуноглобулинов, определение титра антител // Руководство по количественному иммуноэлектрофорезу: Пер. с ант. М.: Мир, 1977. С. 200-205.

48. Черняева И.И., Глобус Г. А. Методы выделения и количественного учета Verticillium dahliae Kleb. из почвы и растений. Л.: 1982. С. 23-24.

49. Adams Р.В. A buried membrane filter method for studying of soil fungi // Phytopathology, 1967. - Vol. 57. - N 6. - P. 602-604.

50. Al-Ahmad M.A., Duksi A., Nasan H. Effect of dry heating on growth of Verticillium dahliae on PDA media and on its survival in diseased olive branches // 7th Intr. Verticillium Symp.: Abstr. Athens, Hellas. Oct., 1997. P. 85.

51. Amir Hamid, Mahdi Nourredine Correlations enter quelques caractéristiques écologiques de différentes souches de Fusarium avec reference particulière a leur persistance dans le sol // Soil Biol, and Biochem. 1992. - Vol. 24. - N 3. - P. 249-258.

52. Ashworth L.J., Galonopoulos N., Galonopoulou S. Selection of pathogenic strains oí Verticillium dahliae and their influence on the useful life of cotton cultivars in the field // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - N 12. - P. 1637-1639.

53. Ashworth L.J., Huisman O.C., Grogan R.G., Harper D.M. Copper-induced fungistasis of microsclerotia of Verticillium albo-atrum and it 's influence on infection of cotton in the field // Phytopathology. 1976. - Vol. 66. - N 8. - P. 981-983.

54. Ashworth L.J., Huisman OX., Harper D.M., Stromberg L.K., Basset D.M. Verticillium wilt disease of cotton: Influence of inoculum density in the field // Phytopathology. 1979. - Vol. 69. - N 4. P. 483-489.

55. Ashworth L.J., Waters J.E., George A.G., McCutcheon O.D. Assessment of microsclerotia of Verticillium albo-atrum in field soils // Phytopathology. 1972. - Vol. 62. - N 7. - P. 715-719.

56. Asiegbu F.O., Daniel G., Johansson M. Infection and disintegration of vascular tissues of non-suberized roots of spruce by Heterobasidion annogum and use of antibodies for characterizing infection // Mycopathologia. 1995. - Vol. 129.- N 2. P. 91-101.

57. Atibalentja N., Eastburn D. M. Evaluation of inoculation methods for screening horseradish cultivars for resistance to Verticillium dahliae // Plant Disease. 1997. - Vol. 81. - N 4.102- P. 356-362.

58. Baard S.W., Pauer G.D.C. Efiect of acid soils on survival of Verticillium dahliae // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1982. -Vol. 79. - N 3. - P. 513-517.

59. Bejarano Alcazar J., Blanco Lopez M.A., Meero Vara J.M. and Jimenez Diaz R.M. Etiology, importance, and distribution of Verticillium wilt of cotton in Southern Spain // Plant Disease.- 1996. Vol. 80. - N 11. - P. 1233-1238.

60. Bejarano Alcazar J. and Jimenez Diaz R.M. Analysis of the spatial pattens of Verticillium dahliae in soil of cotton fields // 7th Intr. Verticillium symp.: Abstr. Athens, Hellas. Oct., 1997. P. 87.

61. Ben Yephet Y., Pinkas Y. Germination of individual microsclerotia of Verticillium dahliae // Phytoparasitica. -1977. Vol. 5. - N 3. - P. 159-166.

62. Beswetherick J.T., Bishop C.D. A cellophane film inoculation technique for ultrastruetural studies of fungus-plant root interactions // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1987. - Vol 89.- N 4. P. 603-605.

63. Beye I., LaPay J.-F. Verticilliosede la tomate:covsequences des interactions entre l'agressivite d 1'agent patogene et la resistance de e'hote au niveau des populations // Agronomie. 1988. - Vol. 8. - N 5. - P. 435-439.

64. Blanco Lopez M.A., Jimenez-Diaz R.M., Caballero J.M. Symptomatology, incidence and distribution of Verticillium wilt of olive trees in Andalucia // Phytopathol. miditer. 1984. -Vol. 23. - N 1. - P. 1-8.

65. Bourbos V.A., Skoudridakis M.T. Soil solarization for the control of Verticillium wilt of greenhouse tomato // Phytoparasitica. 1996. - Vol. 24. - N 4. - P. 277-280.

66. Bowers J.H., Nameth S.T., Riedel R.M., Rowe R.C. Infection and colonization of potato roots by Verticillium dahliae as affected by Pratylenchus penetrans and P. crenatus // Phytopathology. 1996. - Vol. 86. - N 6. - P.614-621.

67. Burke D.W. Fusarium root rot of beans and behavior of the pathogen in different soils // Phytopathology. 1965. - Vol. 55. - N 10. - P. 1122-1126.

68. Butterfield E.J., De Vay J.E. The influence of several crop sequences on the incidence of Verticillium wilt of cotton and on the population of Verticillium dahliae in field soil //104

69. Phytopathology. 1978. - Vol. 68. - P. 1217-1220.

70. Chinn S.H.F. A slide technique for the study oi fungi and actinomycetes in soil with special reference to Helminthosporium sativum // Can. J. Bot. 1953. - Vol. 31 - P.718-724.

71. Choo Y.S., Holland A.A. Direct and indirect fluorescent antibody staining of Ophiobolus graminis Sacc. in culture and in the rhisosphere of cereal plants. // Antonie van Leeuwenhoek. 1970. - Vol. 36. - N 4. - P. 549-554.

72. Christen A.A. A selective medium for isolating Verticillium albo-atrum from soil // Phytopathology. 1982. -Vol. 72. - N 1. - P. 47-49.

73. Chung Y.K., Hoitink H.A.J., Dick W.A., Herr L.J. Effects of organic matter decomposition level and cellulose amendment on the inoculum potential of Rhizoctonia solani in hardwood bark media // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - N 6. - P. 836-840.

74. Cook R.J., Snyder W.C. Influense of host exudates of growth and survival of germlings of Fusarium solani f. sp. phaseoli in soil // Phytopathology. 1965. - Vol. 55. - N 9. -P. 1021-1025.

75. Costache M., Lacatus V., Lacatus F., Donoiu E. Recherches concernant 1'influence de la nutrition a azote sur le jaunissement des tomates produit par Verticillium dahliae Kleb. // Bull. Acad. Sei. Agr. et Forest. (RSR) 1980. - N 10. - P. 129-134.

76. Couteaudier Y., Alabouvette C. Survival and inoculunpotential of conidia and chlamidospores of Fusarium oxysporum f. sp. lini in soil // Canad. J. Microbiol. 1990. - Vol. 36, - P. 551-556.

77. Oouteaudier Y., Steinberg C. Biological and mathematical description of the growth pattern of Fusarium oxysporum in a sterilised soil. // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. - Vol. 76. P. 253-260.

78. Daayf F., Nicole M., Boher B., Fando A., Geiger J.P. Early vascular defense reactions of cotton roots infected with a defoliating mutant strain of Verticillium dahliae // European J. of Plant Pathol. 1997. - Vol. 103. - N 2. - P. 125-136.

79. Dal Bello Gustavo M. Hongos fitopatogenos en suelos de la region horticola platense: estudios cualitativos y de patogenicidad // Gienc. Suelo. 1987. - Vol. 5. - N 2. - P. 189-192.

80. Danclurand L.M., Menge J.A. The influence of Fusarium solani on population of Phytophtora citrophtora and P. parasitica in rhizosphere soil of citrus // Phytopathology. 1989. - Vol. 79. - N 10. P. 1161-1193.

81. Danti S., Broggio M, Impact of salinity stress on the biometric responses of an isolate of Verticillium dahliae Kleb, from potato // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 53.

82. Datnoff L.E., Sinclairen I.B. The interaction of Fusarium oxysporum and Rhizoctonia solani in causing root rot of soybeans

83. Phytopathology. 1988. - Vol. - 78. - N 6. - P. 771-777.

84. Davis J.R., Huisman O.C., Sorensen L.H., Schneider A.T. Field studies comparing the susceptibility between crops for the colonization oi Verticillium dahliae in plant tissue // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 78.

85. Davis J.R., Huisman O.C., Westermann D.I., Hafez S.L., Everson D.O., Sorensen L.H., Schneider A.T. Effects of green manures on Verticillum wilt of potato // Phytopathology. 1996. - Vol. 86. - N 5. - P. 444-453.

86. Davis J.R., Pavek J.J., Corsini D.L. A sensitive method for quantifying Verticillium dahliae colonization in plant tissue and evaluating resistance among potato genotypes // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - N 7. - P. 1009-1014.

87. Davis J.R., Stark J.C., Sorensen L.H., Schneider A.T. Interactive effects of nitrogen and phosphorus on Verticillium wilt of Russet Burbank potato // Americ. Potato J. 1994. Vol. 71. - N 7. P. 467-481.

88. De Vay J.E., Forrester L.L., Garber R.H., Butterfield E.J. Characteristics and concentration of propagules of107

89. Verticillium dahliae in air-dried field soils in relation to the prevalence of Verticillium wilt in cotton // Phytopathology. -1974. Vol. 64. - N 1. - P. 64-70.

90. De vay J.E., Pullman G.S. Epidemiology and ecology of diseases caused by Verticillium specis, with emphasis on Verticillium wilt of cotton // Phytopathologia Mediterránea. -1984. Vol. 23. - N 2-3. - P. 95-108.

91. Dewey P.M., Barrett D.K., Vose I.R. and Lamb C.J. Immunofluorescence microscopy for the detection and identification of propagules of Phaseolus schweintzii in infested soil // Phytopathology. 1984. - Vol. 74. - P. 291-296.

92. Domsh K.H., Gams W. Fungi in Agricultural Soils // London: Longman, 1972. 405 p.

93. Elmer W.H., Ferrandino F.J. Comparison of ajnmonium sulfate and calcium nitrate fertilization effects of Verticillium wilt of eggplant // Plant Disease. 1994. - Vol. 78. - N 8.- P. 811-816.

94. Evans G., Glesson A.C. Observations on the origin and nature Verticillium dahliae colonizing plant roots // Austral. J. Biol. Sci. 1973. - Vol. 26. - P. 151-161.

95. Evans G. ., Gleeson A. An evaluation of the sampling variation when estimating the population of Verticillium dahliae in field soil // Ann. Appl. Biol. 1980. - Vol. 95. - N 2. - P 177-184.

96. Evans G., McKeen C.D. Influence of crops on numbers of108microsclerotia of Verticillium dahliae in southwestern Ontario // Can. J. Plant Science. 1975. - Vol. 55. - N 3. -P. 827-834.

97. Farias G.H., Griffin G.J. Extent and pattern of early soybean seedling colonization by Fusarium oxysporum and F. solani in naturally infested soil // Plant and Soil. 1990. - Vol. 123.- P. 59-65.

98. Farley J.D., Wilhelm S., Snyder W.C. Repeated germination and sporulation of microsclerotia of Verticillium albo-atrum in soil // Phytopathology. 1971. - Vol. 61. - N 3. - P. 260-264.

99. Fisi G. Udaje k ekologii fytopatogennich pudnich hub. // Symp. Fysiol. a ekol. fytopatogen. hub. Mezinar. Praga, 1981. P. 78-82.

100. Fitzell R., Evans G., Faby P.C. Studes on the colonization of plant roots by Verticillium dahliae Kleb. with use of immunofluorescent staining // Austral. J. Botany. 1980. -Vol. 28. - P. 357-368.

101. Fortnagel B., Schlosser E. The ECL- Western Blotting system, a new tool in the production of monoclonal antibodies against Verticillium dahliae // Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent.- 1992. Vol. 57. - N 2a. - P. 145-152.

102. Furuya H., Ui T. The significance of soil microorganisms on the inhibition of the macroconidial germination of Fusarium solani f. sp. phasedi in a soil suppressive to common bean root rot. // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1981. - Vol. 47. - P.42-49.109

103. Gerik J.S., Huisman O.C. Mode of colonization of roots by Verticillium and Fusarium. // Ecol. and Manag. Soilborne Plant Pathog. St. Paul, Minn. 1985. - P. 80-83.

104. Gerik J.S., Lommel S.A., Huisman O.C. A specific serological staining procedure for Verticillium dahliae in cotton root tissue // Phytopathology. 1987. - Vol. 77. - N 2 - P. 261266.

105. Gilligan O.A. Dynamics of root colonization by the takeall fungus // Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. - Vol. 75. - P. 419424.

106. Gold J., Lee B., Robb J. Colonization of tomatoes by Verticillium dahliae determinative phase II // Canad. J. Bot.-Revue Canad. de Bot. - 1996. - Vol. 74. - N 8. - P. 1279-1288.

107. Green R.J.Jr. Soil factors affecting survival of microsclerotia of Verticillium dahliae // Phytopathology. 1980. - Vol. 70. - N 4. - P. 453-355.

108. Headrick J.M., Pataky J.K. Risistance to kernel infection by Fusarium moniliforme in inbred lines of sweet corn and the effect of infection on amergence // Plant Disease. -1989. Vol. 73. - P. 887-892.

109. Heppner C., Heitefuss R. Development of an enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for Verticillium dahliae detection in soil // 4th Inter. EFPP Symp.: Abstr. Bonn., Germany. Sept., 1996. P. 20.

110. Honcock J.G., Benham G.S., Jr. Fungal decay of buriednocotton stems // Soil Biol. Biochem. 1980. - Vol. 12. - N 1. -P. 35-41.

111. Hu X., Nasar R.N., Robb J. Quantification of Verticillium biomass in wilt disease development // Physiol, and Hoi. Plant Pathol. 1993. - Vol. 42. - N 1. - P. 23-36.

112. Huisman O.C. Seasonal colonization of roots of field-grown cotton by Verticillium dahliae and V. tricorpus // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - N 6. - P. 708-716.

113. Huisman O.C. Colonization of field-grown cotton roots by pathogenic and saprophytic soilborne fungi // Phytopathology. -1988. Vol. 78. - N 6. - P. 716-722.

114. Huisman O.C., Ashworth L.J. Quantitative assessment improvements // Phytopathology. 1974. - Vol. 64. - N 9. - P. 1043-1044.

115. Huisman O.C., Ashworth L.J. Influence of crop rotation on survival of Verticillium albo-atrum in soil // Phytopathology. 1976. - Vol. 66. - N 8. - P. 978-981.

116. Huisman O.C., Davis J.R. Root colonization by Verticillium dahliae: influence of organic soil amendments // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 89.

117. Huismann O.C., Gerik J.S. Dynamics of colonization of plant roots by Verticillium dahliae and other fungi // Vase. Wilt Diseases Plants: Basic Stud, and Contr. Berlin etc. 1989. P. 1-17.1.l

118. Isaac I., Fletcher P., Harrison J.A.C. Quentitative isolation of Verticillium spp. from soil and moribund potato haulm // Ann. Appl. Biol. 1971. - Vol. 67. - N 2. - P. 177183.

119. Jeger M.J., Hide G.A., Vandenboogert P.H.J.F., Termorshuizen A.J., Vanbaarlen P. Pathology and control of soil-borne fungal pathogens of potato // Potato Res. 1996. - Vol. 39. - P. 437-469.

120. Johnson W.M., Johnson E.K., Brinkerhoff L.A. Symptomatology and formation of microsclerotia in weeds inoculated with Verticillium dahliae from cotton // Phytopathology. 1988. - Vol. 70. - N 1. - P. 31-35.

121. Katan T., Katan J. Vegetative-compatibility grouping of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum from tissue and the rhizosphere of cotton plants // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - N 6. - P. 852-855.

122. Kraft J.M. and Wilkins D.E. The effect of pathogen numbers and tillage on root disease severity, root length, and seed yields in green peas // Plant Disease. 1989. - Vol. 73.- P. 884-887.

123. Krikun J., Bernier G.C. Infection of several crop species by two isolates of Verticillium dahliae // Canad. J. Plant Pathol. 1987. - Vol. 9. - N 3. - P. 241-245.

124. Krikun J.,Bernier C.C. Morphology of . microsclerotia of Verticillium dahliae in roots of gramineous112plants // Canad. J. Plant Pathol. 1990» - Vol.12. - N 4. -p. 439-441.

125. Lamers J. G., Termorshuizen A.J. The influence of manual removal or mechanical destruction of potato haulms on Verticillium inoculum density of the soil // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 35.

126. Lazarovits G. Organic soil amendments for the control of soilborne plant pathogens // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 73.

127. Lopez Escudero F.J. and Blanco Lopez M.A. Control of Verticillium wilt by soil solarization in established olive orchards in Andalucia (Southern Spain) // 7th Intr. Verticillium symp.: Abstr. Athens, Hallas. Oct., 1997. P. 84.

128. Martin F.N., Rowe R.S. Verticillium dahliae and Pratylenchus penetrans: Interaction in the early dying complex of potato in Ohio // Phytopathology. 1982. - Vol. 72. - P. 640-644.

129. Martyn R.D., Rush C.M., Biles C.L., Baker E.N. Etiology of a root rot disease of sugar beet in Texas // Plant Disease. -1989. Vol. 73. - P. 879-884.113

130. Matheron M.E., Porchas M. Colonization of citrus roots by Phytophthora citrophthora and P.parasitica in daily soil temperature fluctuatons between favorable and inhibitory levels // Plant Disease. 1996. - Vol. 80, - N 10. - P, 1135-1140.

131. McDonald J.D. and Duniway J.M. Use of fluorescent antibodies to study the survival of Phytophthora megasperma and P. cinnajnomi zoospores in soil //Phytopathology. 1979. - Vol. 69. - P. 436-441.

132. McEnter J.P., Martyn R.D., Starr J.L. Survival of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum in soil as affected by fowr cropping systems // Phytopathology, 1989. - Vol. 79. - N 10. -P. 1161-1193.

133. Melouk H.A. Verticillium // Methods for Research on Soilborne Phytopathogenic Fungi / Edited by L.L. Singleton, J.D. Mihail, C.M* Rush. St. Paul, 1992. - P. 175-178.

134. Menzies J.d., GriebelG.E. Survival and saprophytic growth of Verticillium dahliae in uncropped soil // Phytopathology. 1967. - Vol. 57. - P. 703-709.

135. Mol L. The influence of plant roots on the germination of microsclerotia of Verticillium dahliae in soil // Phytoparasitica. 1995. - Vol. 23. - N 1. - P. 54-59.

136. Mol L., Huisman O.C., Scholte K,, Strulk P.C. Theoretical approach to the dynamics of the inoculum density of Verticillium dahliae in soil first test of a simple model // Plant Pathol. - 1996. - Vol. 45. - N 2, - P. 192-204.114

137. Nagtzaam M.P.M., Termorshuizen A.J., Bollen G.J. The relationship between soil inoculum density and plant infection as a basis for a quantitative bioassay of Verticillium dahliae // Europ. J. Plant Pathol. 1997. - Vol. 103. - N 7. - P. 597-605.

138. Nicot P.C., Rouse D.I. Relationship between soil inoculum density of Verticillium dahliae and systemic colonization of potato stems // Phytopathology. 1987. - Vol. 77. - N 9. - P. 861-893.

139. Oritsejafor J.J. Influence of moisture and pH on growth and survival of Fusarium oxysporum f. sp. elaedis in soil. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1986. - Vol. 87. - N 4. - P. 511-517.

140. Oritsejafor J.J., Adeniji M.O. Influence of host and non-host rhisospheres and organic amendments on survival of Fusarium oxysporum f. sp. elaedis. // Mycol. Res. 1990. - Vol. 94. - N 1. - P. 57-63.

141. Paul V.H. Der Lebenszyklus von Verticillium dahliae Kleb., dem Erreger der Verticillium-Stengelfaule des Rapses // Raps. 1990. - Vol. 8. - N 4. - P. 196-199.

142. Parks R.L., Powelson M.L. Verticillium wilt of potato in two soil types: effect of a sudangrass green manure on disease and pathogen soil populations // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr. Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 77.

143. Pfender W.F., King J.G., Rabe J.R. Use of dual-stain fluorescence microscopy to observe antagonism of Pyrenophora tritici-repentis by Limonomyces roseipellis in wheat straw.

144. Phytopathology. 1991. - Vol. 71. - P. 109-112.

145. Preece T.F., Cooper D.J. The preparation and use of a fluorescent antibody reagent for Botrytis cinerea grown on glass slides. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1969. - Vol. 52.- P. 99-104.

146. Pullman G.S., DeVay J.E. Epidemiology of Verticillium wilt of cotton: a relationship between inoculum density and disease progression // Phytopathology. 1982. - Vol. 72. - N 5.- P. 549-554.

147. Rafin C., Nodet P., Tirilly Y. Immuno-enzymatie staining procedure for Pythium species with filamentous non-inflated sporangia in soilless cultures. // Mycol. Res. -1994. Vol, 98. - N 5. - P. 535-541.

148. Saeed I.A.M., Rouse D.I., Harkin J.M., Smith K.P. Effects of soil water content and soil temperature on efficacy of metham- sodium against Verticillium dahliae // Plant Disease. -1997. Vol. 81. - N 7. - P. 773-776.

149. Satyaprasad K., Ramarao P. Chlamydospore production and lysis of macroconidia of Fusarium solani causing root rot of Guar in amended soil. // Proc. Indian. Nat. Sei. Acad. 1982. - Vol. 48. - N 4. - P. 556-559.

150. Schmidt E.L., Bankole R.O. Specificity of immunofluorescent staining for study of Aspergillus flavus in soil // Appl. Microbiol. 1965. - Vol. 13. - P. 673-679.

151. Shi J., Mueller W.C., Beckman C.H. The inhibition of116fungal growth in resistant cotton plants infected by Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum // J. of Phytopathol. Phytopathol. Zeitschrift. - 1993. - Vol. 139. - N 3. - P. 253-260.

152. Schisler D.A., Jackson M.A., Germination of soil -incorporated microsclerotia of Colletotrichum iruncatum and colonization of seedling of the weed sesbania exaltata // Canad. J. Micribiol. 1996. - Vol. 42. - N 10. - P. 1032-1038.

153. Sivan A., Chet I. The possible role of competition between Trichoderma harurianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization // Phytopathology. 1989. - Vol. 79. -N 2. - P. 198-203.

154. Slattery R.J. Inoculum potential of Verticillium species in crop and weed residues overwintering in infested soil // Amer. Potato J. 1983. - Vol. 60. - N 1. - P. 47-53.

155. Smith S.N., Snyder W.C. Germination of Fusarium oxysporum chlamydospores in soils favorable and unfavorable to wilt establishment // Phytopathology. 1972. - Vol. 62. - N 2. - P. 273-277.

156. Soesanto L., Termorshuizen A.J. Formation of microsclerotia of Verticillium dahliae // 7th Inter. Verticillium Symp.: Abstr.- Athens., Hellas. Oct., 1997. P. 33.

157. Srivastava A.K., Arora D.K. Evaluation of a polyclonal antibody immunbassay for detection and quantification of Macrophomina phaseolina // Plant Pathol. 1997. - Vol. 46. - N 5. - P. 785-794.

158. Subbarao K. V., Hubbard J. C. Interactive effects of broccoli residue and temperature on Verticillium dahliae microsclerotia in soil and on wilt in cauliflower // Phytopathology. 1996. - Vol. 86. - N 12. - P. 1303-1310.

159. Takenaka S. Dynamics of fungal pathogens in host plant tissues // Canad. J. Bot.- Revue Canad. de Bot. 1995. - Vol. 73. - N 1. - P. 1275-1283.

160. Thornton C.R., DenryF.M., Gilligan C.A. Development of monoclonal antibody-based immunological assays for the detection of live propagules of Rhizoctonia solani in soil // Plant Pathol. 1993. - Vol. 42. - N 2. - P. 763-773.

161. Tjamos E.G., Paplomatas E.J. Effect of soil solarization on the survival of fungal antagonists of Verticillium dahliae // Bull. OEPP. 1987. - Vol. 17. - N 4. - P. 645-653.

162. Turlier M.F., Eparvietr A., Alabouvette C. Early dynamic interactions between Fusarium oxysporum f. sp. lini and the roots of Linum usitatisaimum as revealed by transgenie GUS marked hyphae // Can. J. Botany. - 1994. - Vol. 72. - P. 1605-1612.

163. Van Eck W.H. Suitability of membrane-filter techniquesto study the ultrastructure of Fusarium solani in soil // Can, J. Microb. 1976. - Vol. 22. - N 11. - P. 1628-1633.

164. Visser S., Hattingh M.J. Relationship of inoculum of Verticillium dahliae to disease in tomato plants // Plant and Soil. 1981. - Vol, 63. - N 2. - P. 239-249.

165. Visser S.j Hattingh M.J. Germination lysis of conidia of Verticillium dahliae // Phytophylactica. 1982. - Vol. 14. - N 3. - P. 113-117.

166. Weller T.H., Coons A.H. Fluorescent antibody studies with agents of varicells and herpes zoster propagated in vitro // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1954. - Vol. 86. - N 4. - P. 786-794.

167. Wheeler T.A., Rowe R.C., Madden L.V. Survival of Verticillium dahliae microsclerotia in different soil // Phytopathology. 1994. - Vol. 84. - N 10. - P. 1085-1089.

168. White D.G. The preparation and use of a fluorescent antibody reagent for the detection of Pythium graminicola // Phytopathology. 1976. - Vol. 66. - N 4. - P. 523-525,

169. Zamblim I., Schemck N.C., Mitchell D.S. Inoculum density, pathogenicity, and interactions of root-infecting fungi // Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - P. 1398-1402.

170. Zollfrank U., Sautter C., Hock B. Fluorescence immunohistochemical detection of Armillaria and Heterobasidion in Norway spruce // European Journal of Forest Pathology. 1987. - Vol. 17. - N 4/5, - P. 230-235.