Динамика промысловых животных прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Горлова, Екатерина Николаевна

• Горлова, Екатерина Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Горлова, Екатерина Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение

Глава 1. Краткая характеристика физико-географических условий района исследований и экологии основных промысловых видов

Глава 2. Обзор литературы

2.1. Современные экосистемы и их динамика под действием изменений среды обитания

2.2. Колебания климата в позднем голоцене

2.3. Долгосрочные изменения климата и их влияние на экосистемы исследуемого региона

2.4. Этнография берегового населения Чукотки

Глава 3. Материал и методы

3.1. Археозоологические методы исследований

3.2. Анализ стабильных изотопов

3.3. Статистическая обработка

Глава 4. Особенности зверобойного промысла древних береговых жителей (по результатам археозоологического анализа)

4.1. Роль морских и наземных млекопитающих в жизнеобеспечении древнего населения

4.2. Особенности промысла кольчатой нерпы, моржа и лахтака

Соотношение скелетных элементов и особенности разделки

Доли трёх видов ластоногих в добыче древних зверобоев

Вклад в добычу разных возрастных групп

Скелетные патологии кольчатой нерпы

4.3. Второстепенные в добыче виды

Белый медведь в жизни берегового населения

Тундровая охота: роль песца и северного оленя

Глава 5. Динамика трофических связей некоторых промысловых видов в прибрежных экосистемах позднего голоцена Чукотки

5.1. Взаимное расположение шести промысловых видов в трофической сети прибрежных экосистем Чукотки в последние 2500 лет

Внутрипопуляционная изменчивость в питании тихоокеанского

моржа

Соотношение стабильных изотопов азота и углерода в коллагене костей

разных возрастных групп кольчатой нерпы

Внутрипопуляционная изменчивость в питании песца

5.2. Изменения в соотношении стабильных изотопов основных промысловых видов во времени

Глава 6. Динамика экосистем в контексте климатических изменений

Выводы

Благодарности

Список литературы

Список иллюстративного материала

Список таблиц

Приложение

134

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика промысловых животных прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В последние десятилетия человечество накопило большое количество знаний о реакциях экосистем под влиянием различных факторов. Особенно пристальное внимание уделяется в современных работах вопросам преобразования естественной среды обитания на фоне возрастающего климатического воздействия. Продолжающая увеличиваться антропогенная нагрузка также, безусловно, является одним из важнейших средообразующих параметров. При такой многофакторности зачастую бывает сложно оценить истинную причину наблюдаемых изменений. Кроме того, основываясь на наблюдениях за изменениями в современных сообществах, можно судить лишь о мгновенном их отклике на смену условий или на влияние человеческой деятельности, что не всегда позволяет корректно оценивать критичность тех или иных изменений и их последствия. Изучение динамики сообществ на более продолжительных отрезках времени (сотни и тысячи лет) позволяет оценить далеко идущие последствия биотических и абиотических изменений, что особенно важно при прогнозировании сценариев развития экосистем нашей планеты в будущем.

Важными источниками информации для изучения изменений прошедших эпох служат археологические памятники. Благодаря человеческой деятельности, культурный слой, образующийся на месте поселений древних жителей, представляет собой сконцентрированную летопись окружающей природы. Однако в большинстве районов Земного шара интерпретация материала, источником которого служат человеческие поселения, сильно затруднена. Это происходит вследствие того, что уже в середине голоцена во многих районах Земного шара антропогенное влияние на экосистемы было настолько сильным, что перекрывало воздействие других биотических и абиотических факторов (Савинецкий и др., 2005). Кроме того, появление новых форм природопользования, таких как землепашество и скотоводство, привело к тому, что экономика человека уже не столь сильно зависела от динамики окружающей среды, или, по крайней мере, эта связь выражалась опосредованно.

В свете этих проблем своего рода модельными объектами изучения многовековой динамики экосистем являются арктические прибрежные поселения морских зверобоев. В отличие от тундровых жителей, постоянно следующих за оленьими стадами, прибрежные зверобои вели преимущественно оседлый образ жизни, и остатки их поселений сохранились вдоль всей береговой линии Чукотки в виде археологических памятников с

тысячелетней историей. Отсутствие же в этом регионе на протяжении всего периода существования других форм природопользования, кроме охоты и собирательства, позволяет рассматривать историю этих поселений в непосредственной связи с окружающей средой.

Кроме вышеперечисленных причин, важной особенностью выбранного нами для исследований региона является его уникальное положение. Находясь на стыке двух огромных материков и двух океанов, прибрежные экосистемы Чукотки испытывают влияние со стороны сразу нескольких климатообразующих центров. Изменения климата в регионе имели богатую историю и характеризовались значительными колебаниями на протяжении последних тысячелетий.

Цель исследования — оценить динамику населения морских и наземных промысловых животных прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене под влиянием биотических, абиотических и антропогенных факторов.

Задачи:

1) выявить особенности зверобойного промысла древнего населения побережья Чукотки по археозоологическим данным: установить доли разных видов в добыче, соотношение возрастных групп, сезон охоты и оценить динамику промысла в разных районах полуострова и во времени;

2) оценить изменения в составе и численности промысловой фауны прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене в связи с воздействием промысла и колебаниями климата;

3) на основе изотопного анализа выявить относительное положение в трофической сети основных промысловых видов прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене;

4) описать динамику трофических связей основных промысловых видов прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене под влиянием биотических и абиотических изменений.

Научная новизна. Получены новые сведения об организации промысла древних жителей побережья Чукотки (реконструированы доли разных видов в добыче, сезон добычи и возрастная структура некоторых промысловых животных и характер их использования). Усовершенствована методология обработки археозоологического материала для арктических поселений. Получены независимые подтверждения того, что аборигенный традиционный промысел не оказывает сильного негативного воздействия на экосистемы. Впервые на обширном материале реконструирована экология и динамика

трофического положения животных, живших в Тихоокеанской Арктике в прошедшие эпохи, в связи с климатическими изменениями.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение в изучении процессов вековой динамики арктических экосистем. Проведенные исследования дают возможность более точно прогнозировать изменения в морских и тундровых экосистемах при продолжающихся изменениях климата. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты археозоологических исследований используются археологами и историками для реконструкции среды обитания древнего человека, а также некоторых аспектов его быта.

Методы исследования. Работа выполнена как на основе комплекса классических методов археозоологии и археологии, так и с привлечением относительно молодого, в отношении изучения палеоэкосистем, метода стабильных изотопов. В работе используются методы радиоуглеродного датирования с последующей калибровкой, методы определения сезона охоты на основе измерения размеров некоторых элементов скелета ювенильных особей и методы оценки индивидуального возраста промысловых животных на основе степени прирастания эпифизов к диафизам трубчатых костей. Статистическая обработка материала проводилась в программах 81а11Б11са 6.0 и К 2.14.2.

Положения, выносимые на защиту:

1). Видовой и возрастной составы, а также количественное соотношение млекопитающих в добыче древних зверобоев Чукотки были сходны в разных районах полуострова и в разные периоды времени на протяжении позднего голоцена, но зависели от локальных особенностей промысловых участков;

2). Колебания климата влияли на численность промысловых видов, но не приводили к существенным изменениям доли этих видов в добыче древних жителей;

3). Изменения климата не приводили к изменениям общей трофической структуры экосистем позднего голоцена Чукотского полуострова;

4). Относительное трофическое положение высших консументов морских экосистем испытывало небольшие колебания во времени в течение позднего голоцена и отражало условия среды обитания и связанный с ними уровень первичной продукции.

Публикации. По теме исследования опубликовано 11 статей, из них три — в рецензируемых журналах.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на двух Российских научных конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010; Казань, 2013), Всероссийском териологическом съезде (Москва, 2011), Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010, 2012), Конференциях молодых учёных «Новые материалы и методы археологического исследования» (Москва, 2011, 2013) на III (XIX) Всероссийском археологическом съезде (Старая Руса, 2011), на Международном археозоологическом съезде (Париж, 2010), XXX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Барселона, 2011), Международной конференции «Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата» (Ростов-на-Дону, 2011), VII международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Суздаль, 2012), ЬП Региональной (VIII Всероссийской с международным участием) археологоэтнографической конференции студентов и молодых ученых «Археология, этнология и антропология Евразии. Исследования и гипотезы» (Новосибирск, 2012), на 23-х чтениях памяти академика В.Н. Сукачёва (Москва, 2013), на 11-й международной конференции «Методы абсолютного датирования» (Подлесице, 2013) и на межлабораторном научном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН от 4 октября 2013 г.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ЭКОЛОГИИ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ видов

Чукотский полуостров — самая восточная часть Азии общей площадью около 50

л

тыс. км . Эту область традиционно считают частью Арктики из-за сплошного распространения вечной мерзлоты, а также потому, что среднеиюльские температуры здесь не поднимаются выше 10°С, (Arctic and alpine environments, 1974). С севера Чукотский п-ов омывается Чукотским морем, с юга — Беринговым (рисунок 1.1). От п-ова Сьюард (Аляска, США) российское побережье отделено Беринговым проливом шириной 85 км, соединяющим Северный Ледовитый и Тихий океаны (Коучмен и др., 1979).

Рельеф характеризуется как низкогорный с частой встречаемостью небольших по протяженности хребтов со средними высотами до 800-1000 м, большая часть из которых входит в систему Чукотского нагорья (Железнов-Чукотский и др., 2003). В северной и восточной частях п-ова гористый рельеф разрежен широкими долинами и низменностями, испещренными многочисленными ручьями, реками, старицами и озёрами различного происхождения. Благодаря распространению вечной мерзлоты грунтовая гидрологическая сеть на п-ове практически отсутствует. Береговая линия сильно изрезана большим количеством бухт, лагун и фиордов. Берега представлены двумя основными типами: побережьями горных областей в виде скалистых обрывов, отделённых от моря узкой полосой пляжа, и побережьями низин в виде приморских террас с большим количеством мелководных лагун, отделённых от моря песчаными косами и барами (Каплин и др., 1991). Ширина пляжей вдоль всего побережья небольшая и достигает в среднем 40-50 м (Железнов-Чукотский и др., 2003).

Морские сообщества, рассматриваемые в данной работе, представлены акваторией Берингова пролива, а также шельфовыми районами Чукотского и Берингова морей. Чукотское море, с севера омывающее Чукотский п-ов, и Берингов пролив, соединяющий его с северной частью Тихого океана, относят к Арктическому бассейну. Тяжелая ледовая обстановка, сложная структура водных масс и интенсивная их циркуляция — являются характерными чертами арктических условий (География Мирового океана, 1985). Берингово море, лежащее в пределах 5°С и 10°С летних изотерм, относят к субарктической климатической области (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

ЛЕДОВ Й\Т Ы И \0 К Е А

БофорI

Барроу

Чукотское ч / моЬе

Врангеля

Коцебу

п-ов Сью ар

П-ОВ

-Чукотка

А юдырский I залив

: шрин

Беринг ово морг

тихии о к

Российская Федерация

/500 км

Аляска (США)

Глубины (м) 0-200 к 201 -3000

3001 -8000

170° в.д. 180° 170° з.д. 160°

Рисунок 1.1. Карта района исследований.

Берингов пролив образует связующее звено между двумя крупнейшими материковыми шельфами Мирового океана: восточной частью шельфа Берингова моря и сибирским шельфом, через него воды из северной части Тихого океана поступают в Арктический бассейн (Коучмен и др., 1979). Весь регион Берингова пролива также представляет из себя шельфовую зону. В восточной части, у побережья Аляски, глубины не превышают 30-40 м, тогда как у западного Чукотского побережья глубины доходят до 40-50 м. Шельф северной части Берингова моря является подводной континентальной окраиной Евразийского и Североамериканского континентов (Гидрометеорология и

гидрохимия морей... 1999). Прибрежная зона ограничена глубинами 30-50 м и имеет наибольшую ширину в южной части шельфа у побережья Аляски, тогда как у п-овов Чукотского и Сьюард заметно сужается. Средняя часть шельфа образована равнинами в виде крупных пологих волн на глубине 50-120 м, гребни которых поднимаются к поверхности в виде о-вов Св. Матвея, Св. Лаврентия и Нунивак (Коучмен и др., 1979; Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

Южная часть Чукотского моря представляет собой противоположную оконечность материковых шельфов (Коучмен и др., 1979). Практически вдоль всего Американского побережья простираются широкие отмели, тогда как у побережья Чукотского п-ва ширина прибрежной зоны значительно уже. В центральной части акватории моря глубины составляют 50-60 м, а на севере, вблизи о. Геральд, глубины в каньоне достигают 90 м. Помимо прибрежных отмелей, интересной особенностью Чукотского моря является крупная мель, расположенная в северной части центральной акватории. Этот мелководный участок с глубинами менее 30 м получил название банка Геральд.

Данные, полученные в результате многолетних наблюдений и диагностических расчётов, указывают на то, что основные элементы циркуляции водных масс в регионе сохраняются в течение всего года (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999). В целом, перенос вод между Арктикой и Субарктикой имеет ярко выраженную северную направленность (Коучмен др., 1979). Движение вод через Берингов пролив в южном направлении носит эпизодический характер и связано, как правило, с крупномасштабными атмосферными изменениями: сильными штормами или длительными северными ветрами (МиепсЬ еС а1., 1988). Водные массы, движущиеся на север в Чукотское море, а затем в Северный Ледовитый океан, берут свое начало в разных частях Берингова моря, что отражается на их свойствах. Выделяют три водные массы, различающиеся по солёности и температурным характеристикам. Часть тихоокеанских вод, поступающих в Берингово море через проливы в западной части Алеутской гряды, после прохождения глубоководного бассейна поворачивают на восток в системе Наваринского течения и образуют Анадырскую водную массу, которая движется на север вдоль Чукотского побережья (Тиргунцев, 1976; Коучмен и др., 1979). Эти воды, относительно теплые и наиболее солёные (>33%о) из всех, поступающих в Берингов пролив, движутся на север, огибая Чукотский п-ов. В противоположность им, наиболее опреснённые и теплые воды движутся вдоль побережья Американского континента (Коучмен и др., 1979; Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999). Своё начало Аляскинская прибрежная водная масса берёт частично, так же как и Анадырская, в

глубоководной части бассейна Берингова моря, частично в его юго-восточной части от вод Аляскинского течения, проникающих через пролив Унимак Алеутской гряды ^аЬепо е1 а1., 1999). Холодные и солёные воды, поступающие из глубоководных районов, опресняются за счёт речного стока с берегов Аляски и нагреваются в прибрежных мелководных районах. Эту область прибрежных вод обычно ограничивают по 50 м изобате (или внутренним фронтом). Промежуточное положение между двумя прибрежными водными массами, движущимися вдоль континентов, занимает водная масса беринговоморского шельфа. На юге она состоит из двух фронтов среднего и внешнего шельфа с глубинами 50-100 м и более 100 м соответственно, воды которых берут начало в юго-восточной части глубоководной акватории моря ^аЬепо е1 а1., 1999). Формирование шельфовых вод происходит под влиянием охлаждения и ледообразования, поэтому они наиболее холодные, тогда как солёность зависит от времени года (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

Весь Чукотский п-ов находится под влиянием морского климата и располагается в зоне активной циклонической деятельности дальневосточного Арктического фронта (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999). Близость Северного Ледовитого океана с одной стороны и Тихого с другой определяют характерный для всего района муссонный климат с хорошо выраженной сезонностью. Средние температуры, продолжительность солнечного сияния и ледового покрова изменяются при продвижении с севера на юг. В среднем безморозный период не превышает 30-31 дня. Снежный покров держится более 230 дней — со второй половины сентября по начало июля. В июле среднемесячная температура составляет плюс 5,5°С, в январе — минус 35°С (Справочник по климату СССР, 1966). Количество осадков, выпадающих в течение года, невелико и составляет 300-500 мм/год, большая часть из которых приходится на период с июля по октябрь (Лисицын, 1966).

Погода над морскими районами арктической и субарктической областей формируется под влиянием контрастных сезонных смен солнечной радиации, ледовитости и влияния атмосферных фронтов. В отличие от преобладающего движения основных масс воды (на север), наступление льдов происходит в противоположном направлении. В летние месяцы, начиная с середины июня, южная часть Чукотского моря начинает освобождаться ото льда (по данным проекта ВМО «Глобальный банк цифровых данных по морскому льду», http://www.aari.ru/gdsidb/data/chukcha/ct с!¡пШе.а5р?1ап§1г= 1). Наиболее северная граница многолетних льдов наблюдается в августе — начале сентября, однако в разные годы её положение сильно варьирует- (Бргееп е1 а1., 2008). Осенью начинается

резкое наступление площади многолетних паковых льдов на юг и одновременное образование припайного льда вдоль побережья. К середине зимы в районе Берингова пролива паковый и припайный лёд образуют сплошной ледовый покров, который под действием ветров и океанических течений постоянно ломается и разбивается на отдельные поля, формируя полыньи и торосы (Дайсон, 1966). Южная граница льдов в Беринговом море и продолжительность ледового покрова — также очень динамичный во времени фактор, на который большое влияние оказывает характер ветровой деятельности, обусловленный особенностями атмосферной циркуляции (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999; Stabeno and Hunt, 2002).

Средние температуры воздуха над уровнем моря на севере в прибрежной зоне составляют зимой минус 18°С, летом — плюс 5°С, на юге — 0°С и плюс 10°С, соответственно (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999; Железнов-Чукотский и др., 2003).

Всё северное побережье Чукотского моря и побережье Берингова пролива по Юрцеву (1973) относится к подзоне северных гипоарктических тундр. Разнообразие наземных растительных сообществ соответствует разнообразию рельефа (Галанин, 1973). Вершины каменистых сопок и горных гряд покрыты разреженным горно-тундровым растительным покровом. Для сухих щебнистых почв, склонов сопок и нагорных террас характерны кустарничково-лишайниковые горные тундры с большой ролью зелёного мха.

Наземная фауна позвоночных животных характеризуется обеднённым видовым составом и невысокой численностью. Современными обычными видами, обитающими в тундре, являются шесть видов грызунов, два вида насекомоядных, два вида зайцеобразных, семь видов хищных и два вида копытных. Большая часть птиц проводит в тундре только сезон гнездования или встречается пролётом во время кочевок и миграций, тогда как лишь немногие представители являются резидентами.

К фоновым растительноядным видам относятся берингийский суслик (Spermophilus parryi), заяц-беляк (Lepus timidus), северная пищуха (Ochotona hyperborea) и мышевидные грызуны. Распределение биомассы грызунов в тундре отличается неравномерностью и зависит от сезона, биотопа и интервала цикла (Песец... 1985). Как и для других районов Арктики для грызунов Чукотки характерны периодические подъемы и спады численности. Наиболее подвержены таким изменениям полевка-экономка (Microtus oeconomus), красная полёвка (Cletrionomys rutilus) и желтобрюхий лемминг (Lemmus trimucronatus), численность которых может изменяться в 10-20 раз в течение года (Юдин и др., 1976). Численность копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus) в прибрежных

тундрах Чукотского п-ова, в отличие от о. Врангеля практически никогда не бывает высокой (Новиков, 1983). Пойменные озера и старицы, реже морские лагуны, служат местами гнездования и кормежки в течение летнего сезона нескольких видов растительноядных птиц: гусей и уток. Ольхово-ивняковые пойменные кустарники являются основными местами обитания белой (Lagopus lagopus) и тундряной (L. mutus) куропаток, особенно в зимний период. Тундровые хищники представлены повсеместно встречающимися песцом ( Vulpes lagopus) и бурым медведем (Ursus arctos) и спорадически встречающимися волком (Canis lupus), лисицей (Vulpes vulpes), росомахой (Guio guio), горностаем (Mustela erminea) и лаской (Mustela nivalis). Из хищных птиц в тундре наиболее обычным видом является белая сова (Nyctea scandiaca), численность которой зависит от численности леммингов (Динесман и др., 1996).

Одним из основных наземных промысловых видов является песец. В современных экосистемах Чукотки это обычный вид и самый распространённый из наземных хищников (Новиков, 1983). Традиционно считается, что в условиях континентальной тундры основными кормовыми объектами песца служат в основном мелкие грызуны (лемминги и другие полёвковые, а также суслики) и зайцеобразные (пищухи и заяц-беляк), тогда как в питании островных и прибрежных популяций большую роль играют морские выбросы (беспозвоночные, туши морских млекопитающих), птичьи базары и проходная рыба (Новиков, 1956; Загребельный, 2000; Canids..., 2004). Сведения о питании песцов Чукотского п-ова основаны на изучении их экскрементов и содержимого желудочно-кишечного тракта (Новиков, 1983; Песец..., 1985). В целом, для животных исследуемого региона показано питание мышевидными грызунами и лишь незначительный вклад других ресурсов в летние месяцы. Для других же районов арктических тундр есть данные указывающие на значительные колебания доли морских ресурсов в питании прибрежных популяций песца, связанные с колебаниями численности грызунов, сезоном, величиной снежного покрова и другими факторами (Angerbjörn et al., 1994; Roth, 2002; 2003).

Северный олень (Rangifer tarandus) — некогда многочисленный в тундровых районах северо-востока России, в настоящее время сохранился лишь в Чукотском нагорье, в остальных частях п-ова представлен одомашненной формой (Гептнер, 1961; Андреев и др., 2006).

Морские экосистемы характеризуются большим видовым разнообразием. Водные массы Берингова моря достаточно хорошо аэрируются, что в числе прочих факторов способствует высокой продуктивности в регионе (Лисицин, 1966). Кроме того, постоянный привнос тихоокеанских вод, насыщенных биогенными элементами, также

является одной из причин того, что шельф Берингова моря по биомассе сопоставим с самыми высокопродуктивными районами Мирового океана (Орадовский, 2000). Вследствие низких температур воды и продолжительной полярной ночи, общая продуктивность вод Чукотского моря несколько ниже (Железнов-Чукотский, 2003). Однако в южной части Чукотского шельфа приток плодородных теплых вод из Берингова моря и интенсивная адвекция способствуют значительному росту биомассы в летний период.

Рост биомассы фитопланктона в морских районах исследуемого региона начинается с конца весны (Stabeno and Hunt, 2002). На нижней границе тающего льда происходит быстрое развитие ледовой диатомовой флоры, тогда как в свободных ото льда водах начинается интенсивное цветение арктобореальных форм диатомовых (Сорокин, 1995). Зона активного цветения перемещается обычно вслед за отступающими на север льдами, при этом в северной части шельфа пик цветения фитопланктона в результате более активных адвекционных процессов продолжается дольше, чем на юге (Aydina and Mueter, 2007).

Массовое цветение фитопланктона в летний период поддерживает высокую численность зоопланктона с доминированием ракоообразных: эуфазиид, каляноидных копепод и хетогнат (Schell et al., 1998). Огромная биомасса зоопланктона в свою очередь имеет большое значение для более высоких звеньев трофической цепи, поддерживая высокое видовое разнообразие рыб, морских птиц и млекопитающих. Шельф Берингова моря является одним из наиболее ценных рыбопродуктивных районов (Котенев, 1995) и местом нагула большого количества крупных морских млекопитающих.

В отличие от глубоководных районов моря, где свыше 95% первичной продукции приходится на пелагические растительные сообщества, представленные фитопланктоном, в мелководной шельфовой зоне большую роль играют также обширные прибрежные и донные заросли макрофитов. «Подводные леса» представлены в основном бурыми водорослями: ламинариями {Laminaria), аляриями {Alaria) и лессониями {Lessonia). Бентосная растительная биомасса может достигать 150-250 т/га прибрежного морского дна (Железнов-Чукотский и др., 2003). Бентосные фильтраторы и детритофаги представлены в основном брюхоногими и двустворчатыми моллюсками, которые могут составлять до 50% всей биомассы донных сообществ (Петров, 1966). Хищный бентос представлен большим количеством видов — от мелких ракообразных, иглокожих, моллюсков и полихет до крупных придонных рыб.

Как планктонные, так и бентосные трофические цепи играют большую роль в питании высших звеньев морской трофической сети — морских птиц и млекопитающих. К морским млекопитающим региона относятся 11 видов китообразных, пять видов ластоногих и один морской хищник.

Среди ластоногих наиболее многочисленным и мелким из ледовых тюленей Арктики и прибрежных морских экосистем Чукотского п-ова является кольчатая нерпа (Pusa hispida). Во многих приморских северных районах кольчатая нерпа была и остаётся самым активно добываемым промысловым видом (Арсеньев и др., 1973; Eriksson, 2004; Murray, 2005). Благодаря способности поддерживать в течение зимы незамерзающие лунки во льду, она больше времени, чем остальные морские млекопитающие проводит вблизи от побережья, предпочитая однолетние паковые льды (Braham et al., 1984; Федосеев, 2005), однако может встречаться также и далеко в открытом море. Данные по изучению состава желудочно-кишечного тракта кольчатых нерп Дальневосточных морей указывают на высокое разнообразие объектов питания и их заметную смену в рационе в зависимости от сезона (Ryg and Qritsland, 1991), возраста (Федосеев, 1965а; Holst, 2000) и пола (Holst et al., 2001). Объектами питания кольчатой нерпы служат в основном пелагические костистые рыбы и мелкие ракообразные. Из рыб в желудках нерп чаще всего встречаются сайка (Boreogadus saida) и дальневосточная навага (Eleginus gracilis), реже — тихоокеанская песчанка (Ammodytes sp.) и камбала (Pleuronectes platessa) (Федосеев, 1965а; 1967; Lowry and Frost, 1981; Dehn, 2005). Из ракообразных в Чукотском и Беринговом морях нерпа предпочитает в основном криль, состоящий из эуфаузиид (Euphasiidae) и мизид (Mysidae) (Федосеев, 1965а; Lowry et al., 1980а; Dehn, 2005). Считается, что в питании большинства животных наблюдается сезонный сдвиг: летом в рационе увеличивается доля ракообразных, тогда как зимой и весной — возрастает доля рыб (Lowry et al., 1980а; Ferreira et al., 2011)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Горлова, Екатерина Николаевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айвангу 2008. Чаплинская весна // Тропою Богораза. Научные и литературные материалы. М.: Ин-т Наследия ГЕОС. С. 148-149.

2. Алексеева Т.И., Алексеев В.П., Артюнов С.А. и Сергеев Д.А. 1983. Некоторые итоги историко-этнологических и популяционно-антропологических исследований на Чукотском полуострове // На стыке Чукотки и Аляски. М.: Наука

3. Андреев A.B., Докучаев Н.В., Кречмар A.B. и Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные Северо-Востока России: аннотированный каталог. Магадан. 315 с.

4. Антипушнна Ж.А. 2009. Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене (по археозоологическим данным). Автореф. Дисс. ... Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. 24с.

5. Антипуишна Ж. А., Ульянов О.М. и Пахневич A.B. 2004. Остатки беспозвоночных из культурного слоя археологических памятников побережья Берингова пролива // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Тезисы конференции. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 13-15.

6. Антонюк A.A. 1995. Определитель ластоногих (Pinnipedia, Mammalia) по костям осевого скелета. Ч. I. Шейные позвонки. СПб. 51 с.

7. Аристов A.A. и Барышников Г. Ф. 2001. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб: Изд-во СПбГУ. С. 463-546.

8. Арсенъев В.А., Земский В.А. и Студенецкая КС. 1973. Морские млекопитающие. М.: Пищевая промышленность. 232 с.

9. Арутюнов С.А. и Сергеев Д.А. 1969. Древние культуры азиатских эскимосов (Уэленский могильник). М.: Наука. 205 с.

10. Арутюнов С.А. и Сергеев Д.А. 1975. Проблемы этнической истории Берингоморья. (Эквенский могильник). М.: Наука. 240 с.

11. Артюнов С.А., Крупник И.И. и Членов М.А. 1982. Китовая аллея. Древности пролива Сенявина. М.: Наука. 176 с.

12. Барышников Г.Ф. 2007. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер., № 147. Млекопитающие. Т. 1, вып. 5. СПб.: Наука. 541 с.

13. Богораз В.Г. 1991. Материальная культура Чукчей. М.: Наука. 224 с.

14. Богораз В.Г. 2011. Чукчи: социальная организация. М.: Книжный дом "Либроком". 216 с.

15. Богословская JI.C. и Вотрогов JI.M. 1981. Массовые зимовки птиц и китов в полыньях Берингова моря // Природа. №1. С. 42-43.

16. Богословская Л.С., Слугин К, Загребин И. и Крупник И. 2007. Основы морского зверобойного промысла. М.: Институт Наследия. 280 с.

17. Бронштейн М.М. и Днепровский К.А. 2012. Эквен: история изучения (19612011) // Вехи на мысах. К 80-летию члена-корреспондента РАН С.А. Арутюнова. Сборник статей. М.: Гос. Музей Востока. С. 20-31.

18. Бронштейн М.М. и Днепровский К.А. 1997. В поисках древней арктической цивилизации // Наука в России. Т. 5. С. 79-86.

19. Бронштейн М.М. и Днепровский К.А. 2001. Жилище морских зверобоев древней Чукотки // Памятники Культуры. Новые Открытия. Письменность. Искусство. Археология. М. С. 587-619.

20. Буяновский А.И. и Савинецкий А.Б. 1995. Моллюски из древнеэскимосского поселения с побережья Берингова пролива // Зоологический Журнал. Т. 74 (6). С. 44-51.

21. Васильевский P.C. 1973. Древние культуры Тихоокеанского севера. Новосибирск: Наука. 267 с.

22. Васюков Д.Д. 2012а. К методике изучения остеологического материала из археологических памятников // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Тезисы конференции. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 16.

23. Васюков Д.Д. 20126. Археозоологический материал из древнеэскимосского поселения Пайпельгак (северо-восточное побережье Чукотского полуострова). Дипломная работа. Москва, Биофак МГУ. 104 с.

24. Галанин A.B. 1973. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ) // Ботанический журнал. Т. 58(11). С. 1608-1918

25. География Мирового океана 1985. Л.: Наука. 496 с.

26. Гептнер В.Г., Насгшович A.A. и Банников А.Г. 1961. Млекопитающие Советского союза. М.: Высшая школа. Т.1 776 с.

27. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф. и Банников А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. Т. 2. Ч. I. 1004 с.

28. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В. А. и Соколов В.Е. 1976. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высшая школа. Т. 2. 4.3.718 с.

29. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Берингово море. Выпуск 1. 1999. Гидрометеорологические условия. СПб: Гидрометеоиздат. Т. 10. 300 с.

30. Глобальный банк цифровых данных по морскому льду, проект ВМО. URL: http://www.aari.ru/gdsidb/data/chukcha/ct_climate.asp?lang=l (дата обращения: 01.08.2013).

31. Гмурман В.Е. 2003. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высшие школы. С. 1-479.

32. Горлова E.H. 2012а. Зверобойный промысел берегового населения Чукотки в течение последних 2500 лет (по результатам зооархеологического исследования поселения Канискак) //Археология, этнология и антропология Евразии. Исследования и гипотезы: Материалы конференции. Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, ИАЭТ СО РАН. С. 13-15.

33. Горлова E.H. 20126. Промысел кольчатой нерпы (Pusa hispida) морскими зверобоями Чукотки в позднем голоцене // Российская археология. №3. С. 149-157.

34. Горлова E.H. 2012в. Патологии костей кольчатой нерпы (Pusa hispida Schreber, 1775) по археозоологическим данным // Морские млекопитающие: Сборник научных трудов. Т. 1.С. 194-199.

35. Горлова E.H. 2013а. Внутривидовая изменчивость и патологии некоторых скелетных элементов кольчатой нерпы в позднем голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы конференции. Казань: Отечество. С. 143-146.

36. Горлова E.H. и Васюков Д.Д. 2013. Три вида ластоногих в добыче морских зверобоев северо-восточного побережья Чукотки // Зоологический Журнал. Т. 92(9). С. 1064-1076.

37. Громова В. 1950а Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Выпуск 1. Определитель по крупным трубчатым костям. А. Текст // Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. M.-JI. Т. 9. 240 с.

38. Громова В. 19506 Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Выпуск 1. Определитель по крупным трубчатым костям. Б. Альбом рисунков // Труды Комиссии По Изучению Четвертичного Периода. М.-Л. Т. 9. 108 с.

39. Громова В. 1960. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Выпуск 2. Определитель по крупным костям заплюсны // Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. М.-Л. Т. 16. 117с.

40. Гусев C.B. 1991. Отчёт о работе Чукотской археологической экспедиции Института археологии АН СССР в 1990 году. М. 131 с.

41. Дайсон Д.Л. 1966. В мире льда. Л.: Гидрометеорологическое изд-во. 232 с.

42. Диков H.H. 1958. Древнейшее прошлое Чукотки и задачи его изучения // Записки ЧОКМ. Вып. 1. С.5-11.

43. Диков H.H. 1974. Чинийский могильник (К истории морских зверобоев Берингова пролива). Новосибирск: Наука. 167 с.

44. Диков H.H. 1977. Археологические памятники Камчатки, Чукотки и Верхней Колымы: Азия на стыке с Америкой в древности. М.: Наука. 391 с.

45. Диков H.H. 1979. Древние культуры Северо-Восточной Азии. Азия на стыке с Америкой в древности М.: Наука. 352 с.

46. Диков H.H. 1989. История Чукотки с древнейших времен до наших дней. М.: Мысль. 492 с.

47. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б. и Хасанов Б.Ф. 1996. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: «Аргус». 189 с.

48. Динесман Л.Г. и Савинег(кий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. К 100-летию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Изд-во "Языки Славянской Культуры". С. 34-56.

49. Днепровский КА. 2007. Древнеэскимосские памятника, исследованные Чукотской Археологической экспедицией // Мир арктических зверобоев. Шаги в непознанное. Каталог выставки. Москва-Анадырь. С. 14-25.

50. Железное-Чукотский Н.К., Секретарева H.A., Астахова Т.Н., Жукова А.И., Тихомиров Ю.Б. и Лозовская С.А. 2003. Природные условия и ресурсы Чукотского полуострова. М.: Геос. 502 с.

51. Загребельный C.B. 2000. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A.l. semenovi Ognev, 1931): особенности островных популяций. Дисс. ... Канд. Биол. Наук. М.: МГУ им М.В. Ломоносова. 168 с.

52. Иващенко С.Н. 2008. Отчет об охранно-спасительных раскопках памятника Ванкарем-111 (Иультинский район Чукотского АО) в 2006 году. Т. 1-2. Омск. 52 с.

53. Кавры В.И., Болтунов А.Н и Никифоров В.В., 2008. Новые береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus) в ответ на изменение климата // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. С. 248-251.

54. Кавры В.И., Кочнев A.A., Никифоров В.В. и Болтунов А.Н. 2006. Мыс Ванкарем — природно-этнический комплекс на арктическом побережье Чукотки // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. СПб. С. 227-230

55. Каплин П.А. Леонтьев O.K., Лукьянов С.А. и Никифоров Л.Г. 1991. Берега. М.: Мысль, 479 с.

56. Киселева Н.К., Савинецкий А.Б. и Хасанов Б.Ф. 2002. Развитие природных процессов на западе Алеутской гряды в голоцене // Известия РАН. Серия Географическая. Вып. 1.С. 97-103.

57. Клевезалъ Г.А. 2007. Принципы и методы определения возраста млекопитающих М.: Товарещество научных изданий КМК. С. 174-176.

58. Князев A.B. и Савинецкий А.Б. 1995. Древнеэскимосский промысел китов на побережье Чукотского моря и Берингова пролива // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. Т. 100(3). С. 21-30.

59. Князев A.B. 1995. Промысловая добыча древних эскимосов Берингова пролива // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. Т. 100 (2). С. 22-32.

60. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 362 с.

61. Косыгин Г.М. 1966. Некоторые материалы по питанию лахтака в Беринговом море в весенне-летний период // Известия ТИНРО. Т. 58. С. 153-157.

62. Косыгин Г.М. 1971. Питание лахтака Erignathus barbatus nauticus (Pallas) в Беринговом море в весенне-летний период// Известия ТИНРО. Т. 75. С. 144-151

63. Котенев Б.Н. 1995. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодичной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 7-38.

64. Коучмен Л.К, Огорд К. и Трипп Р.Б. 1979. Берингов пролив (региональная физическая география). Пер. с англ. А.Я. Миневич. J1.: Гидрометеоиздат. 199 с.

65. Кочнев A.A. 2010 Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на мысе Сердце-Камень, Чукотское море // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. С. 281-285.

66. Кочнев A.A., Фишбах Э.С., Джей Ч.В. и Спекман С.Г. 2008.Спутниковое прослеживание тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens) в Чукотском море осенью 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. С. 263266.

67. Крупник И.И. 1989. Арктическая этноэкология. М.: Наука. 270 с.

68. Крылов В.И. 1971 О питании тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens III.) // Труды Атлант НИИ Рыбного хозяйства и океанографии. Вып. 39. С. 110116.

69. Крылович О.А. 2013. Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене (по археозоологическим данным). Дисс.... Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. 160 с.

70. Лисицын А.П. 1966. Процесс современного осадкообразования в Беринговом море. М.: Наука. 572 с.

71. МалориЖ. 1973. Загадочный Туле. Пер. с франц. М.: Мысль. 302 с.

72. Матишов Г. Г. и Павлова Л. Р. 1990. Общая экология и палеогеография полярных океанов. Л.: Наука. 224 с.

73. Менюишна И.Е. и Овсяников Н.Г. 2012. Охота белых медведей (С/года тагШтия) на леммингов и белых гусей на о. Врангеля в летне-осенние периоды // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. Т. 2. С. 77-81.

74. Миллер Г. Ф. 1996. Сочинения по истории России. Избранное. М.: Наука. С. 39

75. Мир арктических зверобоев. 2007. Шаги в непознанное. Каталог выставки. Москва-Анадырь. 216с.

76. Михайлова Е.А. 2001 Проблемы эволюции эскимосской системы жизнеобеспечения // Традиционная культура Севера Тихого океана: Концептуальная схема коллективной монографии. СПб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. С. 221-225.

77. Нанова О.Г. 2010. Возрастная изменчивость морфометрических признаков черепа материкового песца (А1орех 1а%орш ^ория) и песцов командорских островов (А. /. &ег/и£е/ш.у, А. I. 5етепо\1) II Зоологический журнал. Т. 89(7). С. 871-881.

78. Народы Северо-Востока Сибири. 2010. М.: Наука. 773 с.

79. Новиков Б.В. 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология, и промысел). Дисс. ... канд. биол. наук. М.: МГУ им М.В. Ломоносова. 206 с.

80. Новиков Г.А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР // Определители по фауне, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Т. 62. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 295 с.

81. Огнетов Г.H., Матишов Г.Г. и Воронцов А.В. 2003. Кольчатая нерпа Арктических морей. Распределение и оценка запасов. Мурманск: МИП-999. 38 с.

82. Орадовский С.Г. 2000. Особенности гидрохимических условий // Динамика экосистем Берингова и Чукотского морей. М.: Наука. С. 62-73.

83. Паавер K.JI. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные Методы Изучения Истории Современных Экосистем. М.: Наука. С. 212-222.

84. Перри P.P. 1976. Мир моржа. JT. Гидрометеоиздат. 112 с.

85. Песец, лисица, енотовидная собака. 1985. М.: Наука. 160 с.

86. Петров О.М. 1966. Стратиграфия и фауна морских моллюсков четвертичных отложений Чукотского полуострова. Вып. 155. М.: Наука. 252 с.

87. Лихарев Г.А. 1941. Некоторые данные о питании дальневосточного лахтака СErignathus barbatus Pall.) // Известия ТИНРО. Т. 20. С. 101-120.

88. Плюме П. 2012. Колонизация Севера в контексте всемирной истории // Вехи на мысах. К 80-летию члена-корреспондента РАН С.А. Арутюнова. Сборник статей. М. С. 114-129.

89. Портенко JI.A. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л.: Наука. Ч. 1.424 с. ,

90. Портенко JI.A. 1973. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л.: Наука. Ч. II. 324 с.

91. Птицы СССР. Чистиковые. 1990. М.: Наука. 207 с.

92. Пузаченко Ю.Г. 2004. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Издательский центр "Академия". 416 с.

93. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность. 408 с.

94. Ромер А. и Парсонс Т. 1992. Анатомия позвоночных. Пер. с англ. Том 1.М.: Мир. С. 192-196.

95. Руденко С.И. 1947. Древняя культура Берингова моря и эскимосская проблема. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 132 с.

96. Савинецкий А.Б. 1995. Птицы из культурных слоев Дежнёвского поселения (Чукотка) древних эскимосов // Бюллетень МОИП. Т. 100 (2). С. 33-39.

97. Савинецкий А.Б., Киселева Н.К и Хасанов Б.Ф. 2005. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоологический Журнал. Т. 84(10). С. 1188-1201.

98. Савинецкий А.Б. 2000. Вековая динамика населения млекопитающих и птиц побережья и островов Берингова моря в последние тысячелетия. Автореф. Дисс. ... Докт. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. 51 с.

99. Сиренко Б.И. и Гагаев С.Ю. 2007. Необычное обилие макробентоса и тихоокеанские вселенцы в Чукотском море // Биология моря. Вып. 6. С. 399—407

100. Смирнов Н.А. 1929. Определитель ластоногих (РттресПа) Европы и северной Азии // Известия Отдела Прикладной Ихтиологии и Научно-Промысловых Исследований Гос. Ин-Та Опытной Агрономии. Том 9(3). С. 231-268.

101. Собрание сочинений, выбранных из месяцесловов на разные годы. 1790. Ч. 5 . СПб. С. 369-376.

102. Сорокин Ю.И. 1995. Первичная продукция в Беринговом море // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря: Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО. С. 264-276.

103. Справочник по климату СССР. 1966. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 33, ч. 2. 288 с.

104. Тиргунцев Л.А. 1976. Перенос Тихоокеанских вод через северную часть Берингова моря // Труды ААНИИ. Т. 319. С. 164-174.

105. Титова О.В. 2006. Остеологический материал из древнеэскимосского поселения Пайпельгак (северо-восток Чукотки) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 285-289.

106. Тихомиров Э.А. и Кизеветтер КВ. 1966. Дальневосточные ластоногие. Владивосток: Центральное Бюро Технической Информации Дальрыбы ТИНРО. 133 с.

107. Туманов И.Л. 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука. 448 с.

108. Ульянов О.М. 2004. Фаунистические материалы из раскопок поселения Пайпельгак (крайний Северо-Восток Чукотки) // Акгуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 190-192.

109. Файнберг Л.А. 1991. Охотники Американского Севера. Индейцы и эскимосы. М.: Наука. 184 с.

110. Федосеев Г.А. 1964. Об эмбриональном, постэмбриональном росте и половом созревании охотской кольчатой нерпы // Зоологический журнал. Т. 43 (8). С. 1228-1235.

111. Федосеев Г.А. 1965а. Питание кольчатой нерпы (Pusa hispida Sehr.) // Известия ТНИРО. Т. 59. С.216-223.

112. Федосеев Г.А. 19656. Сравнительная характеристика популяций кольчатой нерпы прибрежных вод Чукотского полуострова // Известия ТИНРО. Т. 59. С. 194-211.

113. Федосеев Г.А. 1967. Сравнительная морфолого-экологическая характеристика популяций кольчатой нерпы Охотского моря и прибрежных вод Чукотского полуострова. Дис. ... канд. биол. наук. Магадан: МагаданНИРО. 134 с.

114. Федосеев Г.А. 1997. Влияние ледовых условий на формирование репродуктивных экотипов и пространственную структуру популяций ледовых форм ластоногих северной части Тихого океана // Известия ТИНРО. Т. 122. С.95-116.

115. Федосеев Г.А. 2005. Популяционная биология ледовых форм тюленей и их роль в экосистемах Северной Пацифики. Магадан: МагаданНИРО. 179 с

116. Халафян A.A. 2007. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. М.: Бином-Пресс. 512 с.

117. Хасанов Б.Ф., Крылович O.A. и Савинецкий А.Б. 2013. Резервуар-эффект в Беринговом море: величина региональной поправки радиоуглеродных датировок морских

организмов // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции. Казань: Изд-во Отечество. С. 60-63.

118. Хромов С.П. и Петросянц МЛ. 2006. Метеорология и климатология. М.: МГУ. 582 с.

119. Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука. 387 с.

120. Эскимосские сказки и мифы. 1988. М.: Наука. 536 с.

121. Юдин Б.С., Кривошеее В.Г. и Беляев В.Г. 1976. Мелкие млекопитающие Севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. 269 с.

122. Юрцев БЛ. 1973. Ботанико-географическая зональность и флористическое районирование Чукотской тундры // Ботанический журнал. Т. 58 (7). С. 945-964.

123. Alexander V. and Chapman Т. 1981. Ice as Marine Mammal Habitat in the Bering Sea // The Eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. II. Seattle: University of Washington Press. P. 773-780.

124. Altabet M.A. 2006. Isotopic tracers of the marine nitrogen cycle: present and past // Marine Organic Matter: Biomarkers, Isotopes and DNA. The Handbook of Environmental Chemistry. V. 2. P. 251-294.

125. Anderson P.J. and Piatt J.F. 1999. Community reorganization in the Gulf of Alaska following ocean climate regime shift // Marine Ecology Progress Series. V. 189. P. 117-123.

126. Anderson L., Abbott M.B., Finney B.P. and Burns S.J. 2005. Regional atmospheric circulation change in the North Pacific during the Holocene inferred from lacustrine carbonate oxygen isotopes, Yukon Territory, Canada // Quaternary Research. V. 64. P. 21-35.

127. Anderson D.D. 1986. The Ipiutak villagers: large populations at Cape Krusenstern // Beach ridge archeology of Cape Krusenstern. Washington: National Park Service. P. 116-160.

128. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Liden K. and Nelson E. 1994. Dietary variation in arctic foxes (Alopex lagopus) — an analysis of stable isotopes // Oecologia. V. 99. P. 226-232. DOI 10.1007/BF00627734.

129. Antonelis G.A., Melin S.R. and Bukhtiyarov Y.A. 1994. Early spring feeding habits of bearded seals (Erignathus barbatus) in the Central Bering Sea, 1981 // Arctic. V. 47. P. 74-79.

130. Arctic and alpine environments. 1974. London, Methuen. P. 43-67.

131. Aydina K. and Mueter F. 2007. The Bering Sea — A dynamic food web perspective // Deep-Sea Research II.V. 54. P. 2501-2525.

132. Barclay D.J., Wiles G.C. and Calkin P.E. 2009. Holocene glacier fluctuations in Alaska // Quaternary Science Reviews. V. 28(21-22). P. 2034-2048.

133. Bluhm B.A. and Gradinger R. 2008. Regional variability in food availability for arctic marine mammals // Ecological Applications. V. 18 (sp2). P. S77-S96.

134. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M. and Krupnik II 1982. The Bowhead whale of Chukotka migrations and aboriginal whaling // Reports International Whaling Commission. V. 32. P. 391-393.

135. Botsford, L.W., Castilla, J.C. and Peterson, C.H. 1997: The management of fisheries and marine ecosystems // Science. V. 277. P. 509-515.

136. Boutton T.W. 1991. Stable carbon isotope ratios of natural materials II: atmospheric, terrestrial, marine and freshwater environments // Carbon isotope techniques. Eds by D.C. Coleman and B. Fry. San Diego: Academic Press. P. 173-186.

137. Brachfeld S., Barletta F., St-Onge G., Darby D. and Ortiz J. 2009. Impact of diagenesis on the environmental magnetic record from a Holocene sedimentary sequence from the Chukchi-Alaskan margin, Arctic Ocean // Global and Planetary Change. V. 68. P. 100-114.

138. Bradley R.S. 1990. Holocene Paleoclimatology of the Queen Elizabeth Islands, Canadian High Arctic // Quaternary Science Reviews. V. 9(4). P. 365-384.

139. Braham H.W., Bums J.J., Fedoseev G.A. and Krogman B.D. 1984. Habitat partitioning by ice-associated pinnipeds: distribution and density of seals and walruses in the Bering Sea, April, 1976 // Soviet-American Cooperative. Research on Marine Mammals. V. 1: Pinnipeds. U.S. Department of Commerce, NOAA, NMFS. P. 25^47.

140. Bringue M. and Rochon A. 2012. Late Holocene paleoceanography and climate variability over the Mackenzie Slope (Beaufort Sea, Canadian Arctic) // Marine Geology. V. 291-294. P. 83-96.

141. Bump J.K., Fox-Dobbs K., Bada J.L., Koch P.L., Peterson R.O. and Vucetich J.A. 2007. Stable isotopes, ecological integration and environmental change: wolves record atmospheric carbon isotope trend better than tree rings // Proceedings. Biological Sciences. The Royal Society. V. 274 (1624). P. 2471-2480. DOl 10.1098/rspb.2007.0700.

142. Bums J. J., Francis H.F. and Fedoseev G.A. 1984. Craniological analysis of harbor and spotted seals of the North Pacific Region // Soviet-American Cooperative. Research on Marine Mammals. V. 1: Pinnipeds. U. S. Department of Commerce, NOAA, NMFS. P. 48-66.

143. Bums J.J. 1970. Remarks on the distribution and natural history of pagophilic pinnipeds in the Bering and Chukchi Seas // Journal of Mammology. V. 51. P. 445^454.

144. Calkin P.E. 1988. Holocene glaciation of Alaska (and adjoining Yukon Territory, Canada) // Quaternary Science Reviews. V. 7(2). P. 159-184.

145. Calkin P.E., Kaufman D.S., Przybyl B.J., Whitford B. and Peck B.J. 1998. Glacier regimes, periglacial landforms, and Holocene climate change in the Kigluaik Mountains, Seward Peninsula, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. V. 30 (2). P. 154-155.

146. Calkin P.E., Wiles G.C. and Barclay D.J. 2001. Holocene coastal glaciation of Alaska// Quaternary Science Reviews. V. 20. P. 449^-61.

147. Calvert S.E., Nielsen B., and Fontugne M.R. 1992. Evidence from nitrogen isotope ratios for enhanced productivity during the formation of eastern Mediterranean sapropels // Nature. V. 359. P. 223-225.

148. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. 2004. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 430 p.

149. Ceccanti B., Landi A., Bartoli F., Mallegni F., Masciandaro G., Carmignani A. and Macci C. 2007. Study and control of the geochemical processes responsible of diagenetic alteration of archaeological bones // Atti Societa' Toscana Scienze Naturali. V. 112. P. 61-68.

150. Chapman D.G. 1974. Estimation of population size and sustainable yield of sei whales in the Antarctic // Reports International Whaling Commission. V. 24. P. 82-90.

151. Cleator H.J. 1996. The status of the bearded seal, Erignathus barbatus, in Canada // The Canadian Field-Naturalist. V. 110. P. 501-510.

152. Clementz M.T. and Koch P.L. 2001. Differentiating aquatic mammal habitat and foraging ecology with stable isotopes in tooth enamel // Oecologia. V. 129 (3). P. 461-472. DOI 10.1007/s004420100745.

153. Collins H.B.Jr. 1937. Archaeology of St. Lawrence Island, Alaska // Smithsonian Miscellaneous Collections. V. 96 (1). Washington, D.C. 424 p.

154. Cropper J.P. and Fritts H.C. 1981 Tree-Ring Chronologies from North American Arctic // Arctic and Alpine Research. V. 13. P. 245—260.

155. Denton G.H. and Karlen W. 1977. Holocene glacial and tree line variations in the White River Valley and Skolai Pass, Alaska and Yukon Territory // Quaternary Research. V. 7. P. 63-111.

156. Darby D.A., Ortiz J.D., Grosch C.E. and Lund S.P. 2012. 1,500-year cycle in the Arctic Oscillation identified in Holocene Arctic sea-ice drift // Nature Geoscience. V. 5 (12). P. 897-900. DOI 10.1038/NGE01629

157. Dawson T.E., Mambelli S„ Plamboeck A.H., Templer P.H. and Tu K.P. 2002. Stable isotopes in plant ecology // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. V. 33. P. 507-559. DOI 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095451.

158. Dehn L.-A. 2005. Trophic relationships in an Arctic marine food web and implications for trace element dynamics. Ph.D.: University of Alaska Fairbanks. 290 p.

159. DeNiro M.J. 1985. Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary reconstruction //Nature. V. 317(31). P. 806-809.

160. Dumond D.E. 1998. The Hillside site St. Lawrence Island Alaska. An examination of collections from the 1930s. // University of Oregon Anthropological Papers. № 5. 199 p..

161. Ehleringer JR. and Rundel P.W. 1989. Stable Isotopes: History, Units, and Instrumentation // Stable Isotopes in Ecological Research. Ecological Studies. V. 68. P. 1-15.

162. Ericson Per G.P. and Stora J. 1999. A manual to the skeletal measurements of the seal genera Halichoerus and Phoca (Mammalia: Pinnipedia). Stockholm: Department of Vertebrate Zoology, Sweden museum of Natural History. 25 p.

163. Eriksson G.P. 2004. Part-time farmers or hard-core sealers? Veasterbjers studied by means of stable isotope analysis // Journal of Anthropological Archaeology., V. 23 (9). P. 132— 162.

164. Estes J.A. and Gol'tsev V.N. 1984. Abundance and distribution of the Pacific walrus Odobenus rosmarus divergens: results of the first joint Soviet-American aerial survey, August 1975 // Soviet-American cooperative research on marine mammals. V. 1: Pinnipeds. Technical Report 12. U.S. Department of Commerce, NOAA, NMFS. P. 67-76.

165. Fay F.H., Bukhtiyarov Y.A., Stoker S. W. and Shults L.M. 1984. Foods of the Pacific walrus in winter and spring in the Bering Sea // Soviet-American Cooperative. Research on Marine Mammals. V. 1 Pinnipeds. U. S. Department of Commerce, NOAA, NMFS. 104 p.

166. Fay F.H. 1982. Ecology and biology of the Pacific Walrus, Odobenus rosmarus divergens, Illiger//North American Fauna. V. 74. P. 1-279.

167. Ferreira E.O., Loseto L.L. and Ferguson S.H. 2011. Assessment of claw growth-layer groups from ringed seals (Pusa hispida) as biomonitors of inter- and intra-annual Hg, 815N, and 5,3C variation // Canadian Journal of Zoology. V. 89 (9). P. 774-784.

168. Finley K.J. and Evans C.R. 1983. Summer diet of the bearded seal (Erignathus barbatus) in the Canadian high Arctic // Arctic. V. 36. P. 82-89.

169. Finney B.P., Gregory-Eaves I., Douglas M.S.V. and Smol J.P. 2002. Fisheries productivity in the northeastern Pacific Ocean over the past 2,200 years // Nature. V. 416. P. 729-733.

170. Frafjdrd K. 1993. Food habits of arctic foxes (Alopex lagopus) on the western coast of Svalbard // Arctic. V. 46 (1). P. 49-54.

171. France R.L. 1995. Carbon-13 enrichment in benthic compared to planktonic algae: foodweb implications // Marine Ecology Progress Series. V. 124. P. 307-312.

172. Fratzl P. 2008. Collagen Diversity, Synthesis and Assembly // Collagen: Structure and Mechanics. Springer.'P. 1-15.

173. Gauthier G., Berteaiix D., Bety J., Tarroux A., Therriena J.-F., McKinnonb L., Legagneuxa P. and Cadieuxa M.-C. 2011. The tundra food web of Bylot Island in a changing climate and the role of exchanges between ecosystems // Ecoscience. V. 18 (3). P. 223-235. DOI http://dx.doi.org/10.2980/18-3-3453.

174. Giddings J.L. 1964. The archeology of Cape Denbigh. Providence: Brown University Press. 331 p.

175. Giddings J.L. and Anderson D.D. 1986. Beach ridge archeology of Cape Krusenstern. Washington. 386 p.

176. Gilbert M. 1993. Mammalian Osteology. Missouri Archaeology Society, Inc. Press. 428 p.

177. Gobeil C., Macdonald R.W., Smith J.N. and Beaudin L. 2001. Atlantic water flow pathways revealed by lead contamination in Arctic Basin sediments // Science. V. 293. P. 13011304. DOI 10.1126/science. 1062167.

178. Gruber N., Keeling C.D., Bacastow R.B., Guenther P.R., Lueker T.J., Wahlen M., Meijer H.A.J., Mook W.G. and Stocker T.F. 1999. Spatiotemporal patterns of carbon-13 in the global surface oceans and the oceanic Suess effect // Global Biogeochemical Cycles 13, 307-35.

179. Hedges R.E.M., Stevens R.E. and Koch P.L. 2006. Isotopes in bones and teeth // Isotopes in palaeoenvironmental research. Developments in Paleoenvironmental Research Series, Dordrecht, Springer. V. 10. P. 117-146.

180. Heusser C.J., Heusser L.E. and Peteet D.M. 1985. Late-Quaternary climatic change on the American North Pacific Coast // Nature. V. 315. P. 485^87.

181. Hobson K.A. and Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes I: turnover of 13C in tissues // The Condor. V. 94 (1). P. 181-188.

182. Hobson K.A. and Sease J.L. 1998. Stable isotope analyses of tooth annuli reveal temporal dietary records: an example using steller sea lions // Marine Mammal Science. V. 14(1). P. 116-129.

183. Hobson K.A. and Welch H.E. 1992. Determination of trophic relationships within a high Arctic marine food web using 513C and 513N analysis // Marine Ecology Progress Series. V. 84. P. 9-18.

184. Hobson К.A., Piatt F.J. and Pitocchelli J. 1994. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships // The Journal of animal ecology. V. 63 (4). P. 786-798

185. Hoist M. 2000. Ecology of ringed seal (Phoca hispida) in the North Water Polynya, northern Baffin Bay. A Thesis PhD. 138 p.

186. Hoist M., Stirling I. and Hobson K.A. 2001. Diet of ringed seals (Phoca hispida) on the east and west sides of the North Water Polynya, northern Baffin Bay // Marine Mammal Science. V. 18(1). P. 888-908.

187. Virtual Zooarchaeology of the Arctic Project. URL: http://bones.iri.isu.edu (дата обращения 10.03.2013).

188. Ни F.S., Ito E., Brubaker L.B. and Anderson P.M. 1998. Ostracode geochemical record of Holocene climatic change and implications for vegetational response in the northwestern Alaska Range // Quaternary Research. V. 49. P. 86-95.

189. Ни F.S., Ito E., Brown T. A., Curry B.B. and Engstrom D.R. 2001. Pronounced climatic variations in Alaska during the last two millennia // PNAS. V. 98 (19). P. 10552-10556.

190. Hudson J.M.G. and Henry G.H.R. 2009. Increased plant biomass in a High Arctic heath community from 1981 to 2008 // Ecology. V. 90. P. 2657-2663.

191. Hunt G.L., Stabeno P., Walters G., Sinclair E., Brodeur R.D., Napp J.M. and Bond N.A. 2002. Climate change and control of the southeastern Bering Sea pelagic ecosystem // Deep Sea Research II. V. 49. P. 5821-5853.

192. Jefferies R.L., Jano A.P. and Abraham K.F. 2006. A biotic agent promotes large-scale catastrophic change in the coastal marshes of Hudson Bay // Journal of Ecology. V. 94. P. 234-242.

193. Jensen A.S. 1939. Concerning a change of climate during recent decades in the Arctic and Subarctic regions, from Greenland in the west to Eurasia in the east, and contemporary biological and geophysical changes // Det Konglige Danske Videnskabernes Selskab. V.14 (8). P. 1-75.

194. Jones I.L. 1993. Crested Auklet (Aethia cristatella) II The Birds of North America, No. 70. Philadelphia PA: The Birds of North America Inc. P. 1-16.

195. Kastelein R.A. 2002. Walrus // Encyclopedia of marine mammals P. 1294-1300.

196. Kaufman D.S., Schneider D.P., McKay N.P., Ammann C.M., Bradley R.S., Briffa K.R., Miller G.H., Otto-Bliesner B.L., Overpeck J.T. and Vinther B.M. 2009. Recent warming reverses long-term Arctic cooling // Science. V. 325. P. 1236-1239.

197. Keeling C.D., Bollenbacher A.F. and WhorfT.P. 2005. Monthly atmospheric 13C/12C isotopic ratios for 10 SIO stations // Trends: a compendium of data on global change. URL: http://cdiac.ornl.gov/trends/trends.htm (дата обращения 09.09.2013).

198. Kelly В. P. and Wartzok D. 1996. Ringed seal diving behavior in the breeding season // Canadian Journal of Zoology. V. 74. P. 1547-1555.

199. Kelly J.F. 2000. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the study of avian and mammalian trophic ecology // Canadian Journal of Zoology. V. 78 (1). P. 1-27. DOI 10.1139/z99-165.

200. Kerr R.A. 2007. Climate change: Is battered arctic sea ice down for the count? // Science. V. 318. P. 33-34.

201. King J.E. 1983. Seals of the world. 2nd ed. Landon: Cambridge university press. P. 72-119.

202. Koch P.L. 1998. Isotopic reconstruction of past continental environments // Annual Review of Earth and Planetary Science. V. 26. P. 573-613.

203. Krebs C.J.. Danell K. Angerbjorn A.. Agrell J., Berteaux D., Brathen K.A.. Erlinge S., Fedorov V. and Fredga K. 2003. Terrestrial trophic dynamics in the Canadian Arctic // Canadian Journal of Zoology. V. 81 (5). P. 827-843. DOI 10.1139/z03-061.

204. Krupnik /./. 1987. Bowhead vs gray whale in Chukotka aboriginal whaling // Arctic. V. 40(1). P. 94-107.

205. Kurle C.M. 2002. Stable-isotope ratios of blood components from captive northern fur seals (Callorhinus ursinus) and their diet: applications for studying the foraging ecology of wild otariids // Canadian Journal of Zoology. V. 80. P. 902-909.

206. Laidre K.L., Stirling I., Lowry L.F., Wiig 0., Heide-Jorgensen M.P. and Ferguson S.H. 2008. Quantifying the sensitivity of arctic marine mammals to climate-induced habitat change // Ecological Applications. V. 18 (Suppl.). P. 97-125.

207. Lehmann E.L. 2006. Nonparametrics: Statistical methods based on ranks. New York, Springer: 463pp.

208. Longin K. 1971. New method of collagen extraction for radiocarbon dating // Nature. V. 230. P. 241-242.

209. Lowry L.F. and Fay F.H. 1984. Seal eating by walruses in the Bering and Chukchi seas. // Polar Biology. V. 3. P. 11-18.

210. Lowry L.F. and Frost K.J. 1981. Feeding and trophic relationships of phocid seals and walruses in the eastern Bering Sea // The eastern Bering Sea Shelf: oceanography and resources. V. 2. Seattle: National Marine Mammal Laboratory. P. 813-824.

211. Lowry, L.F., Frost, K.J. and Burns, J.J. 1980a.Variability in the diet of ringed seals (Phoca hispida) in Alaska // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Vol. 37. P. 2254-2261.

212. Lowry L.F., Frost K.J. and Burns J.J. 1980b. Feeding of bearded seals in the Bering and Chukchi Seas and trophic interaction with Pacific walruses // Arctic. V. 33. P. 330-342.

213. Lyman L.R. 2008. Quantitative paleozoology. New York: Cambridge University Press. 348 p.

214. MacDonald G.M. and Case R.A. 2005. Variations in the Pacific Decadal Oscillation over the past millennium // Geophysical Research Letters. V. 32. L08703.

215. Meier W., Stroeve J., Fetterer F. and Knowles K. 2005. Reductions in Arctic sea ice cover no longer limited to summer // Eos, Transactions American Geophysical Union. V. 86 (36). P. 326-227. DOI: 10.1029/2005E0360003.

216. Mann D.H., Crowell A.I., Hamilton T.D. and Finney B.P. 1998. Holocene geologic and climatic history around the Gulf of Alaska // Arctic Anthropology. V. 35. P. 112-131.

217. Mann D.H., Heiser P.A. and Finney B.P. 2002. Holocene history of the Great Kobuk Sand Dunes, Northwestern Alaska// Quaternary Science Reviews. V. 21 (4-6). P. 709-731.

218. Mantua N.J., Hare S.R. Zhang Y. Wallace J.M. and Francis R.C. 1997. A Pacific interdecadal climate oscillation with impacts on salmon production // Bulletin of the American Meteorological Society. V. 78. P. 1069-1079. '

219. Marine Mammals: Evolutionary Biology. 2006. 2nd edition. Academic Press. 560 p.

220. Markus Т., Stroeve J. C. and Miller J. 2009. Recent changes in arctic sea ice melt onset, freeze-up, and melt season length // Journal of Geophysical Research-Oceans. V. 114. С12024.

221. Martin S., Drucker R., Kwok R. and Holt B. 2004. Estimation of the thin ice thickness and heat flux for the Chukchi Sea Alaskan coast polynya from Special Sensor Microwave/lmager data, 1990-2001 // Journal of Geophysical Research. V. 109. P. 1-15.

222. McKay J.L., de Vernal A., Hillaire-Marcel C„ Not C., Polyak L. and Darby D. 2008. Holocene fluctuations in Arctic sea-ice cover: dinocyst-based reconstructions for the eastern Chukchi Sea // Canadian Journal of Earth Sciences. V. 45 (11). P. 1377-1397.

223. McLaughlin F., Carmack E., Macdonald R. and Bishop J.KB. 1996. Physical and geochemical properties across the Atlantic/Pacific water mass front in the southern Canadian Basin // Journal of Geophysical Research: Oceans. V. 101 (CI). P. 1183-1197.

224. McNeely R., Dyke A.S. and Southon J. 2006. Canadian marine reservoir ages: preliminary data assessment // Geological Survey of Canada. Open file 5049. URL: http://geopub.nrcan.gc (дата обращения: 02.11.2013).

225. Misarti N„ Finney В., Maschner H. and Wooller M.J. Changes in northeast Pacific marine ecosystems over the last 4500 years: evidence from stable isotope analysis of bone collagen from archeological middens // The Holocene. 2009. V. 19. P. 1139-1151.

226. Montoya J.P. 2007. Natural abundance of 15N in marine planktonic ecosystems // Stable isotopes in ecology and environmental science. 2nd edition. Blackwell, Maiden, MA. P. 176-201.

227. Morison J., Aagaard K. and Steele M. 2000. Recent environmental changes in the Arctic: a review // Arctic. V 53. P. 359-371.

228. Moritz R.E., Bitz C.M. and Steig E.J. 2002. Dynamics of recent climate change in the Arctic // Science. V. 297. P. 1497-1502.

229. Morrissette M., BetyJ., Gauthier G., Reed A. and Lefebvre J. 2010. Climate, indirect trophic interactions, carry-over and density dependent effects: Which factors drive High Arctic snow goose productivity?//Oikos. V. 119. P. 1181-1191.

230. Muench R.D., Schumacher J.D. and Solo S.A, 1988. Winter currents and hydrographic conditions on the Northern Central Bering Sea Shelf // Journal of Geophysical Researches. V. 93. P. 516-526.

231. Murray M.S. 2005. Prehistoric use of ringed seals: a zooarchaeological study from Arctic Canada // Environmental Archaeology. V. 10 (1). P. 19-38.

232. Mysak L.A. 2001. Patterns of Arctic Circulation // Science. V. 293. P. 1269-1270. DOI 10.1126/science. 1064217.

233. Nagai T. and Suzuki N. 2000. Preparation and characterization of several fish bone collagens // Journal of Food Biochemistry. V. 24. P. 427-436. DOI 10.1111/j.1745-4514.2000.tb00711.x.

234. Napp J.M., Baier C.T., Brodeur R.D., Coyle K.O., Shiga N. and Mier K. 2002. Inter annual and decadal variability in zooplankton communities of the south-east Bering Sea shelf // Deep-Sea Researches Part II. V. 49. P. 5991-6008.

235. Newsome S.D., Etnier M.A., Kurle C.M., Waldbauer J.R., Chamberlain C.P. and Koch P.L. 2007a. Historic decline in primary productivity in western Gulf of Alaska and eastern Bering Sea: isotopic analysis of northern fur seal teeth // Marine Ecology Progress Series. V. 332. P. 211-224.

236. Newsome S.D., Etnier M.A., Gifford-Gonzalez D.L., van Phillips M., Tuinen E.A., Hadly D.P., Costa D.J., Kennett T.P., Guilderson and Koch P.L. 2007b The shifting baseline of northern fur seal ecology in the northeast Pacific Ocean // PNAS. V. 104. P. 9709-9714.

237. Newsome S.D., Clementz M.T. and Koch P.L. 2010. Using stable isotope biogeochemistry to study marine mammal ecology // Marine Mammal Science. V. 26. P. 509572.

238. Niebauer H.J., Alexander V. and Henrichs S.M. 1995. A time-series study of the spring bloom at the Bering Sea ice edge. I: Physical processes, chlorophyll and nutrient chemistry//Continental Shelf Research. V. 15. P. 1859-1878.

239. О 'Leary М.Н 1988. Carbon isotopes in photosynthesis // Bioscience. V. 38. P. 328336.

240. Oksanen L., Fretwell D.S., Arruda J. and Niemela P. 1981. Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity // American Naturalist. V. 118. P. 240-261.

241. Orvole B. 2005 Human adaptation to climate change: a review of three historical cases and some general perspectives // Environmental Science & Policy. V. 8. P. 589-600.

242. Overland J.E. and Pease C.H. 1982. Cyclone climatology of the Bering Sea and its relation to sea ice extent // Monthly Weather Review. V. 110. P. 5-13.

243. Pauly D., Trites A.W., Capuli E. and Christensen V. 1998. Diet composition and trophic levels of marine mammals // ICES Journal of Marine Sciences. V. 55. P. 467—481.

244. Piatt J.F., Roberts B.D., Lidster W.W., Wells J.L. and Hatch S.A. 1990. Effects of human disturbance on breeding least and crested auklets at St. Lawrence Island, Alaska // The Auk. V. 107(2). P. 342-350.

245. Pfister B. 2004. Computations of historic and current biomass estimates of marine mammals in the Bering Sea // AFSC Processed Report 2004-05. 41 p. URL: http://www.afsc.noaa.gov/Publications/ProcRpt/PR%202004-05.pdf (дата обращения: 02.11.2013)

246. Polis G.A., Holt R.D., Menge B.A. and Winemiller K.O. 1996. Time, space, and life history: Influences on food webs // Food Webs: Integration of Patterns and Dynamics. New York: Chapman & Hall. P. 435^160.

247. Post E., Forchhammer M.C., Bret-Harte M.S., Callaghan T.V., Christensen T.R., Elberling В., Fox A.D., Gilg O., HikD.S., Hoye T.T., 1ms R.A., Jeppesen E., Klein D.R., Madsen J., McGuire A.D., Rysgaard S., Schindler D.E., Stirling I., Tamstorf M.P., Tyler N.J.C., van der Wal R., WelkerJ., Wookey P.A., Schmidt N.M. and Aastrup P. 2009. Ecological dynamics across the Arctic associated with recent climate change // Science. V. 325. P. 1355-1358.

248. Proshutinsky A. Y. and Johnson M.A. 1997. Two circulation regimes of the wind drive Arctic Ocean // Journal of Geophysical Research-Oceans. V. 102 (C6). P. 12493-12514.

249. Quay P.D., Tilbrook B. and Wong C.S. 1992. Oceanic uptake of fossil-fuel C02 - C-13 evidence // Science. V. 256. P. 74-79.

250. Ray D. 1964. Nineteenth Century Settlement and Subsistence Patterns in Being Strait // Arctic Anthropology. V. 2 (2). P. 61-94.

251. Ritchie J.C. 1984. Past and Present Vegetation of the Far Northwest of Canada. Toronto: Univesity of Toronto Press. 251 p.

252. Rodionov S.N., Bond N.A. and Overland J.E. 2007. The Aleutian Low, storm tracks, and winter climate variability in the Bering Sea // Deep-Sea Research II. V. 54. P. 2560-2577.

253. Rodionov S.N., Overland J.E. and Bond N.A. 2005. Spatial and temporal variability of the Aleutian climate // Fisheries Oceanography. V. 14. P. 3-21.

254. Rogers J., Shepstone L. and Dieppe P. 1997. Bone formers: osteophyte and enthesophyte formation are positively associated // Annals of the Rheumatic Diseases. V. 56 (2). P. 85-90.

255. Roth J.D. and Hobson K.A. 2000. Stable carbon and nitrogen isotopic fractionation between diet and tissue of captive red fox: implications for dietary reconstructions // Canadian Journal of Zoology V. 78. P. 848-852.

256. Roth J.D. 2002. Temporal variability in arctic fox diet as reflected in stable-carbon isotopes: the importance of sea ice // Oecologia. V. 133. P. 70-77. DOI 10.1007/s00442-002-1004-7.

257. Roth J.D. 2003. Variability in marine resources affects arctic fox population dynamics // Journal of Animal Ecology. V. 72(4). P. 668-676. DOI 10.1046/j. 1365-2656.2003.00739.x.

258. Ryg M. and Qritsland N.A. 1991. Estimates of energy expenditure and energy consumption of ringed seals (Phoca hispida) throughout year // Polar Research. V. 10 (2). P. 595-601.

259. Savinetsky A.B. 2002. Mammals and birds harvested by early Eskimos of Bering strait // Archaeology in the Bering Strait Region. University of Oregon Anthropological Papers. V. 59. P. 275-305.

260. Schell D.M., Barnett B.A. and Vinette K.A. 1998. Carbon and nitrogen isotope ratios in zooplankton of the Bering, Chukchi and Beaufort seas // Marine Ecology Progress Series. V. 162. P. 11-23.

261. Schledermann P. 1980. Polynyas and prehistoric settlement patterns // Arctic. V. 33 (2). P. 292-302.

262. Schoeninger M.J. and DeNiro M.J. 1984. Nitrogen and carbon isotopic composition of bone collagen from marine and terrestrial animals // Geochimica Et Cosmochimica Acta. V. 48 (4). P. 625-639.

263. Sheffield G. and Grebmeier J.M. 2009 Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens)\ differential prey digestion and diet // Marine Mammals Science. V. 25 (4). P. 761— 111.

264. Simpkins M.A., Hiruki-Raring L.M., Sheffield G., Grebmeier J.M. and Bengtson J.L. 2003. Habitat selection by ice-associated pinnipeds near St. Lawrence Island, Alaska in March 2001 // Polar Biology. V. 26. P. 577-586.

265. Smith T.G. and Hammill M.O. 1981. The ecology of the ringed seal (Phoca hispida) in its fast ice breeding habitat// Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 966-981.

266. Smith T.G. 1987. The ringed seal, Phoca hispida, of the Canadian western Arctic // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 216. P. 1-81.

267. Snedecor G.W. and Cochran W.G. 1989. Statistical methods, 8th edn. Iowa: Iowa State University Press. 503pp.

268. Spreen G., Kaleschke L. and Heygster G. 2008 Sea ice remote sensing using AMSR-E 89 GHz channels // Journal of Geophysical Research. V. 113, C02S03. DOI 10.1029/2005JC003384.

269. Stabeno P.J. and Hunt Jr.G.L. 2002. Overview of the Inner Front and Southeast Bering Sea Carrying Capacity Programs // Deep-Sea Res. Pt. II. V. 49 (26). P. 6157-6168. DOI 10.1016/S0967-0645(02)00339-9

270. Stabeno P.J., Schumacher J.D. and Ohtani K. 1999. The physical oceanography of the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea: A Summary of Physical, Chemical, and Biological Characteristics, and a Synopsis of Research on the Bering Sea. P. 1-28

271. Stabeno P.J., Kachel N.B., Sullivan M. and Whitledge T.E. 2002. Variability of physical and chemical characteristics along the 70-m isobath of the southeast Bering Sea // Deep-Sea Res. Pt. II. V. 49 (26). P. 5931-5943. DOI 10.1016/S0967-0645(02)00327-2.

272. Stabeno P.J., Kachel N.B., Moore S.E., Napp J.M., Sigler M., Yamaguchi A. and Zerbini A.N. 2012a. Comparison of warm and cold years on the southeastern Bering Sea shelf and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Res. II. V. 65-70. P. 31—45. DOI 10.1016/j.dsr2.2012.02.020.

273. Stabeno P.J., Farley E., Kachel N., Moore S., Mordy C., Napp J.M., Overland J.E., PinchukA.I. and Sigler M.F. 2012b. A comparison of the physics of the northern and southern shelves of the eastern Bering Sea and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Res. II. V. 65-70. P. 14-30. DOI 10.1016/j.dsr2.2012.02.019.

274. Stirling I. 2002. Polar bears and seals in the eastern Beaufort Sea and Amundsen Gulf: a synthesis of population trends and ecological relationships over three decades // Arctic. V. 55. P. 59-76.

275. Stirling I. 2005. Reproductive rates of ringed seals and survival of pups in northwestern Hudson Bay, Canada, 1991-2000 // Polar Biology. V. 28. P. 381-387.

276. Stevens R.E., Jacobi R., Street M., Germonpre M., Conard N.J., Munzel S.C. and Hedges R.E.M. 2008. Nitrogen isotope analyses of reindeer (Rangifer tarandus), 45,000 BP to 9,000 BP: Palaeoenvironmental reconstructions // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. V. 262 (1-2). P. 32-45. DOI 10.1016/j.palaeo.2008.01.019.

277. Stora J. 2000. Skeletal development in the Grey seal, the Ringed seal, the Harbour seal and the Harp seal. Epiphyseal Fusion and Life History // Archaeozoologia. V. 11. P. 199— 222

278. Stora J. 2002. Neolithic seal exploitation on the Aland Islands in the Baltic Sea on the basis of epiphyseal fusion data and metric studies // International Journal of Osteoarchaeology. V. 12. P. 49-64.

279. Stringer W.J. and Groves J.E. 1991. Location and areal extent of Polynyas in the Bering and Chukchi Seas // Arctic. V. 44. Supp. 1. P. 164-171.

280. Sulzman E.W. 2007. Stable isotope chemistry and measurement: a primer // Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Publishing Ltd. Second edition. P. 121.

281. Szpak P., Orchard T.J., McKechnie I. and Grocke D.R. 2012. Historical ecology of late Holocene sea otters (Enhydra lutris) from northern British Columbia: isotopic and

zooarchaeological perspectives // Journal of Archaeological Science. V. 39 (5). V. 1553-1571. DOI 10.1016/j.jas.2011.12.006.

282. Taylor W. 1996. An archaeological perspective on Eskimo economy // Antiquiti. V. 40(158). P. 119.

283. Teilmann J. and Kapel F.O. 1998. Exploitation of ringed seals (Phoca hispida) in Greenland // NAMMCO Scientific Publications 1. P. 130-151.

284. Thompson D.W.J, and Wallace J.M. 1998. The Arctic Oscillation signature in the wintertime geopotential height and temperature fields // Geophysical Research Letters. V. 25 (9). P. 1297-1300. DOI 10.1029/98GL00950.

285. Teilmann J., Born E.W. and Acquarone M. 1999. Behaviour of ringed seals tagged with satellite transmitters in the North Water polynya during fast-ice formation // Canadian Journal of Zoology. V. 77. P. 1934-1946.

286. Tieszen L.L., Boutton T.W., Tesdahl KG. and Slade N.A. 1983. Fractionation and turnover of stable carbon isotopes in animal tissues: Implications for 5I3C analysis of diet // Oecologia. V. 57. P. 32-37.

287. To the Cukchi Peninsula and to the Tlingit indians 1881/19882: journals and letters by Aurel and Arthur Krause. 1993. The Rasmuson Library Histirical Translation Series. V. Ill Fairbanks: University of Alaska Press. 230 c.

288. Walsh J.E., Chapman W.L. and Shy T.L. 1996. Recent decrease of sea level pressure in the Central Arctic // Journal of Climate. V. 9. P. 480-486.

289. Wilson G.F., Mackenzie D.D.S., Brookes I.M. and Lyon G.L. 1988. Importance of body tissue as sources of nutrients for milk synthesis in the cow, using 13C as a marker // British Journal of Nutrition. V. 60 (3). P. 605-617.

290. ZarJ.H. 2010. Biostatistical analysis. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. 944 p.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

ГЛАВА 1.

Рисунок 1.1. Карта района исследований. ГЛАВА 2.

Рисунок 2.1. Пример полуподземного жилища морских зверобоев побережья Берингова пролива (из: Днепровский, 2007).

ГЛАВА 3.

Рисунок 3.1. Профили культурного слоя древнего поселения Канискак.

Рисунок 3.2. Расположение трёх археологических памятников, материал из которых использован в данной работе.

Рисунок 3.3. Измерение наименьшей длины бедренной кости ювенильной кольчатой нерпы (по Епсэоп, Б1:ога, 1999).

Рисунок 3.4. Места сбора современного материала для изотопного анализа и поселение Канискак, откуда был измерен субфоссильный материал.

ГЛАВА 4.

Рисунок 4.1. Кривая роста отложения древнего поселения Канискак, построенная на основе пяти радиоуглеродных датировок раскопа 2 в ВсЬгоп V 3.1.5.

Рисунок 4.2. Кривая роста отложения культурного слоя древнего поселения Канискак, построенная на основе пяти радиоуглеродных датировок раскопа 3 в ВсЬгоп V 3.1.5.

Рисунок 4.3. Частотное распределение скелетных элементов трёх основных промысловых видов ластоногих в культурном слое поселения Канискак.

Рисунок 4.4. Частотное распределение основных скелетных элементов в остеологических выборках из трёх археологических памятников. 1 - лахтак, 2 - морж, 3 - кольчатая нерпа.

Рисунок 4.5. Процентное соотношение кольчатой нерпы, моржа и лахтака в добыче морских зверобоев на трёх поселениях Чукотского полуострова.

Рисунок 4.6. Возрастная структура кольчатой нерпы в добыче древних и современных (данные о весенних побойках за 1964 г. (по: Федосеев, 2005)) жителей Берингова пролива.

Рисунок 4.7. Распределение промеров наименьшей длины бедренной кости кольчатых нерп возрастом меньше года в добыче древних зверобоев поселения Канискак и рассчитанный на его основе сезон добычи.

Рисунок 4.8. Приобретенные патологии кольчатой нерпы, а). Зажившие переломы большой и малой берцовых костей, б). Нижняя челюсть с выпавшим при жизни Р4. в). Случаи остеолиза: тазовой кости (сверху) и головки плечевой кости (в центре), г). Остеофиты на лучевых костях.

Рисунок 4.9. Аномальное увеличение числа корней щечных зубов кольчатой нерпы.

Рисунок 4.10. Различия изотопных сигналов современных бурого (N=12) и белого (N=10) медведей Чукотки и значения 813С и S15N древних (N=28) медведей в добыче морских зверобоев.

ГЛАВА 5.

Рисунок 5.1. Взаимное расположение шести промысловых видов в трофической сети позднего голоцена.

Рисунок 5.2. Взаимное расположение моржа и лахтака в трофической сети юго-восточной части Чукотского моря (данные приведены для мышечной ткани по Dehn, 2005).

Рисунок 5.3. Изменчивость 813С и 815N значений коллагена современных и субфоссильных костей моржа.

Рисунок 5.4. Сравнение 813С и 815N коллагена костей разных возрастных групп кольчатой нерпы в позднем голоцене.

Рисунок 5.5. 8 С и S15N коллагена костей песца в современных (чёрные круги) и древних (зелёные круги) образцах.

Рисунок 5.6. Динамика S15N и 813С (медианы±квартильный разброс) коллагена костей пяти промысловых видов прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене.

Рисунок 5.7. Динамика взаимного расположения в трофической сети моржа и лахтака в позднем голоцене.

Рисунок 5.8. Синхронные изменения трофического положения большой конюги и моржа в позднем голоцене.

ГЛАВА 6.

Рисунок 6.1. Динамика доли ювенильных кольчатых нерп в добыче жителей поселения Канискак (а) и относительной численности разных возрастных групп (б) в период 2300750 л.н.

СПИСОК ТАБЛИЦ

Таблица 3.1. Начало срастания некоторых костей и прирастание эпифизов к некоторым скелетным элементам кольчатой нерпы в зависимости от возраста (по БШга, 2000; 2002).

Таблица 3.2. Образцы, взятые на изотопный анализ из археозоологического материала древнего поселения Канискак из современных прибрежных экосистем Чукотки.

ГЛАВА 4.

Таблица 4.1. Радиоуглеродные и калиброванные датировки культурного слоя древнего поселения Канискак.

Таблица 4.2. Сравнение двух археологических источников остеологического материала на поселении Канискак.

Таблица 4.3. Результаты определений костных остатков млекопитающих из древнего поселения Канискак.

Таблица 4.4. Встречаемость следов кухонной разделки для разных видов на поселении Канискак.

Таблица 4.5. Изменения в соотношении доли морских и наземных видов на поселении Канискак по периодам.

Таблица 4.6. Соотношения трёх видов ластоногих в добыче жителей поселения Канискак в разные периоды, рассчитанные с поправками на неравномерное попадание скелетных элементов разных видов в культурный слой.

Таблица 4.7. Процентное соотношение возрастных групп кольчатой нерпы в добыче жителей поселения Канискак в разные периоды времени.

Таблица 4.8. Возрастная структура моржа и лахтака в добыче древних жителей поселения Канискак.

Таблица 4.9. Общее количество костей (шт.) второстепенных промысловых видов в культурном слое поселения Канискак в разные периоды его существования.

ГЛАВА 6.

Таблица 6.1. Динамика относительной численности основных промысловых животных на охотничьем участке поселения Канискак.