Экологические аспекты световой ориентации пресноводных беспозвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Николаева, Наталья Евгеньевна

• Николаева, Наталья Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Николаева, Наталья Евгеньевна

ОПРЕДЕЛЕНИЯ

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФОТООРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1.1 Основные формы ориентации беспозвоночных

1.2 Возможные причины движения беспозвоночных на свет

1.3 Значение различных факторов в формировании фотореакции у гидробионтов

1.4 Взаимосвязь фототропизма с особенностями биологии гидробионтов

1.5 Суточные миграции гидробионтов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты световой ориентации пресноводных беспозвоночных»

Актуальность темы. Долгие годы реакция движения на свет у беспозвоночных животных привлекает пристальное внимание ученых. Проведены сотни опытов на различных объектах, выдвинуто множество гипотез о причинах данного явления, обсуждаются биологический смысл и факторы, способные воздействовать на. направление и интенсивность фототропизма. Однако четкого и единого мнения по данному вопросу до сих пор не существует и, по-видимому, не может существовать в* силу многокомпонентности и многогранности этой поведенческой реакции. Каждая, последующая работа вносит свой* вклад в понимание данной проблемы и, в попытке решить поставленные задачи, открывает перспективы для новых исследований.

Подавляющее большинство исследований движения на свет беспозвоночных животных ведется в двух направлениях: 1) изучение фототропизма у наземных беспозвоночных, главным образом летающих насекомых (Мазохин-Поршняков, 1960; Горностаев, 1984; Чернышев, 1973, 1996 и др.); 2) выявление роли света при осуществлении суточных вертикальных миграций морскими планктонными ракообразными (Ringelberg, 1964; Виноградов, 1968; De Meester, 1993; Lampert, 1993; Forward, 2005 и др.). Вопросы фототропизма животных, обитающих в мелководных пресных водоемах, остаются малоизученными, а имеющаяся разрозненная информация не дает целостного представления об их фотоориентационном поведении. Беспозвоночные животные являются неотъемлемой частью любого водоема, их значение в организации экосистемы этих объектов колоссально. Они занимают главнейшее место в трофической структуре водоемов, участвуют в деструкции органического вещества и играют огромную роль в формировании качества воды. Особенности реакции фототропизма у разных видов отражают роль света как экологического фактора, определяющего условия жизнедеятельности данных гидробионтов. В результате исключительно актуально изучение этой реакции и ее роли в структуре сложных взаимоотношений организмов со средой. Поэтому основным направлением нашей работы является исследование фототропизма пресноводных беспозвоночных, обитающих в небольших стоячих водоемах. Эти животные представлены многими группами, но объектами наших исследований являлись только три из них: брюхоногие моллюски, паукообразные и насекомые.

Цель: целью работы является изучение причин и особенностей реакции фототропизма у пресноводных беспозвоночных, относящихся к трем систематическим группам: брюхоногие моллюски (Gastropoda), паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) разработать модель подводной светоловушки для изучения фототропизма беспозвоночных животных в условиях стоячих водоемов;

2) выявить систематические группы пресноводных беспозвоночных, проявляющих положительный фототропизм в естественной среде обитания;

3) сравнить интенсивность положительной реакции на свет у изученных систематических групп пресноводных беспозвоночных;

4) проанализировать интенсивность положительного фототропизма у гидробионтов в зависимости от особенностей их биологии;

5) оценить воздействие совокупности экзогенных факторов на изменение фототропизма у пресноводных гидробионтов;

6) изучить влияние некоторых абиотических факторов на фототропизм у , гидробионтов в условиях лабораторного эксперимента.

Научная новизна. Разработан новый подход к изучению явления фототропизма у водных беспозвоночных с использованием светоловушек. Впервые при помощи подводных светоловушек было проведено изучение и сравнение фототропизма гидробионтов в естественной и искусственной среде.

Проведен анализ экологических групп животных в связи со степенью проявляемого ими положительного фототропизма. Для некоторых видов впервые получены сведения о наличии положительного фототропизма или о проявлении его при обитании в водной среде.

Разработана оригинальная модель подводной светоловушки для исследований в стоячих водоемах, при этом проведен всесторонний анализ конструктивных особенностей подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных, предложенных авторами, из разных странна последние 100 лет. В полевых исследованиях 1999-2010 гг. проведено сравнение - трех различные моделей ловушек для гидробионтов, из них две были оригинальной конструкции. Впервые в подводных светоловушках использованы светодиоды белого света.

Проанализированы и обобщены опубликованные в разных странах данные по видовому составу пресноводных беспозвоночных, собранных на-свет подводных светоловушек. С учетом собственных результатов составлен список, включающий 67 видов водяных клещей, 156 видов насекомых и 10 видов моллюсков, в т.ч. собственные результаты - 78 видов (из них 53 отмечены в уловах подводных светоловушек впервые).

Положения, выносимые на защиту:

1. Подводные светоловушки могут успешно использоваться для изучения фототропизма у гидробионтов, как в естественной среде обитания, так и в условиях лабораторного эксперимента.

2. Изменение реакции фототропизма у гидробионтов является результатом комплексного влияния экзогенных и эндогенных факторов.

3. Реакция фототропизма у пресноводных беспозвоночных является формой адаптивного поведения.

4. Для большинства гидробионтов свет является признаком поверхности водоема или открытой воды.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут дополнить сведения о механизмах ориентационного поведения беспозвоночных животных и роли света как ориентирующего фактора. Способствовать дальнейшему изучению и лучшему пониманию мотиваций движения животных на свет. Использоваться в работах по изучению действия внешних факторов на живые организмы.

Данные о видовом составе животных учтены при составлении списка беспозвоночных, обитающих на территории Тверской, области, и при подготовке второго издания Красной книги Тверской области.

Многолетние испытания, направленные на создание наиболее эффективной и простой конструкции ловушки, привели к заключению, что наша разработка может быть рекомендована как универсальная модель подводной светоловушки для осуществления различных научных исследований. Исходя из результатов сбора на свет, можно сделать заключение о фаунистическом разнообразии и об особенностях поведения и экологии изучаемых видов. Метод позволяет выявить наличие редких видов животных, при этом сохранить их в неповрежденном состоянии. Также подводные светоловушки могут использоваться и при осуществлении долговременных наблюдений за состоянием природных популяций. Многие виды гидробионтов являются индикаторными при оценке загрязнения водоема, что выражается не только в их наличии или отсутствии, но и в изменении поведения, в том числе фототропизма. Благодаря этому использование светоловушек дает возможность проведения экологического мониторинга состояния водоемов, основанного на характере изменения фототропизма'населяющих его организмов.

Материалы работы используются при чтении курсов энтомологии и экологии в ТвГУ, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5 конференциях: научной конференция аспирантов и студентов (Тверь, ТвГУ,

2001), научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), международной научно-практической конференции "Современные направления теоретических и прикладных исследований" (Одесса, 2007), межрегиональной научно-практической конференции "Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование" (Валдай, 2010), XI Международной научно-практической экологической конференции "Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики" (Белгород, 2010).

Публикация результатов исследования: по теме диссертации опубликовано 7 научных статей, все в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований. Также опубликованы тезисы докладов, представленных на 5 научных конференциях, из них 2 международные конференции и 1 межрегиональная конференция.

Структура и объем диссертации: Материал диссертационной работы изложен на 160 страницах и содержит 12 таблиц и 15 рисунков. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, библиографического списка (232 источника, в т. ч. 156 на иностранных языках) и приложения. В приложении 28 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Николаева, Наталья Евгеньевна

выводы

Экспериментально доказано, что предложенная оригинальная модель подводной светоловушки отвечает поставленным задачам как средство для изучения реакции на свет у беспозвоночных животных стоячих водоемов. Разработанная' методика позволяет достоверно определить наличие положительного фототропизма у гидробионтов, в полевых условиях и оценить его интенсивность.

Положительный фототропизм в естественной среде обитания установлен для 91,7 % изучаемых животных: 24 вида водяных клещей (8 видов отмечены в уловах светоловушек впервые), 49 видов насекомых (41 вид впервые) и 5 видов моллюсков (4 вида впервые). У 5 видов насекомых и 2 видов водяных клещей положительной реакции на свет не обнаружено.

Интенсивность положительной реакции на свет у пресноводных беспозвоночных подвержена значительным колебаниям. В результате полевых и лабораторных экспериментов обнаружено, что ведущая роль при быстрых кратковременных изменениях фототропизма у изученных гидробионтов принадлежит экзогенным факторам.

Колебания реакции фототропизма происходят в определенном диапазоне значений, на основании чего были условно выделены три группы животных с хорошо выраженной (18. видов), средней (27 видов) и слабо положительной реакцией на свет (5 видов). При этом стабильно высокие показатели положительной фотореакции наблюдались у водяных клещей, средние — у брюхоногих моллюсков. У большинства насекомых отмечены высокие и средние значения.

Выявлено, что реакция фототропизма у беспозвоночных животных связана с особенностями их биологии и имеет приспособительное значение. Наиболее тесная связь была обнаружена с местом обитания, характером питания и способом дыхания. Наличие света для исследованных животных выполняет сигнальную функцию и выступает как признак поверхностных слоев водоема или открытой воды.

6. В лабораторных экспериментах подтверждено, что при изменении параметров факторов внешней среды происходит изменение реакции фототропизма. Установлено наличие зависимости происходящих изменений от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни. При этом предварительная световая адаптация у 4 видов из 5 способствовала усилению положительной реакции на свет или снижению отрицательной, а увеличение интенсивности света вызывало обратный эффект. При понижении температуры у 4 видов из 5 снижались как положительная, так и отрицательная реакции на свет, предположительно в результате снижения двигательной активности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Было проведено изучение причин и особенностей положительного фототропизма у трех групп пресноводных гидробионтов в полевых и лабораторных условиях. Специально для данных исследований разработана новая методика, основанная на использовании подводных светоловушек, которая проходила тестирование в течение нескольких полевых сезонов. В результате сравнения ряда моделей была предложена собственная конструкция, в наибольшей степени удовлетворяющая целям данного исследования и характеру обследуемых водоемов. Из источников света предпочтение было отдано светодиодам белого света.

В результате исследований было показано, что большинство обитателей исследуемых водоемов обладают положительным фототропизмом на всех или некоторых стадиях развития. Знак фототропизма и интенсивность реакции у многих были подвержены значительным колебаниям. Основными установленными факторами, оказывающими влияние на фототропизм, были факторы окружающей среды.

Воспроизводя искусственно часть природного сообщества, можно измерять те параметры, которые сложно учесть в полевых условиях, поэтому часть исследований проводилась в лаборатории, при контролируемых характеристиках среды обитания и с ограниченным количеством объектов. В итоге, как и при полевых исследованиях, у большинства объектов наблюдалась значительная вариабельность фотореакции. Данная реакция могла различаться у представителей одного вида, как обитающих в разных водоемах, так и в пределах одного водоема, но в разные годы.

На основании экспериментов и наблюдений изучаемые объекты были разделены на три группы животных с различной степенью интенсивности положительного фототропизма - 1-я группа (хорошо выраженный положительный фототропизм), 2-я группа (положительный фототропизм средней степени выраженности), 3-я группа (слабый положительный фототропизм или отсутствие реакции на свет). Принадлежность к той или иной группе оказалась тесно связана с особенностями биологии подопытных объектов. В наибольшей степени была обнаружена связь фототропизма с местом обитания, характером питания и способом дыхания животных. Например, водяные клещи, однородная в экологическом отношении группа животных, обладают очень сходными характеристиками реакции на свет и в большинстве случаев проявляют выраженный положительный фототропизм. Моллюски, предпочитающие различные места обитания, отличаются по интенсивности положительной фотореакции, которая снижается у бентосных видов. Насекомые, очень разнообразная в экологическом плане группа, характеризуются наибольшими различиями в фотореакции.

В лабораторном эксперименте при изучении влияния некоторых абиотических факторов на изменение фототропизма наибольшее воздействие оказала температура окружающей среды. Однако предварительные условия содержания при различной освещенности и интенсивность излучения света во время эксперимента у некоторых видов также вызвали достоверные и экспериментально значимые изменения. Характер изменений зависел от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни.

Все полученные данные свидетельствуют о пластичности и адаптивном характере фототропизма у гидробионтов, а сам свет позволяют рассматривать как сигнальный фактор окружающей среды, являющийся для большинства гидробионтов признаком поверхности водоема или открытых участков воды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Николаева, Наталья Евгеньевна, 2011 год

1. Алексеев, В.А. Действие фенола на фотореакцию и устойчивость Chironomus plumosus и Limnochares aquaticus / В.А. Алексеев, Б.А. Флеров // Биол. Внутр. Вод. Инф. Бюл. 1972. - № 13. - С. 33-37.

2. Алексеев, Н.К. О расселении личинок хирономид по водоему / Н.К. Алексеев // Вопр. ихтиологии. 1955. — № 5. - С. 147—149.

3. Биргер, Т.И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде / Т.И. Биргер. Киев : Наукова Думка, 1979. - 200 с.

4. Боровиков, В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов / В.П.Боровиков. СПб : Питер, 2003. - 688 с.

5. Брюхатова, A.JI. Изменение знака фототаксиса у Chydorus sphaericus и Ch. ovalis под влиянием кислот / A.JI. Брюхатова // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. Тр. Звениг. гидрофиз. ст. 1928.-№ 1. - С.124-133.

6. Буторина, JI.T. Экологические аспекты поведения водных беспозвоночных на примере Polyphemus pediculus (L.) Cladocera : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.Г. Буторина. М. - 1990. - 40*с.

7. Виноградов, М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М.Е. Виноградов. М. : Наука, 1968. — 320с.

8. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М. : Практика, 1999.-459 с.

9. Горностаев, Г.Н. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света). Этология насекомых / Г.Н. Горностаев // Тр. ВЭО. Т. 66. - 1984. - С.101-167.

10. Гроздов, А.О. Фототаксис как тест-функция при биотестировании / А.О. Гроздов // Гидробиол. журн. 1986. - Т. 22, № 3. - С. 68-71.

11. Давиденко, Ю. Высокоэффективные современные светодиоды Электронный ресурс. // Современная электроника. Октябрь. 2004. С. 3643. Режим доступа : www.soel.ru (дата обращения: 13.02.2007).

12. Жадин, В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин. — М. : Высшая школа, 1960. 189 с.

13. Жадин, В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. -М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1952. 376 с.15