Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тукмачева, Елена Васильевна

• Тукмачева, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тукмачева, Елена Васильевна

Введение

1 Природные условия района исследований

1.1 Рельеф

1.2 Климат

1.3 Почвы

1.4 Растительность

2 Степень изученности рода Adenophora Fischer

2.1 Систематика и филогения«

2.2 Географическое распространение (

2.3 Биологические особенности

2.4 Химический состав и применение в медицине 43 •

2.5 Возможности использования природных ресурсов и введения в культуру

3 Систематика, изменчивость и география видов рода Adenophora

3.1 Методика изучения

3.2 Конспект видов рода Adenophora

3.3 Изменчивость видов!

3.4 Ботанико-географический анализ рода- 84 3:5 Результаты изучения систематики, изменчивости и распространения видов на Кузнецком Алатау

4 Ценокомплексы и экология видов рода Adenophora

4.1 Методика изучения •

4.2 Ценокомплекс и экология бубенчиков

4.3 Результаты изучения экологии и ценокомплексов видов

5 Биологические особенности видов рода Adenophora

5.1 Методика изучения.

5.2 Ритмы сезонного развития

5.3 Жизненные формы, онтоморфогенез

5.4 Размножение

5.5 Возрастной состав ценопопуляций

5.6 Результаты изучения биологических особенностей

6 Рациональное использование и охрана природных популяций видов рода Adenophora. Возможности введения в культуру

6.1 Методика изучения

6.2 К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora

6.3 Природные ресурсы бубенчиков на Кузнецком Алатау

6.4 Экспресс-методика определения ресурсных показателей

6.5 Охрана редких видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау

6.6 Возможности введения в культуру (г. Томск)

6.7 Результаты изучения рационального использования, охраны природных популяций и возможности введения в культуру видов рода Adenophora

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау»

Представленное исследование по роду Adenophora Fischer Бубенчик является ресурсоведческой работой, выполненной' методом родовых комплексов, широко используемым' в разных ботанических направлениях [Попов, 1929 ; Минаева, 1965 ; Положий, 1973, 2000 ; Русанов, 1974 ; Курбатский, 1984 ; Фризен, 1988 ; Зуев, 1991 ; Михайлова, 1993 ; Пошкурлат, 2000 ; Высочина, 2004 ; Амельченко, 2006 ; Байков, 2007].

Работа основана на'идее Н. И. Вавилова [1920], о том, что мобилизация природных растительных ресурсов должна базироваться на фундаментальных исследованиях полезных растений, направлениях на- установление «границ» видов, видовой, изменчивости по морфологическим,, биологическим и физиологическим признакам; а также на получении знаний об ареалах и экологических условиях на современном этапе и во- время формирования таксонов.

Род Adenophora относится к наиболее сложным группам в систематическом отношении, что установил еще Н. • И. Коржинский [Korshinsky, 1894] и позднее подтвердили сибирские ботаники [Ревердатто, 1935 ; Крылов, 1949 ; Положий, 1979]. Специального изучения изменчивости рода Adenophora на Кузнецком Алатау не проводилось.

Разнообразие рода увеличивается:к востоку от Енисея. В" равнинной части Западной Сибири и в Европе произрастает 1 вид — A. lilifolifa, в Забайкалье - 5 [Олонова, 1996], на Дальнем Востоке - 7 [Шретер, 1966]. На Кузнецком Алатау отмечено 7 видов-рода Adenophora [Некратов, Некратова Н. А., Некратова А. Н., 2002 а, 2002 б].

Виды рода Adenophora представляют большой практический интерес как перспективные лекарственные растения, содержащие сапонины (тритерпеновые, стероидные), флавоноиды и другие биологически активные вещества (БАВ). Подземные органы бубенчиков введены в фармакопею КНР, а также применяются в традиционной медицине Китая, Монголии, Тибета,

Кореи, Японии, особенно в гомеопатии. Они имеют широкий спектр фармакологической активности; назначаются внутрь при бронхите, кашле различного происхождения, бронхиальной астме, туберкулезе легких, кровохарканье, опухолях, как общеукрепляющее, тонизирующее средство и др. [Теслов, 1991 ; Шретер, Валентинов, Наумова, 2004]. В народной медицине Сибири виды рода Айепоркога называют «сибирским женьшенем» и применяют как средство, повышающее иммунитет. Биохимический состав, а также биологическая активность подземных и особенно надземных органов бубенчиков изучены до сих пор недостаточно. Кроме того, введение в научную медицину новых ценных лекарственных растений является актуальным, в связи с сокращением видового состава последних в рамках Российской Федерации по сравнению с территориями бывшего СССР [Пименова, 1979].

На начальном этапе ресурсного изучения видов определяют наличие природной сырьевой базы, рассматривают возможности рационального использования природных популяций сырьевых видов. Для решения этих вопросов требуется изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих сырьевых растений в целях разработки режима заготовки, обеспечивающего восстановление природных популяций после изъятия сырья [Методические указания . , 1988 ; Некратова, Некратов, Михайлова, Серых, 1991 ; Некратова, Некратов, 2005]. Кроме того, знание экологии и биологии видов позволяет рекомендовать меры охраны, а также прогнозировать результаты введения в культуру. Специальные исследования по экологии и биологии видов рода АсИепоркога в природных популяциях на Кузнецком Алатау до сих пор не проводились.

На Кузнецком Алатау бубенчики встречаются с невысоким обилием. В природных условиях эти растения малопродуктивны, к тому же заготовки подземной массы бубенчиков населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этих видов при введении в культуру. В культуре эти виды изучены до сих пор недостаточно.

Работа выполнена в рамках научных тем отдела экологии и лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ ТГУ (проект № 01-04-49703, 02-0463115).

Цель и задачи исследования.

Целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Айепоркога на Кузнецком Алатау в связи с вопросами использования, охраны и интродукции. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1) уточнение видового состава и составление конспекта рода Айепоркога в пределах Кузнецкого Алатау;

2) исследование изменчивости видов рода;

3) проведение ботанико-географического анализа;

4) изучение экологии и ценокомплексов видов рода Айепоркога\

5) исследование биологических особенностей видов.рода Айепоркога на популяционном уровне;

6) изучение ресурсов и получение базовых ресурсных характеристик видов;

7) разработка экспресс-методов определения массы сырья > с единицы площади условно промысловых видов;

8) изучение возможностей введения в культуру видов рода АйепорНога на юге Томской области.

Защищаемые положения.

Видовой состав, географические, эколого-ценотические и биологические особенности видов рода Ас1епоркога.

Научная новизна.

Впервые на Кузнецком Алатау проведено комплексное исследование рода Ас1епор1гога, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности видов, ценопопуляционных характеристик, а также изменчивости видов. Выявлены диапазоны экологических условий местообитаний видов. Определены характеристики оптимальных экологических условий видов по шкалам JI. Г. Раменского [1938], составлены экологические формулы. В природных условиях изучен онтоморфогенез видов, особенности размножения, возрастной состав популяций. Уточнен биохимический состав пяти видов рода Adenophora. Получены базовые ресурсные показатели для четырех видов. Доказана возможность введения в культуру A. coronopifolia на юге Томской области.

Теоретическое и практическое значение работы.

Результаты данного исследования вносят вклад в познание рода Adenophora в целом. На основе всестороннего анализа расширены представления об экологии и биологии видов рода Adenophora. Получены статистические данные об изменчивости видов.

Итоги работы могут быть дополнением в фундаментальные теоретические разделы экологии и ботаники: учение о структурноi морфологических особенностях биоморф, учение о ценопопуляциях, об экологических нишах видов.

Основные результаты исследования используются при чтении лекций по экономической ботанике, учету растительных ресурсов, по практической ботанике в Томском сельскохозяйственном институте и при) создании интродуцированных популяций видов на участке лекарственных растений.

В практическом отношении важны полученные данные о ресурсах видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау, а также об охране редких и эндемичных видов. Эти материалы будут переданы в комитеты экологии Кемеровской области и Республики Хакасии.

Апробация работы и публикации.

Основные результаты работы представлены и обсуждены на региональных научно-практических конференциях «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (г. Томск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008); III Международной научной конференции, посвящённой 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова ТГУ «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2005); IV

Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ «Современные тенденции развития аграрной науки в России» (г. Новосибирск, 2006).

Научные публикации.

По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Работа изложена на 202 страницах, включает 53 рисунка и 66 таблиц. Список литературы содержит 197 наименований, из них 13 - на иностранных языках. Фотографии выполнены автором.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тукмачева, Елена Васильевна

выводы

1. На Кузнецком Алатау установлено семь видов и три разновидности рода Айгпоркога, которые образуют две сходные группы: первая — А. goll(binzevaeana, А. 1атагски и А. ИЫ/оНа, вторая - А. согопор!/оИа и А. гиреБЪги. А. 1пси8р1с1Ма и А. 5(епапМпа имеют достаточно отдаленное сходство с вышеуказанными видами. Изученные виды варьируют по всем выявленным диагностическим признакам (17), как количественным, так и качественным, в основном, с высоким и средним уровнем изменчивости. Выявленная внутрипопуляционная изменчивость может быть в ряде случаев больше, чем межпопуляционная и видовая.

2. По типу ареалов А. ЫН/оНа является евразийским (казахстано-сибирско-европейским) видом. А. БгепапШпа, А. Мси8р{(1а1а, А. 1атагскИ относятся к центральноазиатским, А. согопорг/оНа — к восточноазиатским. Два вида являются эндемиками разного уровня: А. golubinzevaeana — эндемик Западного Саяна и Кузнецкого Алатау, А. гиреяМз - южносибирский эндемик (субэндемик Хакасии). По поясно-зональной приуроченности пять видов относятся к монтанной группе (А. согопор1/оНа, А. гиреБ^Б, А. яХепаЫЫпа, А. Ысшр1д.сйа — горно-степные виды, А. ИЛ/оНа — придаточно-монтанный вид). А. 1атагскп, А, golubinzevaeana относятся к высокогорной группе (монтанно-высокогорные виды).

3. В пределах Кузнецкого Алатау наиболее разнообразен ценокомплекс у А. соголорг/оНа, который составляют лесные, луговые и степные фитоценозы. Менее разнообразны ценокомплексы у А. golubinzevaeana, А. 1атагскИ и А. Шг/оНа, которые включают лесные и луговые фитоценозы. У А. БгепапШпа ценокомплекс включает только степные сообщества.

4. По шкале высотности А. согопорг/оНа, А. НН/оНа и А. stenanthina - виды среднегорного пояса, А. goluЫnzevaeana и А. 1атагскИ - виды субальпийского и верхнегорного поясов. По шкале увлажнения А. 81епаыЫпа - гемиксерофит-ксеромезофит, А. согопорг/оНа — ксеромезофит, А. НН/оНа - ксеромезофит-эумезофит, А. golubinzevaeana и А. 1атагскИ - эумезофиты. По шкале богатства и засоленности, почв все виды относятся' к мезоэутрофофитам. По шкале пастбищной-дигрессии виды произрастают в условиях сенокосной стадии, где влияние выпаса отсутствует. Наиболее широкую амплитуду по шкале высотности имеет А. согопорг/оИа, по шкале увлажнения — А. 81епап№та, по шкалам богатства и засоленности почв и пастбищной дигрессии—А. ЛИ/оНа.

5. По ритмам сезонного развития виды рода Ас1епоркога — летнезеленые растения со средне- и позднелетним сроком цветения (июль — август).

По основным биоморфологическим показателям виды рода1 Ас1епор1гога относятся к полурозеточным (А. согопор!/оНа, А. ИИ/оИа, А. ¡атагски, А. гиреБМБ, А. яХепапШпа) и безрозеточным (А: £о1иЫтеуаеапа, А. 1г\стр1(1сйс1) короткокорневищно-стержнекорневым многолетним травянистым поликарпическим растениям. Изученные виды рода А<Лепоркога характеризуются полным онтогенезом. Онтоморфогенез происходит со сменой типов побега (розеточный*—> полурозеточный; розеточный —> безрозеточный) и характеризуется листовой серией: от почковидно-сердцевидных черешковых листьев^ (розеточные побеги) до сидячих, удлиненных, с клиновидным основанием (безрозеточные побеги).

6. Виды рода Ас1епор1гога размножаются только семенами. Высокая РСП' побега (488,41-1218,7) отмечена у А, ИН/оНа, А. згепапШпа. Более низкую РСП побега (226,02-456,45) имеют А. согопорг/оПа и А. 1атагскИ. Наиболее изменчивым видом по всем показателям семенной продуктивности является А. з1епапМта.

По возрастному составу ценопопуляции А. согопорг/оНа, А. 1атагскП, А. ИИ/оЫа, А. 81епапШпа являются* однотипными - нормальными неполночленными. Характер возрастных спектров также однотипный. Возрастные спектры одно- и двухвершинные с максимумом- на особях прегенеративного или генеративного периодов. По жизненной стратегии изученные виды рода АёепорНога относятся к патиентам.

7. Надземная масса А. согопор1/оИа, А. ¿оЫЫтечаеапа, А. 1атагскИ, А. ИИ/оИа, А. згепагйЫпа не уступает подземным органам по наличию исследованных БАВ.

Наиболее перспективными видами по количественному содержанию в траве БАВ являются А. golubinzevaeana и А. stenanthina, наименее перспективным — А. ИИ/оИа.

8. А. согопор1/оИа, А. 1атагскИ, А. НИ/оИа, А. steiia.nth.ina являются условно промысловыми видами с ресурсами II—III категории. Наибольшая масса сырья с Л единицы площади установлена у А. 1атагскп — 21,9 г/м (воздушно-сухое состояние). А. golubinzevaeana) А. 1г1сшр1с1Ша и А. гиреяМз — редкие виды на Кузнецком Алатау, нуждающиеся в охране, природные ресурсы IV категории, заготовка сырья недопустима. Для условно промысловых видов разработана экспресс-методика определения массы сырья с единицы площади. С помощью полученных уравнений прямой регрессии и графиков можно определять массу побегов, измерив только их высоту или диаметр (у основания).

9. Сырьевая база изученных видов должна основываться на создании культурных плантаций. А. согопор1/оНа — перспективный вид для интродукции и создания плантаций на юге Томской области. Онтогенез вида в природе и в культуре однотипен. На четвертый год в культуре генеративные особи превосходят по размерам и массе в среднем в 1,5 раза многолетние дикорастущие растения и могут использоваться для сбора сырья (травы).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тукмачева, Елена Васильевна, 2009 год

1. Аветисян Е. М. Палинология порядка Campanulales s.l. Морфология пыльцы и спор современных растений // Тр. 3 междунар. палинологической конф. Л., 1973. - С. 90-93.

2. Аветисян Е. М. Палиноморфология семейств Campanulaceae, Sphenocleaceae и Pentaphragmataceae II Ботан. журн. — 1986. Т. 71, № 8. - С. 1003-1010.

3. Анкипович Е. С. Каталог флоры Республики Хакасия / Е. С. Анкипович.

4. Барнаул : Изд-во Алтайского ун-та , 1999. 74 с.

5. Байков К. С. Молочаи Северной Азии / К. С. Байков. — Новосибирск : Наука, 2007. 360 с.

6. Барнаулов О. Д. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. / О. Д. Барнаулов, А. Ю. Лимаренко, Л. С. Теслов // Раст. ресурсы. — 1983. — Т. 19, вып. 1. — С. 20—27.

7. Барнаулов О. Д. Сравнительная оценка влияния препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. на альтернацию желудка / О. Д. Барнаулов, О. А. Маничева, Л. С. Теслов // Хим.-фармац. журн. 1984. - № 7. - С. 853-857.

8. Безделева А. Б. Жизненные формы семенных растений российского

9. Дальнего'Востока / А. Б. Безделева; Т. А. Безделева: — Владивосток : Дальнаука, 2006.-296 с.

10. Беликов В. В. Количественное определение основных действующих веществ у видов Hypericum L. / В. В. Беликов, Т. В. Толчкова, JL В. Шатунова, Н. Т. Колесник и др. // Раст. ресурсы. 1990. - Т. 26, вып. 4. - С. 571-578.

11. Беляев А. А. Анатомия семян некоторых представителей семейства Campanulaceae II Ботан. журн. 1984 а. — Т. 69, № 5. — С. 853-857.

12. Беляев А. А. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae II Ботан. журн. 1984 б. - Т. 69, № 7 - С. 890-8981

13. Боронникова С. В. Влияние антропогенного фактора» на семенную продуктивность колокольчиковых // Жизнь популяций в гетерог. среде : материалы 2-го Всерос. популяц. семинара, Йошкар-Ола, 16-20-февр., 1998. -Йошкар-Ола, 1998. -Ч'. 2. С. 151-152. 1

14. Боронникова С. В. Репродуктивная биология колокольчиковых // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биология. Пермь, 1995. - Вып. 1. - С. 28-36.

15. Боронникова С. В. Семенная продуктивность некоторых видов сем. Campanulaceae (Пермская обл.) // Раст. ресурсы. 1999. - Т.35, вып. 2. - С. 4348.

16. Буко Т. Е. Конспект флоры, высших растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Сб. науч. тр. ботан. исследования Сибири и* Казахстана / под ред. А. Н. Куприянова. Барнаул, 2002. - С. 35-53.

17. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Докл. на III Всерос. съезде по селекции и семеноводству. — Саратов, 1920. 16 с.

18. Вайнагий И. В: 0! методике изучения «семенной продуктивности растений // Ботан; журн: 1974. - Т. 59, № 6: - С. 826-831.

19. Волкова-И. И. Горные болота заповедника «Кузнецкий* Алатау» : автореф. дис.канд. биол. наук / И. И. Волкова ; Том. гос. ун-т. Томск, 2001. - 20 с.

20. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири^/ С. С. Воскресенский. М. : Изд-во МГУ, 1962. - 352 с:

21. Высочина Г. И. Фенольные соединения в .систематике и филогении семейства гречишных / Г. И. Высочина. Новосибирск : Наука , 2004. - 240 с.

22. Голубев В. Н: Эколого-биологические особенности'травянистых растений и растительных.сообществ лесостепи / В. Н. Голубев. М. : Наука , 1965. - 286I

23. Горчаковский* П. Л. Редкие И! исчезающие растения Урала и Приуралья / П.* Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. М. : Наука-, 1982. — 283 с.

24. ГОСТ Р 7.0.5-2008. Библиографическая ссылка. Общие требования и> правила,составления. Введ. 2009-01-0Г. - М. : Стандарт информ, 2008. - 18 с. (Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу).

25. Государственная Фармакопея СССР. М. : Медицина , 1968. - Вып. 10. -816 с.

26. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии- (сосудистые растения) / И. А. Губанов; под ред. Р. В. Камелина. М. : Валанг, 1996. - 136 с.

27. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А. Л. Буданцев, Е. Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА , 2001. - С. 180-181.

28. Додин А. Л. Геологическое-строение и основные черты металлогении железа Горной Шории и Кузнецкого Алатау // Железо-рудные месторождения Алтае-Саянской горной области. — М., 1959. — Т. 1. — С. 75—77.

29. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М. : Наука , 1984. - 424 с.

30. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов / Г. Н. Зайцев. — М. : Наука, 1973.-256 с.

31. Зибарева JI. Н. Динамика содержания экдистерона в Lychnis chalcedonica L., выращиваемом в Сибирском ботаническом саду (г. Томск) / JI. Н. Зибарева, Т. П. Свиридова // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 4. - С. 561-564.

32. Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения) / В. В. Зуев. — Новосибирск : Наука , 1991. 111 с.

33. Ильиных Н. И. Почвы Кузнецкого Алатау / Н. И. Ильиных. Красноярск : Краснояр, кн. изд-во , 1970. — 166 с.

34. Кашменская О. В. Кузнецкое нагорье // Алтае-Саянская горная область / О. В. Кашменская, Ю. П. Казакевич, 3. Н. Шварева; отв. ред. С. А. Стрелков, В. В. Вдовин. -М., 1969. С. 204-240.

35. Киселева А. В. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири / А. В. Киселева, Т. А. Волхонская, В. Е. Киселев. — Новосибирск : Наука , 1991.-63 с.

36. Кожевников Ю. П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) // Ботан. журн. — 1989. Т. 74, № 4. - С. 534-544.

37. Кожевников Ю. П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) II Ботан. журн. 1988. - Т. 73, № 3. - С. 414-423.

38. Кожевников Ю. П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 7. - С. 876886.

39. Колаковский А. А. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae) и вопросы таксономии // Ботан. журн. 1986. — Т. 71, № 9. - С. 1155-1166.

40. Колаковский А. А. Конспект системы семейства Campanulaceae старого света // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 1. - С. 109-124.

41. Колаковский А. А. Система семейства Campanulaceae старого света // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 12. - С. 1572-1579.

42. Колаковский А. А. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae) // Ботан. журн. 1985. - Т. 70, № 1. - С. 3-11.

43. Корчагин А. А. Внутривидовой1 (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника4/ А. А. Корчагин; под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л., 1964. - Т. 3. - С. 39-131.

44. Красная книга Кемеровской области. Растения / под ред. И; М. Красноборова. Кемерово : Кемеров. кн. изд-во , 2000. - 248 с.

45. Куваев В. Б. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье / В. Б. Куваев, К. Ф. Блинова // Вопросы фармакогнозии. 1961. - Вып. 1. - С. 213-267.

46. Куваев В. Б. Рекомендации по охране лекарственных и родственных им растений / В. Б. Куваев. М. : Наука , 1984. - 50 с.

47. Куминова А. В. Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии / А. В. Куминова, Ю. М. Маскаев; под ред. А. В. Куминовой. -Новосибирск, 1976. С. 309-367.

48. Куминова А. В. Луга // Растительный покров Хакасии^/ А. В. Куминова, Э. Я. Нейфельд, Г. Г. Павлова; под ред. А. В. Куминовой. Новосибирск, 1976. -С. 217-273.

49. Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования растительного покрова Алтая // материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.-Л., 1963. Вып. 4. - С. 438^161.

50. Куминова А. В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии / А. В. Куминова; под ред. А. В. Куминовой. — Новосибирск, 1976. С. 40-94.

51. Куминова А. В. Природные факторы, определяющие структуру современного растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии

52. А. В. Куминова, Н. М. Чижикова, М.' Г. Танзыбаев; под ред. А. В. Куминовой.- Новосибирск, 1976. С. 10-39.

53. Куминова А. В. Растительность Кемеровской области / А. В. Куминова. -Новосибирск : Изд-во АН СО РАН, 1950. 167 с.

54. Курбатский В. И. Новый подвид А. gmelinii (Sprengel) Fischer s.l. с территории Приенисейской Сибири // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 129-130.

55. Курбатский В. И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. И. Курбатский ; Том. гос. ун-т. Томск, 1984. - 18 с.

56. Лазарев А. В. Систематика Колокольчиковых (Farn. Campanulaceae s.l.) : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В, Лазарев ; Кабардино-балкарский гос. ун-т. Нальчик, 1972. - 19 с.

57. Лакин Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. / Г. Ф. Лакин. М. : Высш. шк., 1980. - 293 с.

58. Ломоносова М. Н. Сем. Колокольчиковые — Campanulaceae II Красная книга Республики Хакасия : редкие и исчезающие виды растений и грибов / М. Н. Ломоносова; под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск, 2002. - С. 82-83.

59. Максимов О. Б. Полифенолы дальневосточных растений / О. Б. Максимов, Н. И. Кулеш, П. Г. Горовой. — Владивосток : Дальнаука , 2002. — 150 с.

60. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л. И. Малышев.- М.-Л.: Наука, 1965. 367 с.

61. Мамаева Е. Т. Колокольчики в озеленении городов Урала / Е. Т. Мамаева, В. Г. Левченко, В. И. Шагеева // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск, 1986. - С. 22—30.

62. Маскаев Ю. М. Леса // Растительный покров Хакасии / Ю. М. Маскаев; под ред. А. В. Куминовой. Новосибирск, 1976. - С. 153—216.

63. Меликян А. П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Ботан. журн. — 1973.-Т. 58, №3.-С. 350-359.

64. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений» Сибири>/ А. В'. Положий, Н. А. Некратова, Е. Е. Тимошок. Абакан : Хакасия , 1988.-91 с.

65. Методы биохимического исследования4 растений / под ред. А. И. Ермакова, В. В. Арасимовича, Н. П. Яроша. JI. : Агропромиздат, 1987. - 348 с.

66. Минаева В. Г. Сравнительное изучение флавоноидного состава некоторых сибирских видов володушки / В! F. Минаева, Т. А. Волхонская, А1. Г. Валуцкая // Раст. ресурсы. 1965. - Т. Г, вып. 2. - С. 233-235.

67. Минаева В'. Г. Флавоноиды в онтогенезе растениш и их практическое использование / В. Г. Минаева. Новосибирск : Наука , 1978. - 256 с.

68. Мирошниченко Е. В. К изучению семенной продуктивности рода Adenophora Fisch. // Актуальные проблемы биологии и экологии : тез. докл. 12 молодежной науч.-практ. конф. Института биологии Коми' НЦ УрО РАН. — Сыктывкар, 2005. — С. 152.

69. Михайлова С. И. Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода Bupleurum L. в Северо-западной части Алтае

70. Саянской<торной области : автореф. дис. . канд. биол. наук / С. И. Михайлова ; Том. гос. ун-т. Томск, 1993. - 19 с.

71. Монич В. К. Геоморфологический очерк Кузнецкого Алатау // Тр. науч.-иссл. геол.-разв. ин-та золота. М:, 1937. - Вып. 6. - С. 137-154.

72. Некратов Н. Ф. Запасы сырья Bupleurum multinerve на Алтае и экспресс-метод их определения / Н. Ф. Некратов, С. И. Михайлова, Н. А. Некратова // Раст. ресурсы, 1989: Т. 25, вып. 2. - С. 196-201.

73. Некратова Н. А. Изучение ценокомплексов дикорастущих сырьевых растений как одна из задач ботанического ресурсоведения на примере Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 2. -С. 1-13.

74. Некратова Н. А. К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora Fisch-, (сем. Campanulaceae) / Н. А. Некратова, Г. И. Высочина,

75. JI. Н. Зибарева, Т. А. Кукушкина, Е. В. Мирошниченко // Вестн. Том. гос. ун-та. -2007.-№305.-С. 197-201.

76. Некратова Н. А. Лекарственные растения Алтае-Саянской горной области. Ресурсы, экология, ценокомплексы, популяционная биология, рациональное использование / Н. А. Некратова, Н. Ф. Некратов. Томск : Изд-во Том. ун-та , 2005. - 228 с.

77. Некратова Н. А. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биология / Н. А. Некратова, Н. Ф. Некратов, С. И. Михайлова, Г. И. Серых. -Томск : Изд-во Том. ун-та , 1991. 268 с.

78. Некратова Н. А. Экспресс методы определения массы лекарственного сырья Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anómala L. / H. A. Некратова, С. И. Михайлова, Н. Ф. Некратов // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 3. - С. 432-438.

79. Некратова Hi А. Экспресс* методы определения массы лекарственного сырья Bergenia crassifolia (L.) Fritsch / H. А. Некратова, H. Б. Смирнова, Н. Ф. Некратов и др. // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 2. - С. 94—100.

80. Некратова H.A. Заметки об изменчивости Rhaponticum carthamoides (Asteraceae) и Polygonum bistorta (Polygonaceae) в Алтае-Саянской горной области // Ботан. журн. 1995. - Т. 80, № 11. - С. 77-84.

81. Огуреева Г. Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 1. - С. 66-77.

82. Олонова М. В. Некоторые проблемы изучения биологического разнообразия сибирской флоры в связи с его охраной // Общ. биология. 2007. -Т. 68, № 1.-С. 64-69.

83. Олонова M. В'. Семейство Campanulaceae II Флора Сибири / M. В! Олонова; под ред. A.B. Положий, F.A. Пешковой. Новосибирск, 1996. - Т. 12'. - С. 148— 164.

84. Олюнии' В. Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. Сер. Геоморфология СССР. Mi, 1975. - С. 245-302.

85. Пат. № 2128516 Российская! Федерация. Способ, получения Р-витаминного препарата / Кукушкина Т. А. и др. ; заявитель ир патентообладатель Центральный сиб. ботан. сад. — 1999.

86. Петров(Б. Ф: Почвы Алтае-Саянской области // Сб. науч. тр. Почвенного ин-та АН СССР. Mi, 1952. - Т. 35. - 247 с.

87. Петровский В: В. Синузии как формы совместного существования растений//Ботан. журн. 1961.-Т. 46, № 11. —С. 1615-1626.

88. Пименова M. Е. Ресурсоведческое изучение Cimicifuga dahurica (Turcz.) Maxim. : автореф. дис. . канд. биол. наук. / M. Е. Пименова. М., 1971. - 28 с.

89. Пименова M. Е. Сырьевая биомасса Hedysarum ßavescens Regel et Schmalh. и экспресс-метод ее определения / M. Е. Пименова, А. П. Ефремов // Раст. ресурсы. 1981. - Т. 17, вып. 2. — С. 165-175.

90. Плеханова А. В. Алкалоидоносность флоры Киргизии // Исследование флоры Киргизии на алкалоидоносность / А. В. Плеханова, П. К. Алимбаева, Е. В. Никитина, И. Г. Судницина, Р. М. Султанова. Фрунзе, 1965. - С. 3—45.

91. Положий А. В. Бобовые Средней Сибири : автореф. дис. . докт. биол. наук / А. В. Положий ; Изд-во Том. ун-та. — Томск, 1965. — 41 с.

92. Положий А. В. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии / А. В. Положий. — Томск : Изд-во Том. ун-та , 1973. 160 с.

93. Положий А. В. Род Oxytropis DC. во флоре островных приенисейских степей // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при Томском государственном университете / А. В. Положий. Томск, 2000. -Вып. 92.-С. 13-15.

94. Положий А. В. Сем. Campanulaceae — Колокольчиковые // Флора Красноярского края / А*. В. Положий; под ред. А. В. Положий. Вып. 9, ч. 2. -Томск : Изд-во Том. ун-та , 1979. - С. 62-68.

95. Пономарчук Г. И. Использование дальневосточных колокольчиковых в медицине // Лекарственные средства Дальнего Востока. 1972. - Вып. 11. — С. 190-194.

96. Пономарчук Г. И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. И. Пономарчук ; Ин-т биологически активных веществ. Владивосток, 1970: — 26 с.

97. Пономарчук Г. И. Хемотаксономические исследования дальневосточных видов сем. Cai7ipanulaceae / Г. И. Пономарчук, К. П. Уланова // Раст. ресурсы. — 1977. Т. 13, вып. 1. - С. 3-10.

98. Попов М. Г. Род Adenophora II Флора Средней, Сибири / отв. ред. Б. К. Шишкин. М.-Л., 1959. - Т. 2. - С. 705-707.

99. Попов М. Г. Род Cicer и его виды (опыт морфологической и географической монографии) // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929. - Т. 21, вып. 1. - С. 1 - 240.

100. Пошкурлат А. П. Род горицвет Adonis L. Систематика, распространение, биология / А. П. Пошкурлат. - М. : Наука , МАИК , 2000. - 199 с.

101. Прокопьев Е. П. Использование метода стандартных экологических шкал в ландшафтной экологии / Е. П. Прокопьев. — Томск : Изд-во Том. ун-та, 1993.

102. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) : учебник для биол. фак. вузов / Е. П. Прокопьев. — Томск : Том. гос. унт, 2001.-340 с.

103. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах// Тр: БИН АН СССР. Геоботаника. M.-JL, 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 7-204.

104. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. М. : Изд-во МГУ , 1983. -296 с.

105. Раменский JI. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л. Г. Раменский. М.: Сельхозгиз , 1938. - 620 с.

106. Раменский Л. Г. Избранные работы : Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. Л. : Наука , 1971. - 333 с.

107. Ревердатто В. В. Краткий обзор видов рода Adenophora Fisch, приенисейской флоры // Систематические заметки. Томск, 1935. — №;3-4. — С. 1-7.

108. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая / А. С. Ревушкин. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1988. - 320 с.

109. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии. Новосибирск, 1999. - 140 с.

110. Рельеф Алтае-Саянской горной области / Г. А. Чернов, В. В. Вдовин, П. А. Окишев, М. В. Петкевич, и др. Новосибирск : Наука, 1988. — 206 с.

111. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Алтай и Западная Сибирь. Средняя Обь. — Л. : Гидрометеоиздат , 1966. — Т. 15. — Вып. 2. — 328 с.

112. Русанов Ф. Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана / Ф. Н. Русанов. — Ташкент : Фан , 1974. 110 с.

113. Рысин Л, П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л. П. Рысин, Г. П. Рысина. М. : Наука , 1987. — 208 с.

114. Сахарова Н. А. Биологические основы рационального использования важнейших лекарственных растении Кузнецкого Алатау // Раст. ресурсы. — 1981.-Т. 17,.вып. 2.-С. 165-175.

115. Седельников В. П. Высокогорная.растительность Алтае-Саянскойторной области : автореф. дис. . докт. биол. наук / В .П. Седельников ; Центральный сибирскииботан^сад: —Новосибирск, 1986. -33 е.

116. Седельников В. П^Высокогорнаяфастительность Алтае-Саянскоигорной; области/ В! Щ.Сёдельников:.-Новосибирск : Наука ,19881-223;с.

117. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И!. Г. Серебряков; М. : Высш. шк;, 1962; - 375 с.

118. Серебрякова Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биология. — 1983. Т. 44, № 5. - С. 579-593.

119. Справочник по климату СССР. — JI. : Гидрометеоиздат , 1966. Вып. 20. — ЧС 3. — 576-е:.;: 19'69: — Вып; 20L— 4i 4v — 332 с; ; 1970^ —Вып. 20: —415: - 323'с.

120. Сукачев В. Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora Fisch. II Ботан. журн. 1940. - Т. 25, № 4-5. - С. 297-302.

121. Суслов С. П. Физическая география СССР / С. П. Суслов. М. г Учпедгиз , 1947.-544 с.

122. Суслов С. Г1. Физическая^ география СССР. Азиатская часть. 2-е изд.перераб. и доп. / С. П. Суслов. М. : Учпедгиз , 1954. - 712 с.

123. Сыров В'. Н. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной* / В. Н. Сыров, А. Г. Курмуков // Докл. АН УзССР.' -1977.-№ 12.-С. 27-30.

124. Сыров В. Н. Об анаболической активности фитоэкдизона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin / В. H. Сыров, А. Г. Курмуков // Фармакологии и токсикологии. 1976. - № 6. - С. 690-693.

125. Танзыбаев М. Г. Земельные ресурсы // Жемчужина Хакасии (Природный комплекс Ширинского района) / М. Г. Танзыбаев; под ред. В. П. Парначева, И. В. Букатина. Абакан, 1998. - 180 с.

126. Танзыбаев М. Г. Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области / М. Г. Танзыбаев. Новосибирск, 1974. - С. 25-31.

127. Танзыбаев М. Г. Почвы Хакасии / М. Г. Танзыбаев Новосибирск : Наука , 1993.-256 с.

128. Тахтаджян A. JT. Порядок колокольчиковые (Campanulales) // Жизнь растений: в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. М., 1981. — Т. 5, ч. 2. - С. 447459.

129. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. Л. : Наука , 1987.-439 с.

130. Теслов Л. С. Семейство Campanulaceae // Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae Lobeliaceae / отв. ред. П. Д. Соколов. — СПб., 1991. — Т. 6 — С. 112-124.

131. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяциях / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. — М., 1973.-301 с.

132. Типы лесов Южной Сибири / В : Н. Смагин и др.. Новосибирск : Наука , 1980.-336 с.

133. Трофимов С. С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской' области / С. С. Трофимов. Новосибирск : Наука , 1975. - 300 с.

134. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени* и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975: - № 2. -С. 7-34.

135. Флора, островных приенисейских степей. Сосудистые растения / А. В. Положий и др.. Томск : Изд-во Том. ун-та , 2002. - 156 с. 163: Флора Центральной Сибири. Po^ Adenophora / под ред. Л: И. Малышева, Г. А. Пешковой:-Л., 1979.-Т. 2.-С. 807-811.

136. Фризен Н. В. Луковые Сибири / Н. В. Фризен. Новосибирск : Наука, 1988.- 185 с.

137. Хроматоспектрофотометрический метод определения экдистерона в растительном сырье / М. Р. Якубова, Г. Л. Генкина, Т. Т. Шакиров, Н. К. Абубакиров // Химия природных соединений. —1978.—№ 6. — С. 737-740.

138. Цаценкин И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / И. А. Цаценкин. -Душанбе : Дониш , 1967. 226 с.

139. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова и др.. М. : Наука, 1976. - 216 с.

140. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б.

141. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. М. : Наука , 1988. - 182 с

142. Шитикова Е. П. Анализ видового состава растений Красной книги Кемеровской области / Е. П. Шитикова, Г. И. Яковлева // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии : материалы 1 междунар. науч.-практ. конф. — Барнаул, 2002. С. 277-284.

143. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. Л. : ЛГУ, 1984.-288 с.

144. Шпинь П. С. О морфологии современного оледенения Кузнецкого Алатау // На встрече молодых географов: материалы 5 науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1972. - С. 194-197.

145. Шпинь П. С. Оледенение Кузнецкого Алатау / П. С. Шпинь. М. : Наука, 1980.-84 с.

146. Шретер А. И. Семейство Сатрапи1асеае II Определитель растений Приморья и Приамурья / А. И. Шретер; под ред. А. И. Толмачева. М.-Л., 1966. -С. 388-390.

147. Шретер А. И. Справочник «Природное сырье китайской медицины»: в 3 т. / А. И. Шретер, Б. Г. Валентинов, Э. М. Наумова. М. : Теревинф, 2004. - Т. 1.-506 с.

148. Шулькина Т. В. Анатомическое строение стебля! в семействе Campanulaceae Juss. s. str. в связи с эволюцией жизненных форм / Т. В. Шулькина, С. Е. Зыков // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 5. - С. 627-639.

149. Шулькина<Т. В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae, их география и возможные пути преобразования // Ботан. журн. — 1988. Т. 73, № 1.-G. 3-15.

150. Шулькина Т. В. Жизненные формы, в семействе Campanulaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией // Ботан. журн. 1978. -Т. 63, №2.-С. 153-169.

151. Шулькина Т. В: Основные направления эволюции жизненных форм в семействе Campanulaceae s. str. // Ботан. журн. 1984. — Т. 69, № 1. — С. 3-13.

152. Г. Шулькина Т. В. Представители семейства Campanulaceae в высокогорьях мира // Проблемы ботаники. — 1979. — Т. 14, вып. 1. — С. 81-86.

153. Шумилова1 JI. В. Ботаническая география Сибири : (учеб. пособие) / Л. В. Шумилова. — Томск : Изд-во Том. ун-та, 1962. 439 с.

154. Щербаков Ю. А. Салаиро-Кузнецкая провинция // Красноярский край (природное и экономико-географическое районирование). — Красноярск, 1962. -С. 249-256.

155. Якубова М. Р. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin / M. P. Якубова, H. А. Сахарова // Раст. ресурсы. 1980. - Т. 16, вып. 1. - С. 98-100.

156. Модилевський Я. С. Цитолопчш спостереження над Adenophora liliifolia Led. // BicHHK кшвського боташчного саду. — 1934. — Вип. 17. — С. 3'— 10.

157. Санчир Ч. Ургамлын шинэ, сонирхолтой олдвор Новые и интересные находки для флоры МНР. / Ч. Санчир, Е. И. Рачковская, X. Буян-Орших // Изв. АН МНР. Сер. биология.- 1985.-№3 (97).-С. 49-57.

158. Berggren G. Reviews on the taxonomy of some species of the genus Brassica, based on their seeds // Svensk Bot. Tidskr. 1962. - Vol. 56, N 1. - P. 65 - 135.

159. Darlington C. D. The variation system in Campanula persicifolia L. / C. D. Darlington, A. E. Gairdner // Genetica. 1937. - Vol. 35, № 1. - P. 97-128.

160. De Candolle A. Monographie des Campanulees. Paris, 1830. - 384 p.

161. Griesebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatisehen Anordnung. — Leipzig, 1872.

162. Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN) Электронный ресурс. // Missouri Botanical Garden : Adenophora : Nomenclatural Data Base. — [Missouri], [ 1979— 2008]. URL : [http://mobot.mobot.org/cgi-bin/searchvast] (дата обращения: 13.12.2007).

163. Korshinsky S. I. Untersuchung über die russischen Adenophora Arten // Mem. Acad. Sei. St. Petersb. 1894. - Ser. 42, 2, 7. - S. 1-41.

164. Metcalfe С. R. Anatomi of the dicotyledons / С. R. Metcalfe, L. Chalk // Clarendon Press. Oxford. - 1950. - № 2.

165. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique Overs K. Danske // Vid. Selsk. Forhadl. 5. 1905.

166. Schonland S. Campanulaceae. In: Engler, Prantl K. Naturlichen Pflanzenfamilien. - 1889. - T.4, abt. 4, 5. - S. 40-63.

167. Thulin M. The genus Wahlenbergis S. lat. {Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar // Symb. Bot. Uppsal. 1975. - Vol. 21, № 1. - 223 p.

168. Junnan zhiwu yanjiu = Изучение морфологии пыльцы Adenophora из Китая. / Tu P.-F. [и др.]. Nanjing. - 1993. - Vol. 15, № 4. - P. 371-376.