Эмбриогенез и семенная продуктивность представителей семейства Ranunculaceae при интродукции в лесостепи Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Гусар Анастасия Станиславовна

• Гусар Анастасия Станиславовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Гусар Анастасия Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая ботаническая характеристика представителей семейства Ranunculaceae (трибы Caltheae Benth. et Hook, Delphineae Warming, Anemoneae DC)

1.2. Биологические особенности объектов исследования

1.3 Опыт интродукции объектов исследования в различных эколого-географических условиях

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методики выполнения исследований

2.3. Характеристика района исследований

ГЛАВА 3. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE

ГЛАВА 4. ЭМБРИОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE

4.1. Начальные этапы эмбриогенеза

4.2. Стадии развития зародышей в семенах

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE В ЛАНДШАФТНОМ ДИЗАЙНЕ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эмбриогенез и семенная продуктивность представителей семейства Ranunculaceae при интродукции в лесостепи Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из основных задач интродукции является гарантированное размножение интродуцентов в новых условиях произрастания. Успешность размножения обусловлена многими критериями, среди которых большой вклад вносят: отсутствие нарушений в ходе образования и развития зародыша, число семян, а также возможность и скорость вегетативного размножения.

У большинства представителей семейства Ranunculaceae из триб Caltheae Benth. et Hook и Delphineae Warming размножение in situ осуществляется, преимущественно, семенным способом. Вегетативное размножение весьма ограничено или малопродуктивно по сравнению с семенным. У представителей рода Trollius L. оно возможно только делением куста ex situ. Среди видов Aconitum L. (Горелова, 1986) данный способ размножения встречается у видов, имеющих клубеньки (секции Anthora DC. и Napellus DC.). Виды рода Delphinium L. в условиях культуры можно размножать черенкованием и почками возобновления (Малютин, 1992).

У видов трибы Anemoneae DC широко встречается вегетативное размножение in situ. В некоторых природных популяциях Anemonoides altaica (С.А. Mey.) Holub вегетативное размножение является основным (Ямских, 2014). В условиях культуры A. altaica размножается семенным и вегетативным способом (делением корневища) (Юдин, 2020а).

Для повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды и сохранения в коллекциях видов важно поддержание генетического разнообразия в интродукционных популяциях, которое достигается путем скрещивания и семенного размножения генетически разных особей. Для поддержания определенного числа особей одного вида в условиях культуры Г. П. Семенова (2007) рекомендует раз в 1-7 лет проводить смену поколений путем семенного размножения. Соответственно, вне зависимости от преобладающего типа размножения (семенного или вегетативного)

интродуцента, изучение вопросов семенного размножения является актуальным.

Одними их основных критериев оценки успешности семенного размножения являются показатели семенной продуктивности и качество семян, которое зависит от успешности эмбриогенеза. Развитие зародыша начинается с первого деления зиготы. От его протекания зависит формирование и функционирование будущего растительного организма. В ходе эмбриогенеза зародыш проходит критические периоды, так как его клетки обладают высокой чувствительностью к действию внешних агентов. Нарушения в эмбриогенезе влияют на жизнеспособность зародыша, и, как следствие, на качество и всхожесть семян.

При переносе в новые условия у растений-интродуцентов могут возникать различные нарушения в эмбриогенезе, в результате чего семена могут отклоняться от нормы по размерам и форме, а семенная продуктивность - снижаться. Причины нарушений можно выявить при изучении эмбриогенеза от первого деления зиготы до окончания формирования зародыша.

Изучение стадий эмбриогенеза in vivo представляет также интерес для понимания процессов, происходящих in vitro, поскольку соматический эмбриогенез имеет сходство с зиготическим эмбриогенезом (Zimmerman et al., 1993), а его изучение требует меньших трудозатрат.

Такие показатели, как качество и число семян, играют важнейшую роль в интродукции растений, соответственно, изучение эмбриогенеза и семенной продуктивности у растений-интродуцентов имеет существенное значение при введении их в культуру.

Степень разработанности темы исследования. Работы по изучению

эмбриогенеза и семенной продуктивности представителей семейства

Ranunculaceae были начаты рядом исследователей в XX веке (Кордюм, 1959;

Иванова, 1966; Babis, 1976; Engell, 1995; Светлакова 2000; Семенова, 2007).

Однако представленные данные не позволяют в полной мере получить

4

представление об особенностях развития зародышей и числе производимых семян видов азиатской флоры, интродуцированных в Западную Сибирь.

Цель исследования: Изучить эмбриогенез и семенную продуктивность 8-и видов семейства Ranunculaceae Juss. (трибы Caltheae Benth. et Hook, Delphineae Warming, Anemoneae DC) азиатской флоры ex situ.

Задачи:

1. Изучить особенности сезонного развития, определить сроки фенологических фаз.

2. Описать характер первых делений зиготы, определяющих тип эмбриогенеза.

3. Изучить стадии развития зародышей в зрелых семенах.

4. Выполнить сравнительный анализ семенной продуктивности.

5. Выделить наиболее перспективные виды для интродукции в Западную Сибирь по признакам эмбрионального развития, семенной продуктивности и декоративности.

Научная новизна. В работе представлены оригинальные данные о биологических особенностях 8-и видов, которые относятся к четырем родам семейства Ranunculaceae. Впервые выявлены различия плодов по числу производимых семян в зависимости от их расположения на синфлоресценции. Кроме того, у представителей Aconitum leucostomum впервые описан нетипичный для семейства Ranunculaceae Asterad-тип эмбриогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Ценность работы в теоретическом плане состоит в получении новых и пополнении имеющихся сведений о процессах эмбрионального развития представителей семейства Ranunculaceae азиатской флоры, а также об особенностях распределения продуктивности плодов, расположенных на разных частях синфлоресценций.

Выбор триб Caltheae, Delphineae и Anemoneae в теоретическом плане

обуславливается вариативностью признаков эмбрионального развития и их

слабой изученностью. В практическом плане выбор объектов исследования

5

обоснован разнообразием ценных декоративных признаков: строения цветков, их окраски и сроков цветения.

Виды Ranunculaceae представляют интерес для практического использования в качестве лекарственных и декоративных растений. Они обладают высокой зимостойкостью и востребованы для озеленения городов, расположенных в условиях континентального и резко континентального климата, где ассортимент декоративных растений ограничен.

Работа с коллекционным природным материалом дает возможность отбора перспективных форм и создания гибридов, обладающих высокой устойчивостью и ценными хозяйственными признаками. Они смогут стать основой для создания сибирских сортов, которые в дальнейшем найдут применение в фармакологической промышленности и ландшафтном дизайне.

Кроме того, многолетние растения природной флоры представляют интерес для использования при создании садов в стиле «Natural Garden», суть которого заключается в имитации естественных ценозов. Данное направление в ландшафтном дизайне стало популярным в северной Европе и США в 80-х годах прошлого века (Oudolf, Gerritsen, 2019), позже стало распространенным в Российской Федерации и остается актуальным на сегодняшний день (Крутоголовый, Гамаева, 2019; Мамаева, Кузнецова, 2022; Анисимова, Серебрякова, 2022; Vogt, 2023).

Методы исследования. В работе применен комплекс полевых и лабораторных методов исследования, включая фенологический и цитоэмбриологический методы, а также выполнена оценка семенного воспроизводства. Проведен анализ полученных данных. Исследования проводились по стандартным методикам (Работнов, 1950; Борисова, 1972; Бейдеман, 1974; Вайнагий, 1974; Хохлов и др., 1978; Методические указания..., 1980).

Положения, выносимые на защиту:

1. Эмбриогенез представителей Aconitum leucostomum проходит по Asterad-типу, редкому среди семейства Ranunculaceae.

2. У видов азиатской флоры из триб СакИеае и Бе1рЫпеае реальная семенная продуктивность плодов, расположенных на главной оси синфлоресценции, выше, чем на паракладиях.

Апробация результатов. Основные результаты исследований были представлены на 8 конференциях (международных и всероссийских): IV (VI) Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2018 г.); V Международной конференции «Генофонд и селекция растений» (Новосибирск, 2020 г.); Всероссийской конференции-конкурсе молодых исследователей «Агробиоинженерия 2021» (Москва, 2021); V (XIII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (2022);. VI Международной школе-конференции «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Ялта, 2022); Международном молодежном научном форуме «ЛОМОНОСОВ-2023» (Москва, 2023); Международном семинаре по изучению биоразнообразия на базе Варзобской горно-ботанической станции "Кондара" (Душанбе, 2023), V Международной молодежной конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2024).

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 5 научных статей, в том числе 2 - в журналах, входящих в международные реферативные базы и системы цитирования, 5 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора заключается в самостоятельном сборе и обработке материала, интерпретации полученных результатов и написании диссертации.

Структура и объем работы. Объем диссертации составляет 156 страниц, она содержит 56 иллюстраций, 29 таблиц, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Список литературы включает 137 работ, из них 27 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному

руководителю к.б.н., с.н.с. Бугловой Л. В. за помощь и поддержку в

7

выполнении и подготовке диссертационной работы, д.б.н., зав. лаб. интродукции декоративных растений Васильевой О.Ю. и д.б.н., в.н.с. лаборатории интродукции редких и исчезающих растений ЦСБС СО РАН Жмудь Е. В. за ценные советы, д.б.н., в.н.с. лаборатории анатомии и морфологии растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН Шамрову И. И. за ценные консультации, касающиеся особенностей типов эмбриогенеза.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая ботаническая характеристика представителей семейства Ranunculaceae (трибы Caltheae Benth. et Hook, Delphineae Warming, Anemoneae DC)

Семейство Ranunculaceae Juss. включает около 50 родов и более 2000 видов, произрастающих преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара (Агапова, 1980). В основном, представители семейства Ranunculaceae - многолетние травы, однако встречаются однолетние, двулетние травы, а также полукустарники. Большинство лютиковых -ядовитые растения, в них содержатся различные алкалоиды, которые находят применение в медицине. Благодаря разнообразию цветков по форме и окраске (белая, желтая, оранжевая, синяя, фиолетовая, красная) виды Ranunculaceae привлекательны для использования в ландшафтном дизайне.

Триба Caltheae Trollius asiaticus L.

Многолетнее весеннелетнезеленое кистекорневое (Ачимова и др., 2016) травянистое растение, поликарпик (Рисунок 1).

Рисунок 1. Troll rus asial icus в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (Фризен, 1993).

Число хромосом 2п = 16 по всему ареалу (Фризен, 1993; Митренина и др., 2020).

Корневая система придаточная. Корневища эпигеогенные, обычно ветвятся (Зиман, 1983). Побег полурозеточный. Почки возобновления образуются у основания побега, в пазухах черешков нижних листьев (Тамберг, 1965; Володина, 1968). Стебель гладкий, прямостоячий, одиночный, простой или слабо ветвистый, 10-80 см высотой (Фризен, 1993). Розеточные листья на длинных черешках, пластинки их в очертании пятиугольные, пальчато-рассеченные на 5 ромбических сегментов, глубоко надрезанных на неравнозубчатые дольки. Основание сегментов клиновидное, верхушка - заостренная. У основания сегментов лист цельнокрайний, затем переходит в пильчатый. Стеблевые листья в числе 1-5, нижние черешковые, верхние сидячие, с пластинками, сходными с прикорневыми, но кверху мельчающими.

Синфлоресценция имеет такое же строение, как и у Т. еигораеш Ь., описанная Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992) закрытая кисть. Флоральная единица - отдельный цветок. Цветки актиноморфные, крупные, до 5 см в диаметре. Чашелистики оранжево-красные, в числе 10-20, широкоэллиптические или обратиояйцевидные. Лепестки в 2-3 раза длиннее тычинок и равны чашелистикам, оранжево-красные, постепенно от основания кверху расширенные и на верхушке заострённые. Плод -многолистовка. Листовки 10-11 мм длиной, с коротким (0,5-1 мм) носиком, у основания загнутым внутрь (Фризен, 1993).

Произрастает по сырым лугам, лесным полянам, в высокогорьях, заходит на севере в тундру. Распространен в Западной Сибири (Тюменская, Омская, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край), Средней Сибири (Красноярский край, Республика Тыва), Восточной Сибири (Иркутская область, Республика Бурятия), а также в Монголии (Фризен, 1993).

В корнях купальницы азиатской содержится биологически активное вещество - алкалоид магнофлорин. Семена содержат до 28,7% жирного масла. Водный экстракт надземной части проявляет антибактериальную активность (Растительные ресурсы..., 2008). На сегодняшний день Т. а$\аИст находит применение только в народной медицине как мочегонное, противовоспалительное и противоцинготное средство (Телятьев, 1991). В монгольской медицине используется как общеукрепляющее средство, а также при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта и крови. В тибетской медицине применяется при ослаблении зрения (Семенова, 2007). Представители Т. а$\аИст являются перспективными для исследований в области медицины.

Цветки Т. а$\аИст являются сырьем для получения оранжевой краски (Верещагин и др., 1959).

Т. а$\аИст внесен в красную книгу Республики Саха (Красная книга..., 2017). Категория 26 - численность популяций сокращается в результате чрезмерного использования их человеком и может быть стабилизирована специальными мерами охраны.

ТгоШиь ШеЬоигЫ КсИЬ.

Многолетнее весеннелетнезеленое кистекорневое (Буглова и др., 2020а) травянистое растение, поликарпик (Рисунок 2).

Число хромосом 2и = 16 (Митренина и др., 2020).

Корневая система придаточная, корневище эпигеогенное. Побег полурозеточный, нарастание растений симподиальное. Стебель прямой, простой или слабо ветвистый, высотой до 100 см (Фризен, 1993). Розеточные листья длинночерешковые, пальчато-раздельные на пять ромбических долей, которые рассечены на пальчато-зубчатые дольки. У основания долей лист цельнокрайний, затем переходит в пильчатый. Стеблевые листья сидячие.

Рисунок 2. Trollius ledebourii в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (Фризен, 1993).

Синфлоресценция имеет такое же строение, как и у Г. europaeus L., описанная Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992) закрытая кисть. Флоральная единица - отдельный цветок. Цветки актиноморфные, 4-6 см в диаметре. Чашелистики оранжевые, редко желтые, овальные или ромбически-овальные. Лепестки в 1,5-2 раза длиннее тычинок, почти на 1/3 короче чашелистиков, линейные, притуплённые. Плод - многолистовка. Листовки 7-9 мм длиной, носик 1,0-1,5 мм длиной, прямой или слегка отогнут (Фризен, 1993).

Произрастает на сырых лугах в Восточной Сибири (Забайкальский Край), на Дальнем Востоке, в Китае и Японии (Фризен, 1993).

У Т. ledebourii в надземной части содержится большое количество биологически активных веществ, к ним относятся дитерпеноиды, стероиды, фенолкарбоновые кислоты, флавоноиды, алкалоиды, жирное масло (Растительные ресурсы..., 2008). Обнаружена противовирусная активность флавоноидов, полученных из культуры клеток Т. ledebourii (Liu et al., 2018).

Триба Delphineae Delphinium elatum L.

Многолетнее весеннелетнезеленое короткокорневищное (Ачимова и др., 2016) травянистое растение, поликарпик (Рисунок 3).

Рисунок 3. Delphinium elatum в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (Фризен, 1993)

Согласно данным Н. В. Фризена (1993), число хромосом составляет 2/7 = 32 по всему ареалу. Однако имеются данные о следующих хромосомных числах представителей D. elatum: 2п = 24, 32, 48 (Rice et al., 2015).

Корневище укороченное (Данилова, 1993). Высота побегов достигает 80-150 см, максимальная высота составляет 350 см, стебель голый либо с опушением в нижней и верхней части, а также в соцветии (Фризен, 1993). Волоски короткие, с желтоватой окраской, пузыревидно вздутые. Листовые пластинки имеют округлую форму, при основании глубокосердцевидные со сходящимися крайними долями, голые либо волосистые по краям и жилкам. Листовая пластинка достигает 6-10 см в длину и 15-16 см в ширину, рассечена на 3 доли, средняя из которых имеет продолговато-ромбическую

форму, в верхней части рассечена на крупные заостренные зубцы, боковые доли широко рассечены на 2 или 3 ромбические, тонкие, неравно заостренно зубчатые доли второго порядка. Черешки из нижних листьев по длине равны пластинке или в 1,5-2,0 раза длиннее, с редкими щетинистыми волосками или голые.

Синфлоресценция - кисть из кистей, флоральная единица - открытая кисть (Кузнецова и др., 1992). Прицветнички узколинейные, приближены к основанию цветка. Листочки околоцветника эллиптические или яйцевидные 11-13 (макс. 15) см в длину. В природе цветки имеют темно-синюю окраску, однако при размножении В. еШит семенами встречаются белоцветковые формы (Лучник, 1951). Плод - многолистовка. Листовки голые.

Вид произрастает по негустым лесам: хвойным, смешанным и березово-осиновым; на опушках, берегах речек, на высокотравных субальпийских и суходольных лугах. Распространен на территории Западной Сибири (Тюменская, Курганская, Омская, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Республика Алтай), Средней Сибири (Красноярский край, Республика Хакасия, Республика Тыва), Восточной Сибири (Иркутская область, Республика Саха), а также в Европе, Северной Монголии (Фризен, 1993).

В. еШит в подземной и надземной частях содержит различные

алкалоиды: блекнин, нудикаулин, элатин и др. Водно-спиртовой экстракт

надземной части обладает курареподобным действием, а отвар -

инсектицидным (Растительные ресурсы..., 2008). Элатин применяется в

медицине для снижения мышечного тонуса при хирургических операциях,

болезни Паркинсона, клещевом энцефалите, болезни Литая, столбняке и др.

(Бирюля, Богомолов, 2017). В народной медицине настой применятся при

желудочных заболеваниях для возбуждения аппетита, отвар корней

используют для лечения сифилиса, грыжи, отвар листьев применялся для

полоскания ротовой полости (Верещагин и др., 1959). Настой травы

используется для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур и

14

паразитов животных (Бирюля, Богомолов, 2017). Цветки и листья употребляются для уничтожения мух и тараканов.

Обладает декоративными свойствами (Верещагин и др., 1959).

Занесен в Красную книгу Московской области (Красная книга...2018), имеет статус 3 - редкий вид. К лимитирующим факторам произрастания вида относится хозяйственное освоение территорий, а также зарастание лесом речных долин и их склонов.

Delphinium grandiflorum L.

Многолетний весеннелетнезеленый травянистый короткокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (Рисунок 4) (Безделев, Безделева, 2006).

Рисунок 4. Delphinium grandiflorum в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (Фризен, 1993)

Число хромосом D. grandiflorum в Республиках Бурятии и Тыве составляет 2/7 = 16 (Фризен, 1993).

Высота побегов 20-50 (макс. 80) см. Побеги прямостоячие, ветвление базитонное. Листья цельнокрайние, 2-5 см длиной, пальчато-раздельные на

5, дваждытройчато-раздельных долей, меньшие дольки узколинейные, до 2 мм шириной, заострённые на верхушке.

Синфлоресценция имеет такое же строение, как и у В. еШит, описанная Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992) кисть из кистей, с тем отличием, что флоральная единица 1). grandiflorum представляет собой закрытую кисть. Цветки зигоморфные, имеют ярко-синюю окраску. Прицветники тройчато-рассечённые, самые верхние — цельные. Цветоножки 2,0-6,5 см и более, с линейно-шиловидными прицветничками. Листочки околоцветника эллиптические или обратноланцетные, с тупой верхушкой, 13-25 мм длиной, опушённые с наружной стороны. Шпорец почти горизонтально отходящий от цветка, несколько загнутый, неясно заострённый, до 2 см длиной. Стаминодии в конце разветвленные, конечные дольки узко-линейные. Плоды - многолистовки. Листовки опушены (Фризен, 1993).

Вид произрастает в степях, на каменистых склонах, по залежам. Распространен в Средней Сибири (Красноярский край, Республика Хакасия, Республика Тыва), Восточной Сибири (Иркутская область, Забайкальский Край, Республика Бурятия, Республика Саха), на Дальнем Востоке, а также в Монголии, Северо-западном и Северо-восточном Китае (Маньчжурия) (Рисунок 4) (Фризен, 1993).

Настой надземной части В. grandiflorum Ь. обладает гипотензивным действием, водно-спиртовой экстракт - курареподобным, а эфирный экстракт проявляет антибактериальную активность (Растительные ресурсы..., 2008). В народной медицине Непала части корня В. grandiflorum используются для лечения боли в желудке и суставах (ВисШа-М^аг е! а1., 2020). Также применяется при желудочно-кишечных заболеваниях, брюшном тифе, дизентерии, желтухе, заболеваниях поджелудочной железы, глаз, стригущем лишае и педикулёзе (Семенова, 2007).

Установлено, что биологически активные вещества В. grandiflorum

обладают инсектицидным действием, что позволяет рассматривать

16

использование экстрактов данного растения в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур (Zhao et al., 2001). Данный вид обладает декоративными свойствами.

D. grandiflorum входит в Красную книгу Республики Саха и имеет категорию и статус редкости 2а - вид, численность популяций которого сокращается в результате разрушения местообитания (Красная книга Республики Саха (Якутия), 2017). В Центральной Якутии проводятся работы по его реинтродукции (Данилова и др., 2011).

Род Aconitum L.

Aconitum kusnezoffii Rchb.

Многолетний весеннелетнезеленый травянистый клубневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом (Zhong-min et al., 1992; Безделев, Безделева, 2006) (Рисунок 5).

На Северном Байкале число хромосом составляет 2п = 32 (Фризен, 1993). В целом, для данного вида характерен следующий полиплоидный ряд: 16, 24, 32 (Rice et al., 2015).

Высота стеблей 70-150 см, круглые, прямые (Фризен, 1993). Ветвление базитонное. Листья тройчато-рассеченные, сегменты расходящиеся, к основанию клиновидные, крупно-зубчатые, линейно-ланцетные или ланцетные, сверху и снизу голые, иногда лишь со слабым опушением. Прицветники тройчато-рассеченные или линейные, прицветнички линейные.

Синфлоресценция А. kusnezoffii имеет такое же строение, как и у А napellus L., описанная Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992) кисть из кистей (флоральная единица закрытая кисть). Цветки тёмно-синие, яркие. Шлем выпуклый, средние доли околоцветника почти круглые или слегка неравнобокие, тонкореснитчатые, нижние доли - неравные. Нектарники прямые, шпорец небольшой, крючковидно загнутый. Плоды - многолистовки (Фризен, 1993).

Рисунок 5. Aconitum kusnezoffii в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (Фризен, 1993)

Произрастает на лугах, опушках лесов, в кустарниковых зарослях. Распространен в Восточной Сибири (Иркутская область), Республике Бурятии, Забайкальском Крае, Республике Саха, на Дальнем Востоке, а также в Японии и Северо-Восточном Китае (Маньчжурии) (Фризен, 1993).

В корнях содержатся различные алкалоиды и органические кислоты: кузнецолин. омеиелин, аконин, транс-аконитовая и цис-аконитовая кислоты и др. Спиртовой, водный, хлороформный и эфирный экстракты обладают антибактериальным действием (Растительные ресурсы..., 2008). Высушенные корни А. kusnezoffii применяются в китайской народной медицине (Лекарственное сырьё..., 2021).

Aconitum leucostomum Vorosch.

Многолетнее весен нелетнезеленое травянистое стержнекорневое каудексовое растение (Ачимова и др., 2016), поликарпик (Рисунок 6).

Рисунок 6. Aconitum leucostomum в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (GBIF. URL: https://www.gbif.org/ru/)

Число хромосом в Тыве и на Алтае составляет 2п = 16 (Фризен, 1993).

Корневая система смешанная. Побег 50-200 см высотой, в соцветии вместе с цветоножками густо покрыт горизонтально отстоящими волосками, в средней и нижней части более короткими, вниз отогнутыми, в нижней части часто голый. Ветвление базитонное. Листья крупные, плотные, кожистые, сердцевидные в очертании, пальчато-рассеченные на широкие ромбические доли. Прицветники пальчато- или тройчато-рассчеченные либо линейные.

Синфлоресценция имеет такое же строение, как и у А. napellus L., описанная Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992) кисть из кистей с тем отличием, что флоральная единица А. leucostomum представляет собой открытую кисть. Цветоножки короткие, возможно прижатые, не превышают длину цветка. Прицветнички линейные, равны или короче цветоножек. Цветки бледно- или грязновато-фиолетовые, внутри часто почти белые. Шлем внизу сильно расширенный, прямой, у основания сильно вытянутый в

19

носик. Шпорец нектарника кольцеобразно завитый. Плод - многолистовка. Листовок три, голых или железисто опушенных. Семена трёхгранные, поперечно-морщинистые (Фризен, 1993).

Произрастает на альпийских и субальпийских лугах, на лесных полянах, в черневых лесах, на луговых склонах. Распространен в Западной Сибири (Кемеровская область, Алтайский край), Средней Сибири (Республика Тыва), Восточной Сибири (Республика Бурятия), а также в Южной и Средней Азии и Монголии (Фризен, 1993).

В корнях, листьях и цветках содержатся различные алкалоиды: лаппаконитин, дезацетиллаппаконитин, леуконин, леукостин и др. (Растительные ресурсы..., 2008). Алкалоид лаппаконитин обладает антиаритмическим действием (Арчакова и др., 2021) и используется в фармацевтической промышленности (Лаппаконитин (Lappaconitine). URL: https://www.vidal.ru/drugs/lappaconitine).

Aconitum volubile Pall, ex Koelle

Данное растение имеет две жизненные формы:

1. Многолетний летнезеленый травянистый клубневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом (Рисунок 7).

2. Многолетняя травянистая лиана (Безделев, Безделева, 2006).

Рисунок 7. Aconitum volubile в коллекции ЦСБС СО РАН и его местонахождения в природе (GBIF. URL: https://www.gbif.org/ru/).

На Алтае, в Кемеровской и Томской областях число хромосом составляет 2п = 16 (Фризен, 1993), однако есть представители A.volubile, которые имеют следующие хромосомные числа: 2п = 16, 24, 32, 64 (Rice et al., 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гусар Анастасия Станиславовна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агапова А. М. Опыт внедрения многолетних цветочных растений в озеленение Новосибирского академического городка // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. Новосибирск, 1968. С. 169-171.

Агапова Н. Д. Семейство лютиковые (Ranunculaceae) // Жизнь растений. М. : «Просвещение», 1980. Т. 5. Ч. 1. С. 210.

Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л. : Гидрометеоиздат, 1971. 155 с.

Анисимова М. А., Серебрякова H. Е. Концепция дизайн-проекта частного сада" Кленовый рай" // Наука и образование. 2022. Т. 5. №. 3. С. 204.

Андросова Д. Н. Типы прорастания семян растений Центральной Якутии // Природные ресурсы Арктики и Субарктики. 2019. №2. С. 8394.

Андросова Д. Н., Данилова Н. С. Прорастание семян видов сем. Ranunculaceae флоры Якутии // Научный журнал КубГАУ. 2016. №120. С. 1-10.

Арчакова О. А., Комаров Т. Н., Рогов А. В. и др. Определение лаппаконитина, дитерпенового алкалоида, получаемого из растений Aconitum leucostomum, и его активного метаболита N-дезацетиллаппаконитина в плазме крови и в цельной крови человека // Разработка и регистрация лекарственных средств. 2021. № 10(3). С. 105113. https://doi.org/10.33380/2305-2066-2021-10-3-105-113

Афанасьева Е. А. Интродукционная оценка высокорослых декоративных травянистых многолетников в Центральной Якутии // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 7 (153). С. 100-104.

Ачимова А. А. Буглова JI. В., Васильева О. Ю. Растения горного Алтая для ландшафтной архитектуры Сибири (семейство Ranunculaceae) // Успехи современной науки. 2016. Т.4. № 7. С. 110-114.

Барыкина И. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М. : Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

Безделев А. Б. Безделева Т. А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток : Дальнаука, 2006. 295 с.

Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 156 с.

Беляева Т. Н., Бутенкова А. Н. Интродукция декоративных многолетников в южной тайге Западной Сибири. Томск: Издательство ТГУ, 2020. 420 с.

Бирюля Н. М., Богомолов К. В. Медоносные, лекарственные, декоративные растения естественной флоры Сибири, Урала и европейской части России: Справочное издание. Рязань: Изд-во ГУП РО «Рязанская областная типография», 2017. Т.1. 352 с.

Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. JI. : Наука, 1972. Т.4. С.5-94.

Бутузова О. Г. Проблема покоя семян с недоразвитым зародышем // Ботаника: история, теория, практика : тр. междунар. науч. конф. СПб, 2014. С. 24-25.

Бутузова О. Г. Особенности формирования семян у Pulsatilla vulgaris и Helleborus niger (Ranunculaceae) с доразвитием зародыша // Ботанический журнал. 2018. Т. 103. №. 3. С. 313-330.

Буглова JI. В., Кузнецова О. В., Некрашевич Я. Г. Биологические особенности семян некоторых видов Trollius L. и Paeonia L. // Уч. записки Заб. ГГПУ. Сер. Естеств. науки. 2011. № 1(36). С. 151-157.

Буглова JI. В., Жирова О. С. Диагностически значимые признаки Trollius asiaticus и Т. altaicus (Ranunculaceae) и их оценка // Бот. журн. 2019. Т. 104. (1). С. 107-123. DOI: 10.1134/S0006813619010046

Буглова Л. В., Комина О. В., Козлова М. В. Онтоморфогенез Т. ledebourii ex situ в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2020а. № 2 (34). С. 11-23. DOI: 10.32516/2303-9922.2020.34.2.

Буглова Л. В., Васильева О. Ю., Гусар А. С. и др. Комплекс представителей рода Trollius в биоресурсной коллекции ЦСБС СО РАН: перспективы интродукции и селекции // Генофонд и селекция растений : докл. и сообщ. V междунар. конф. (Новосибирск, 11-13 ноября 2020 г.). ИЦиГ СО РАН. Новосибирск, 20206. С. 76-79. DOI: 10.18699/GPB2020-19.

Буглова Л. В., Жирова О. С., Ерофеева А. П. Изменчивость окраски околоцветника растений Trollius asiaticus (Ranunculaceae) в популяциях северного кластера Алтайского заповедника, Республика Алтай // Полевые исследования в алтайском биосферном заповеднике. 2024а. Вып. 6. с. 7-14.

Буглова Л. В., Козлова М. В., Васильева О. Ю., Гусар А. С. Оценка семенной продуктивности родительских видов и гибридов Trollius с использованием критерия Манна — Уитни // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 20246. № 1 (49). С. 6-16. DOI: 10.32516/2303-9922.2024.49.1.

Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

Валишина В. П., Цингер Н. В. Зависимость прорастания семян аконитов от размеров зародыша // Бюллетень главного ботанического сада. 1952. Вып. 13. С. 45-47.

Верещагин В. И., Соболевская К. А., Якубова А. И. Полезные растения Западной Сибири. Москва-Ленинград : Изд-во АН СССР, 1959. 347 с.

Верещагина И. В. Травянистые декоративные растения дальневосточной флоры в Алтайском крае // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. Новосибирск, 1968. С.55-61.

Володина Н. А. Купальница азиатская в районе Обского водохранилища // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. Новосибирск, 1968. С.49-53.

Ворошилов В. Н. Об Аконите высоком и близких к нему видах на территории СССР //Бюл. ГБС АН СССР. 1952. Вып. 11. С. 59-63.

Горелова А. П. Интродукция аконитов в Субарктику. Апатиты : Кольский филиал АН СССР, 1986. 116 с.

Горышина Г. К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л.: ЛГУ, 1969. 39 с.

Гусар А. С. Определение семенной продуктивности Trollius asiaticus L. С учетом особенностей строения генеративных побегов растений и влияния специализированных насекомых-паразитов // Агробиоинженерия 2021 : сб. стат. всерос. конференции-конкурса молодых исследователей (Москва, 01 февраля 2021 года). РГАУ-МСХА им. Тимирязева. Москва, 2021. С. 164-169.

Гусар А. С. Изучение зародышей Delphinium triste Fisch. и Delphinium grandiflorum L. ex situ II Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2022а. № 2(42). С. 13-20. DOI: 10.32516/2303-9922.2022.42.2.

Гусар А. С. Изучение зародышей Delphinium triste Fisch. и Delphinium grandiflorum L. в условиях лесостепи Западной Сибири // V (XIII) междунар. бот. конф. молодых учёных в Санкт-Петербурге : м-лы конф. (25-29 апр. 2022 г.). БИНРАН. Санкт-Петербург, 20226. С. 96.

Гусар А. С. Семенная продуктивность и стадии развития

зародышей в покоящихся семенах Delphinium grandiflorum L. в условиях

лесостепи Западной Сибири [Электронный ресурс] // Ломоносов-2023 :

м-лы междунар. молодежи, науч. форума (Москва, 10-21 апреля 2023).

МГУ. Москва, 2023. URL: https://lomonosov-

msu.ru/archive/Lomonosov_2023/data/section_5_28351 .htm. (дата

обращения: 06.09.2023).

Гусар А. С. Семенное размножение Delphinium grandiflorum

(Ranunculaceae) в условиях лесостепи Западной Сибири // Растительный

мир Азиатской России. 2024. No 1. С. 68-77. DOI:

10.15372/RMAR20240105

Гусар А. С. Семенное размножение Anemonoides altaica

(Ranunculaceae) в условиях лесостепи Западной Сибири // Растительные

ресурсы. 2025. Т. 61. Вып. 1. С. 66-73. DOI:

10.31857/S0033994625010057

Гусар А. С. Буглова Л. В., Козлова М. В. Оценка видов рода

Trollius L. и гибридных форм по всхожести семян // Проблемы ботаники

южной Сибири и Монголии. 2021. № 20-1. С. 147-150. DOI:

10.14258/pbssm.2021027.

Гусар А. С., Буглова Л. В. Начальные стадии эмбриогенеза

Aconitum volubile (Ranunculaceae) // Эмбриология, генетика и

биотехнология : м-лы VI межд. шк-конф (19-23 сентября 2022 г.).

Никитский ботанический сад. Ялта, 2022. С. 54.

Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений

флоры Якутии. Якутск : Якутский научный центр, 1993. 161 с.

Данилова Н. С., Борисова С. 3., Иванова Н. С. Биология

охраняемых растений Центральной Якутии. Якутск: Издательство ЯНЦ

СО РАН, 2005. 108 с.

Данилова Н. С., Борисова С. 3., Иванова Е. А. и др. Реинтродукция

Delphinium grandiflorum L. // Ботанические сады в современном мире:

143

теоретические и прикладные исследования: м-лы всерос. научн. конф. с междунар. участием. Москва, 2011. С. 158-160.

Дружинина Р. И. Некоторые цветочные растения природной флоры Сибири для оформления берегов водоемов // Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1977. С. 87-94.

Дьяконова А. А., Киселева А. П. Водный режим почв и метеорологические условия ЦСБС // Новые полезные растения Сибири . Новосибирск : Редакционно-издательский отдел СО АН СССР, 1965. С. 190-204.

Евтюхова М. А. Весенние дикорастущие цветы для садов и парков. М. : Наука, 1968. 127 с.

Жукова П. Г. Эмбриологическое развитие Ветреницы длинноволосой (Anemone crinite Juz.) // Вопросы ботаники и почвоведения в Мурманской области. M-JI. : Изд-во Акад. наук СССР. Ленингр. отд-ние, 1962. С. 43-49.

Жукова Г. Я., Соколовская Т. Б. Ультраструктура антипод зародышевого мешка Aconitum napellus L. (Ranunculaceae) перед оплодотворением//Бот. журнал. 1977. Т.62. №11. С. 1600-1611.

Зиман С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев: Наук, думка, 1985. 248 с.

Зиман, С. Н. О сравнительной морфологии и филогении рода Trollius (Ranunculaceae) //Бот. журн. 1983. Т. 68. № 4. С. 483-491.

Иванова И. А. О внутреннем строении семян Лютиковых // Бюл. ГБС. 1966. Вып. 61. С. 72-79.

Иванова И. А. Особенности прорастания и сравнительно-гистохимическое изучение семян некоторых цветочно-декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М : Наука, 1978. С. 131-153.

Иоффе M. Д. Процесс оплодотворения у Anemone nemorosa L. и Anemone ranunculoides L. //Бот. журнал. 1968. Т.7. №7. С. 891-905.

Календар О. В., Вышегуров С. X., Буглова JI. В., и др. Экологические характеристики декоративных растений и их использование в ландшафтной архитектуре // Самарский научный вестник. 2022. Т. 11. № 3. С. 56-63.

Камелина О. П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул : Аттика, 2009. 501 с.

Кордюм Е. JI. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства Лютиковых : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киевский гос. ун-т им. Шевченко. Киев, 1959. 16 с.

Кордюм Е. Л. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства Лютиковых // Морфогенез растений, 1961. Т.2. С 473-477.

Красная книга Московской области (издание третье, дополненное и переработанное) / отв. ред. Варлыгина Т.И., Зубакин В.А. и др. ; М.О. : Верховье, 2018. 810 с.

Красная книга Республики Саха (Якутия) : в 2 т. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / отв. ред. Н. С. Данилова ; М. : Реарт, 2017. 412 с.

Красная книга Ульяновской области / под науч. ред. Е. А. Артемьевой, О. В. Бородина, М. А. Королькова и др. ; Ульяновск : Артишок, 2008. 508 с.

Красная книга Ярославской области / отв. ред. М. А. Нянковский ; Ярославль: Академия 76, 2015. 472 с.

Краснопевцева В. М. Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов - реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 24 с.

Кротова 3. Е., Ярина О. А., Петрова А. Е. Итоги интродукции

декоративных растений в Центральной Якутии // Интродукция

145

декоративных растений в Якутии: сб. науч. тр. Якутск : ЯФ СО АН СССР, 1984. С. 5-11.

Крутоголовый А. Д., Гамаева С. В. Многолетние растения для создания пейзажных цветников удольфианского сада в условиях приморского края // Инновации молодых - развитию сельского хозяйства: м-лы 55 межвуз. науч. студ. конф. (Уссурийск, 25-29 марта 2019 года). Уссурийск, 2019. Ч. 3. С. 34-37.

Кузьменко И. Н. Особенности эмбриологического развития Anemone altaica Fisch. Ex C.A. Mey. (сем. Ranunculaceae) в условиях города Перми // Естественные и технические науки. 2021. № 4(155). С. 65-68.

Кузьменко И. Н. Особенности цветения, опыления и семенной продуктивности Anemone altaica Fisch. Ex C.A. Mey. (сем. Ranunculaceae) в условиях города Перми // Естественные и технические науки. 2022. № 1(164). С. 41-45. DOI 10.25633/ETN.2022.01.03.

Лаппаконитин (Lappaconitine) [Электронный ресурс] // Справочник лекарственных средств Vidal. URL:

https://www.vidal.ru/drugs/lappaconitine (дата обращения: 31.07.2023).

Лекарственное сырьё китайской медицины. Атлас-определитель / под ред. Ч. Чжао, X. Чень ; СПб : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2021. 631 с.

Лубягина Н. П. К биологии прорастания семян Anemone altaica Fisch и Anemone coerulea DC. // Изв. CO АН СССР. Сер. биол. наук. 1974. Вып. 2. № 10. С. 142-144.

Лучник 3. И. Декоративные растения горного Алтая. М. : Государственное из-во сельскохозяйственной литературы, 1951. 224 с.

Малютин Н. И. Дельфиниумы. М. : Колос, 1984. 80 с.

Малютин Н. И. Дельфиниумы. М. : Агропромиздат, 1992. 55 с.

Мамаева Н. А., Кузнецова Я. В. Морфологические признаки представителей группы безбородые ирисы с точки зрения возможностей

их применения в ландшафтных композициях (в стиле natur garden) 11 Лесной вестник. 2022. Т. 26. №. 4. С. 81-91.

Масленников А. В., Масленникова Л. А., Фасхутдинова Л. Ф. Ценопопуляционные исследования ветренички алтайской (Anemonoides altaica (Fisch, ex С. А. Mey) Holub.) в окрестностях села Ундоры // Природа Симбирского Поволжья : сб. науч. тр. XIV межрегион, науч,-пр. конф. (Ульяновск, 03-04 декабря 2012 года). Ульяновск : Корпорация технологий продвижения, 2012. Вып. 13. С. 83-88.

Методические указания по семеноведению интродуцентов / Отв. ред. Н. В. Цицин ; М., 1980. 63 с.

Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири / отв. ред. А. В. Куминова ; 5-е изд., перераб. и доп. Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1991. 428 с.

Митренина Е. Ю., Эрст А. С., Скапцов М. В. и др. Кариотипы и содержание ДНК в ядре у некоторых видов Trollius L. и Hegemone Bunge ex Ledeb. (Ranunculaceae) Азиатской России и Китая // Turczaninowia. 2020. Т. 23. № 1. С. 90-98. DOI: 10.14258/turczaninowia.23.1.9.

Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae и Hamamelididae // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 4. С. 508-521.

Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 348с.

Павлова П. А., Интродукционное испытание растений из семейства лютиковых (Ranunculaceae Juss.) в Якутском ботаническом саду // Вестник КрасГАУ. 2016. № 1. С. 15-21.

Паромов В. В., Земцов В. А., Копысов С. Г. Климат Западной Сибири в фазу замедления потепления (1986-2015 гг.) и прогнозирование гидроклиматических ресурсов на 2021-2030 гг. // Известия Томского политехнического университета. Инжиниринг георесурсов. 2017. Т. 328. № 1. С. 62-74.

Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М. : Наука, 1976. 508 с.

Поздова JI. М., Бутузова О. Г., Титова Г. Е. Развитие зародыша в семенах с морфо-физиологическим типом покоя на примере Aconitum soongaricum (Ranunculaceae)//Бот. журнал. 1998. Т.83. С. 63-74.

Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. 1950. №6. С. 7-204.

Растительные ресурсы России: дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность / отв. ред. A. JI. Буданцев ; СПб., М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 421 с.

Редкие и исчезающие растения Сибири / Сост. В. П. Амельченко, В. Н. Андреев и др. ; Новосибирск : Наука, 1980. 224 с.

Савкина 3. П., Андреева Т. В., Говорина Т. П. и др. Интродукционная изученность флоры Якутии // Интродукция декоративных растений в Якутии : сб. науч. тр. Якутск : ЯФ СО АН СССР, 1984. С. 12-28.

Светлакова А. А. Дельфиниумы. Барнаул : Изд-во АТУ, 2000. 122

с.

Святковская Е. А., Салтан Н. В., Тростенюк Н. Н. и др. Древесные и травянистые интродуценты в ландшафтном оформлении внутриквартальных территорий в городах Кольского Севера // Проблемы озеленения крупных городов : сб. м-лов XXI междунар. научн.-практич. форума (Москва, 23 августа 2019 года). Москва : Перо, 2019. С. 93-97.

Семенова Г. П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск : Академическое изд-во «Гео», 2007. 408 с.

Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67-81.

Серебрякова Т. И., Полынцева Н. А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм в роде Aconitum L. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1974. Т. 81. Вып. 6. С. 78-96.

Соколовская Т. Б. Семейство Ranunculaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. JI. : Накуа, 1981. С. 130-138.

Старостенкова М. М. Род Ветреница // Биологическая флора Московской области. М. : Изд-во Московского университета, 1976. С. 119-138.

Тамберг Т. Г. Ритм развития двух видов купальниц Trollius asiaticus L. и Trollius chinensis Bunge II Бот. журн. 1965. Т. 50. № 12. С. 1722-1726.

Телятьев В. В. Целебные клады Восточной Сибири. Иркутск : Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1991. 432 с.

Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб. : Мир и семья -95, 1996. 376 с.

Тимохина С. А. р. Anemonoides Miller II Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1993. Т.6. Portulacaceae - Ranunculaceae. С. 145149.

Тростенюк Н. Н., Святковская Е. А., Гонтарь О. Б и др. Интродукция и введение в культуру новых перспективных видов травянистых растений на Кольском Севере // Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры : м-лы междунар. конф. (19-22 июня 2012 года). HAH Беларуси, Централ, бот. сад. Минск, 2012. Ч 1. С. 310-313.

Трулевич Н. В. Купальницы. М. : Армада-пресс, 2001. 32 с.

Фризен Н. В. Семейство Ranunculaceae - Лютиковые // Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1993. Т.6. Portulacaceae - Ranunculaceae. С. 99-209.

Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Ускоренные методы исследования зародышевого мешка // Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. С. 29-36.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.

Шамров И. И. Эмбриогения // Эмбриология цветковых растений. СПб. : Мир и семья-95, 1997. Т.2. С. 297-307.

Шиканян Т. Д. Цветники. 95 простых композиций для любого уголка сада. М. : Эксмо, 2023. 240 с.

Шило Л. М., Ушакова И. Т. Изучение образцов коллекции многолетних цветочных культур в Федеральном научном центре овощеводства // Известия ФНЦО. 2020. № 3-4. С. 115-120. DOI: 10.18619/2658-4832-2020-3-4-115-120.

Шилова П. К., Козлова А. Б. Морфобиологическая характеристика Delphinium grandiflorum L. в условиях города Благовещенска // Современные проблемы озеленения городской среды : м-лы нац. (всерос.) науч.-практ. студ. конф. (Новосибирск, 18 апр. 2019 г.). Новосибирск : Издат. центр НГАУ «Золотой колос», 2019. С. 173-175.

Юдин С. И. Ветреница алтайская (Anemone altaica Fisch. Ex С. A. Mey.) в условиях Киева и Кировска (Мурманская обл.) // Субтропическое и декоративное садоводство. 2020а. № 72. С. 58-68. DOI 10.31360/2225-3068-2020-72-58-68.

Юдин С. И. Виды рода Aconitum L. В условиях Киева и Кировска (Мурманская обл.) // Субтропическое и декоративное садоводство. 20206. № 72. С. 68-78. DOI 10.31360/2225-3068-2020-72-68-78.

Юдин С. И. Интродукция растений Горного Алтая в условиях Киева и Кировска (Мурманская обл.) // 1нтродукщя рослин. 2009. № 3. С. 3-7.

Ямских И. Е. Морфолого-генетический анализ ценопопуляций неморальных реликтов черневых лесов гор Южной Сибири : дис. ... докт. биол. наук : (03.02.01). Барнаул - Красноярск, 2014. 525 с.

Babis Н. Development of the embryo in some species of the genus Delphinium L. // Acta Soc. Bot. Polon. 1976. № 45(1-2). P. 135-142.

Bhandari N. N., Kapil R. N. Studies in the family Ranunculaceae VII. Two types of embryo sacs in Trollius Linn // Beilrage zur Biologie der Pftanzen. 1964. V. 40. P. 113-120.

Budha-Magar S., Bhandari P., Ghimire S. K. Ethno-medicinal survey of plants used by Magar (Kham) community, Rolpa district, Western Nepal // Ethnobotany Research and Applications. 2020. Vol. 19. P. 1-29. DOI: 10.32859/era.l9.18.1-29.

Buglova L. V., Nartshuk E. P. Consortial Associations of Insects (Insecta) and Springtails (Collembola) with Trollius asiaticus L. (Ranunculaceae) // Entomological Review. 2023. Vol. 103. No. 5. P. 534544. DOI 10.1134/s0013873823050044.

Da-Cheng H., Xiaojie G., Peigen X. Anemone medicinal plants: ethnopharmacology, phytochemistry and biology // Acta Pharmaceutica Sinica B. 2017. Vol. 7. № 2. P. 146-158. https://doi.Org/10.1016/j.apsb.2016.12.001.

Engell K. Embryo morphology of the Ranunculaceae // Plant Systematics and Evolution Supplement. 1995. Vol. 9. P. 207-216.

Forbis T. A., Floyd S. K., Queiroz A. The evolution of embryo size in angiosperms and other seed plants: implications for the evolution of seed dormancy//Evolution. 2002. T. 56. №. 11. P. 2112-2125.

GBIF (Global Biodiversity Information Facility) [Электронный ресурс]. URL: https://www.gbif.org/ru/. (Дата обращения 14.05.2024).

Johansen D. A. Plant Embryology. Waltham, MA : Chronica Botanica, 1950. 305 p.

Gusar A., Buglova L. Specialized pollinators and seed production of Trollius species introduced in Western Siberia // BIO Web of Conferences.

2018. Vol. 11. №. 00018. P. 1-4. DOI: https ://doi.org/10.105 l/bioconf/20181100018.

Hepher A., Roberts J. A. The control of seed germination in Trollius ledebourr. the breaking of dormancy // Planta. 1985. T. 166. P. 314-320.

Kapil R. N., Jalan S. Studies in the family Ranunculaceae. I. The embryology of Caltha palustris L. // Plant embryology symposium. New Delhi, 1962. P. 205-214.

Liu Y., Tong J., Tong Y. et al. In vitro anti-influenza virus effect of total flavonoid from Trollius ledebouri Reichb. // Journal of International Medical Research. 2018. P. 1-11.

Nartshuk E. P., Buglova L. V., Gusar A. S. Flies of the Genus Chiastocheta Pokorny, 1889 (Diptera, Anthomyiidae) and Their Associations with Asian Species of Trollius spp. (Ranunculaceae) // Entomol. Rev. 2020. V. 100, P. 1236-1249. DOI: https://doi.org/10.1134/S0013873820090031.

Oudolf P., Gerritsen H. Planting the Natural Garden. USA: Oregon,

2019. 288 p.

Pellmyr O. The phylogeny of a mutualism: Evolution and coadaptation between Trollius and its seed parasitic pollinators // Biol. J. Linn. 1992. Soc. 47. P. 337-365.

Rice A., Glick L., Abadi S. et al. The Chromosome Counts Database (CCDB) - a community resource of plant chromosome numbers // New Phytol. 2015. V. 206(1). P. 19-26.

Sandstedt G., Sweigart A. Chloral Hydrate Seed Clearing V.2 [Electronic resource], 2019. URL: https://www.protocols.io/view/chloral-hydrate-seed-clearing-bakaicse.html (date of access: 27.01.2025). DOI: dx. doi. org/10.17504/protocols. io .bakaicse

Trela Z. Embryological studies in the differentiation of the endosperm in Anemone nemorosa L. // Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica. 1963. №6. P. 1-14.

Unal M., Vardar F. Embryological analysis of Consolida regalis L. (Ranunculaceae) // Acta biologica cracovienia. Series Botanica. 2006. № 48/1. P. 27-32.

Vandelook F., Janssens S. B., Probert R. J. Relative embryo length as an adaptation to habitat and life cycle in Apiaceae // New Phytol. 2012. V. 195. P. 479-487.

Verdu M. Tempo, mode and phylogenetic associations of relative embryo size evolution in angiosperms // Journal of Evolutionary Biology.

2006. T. 19. №. 2. P. 625-634.

Vogt B. Prairie Up: An Introduction to Natural Garden Design. USA : University of Illinois Press, 2023. 208 p.

Xia Y., Gu Y., Ding Y. Perennials selection and planting design for flower borders in city landscape of Hangzhou, China // Acta Horticulturae.

2007. № 762. P. 341-346. DOI: 10.17660/actahortic.2007.762.

Zhao L., Li Z. Natural plants with insecticidal activity // Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis. 2001. Vol. 23. N 4. P. 559-561.

Zhong-min D., Zheng-li L. Development studies on the seed and seedling of Aconitum kusnezoffii Reichb. // Acta Botanica Sinica. 1992. № 34(11). P. 868-873.

Zimmerman J., Somatic Embryo genesis: A Model for Early Development in Higher Plants // Plant Cell. 1993. Vol. 5. № 10. P. 14111423.

Типы эмбриогенеза (ДоЬашеп, 1950)

Тип

Деление I

Деление II

Деление Ш

Деление IV

ОКАОНАО

АвТЕИАБ

СНЕМ>РОШАБ

/Ту-' №

САЮгарнтАБ

гсЬ -с&

\__д

РГРЕИАБ

Определение нормальности распределения значений признаков в

выборках по критерию Колмогорова-Смирнова

Вид Признак Расположение на синфлоресценции Критерий Колмогорова-Смирнова

Trollius asiaticus Число листовок, шт. Главная ось 0,40

Паракладий I порядка 0,45

Число семязачатков, шт. Главная ось 0,44

Паракладий I порядка 0,54

Число семян, шт. Главная ось 0,88

Паракладий I порядка 0,62

Trollius ledebourii Число листовок, шт. Главная ось 0,52

Паракладий I порядка 0,42

Паракладий II порядка 0,63

Число семязачатков, шт. Главная ось 0,58

Паракладий I порядка 0,66

Паракладий II порядка 0,58

Число семян, шт. Главная ось 0,58

Паракладий I порядка 0,42

Паракладий II порядка 0,64

Delphinium elatum Число семязачатков, шт Главная ось 0,65

Паракладий I порядка 0,67

Паракладий II порядка 1,12

Число семян, шт. Главная ось 0,65

Паракладий I порядка 0,99

Паракладий II порядка 0,63

Длина эндосперма, мм Главная ось 0,53

Паракладий I порядка 0,55

Длина зародыша, мм Главная ось 0,66

Паракладий I порядка 0,90

Длина семядолей, мм Главная ось 0,68

Паракладий I порядка 1,03

Отношение длины зародыша к длине эндосперма Главная ось 0,39

Паракладий I порядка 0,55

Отношение длины семядолей к длине зародыша Главная ось 0,93

Паракладий I порядка 0,52

Delphinium grandiflorum Число семязачатков, шт Главная ось 1,06

Паракладий I порядка 0,75

Паракладий II порядка 0,80

Число семян, шт. Главная ось 0,98

Паракладий I порядка 0,35

Паракладий II порядка 0,75

Aconitum leucostomum Число семязачатков, шт Главная ось 1,00

Паракладий I порядка 0,74

Паракладий II порядка 0,87

Число семян, шт. Главная ось 0,74

Паракладий I порядка 0,54

Паракладий II порядка 0,85

Aconitum kusnezoffii Число семязачатков, шт Главная ось 0,70

Паракладий I порядка 0,66

Число семян, шт. Главная ось 0,73

Паракладий I порядка 0,43

Aconitum volubile Число семязачатков, шт Главная ось 0,65

Паракладий I порядка 0,72

Число семян, шт. Главная ось 0,64

Паракладий I порядка 0,45