Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Вернигора, Евгений Геннадьевич

• Вернигора, Евгений Геннадьевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вернигора, Евгений Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Физико-географические особенности районов произрастания интродуцентов

1.1. Климатические особенности природных ареалов исследуемых интродуцируемых растений.

1.1.1. Физико-географическая характеристика таежной зоны Русской равнины.

1.1.2. Физико-географическая характеристика таежной зоны Западной Сибири.

1.1.3. Физико-географическая характеристика таежной зоны Средней Сибири.

1.1.4. Физико-географическая характеристика таежной зоны острова Сахалин.

1.1.5. Физико-географическая характеристика таежной зоны восточной части Северной Америки.

1.1.6. Физико-географическая характеристика таежной зоны западной части Северной Америки.

1.2. Особенности рельефа и климата Приморского края.

1.3. Климатические особенности Горнотаежной станции ДВО РАН.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Исследуемые виды растений.

2.2. Методика и техника измерений.

Глава 3. Сравнительная ботанико-экологическая характеристика изучаемых видов.

3.1. Ботанико-экологическая характеристика интродуцентов.

3.2. Ботанико-экологическая характеристика видов Приморья.

Глава 4. Морфологическая характеристика эпидермальных производных листа и их роль в жизни растений.

4.1. Морфологическая характеристика устьичного аппарата.

4.2. Морфологическая характеристика эпикутикулярного воска.

4.3. Морфологическая характеристика трихом.

Глава 5. Период вегетации растений и формирование эпидермальных производных.

5.1. Динамика формирования устьичного комплекса хвойных растений в течение вегетационного года.

5.2. Некоторые характеристики покровных восковых структур хвои

5.3. Особенности формирования трихомного покрова листа покрытосеменных растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья»

Актуальность темы. В настоящее время баланс между запасами древесины и скоростью их использования нарушен в сторону сокращения лесных массивов (Классификация и динамика лесов ДВ, 2001). Из-за невысокой скорости роста аборигенных видов Приморской флоры все большее значение приобретают интродуцируемые растения (Лантарова,1969; Верзилов, 1971,1973; Василюк, 1979; Базилевская, Мауринь, 1984; Чернышев, 1989; Добрынин, 2000; Вернигора, Чернышев, 2001, 2003; Реброва 2001; Реброва, Чернышев 2001; Чернышев, 2001).

Введение в культуру интродуцентов способствует перестройке комплекса морфологических признаков на всех уровнях их биологической организации (West-Eberhard, 1989; Getty, 1996). Первым барьером в адаптационной системе растений и внешней среды является эпидерма. Регуляцию процессов ассимиляции и диссимиляции осуществляют эпидермальные производные (устьичный комплекс, трихомы и эпикутикулярный воск), которые обеспечивают водный режим и газообмен тканей с окружающей средой. Особенно значимым структурным показателем листа является устьичный аппарат (Воробьева, Бендер, 2001). Из всех эпидермальных производных количественные характеристики устьичного аппарата наиболее фенотипически пластичны и чувствительны к изменению климатических условий (Спесивцева, Александрович, 1989). Следует отметить малочисленность работ, посвященных изучению эпидермальных структур, как показателя адаптивности с экологической точки зрения. Это труды дальневосточных ученых (Бацамыгина, 1973; Ворошилова, 1978, 1980; Чернышев, 1973, 1974, 1983, 1989, 1993, 1996, 2001, 2006). Авторы описали изменения эпидермальных производных для некоторых хвойных растений местной флоры. По интродуцируемым растениям на Дальнем Востоке подобная работа ранее не проводилась. В литературе для дальневосточного региона нет данных по морфоэкологии трихом, характерных для многих растений. С учетом малой изученности комплексного воздействия среды на эпидерму листа растений значительную актуальность представляет получение информации по морфологии эпидермальных структур интродуцентов, которые можно считать адаптивными признаками (маркерами) функционирования растений в конкретных условиях жизни (Чернышев, 1996).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось определение особенностей формирования эпидермальных производных у интродуцируемых и местных видов растений дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН с оценкой степени адаптации к климату южного Приморья.

В связи с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

1) определить климатические особенности условий интродукции в сравнении с природными ареалами интродуцентов с позиции экологии вводимых хвойных видов;

2) выявить особенности динамики формирования устьичной поверхности хвои первого года в изменяющихся климатических условиях за период вегетации у растений местной флоры и интродуцентов;

3) определить абсолютные коэффициенты спектрального диффузного отражения хвои;

4) изучить особенности формирования трихом на листовой пластинке у покрытосеменных растений на примерах семейств Betulaceae, Fagaceae и Araliaceae;

5) изучить данные, указывающие на зависимость формирования устьичной поверхности, трихомного покрова, эпидермального воска листовой пластинки от климатических условий обитания, где определяющими факторами являются уровень солнечного освещения, температурный режим и влагообеспеченность растительного организма.

Научная новизна работы. Впервые для Дальневосточного региона на основе изучения эпидермальных структур дана экологическая оценка влияния абиотических факторов среды на формирование устьичного аппарата, трихомного и воскового покрова листа покрыто- и голосеменных растений местной флоры и интродуцентов. Определены морфо-анатомические маркеры для оценки адаптации и интродукции растений. Описаны принципы адаптации отобранных видов через морфологические реакции эпидермы.

Практическая ценность работы. Даны рекомендации по введению в культуру интродуцированных пород в условиях Приморского края. Морфо-анатомические описания эпидермы могут быть использованы при изучении таксономии растений.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001); на третьей и четвертой международных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (С-Петербург, 2003, 2007).

Публикации. По теме исследований опубликовано 10 работ, в т.ч. 1 статья в рецензируемом журнале (Вестник Красноярского Государственного Аграрного Университета).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 109 страницах машинописного текста и содержит 19 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 152 названий, из них 12 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Вернигора, Евгений Геннадьевич

Выводы

1. Эпидермальные производные могут быть использованы как маркеры в экологической оценке растений при интродукции в новые климатические условия.

2. При адаптации интродуцентов происходят изменения эпидермальных производных листа. Плотность устьиц на эпидерме освещенной хвои, больше, чем теневой. Высокая плотность устьиц формируется на эпидерме мезоксерофитных Abies concolor, Abies sachalinensis, Pinus densiflora, и светолюбивых Abies holophylla, Pinus koraiensis.

3. Размеры устьичных крипт и собственно устьичных каналов минимальны для Abies nephrolepis, Picea pungens, Picea koraiensis. Наибольшие их величины определены для Abies concolor и Pinus densiflora.

4. Восковой налет на хвое формируется различной плотности. Эпидермальный воск выполняет защитную и пропускную функцию. Интенсивное воскообразование на хвое способствует успешной интродукции инорайонных растений.

5. У покрытосеменных видов в процессе интродукции трихомы закладываются с верхней, нижней стороны или вдоль основной жилки листовой пластинки. Обнаружены папиллярные выросты, волосковые трихомы различной длины и ветвистые трихомы. Папиллы характерны для Betula schmidtii и Betula ermanii. Ветвистые трихомы образуются на эпидерме видов Quercus, нитчатые выросты формируются у всех изученных видов. Трихомный покров регулирует интенсивность транспирации и газообмена.

6. В условиях южной части Приморья могут быть интродуцированы виды: Picea pungens, Pinus strobus, Pinus densiflora, Abies sachalinensis, Abies concolor, Pseudotsuga Menziesii, Betula Schmidtii, Betula ermanii.

96

Заключение

При интродукции растения иноземного происхождения намного чаще испытывают стрессовые ситуации, вегетируя при неблагоприятных условиях роста. Однако адаптационные механизмы позволяют большинству из них приспосабливаться и существовать в климатической зоне дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН.

На основе полученных данных по эпидермальным производным возникло предположение превентивного' влияния водонасыщенности среды при дифференцированном освещении на формирование устьичного аппарата мезоксерофитных интродуцированных хвойных пород — сосны густоцветной, пихты одноцветной и пихты сахалинской. Старт роста их молодой хвои определенно зависим от поздневесеннего повышения влажности воздуха. Отличительными характеристиками устьичного аппарата обладает эпидерма сосны сибирской. У этого вида выравнивание плотности устьиц на эпидерме хвойного листа светового и теневого яруса кроны обусловлен слабым водоснабжением тканей. Эпизодическое увлажнение прикорневого слоя создает водный дефицит активновегетирующих верхних побегов. Этот феномен визуально обнаружен в малой величине прироста побегов за сезон и медленном развитии особей этого вида.

Нарастание густоты устьиц отмечено на эпидерме засухоустойчивой ели колючей (интродуцента) в сухие вегетационные годы. Фенотипическая пластичность течения метаболических реакций псевдотсуги Мензиса проявляется в малой изменчивости плотности устьиц на хвое вслед за изменениями условий роста. Количество устьиц на эпидерме теплолюбивых пихты цельнолистной и ели корейской обусловливается комплексным воздействием температурного режима и уровнем инсоляции деревьев. Маленькие размеры крипт и устьичных отверстий характерны для засухоустойчивых, морозоустойчивых растений. Крупные крипты сформировываются на хвоинках видов, приспособленные расти во влажных условиях среды.

Воск на эпидерме хвои способствует отражению солнечных лучей, снижая нагрев фотосинтезируемых тканей, осуществляя защитную функцию. Одновременно, восковые структуры выполняют полупропускную работу для газов и воды, регулируя оводненность тканей листа. У интродуцентов интенсивное воскообразование на хвое в условиях Приморья способствует успешной интродукции.

Исследуемые виды берез способны расти на гребнях скал, водоразделах с маломощными или почти отсутствующими почвами, но с высокой влажностью воздуха. Они редко растут на переувлажненных почвах, поэтому в ходе эволюции сформированы механизмы экономии воды или ее поглощения всеми возможными для организмов способами, особенно листовой поверхностью. Интенсивность регуляции водообмена достигается при помощи трихомного покрова. На эпидерме растений рода Betula обнаружены папиллы и нитчатые трихомы различной длины и локализации. Папиллярные трихомы не могут создавать приэпидермальное завоздушивание, тем самым не способны снижать транспирацию с листовой поверхности. Их функциональное назначение может быть в формировании дополнительной зеркальной поверхности или поглощения конденсированной влаги, о чем свидетельствует их наличие в определенные годы вегетации. Волосковые трихомы могут выполнять выделительную работу (испарение растворов с поверхности листа) и защитную функцию (уменьшение испарения влаги и отражение солнечных лучей с листовой поверхности).

Эпидерма листа видов рода Quercus формирует простые и сложные нитчатые выросты. Quercus borealis формирует ветвистые трихомы с обеих сторон листа и вдоль основной жилки, Quercus mongolica формирует их только по основному сосуду листа в периоды засухи. Судя по локализации и концентрации, у quercus borealis трихомные волоски защищают листовую поверхность от лишних потерь воды, позволяя деревьям в условиях интродукции экономить воду. При избытке влаги часть трихом нижней стороны листовой пластинки все же может способствовать испарению воды, о чем свидетельствует их закладка во влажный год роста. Аборигенный вид формирует трихомы только для сдерживания транспирации, чем суше лето, тем длиннее сформированы трихомы и выше их плотность. Сходную морфологию трихомных выростов выявили у кустарниковых Araliaceae. Для свободноягодника сидячецветкового (акантопанакса) характерны трихомы выделительного значения. Они формируются короткими, их количество уменьшается в засушливые периоды. Eleutherococcus senticosus закладывает короткие трихомы на верхней поверхности для увеличения отражения падающего света, с нижней стороны листа формируются длинные трихомы. Их длина и плотность расположения зависят от сухости внешней среды. Поэтому трихомный покров листового органа свободноягодника колючего выполняет защитную функцию от иссушения.

Таким образом, дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН и прилегающая территория является полигоном для интродукции многих хвойных и лиственных пород растений, где была представлена возможность изучить роль эпидермальных производных листа в процессе интродукции растительных организмов.

95

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вернигора, Евгений Геннадьевич, 2009 год

1. Алисов Б.П. Климатология / Б.П. Алисов, Б.В. Полтораус. — М.: МГУ, 1962.- 228 с.

2. Алхаци М.Ш. Ультраструктура трихомов некоторых представителей семейства Urticaceae: автореф. дисс. канд. биол. наук / М.Ш. Алхаци. Л., 1985. -21 с.

3. Базилевская Н.А. Интродукция растений. Теории и практическое применение / Н.А. Базилевская, A.M. Мауринъ. Рига: Изд-во Латв. ун-та, 1984. -91 с.

4. Борисов А.А. Климаты СССР / А.А. Борисов. М.: Просвещение, 1967. - С. 120-121.

5. Борисов А.А. Климатография Советского Союза / А.А. Борисов. — Л.: ЛГУ, 1970. 310 с.

6. Брант А.Б. Оптические параметры растительных организмов / А.Б. Браит, С.В. Тагеева. М.: Наука, 1967. - 10 с.

7. Васильев А.Е. Ботаника, анатомия и морфология растений. / А.Е. Васильев.- М.: Просвещение, 1988. 480 с.

8. Васильев А.Е. Ультраструктура устьичного аппарата голосеменных растений / А.Е. Васильев, Г.В. Васильева // Ботанический журнал — 1976. — Т. 61. -№4. с. 449-465.

9. Васильев Н.Г. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья / Н.Г. Васильев, Б.П. Колесников. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 147 с.

10. Василюк В.К. Интродукция растений североамериканской флоры в Южном Приморье / В.К. Василюк // Интродукция древесных растений в Приморье. -Владивосток, 1979. С. 99-112.

11. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве / А.В. Веретенников. М.: Наука, 1968.-216 с.

12. Веретенников А.В. Физиология растений с основами биохимии / А.В. Веретенников. Воронеж: ВГУ, 1987. - 286 с.

13. Верзилов В.Ф. Значение физиологических исследований в интродукции растений/ В. Ф. Верзилов II Бюллетень ГБС. 1971.-Вып. 81.-С. 32-38.

14. Верзилов В.Ф. Повышение эффективности интродукционных работ путем широкого использования методов физиологии растений / В. Ф. Верзилов II Ритм роста и развития интродуцентов. М.: ГБС АН СССР, 1973. - С. 21-22.

15. Вернигора Е.Г. К вопросу морфологического разнообразия растений и их сообществ / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев II Классификация и динамика лесов ДВ. Материалы международной конференции 5-7.09.2001. Владивосток: Дальнаука 2001. - С. 205-206.

16. Вернигора Е.Г. Формирование устьичного аппарата у некоторых хвойных растений дендрария Горнотаежной станции / Е.Г. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8. - Владивосток: 2002. - С. 146-152.

17. Вернигора Е.Г. Производные эпидермы как показатели адаптированности хвойных растений / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8. - Владивосток: 2002. - С. 131-145.

18. Вернигора, Е.Г. Особенности формирования трихом у четырех видов Betulaceae и Araliaceae в дендрарии Горнотаежной станции / Е.Г. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 10. -Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 109-124.

19. Власова Т.В. Физическая география материков / Т.В. Власова. — М.: Просвещение, 1986. 417 с.

20. Волков В.Н. Влияние прореживания на режим влажности почвы в дубовых древостоях южного Приморья / В.Н. Волков II Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. - С. 53-79.

21. Воробьева Н.А. Мезоструктура фотосинтетического аппарата кедра сибирского в горах Алтая / Н.А. Воробьева, О.Г. Бендер II Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2. - С. 19-21.

22. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов. -М.: Наука, 1982. 672 с.

23. Ворошилова Г.И. Строение эпидермиса листа основных лесообразующих хвойных пород Приморья / Г.И. Ворошилова II Биоценологические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. — С.107-113.

24. Ворошилова Г.И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г.И. Ворошилова II Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 3-9.

25. Галай И.П. Физическая география материков и океанов / И.П. Галай, В.А. Жучкевич, Г.Я. Рылюк. — Ч. 2. Минск: университетское изд-во, 1988. — 366 с.

26. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР / Н.А. Гвоздецкий, Н.И.

27. Михайлов. М.: Высш. шк., 1987. - 448 с.

28. Гортинский Г.Б. Веление в дендроклиматический анализ ельниковюжной тайги / Г.Б. Гортинский II Материалы Всесоюзного совещания научная конференция по вопросам дендрохронологии идендроклиматологии. Вильнюс, 1968. - С.41-44.

29. Гродзииский Д.М. Надежность растительных систем I Д.М. Гродзинский.- Киев: Наук. Думка, 1983. 367 с.

30. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке / Г.В. Гуков — Владивосток:

31. Из-во Дальневост. ун-та, 1990. 312 с.

32. Гурьев А.Д. Береза Шмидта / АД. Гурьев. М.: Наука, 1980. - 112 с.

33. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология,география, происхождение) / А.П. Добрынин. — Владивосток: Дальнаука, 2000. —1. Т. 3.-260 с.

34. Древесные растения Главного ботанического сада. М.: Наука, 1975 — 547 с.

35. Дроздов С.И. Терморезистентность активновегетирующих растений / С.Н.

36. Дроздов, В.К. Курец, А.Ф. Титов. Л.: Наука, 1984. - 168 с.

37. Ерамов Т.С. Физическая география материков и океанов I Т. С. Ерамов. М.:1. Высш. шк., 1972.-421 с.

38. Ермаков Ю.Г. Физическая география материков и океанов / ЮГ. Ермаков,

39. Г.М. Игнатьев. М.: Высш. шк., 1988. - 592 с.

40. Забродская М.П. Физическая география материков (с прилегающимичастями океанов) /М.П. Забродская. — М.: Просвещение, 1976. 512 с.

41. Зайцев Г.И. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /

42. Г.И. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

43. Заленский О.В. О взаимоотношениях между фотосинтезом и дыханием /

44. О.В. Заленский II Ботанический журнал 1957. - Т. 42. - №11. - С. 1674-1690.

45. Занина А.А. Дальний Восток / А.А. Занина П Климат СССР. — Вып. 6. Л.,

46. Гидрометеоиздат, 1958. 167с.

47. Иванов Г.И. Географические закономерности распространения почв в Приморье / Г.И. Иванов П Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. - С. 26-27.

48. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока / Г.И. Иванов. -М.: Наука, 1976.-200 с.

49. Ивашинников А.И. Физическая география дальнего Востока / А.И Ивашинников. Владивосток: ДВГУ, 1999.- 324 с.

50. Калмыкова В.В. Характеристика климата Приморья / В.В. Калмыкова // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967.-С. 5-7.

51. Казарян В. О. Старение высших растений / В. О. Казарян. М.: Наука, 1969.- 267 с.

52. Классификация и динамика лесов Дальнего Востока // материалы международной конференции 5-7.09.2001. Владивосток: Дальнаука 2001. -366 с.

53. Капер О.Г. Хвойные породы, лесоводственная характеристика / О.Г. Капер

54. М.: Гослесбумиздат. 1954. 370 с.

55. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Гос. изд-во литературы по строительству, архитектуре и стройматериалам, 1960. — 703 с.

56. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока / Б.П. Колесников. — Хабаровск, 1955. 104 с.

57. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников. — Л.: АН СССР, 1956.-261 с.

58. Колесников Б.П. Растительность южной части Дальнего Востока / Б.П. Колесников // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С.206-250.

59. Коляда А. С. Использование морфологических признаков в идентификации древесных растений Дальнего Востока в зимний период / А.С. Коляда, Е.Г.

60. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8.- Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 125-130.

61. Короткий A.M. Основные черты рельефа юга Дальнего Востока / A.M. Короткий, А.П. Кулаков, Г.И. Никонова // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. — С.12-16.

62. Кочетова Н.И. Адаптивные свойства поверхности растений / Н.И. Кочетова, Ю.В. Кочетов. М.: Колос, 1982. - 176 с.

63. Крамер 77. Физиология древесных растений: пер. с анг. / 77. Крамер, Т. Козловский. М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 464 с.

64. Крамер 77. Физиология древесных растений / 77. Крамер, Т. Козловский. -М.: Лесн. пром-ть, 1999.-426 с.

65. Кретович В.Я. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович. М.: Высш. шк, 1971.-463 с.

66. Кретович В.Я. Биохимия растений / В.Л. Кретович. М.: Высш. шк., 1986.- 503 с.

67. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. — М.: Лесн. пром-ть, 1986. -384 с.

68. Куренкова С.В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-востока / С.В. Куренкова. -Екатеринбург, 1998. 114 с.

69. Лантарова А. С. Морозостойкость пихт, интродуцируемых в Карелии / А. С. Лантарова, Г.А. Барская, М.Н. Сергеева П Научные доклады Высшей школы биологической науки. №1. - 1969. - С. 88-94.

70. Лениндэюер А. Биохимия / А. Ленииджер. М.: Мир, 1974. - 957 с. Лир X. Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Полъстер, Г.И. Фидлер. - М.: Лесн. пром-ть, 1974. - 420 с.

71. Мазепа В. С. Математико-статистические модели дендрохронологических рядов: автореф. дисс. канд. ф-м. наук /В.С. Мазепа. Красноярск, 1985. - 18 с.

72. Манъко Ю.И. К характеристике аянских ельников на северном пределе их распространения / Ю.И. Манъко, В.П. Ворошилов II Биологические ресурсы суши севера ДВ. Владивосток, 1971.-375 с.

73. Манъко Ю.И. Ель аянская / Ю.И. Манъко. Л: Наука, 1987. - 280 с.

74. Маючая JI.B. Периодичность атмосферного увлажнения юга Приморья / JI.B. Маючая, Ю.Г. Пузаченко II Материалы Всесоюзной конференции — Владивосток: ДВНЦ, 1974. С. 65-66.

75. Микроклимат СССР / под ред. Н.А. Голъцберга. Л.: Гидрометеоиздат, 1967.-286 с.

76. Милъков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Милъков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1975. - 447 с.

77. Мирославов Е.А. о структурных механизмах регулирования водного режима у ксерофитов / Мирославов, Е.А. II Проблемы современной ботаники. -М., 1965.-С. 85-88.

78. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е.А. Мирославов. Ленинград: Наука, 1974. — 120 с.

79. Москаев А.П. Водно-физические свойства почв постоянных пробных площадей в Супутинском заповеднике / А.П. Москаев II Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. - С. 58-61.

80. Москаев А.П. Водно-физические свойства почв Уссурийского заповедника им. В.Л. Комарова / А.П. Москаев II Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. Владивосток, 1979. - С. 23-42.

81. Мудрик В.А. Экофизиологические реакции подроста larix sibirica L. pinus sibirica на изменение климата / В.А. Мудрик, Г.Е. Вилъчек II Экология. 2001. -№4.-С. 267-273.

82. Мячкова Н.А. Климат СССР / НА. Мячкова. М.: МГУ, 1983.- 192 с.

83. Нестерович Н.Д. О некоторых анатомических особенностях хвои древесных пород / Н.Д. Нестерович, А.В. Пономарева // Бюллетень института АН СССР. Минск, 1961. - С. 37-42.

84. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов южного Сихотэ-Алиня / Р.В. Опритова. -М.: Наука, 1978. 96 с.

85. Пак JI.H. Возобновление кедра под пологом леса в восточном Забайкалье / Л.Н. Пак II Лесоведение. 2007- №2. - С. 63-65.

86. Побединский А.В. Сосна / А.В. Побединский. М.: Лесн. пром-ть, 1979. — 125 с.

87. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989. -464 с.

88. Полещук В.А. О некоторых закономерностях микроклимата в бассейне Кривого Ключа Горнотаежной станции / В.А. Полещук II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 1. - Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993.-С. 49-57.

89. Прилуцкый А.Н. Водный режим почв дубняков Южного Приморья / А.Н. Прилуцкий II Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. -Владивосток, 1980.-С. 10-22.

90. Прилуцкий А.Н. Водно-физические свойства почв дубняков / А.Н. Прилуцкий II Экология дуба монгольского в Приморье. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 3-13.

91. Притула Т.Ю. Физическая география материков и океанов / Т.Ю. Притула, В.А. Еремина, А.Н. Спрялин. -М.: Владос ИМПЭ, 2003. 688 с.

92. Раковская Э.М. Физическая География России. Ч. 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова. М.: Владос, 2003. - 300 с.

93. Реброва Е.Ю. Динамика водного режима хвойных растений как один из показателей их морозоустойчивости при интродукции в южное Приморье / Е.Ю. Реброва II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001.- С.71 -78.

94. Реброва Е.Ю. Некоторые физиолого-биохимические показатели хвойных пород при интродукции в условия южного Приморья / Е.Ю. Реброва, В.Д. Чернышев II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001. - С 32-39.

95. Рейвн П. Современная ботаника / 77. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. ТТ. 1,2. - М.: Мир, 1990.

96. Репин Е Н. Интродукция сосен в дендрарии Горнотаежной станции / Е.Н. Репин, В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.

97. Розенберг В.А. Формации еловых и пихтовых лесов советского Дальнего Востока. / В.А. Розенберг II Итоги изучения лесов Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1967.-С. 98-101.

98. Сенъкина С.Н. Эколого-физиологическая характеристика транспирации древесных растений / С.Н. Сенъкина II Экология. 2002 - №4. - С. 254-261.

99. Симоненко А.П. Посади свое дерево / А.П. Симоненко, С.В. Лабазников. -Барнаул, 1999.- 112 с.

100. Сосудистые растения Дальнего Востока // под. ред. С. С. Харкевича. Т. 1-8. - Л.; СПб.: Наука, 1985-1996.

101. Спесивцева В.И. Отбор газоустойчивых деревьев по структурным признакам стебля / В.И. Спесивцева, В.Е. Александрович II Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. -Воронеж, 1989.-С. 94-100.

102. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 26 с.

103. Степанова А.А. Сравнительный ультраструктурный анализ трихомов листа некоторых Plimbaginaceae в связи с их функцией: автореф. дисс. канд. биол. наук / А.А. Степанова. Л., 1983. — 25 с.

104. Сырица М.В. Роль транспирации в формировании водного режима дубовых лесов юго-западного Приморья: дисс. канд. биол. наук / М.В. Сырица. -Уссурийск, 2003.-143 с.

105. Тагеева С.В. Основные факторы, определяющие оптические параметры листьев растений / С.В. Тагеева, А.Б. Брант, В.Г. Деревянко, К.А. Шарипов // Известия АН СССР. Сер. биол. №6.- 1970.

106. Таранков В.И. Влияние сплошной вырубки леса на водный режим / В.И. Таранков II Комплексное стационарное исследование лесов Приморья. Л.: Наука, 1967.-С. 103-115.

107. Таранков В. И. Гидрологический режим хвойно-широколиственных лесов южного Приморья / В.И. Таранков. JL: Наука, 1970. — 120 с.

108. Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья / В.И. Таранков. — Новосибирск: Наука, 1974.-223 с.

109. Таранков В.И. К методике определения запасов влаги каменистых почв / В.И. Таранков, Т.Н. Таранкова II Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток, 1973. - С. 101-108.

110. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока / В.Г. Туркеня. Владивоскток,1991. - 203 с.

111. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тютаюк. М.: Высш. шк, 1980.-317 с.

112. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. -Хабаровск, 1969.-415 с.

113. Усов В.Н. Леса из ели корейской в Приморском крае I В.Н. Усов II Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. -Уссурийск: Прим. с./х. ин-т., 1987. — 160 с.

114. Уткин А.И. Площадь поверхности лесных растений / А.И. Уткин, JI.C. Ермолова, И. А. Уткина- М.: Наука, 2008. 292 с.

115. Фалалеев Э.Н. Пихта / Э.Н. Фалеев. М.: Лесная промышленность, 1982.85с.

116. Федорков A.JI. Адаптация хвойных пород к бореальному климату северной Европы / А.Л. Федорков II Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 46-50.

117. Федорков А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу / А.Л. Федорков II Экология. 2002 - №1. - С.70-72.

118. Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений // под ред. В. Ф Альтергот. Новосибирск, 1966. - 146 с.

119. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. -175с.

120. Чернышев В.Д. Приспособление к свету подроста кедра корейского в различных эколого-фитоценотических условиях I В.Д. Чернышев П Лесовосстановление в Приморском крае. сб. 3. -Владивосток, 1969. - С. 3135.

121. Чернышев В.Д. О спектральном диффузном отражении света хвоей древесных видов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Физиология растений. Т. 20. Вып. 2. - М.: 1973. - С.321-325.

122. Чернышев В.Д. О природе голубизны ели аянской I В.Д. Чернышев II Физиология и экология древесных растений Приморья // Труды Биолого-почвенного института. ДВНЦ АН СССР. 1973.-С. 156-160.

123. Чернышев В.Д. Спектральное отражение света листьями некоторых древесных видов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Лесоведение. 1975. -№6.-С. 63-67.

124. Чернышев В.Д. О принципах адаптации живых организмов / В.Д. Чернышев. Уссурийск, 1983 - № 3822. - Деп. в ВИНИТИ 11.07.83.

125. Чернышев В.Д. Физиологическая роль воска эпидермы хвойных Дальнего Востока I В.Д. Чернышев II Материалы 1 Всесоюзной конференции по анатомии растений. Л.: Наука, 1984. - С. 172.

126. Чернышев В.Д. Воск на эпидерме хвои голосеменных Дальнего Востока / В.Д. Чернышев П Лесоведение. 1984. -№1. - С. 68-73.

127. Чернышев В.Д. Способы фотографирования биологических объектов под микроскопом с малым увеличением / В Д. Чернышев. — Владивосток: Пед. об-во РСФСР, 1985,- 12 с.

128. Чернышев В.Д. Взаимосвязь продуктивности с адаптивностью / В.Д. Чернышев II Антропогенная и естественная динамика лесов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 64-71.

129. Чернышев В.Д. Очерк экофизиологии лесных растений Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Сборник научных трудов Владивосток: 1993. -271 с.

130. Чернышев В.Д. Влияние муссонного климата на рост и развитие растений в Приморье / В.Д. Чернышев II Вестник ДВО РАН. 1995. № 1. - С. 62-67.

131. Чернышев В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 384 с.

132. Чернышев, В.Д. Об особенностях строения и развития сложных лесов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001. - С. 180-188.

133. Чернышев В.Д. Введение в дальневосточное лесоведение / В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 2005. - 245с.

134. Чернышев В.Д. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря / В.Д. Чернышев, Л.Г. Воронина II Воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск: 1983.-С. 76-81.

135. Чернышев В.Д. Интенсивность транспирации и содержание воды в листьях растений в горах Сихотэ-Алиня / В.Д. Чернышев, А. С. Коляда II Ботанический журнал, 1982.-Т. 67.-№9.-С. 1276-1280.

136. Шретер A.M. Лекарственная флора советского Дальнего Востока I А.И. Шретер. М.: Медицина, 1975. - 326 с.

137. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету / И.А. Шульгин. М.: МГУ, 1963. - 76 с.

138. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растения I И.А. Шульгин. -Л.: Гидрометеоиздат, 1967.- 179 с.

139. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. Том 1. Москва: Мир, 1980. 220 с.

140. Яковлев Г.П. Ботаника / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько. — М.: Высш. шк., 1990.-367 с.

141. Getty Т. The Maintenance of phenotipic plasticity as a signal detection problem / T. Getty И Amer. Nat. 1996. - V. 148. - №2 - P. 378-345.

142. Johnson R.P.C. Negative stain in wax tubes from the surface of sitka spruce leaves / R.P.C. Johnson, C.E. Jeffree. Planta, 1970, - v. 95. - №2.

143. Jeffree C.E. Epicuticular wax in the stomatal antechamber of sitka spruce and its effects on the diffusion of water vapour and carbon dioxide / C.E. Jeffree, R.P.G. Johnson, P.G. Jarvis II Planta (Berl.). 1971. -Vol.98, -№1.- P. 1-10.

144. Jeffree C.E. Crystalline structure of plant epicuticular waxes demonstrated by kryostage scanning electron microscopy / C.E. Jeffree, A.P. Sandford II New Phytol/ 1982. - Vol. 91. - № 3. - P. 539-559.

145. Hardin J. W. Patterns of variation in foliar trichomes of eastern North American quercus / J. W. Hardin. II Amer. J. Bot. 1979,- Vol. 66. - №5. - P. 576-585.

146. Prasad R.B.N. Surface structure and chemical composition of leaf waxes from Quercus robur L., Acer pseudoplanatus L. and Juglans regia L. / R.B.N. Prasad, P.-G. Gulz И Z. Naturforsch. 1990. -Bd. 4,5 -№7-8. - S. 813-817.

147. Pearman G.J. The variation of leaf transpiration in negative conditions . I G. J. Pearman И Austral J. Biol. Sci. 19. - 1.-1966.

148. Rehder A. Manual of cultivated trees and schrubs hardy in North America / A. Rehder. N. Y.: Macm. Сотр., 1949. - 996 p.

149. Rentscher In. Metode zur Bestimmuning der Diske des Epikutikularwachses / In. Rentscher II Microscopica Acta. 1981. - Bd. 84. - № 3. - S. 249-254.

150. Sakai A. Ecology of Pinus densiflora / A. Sakai II Ecology. -Vol. 51. №4. -1970.

151. Thijsse G. Natural and NH3- induced variation in epicuticular needle wax morphology of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco / G. Thijsse, P. Baas II Trees. -1990. Vol. 4. -№ 4. - P. 541-547.

152. West-Eberhard M.J. Phenotipic plasticity and origins of diversity / West-M.J. Eberhard II Annu. Rev. Ecol. Syst. -1989. - V. 20. - P. 249-248.110