Фауна и систематика семейства Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) севера Средней Сибири и прилежащего континентального шельфа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Новиков Александр Алексеевич

• Новиков Александр Алексеевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Новиков Александр Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие черты строения представителей Canthocamptidae

1.2. Положение семейства Canthocamptidae в систематике Иаграс1:1со1ёа

1.3. Разнообразие и экология представителей семейства Canthocamptidae

1.4. История изучения СапШосашрШае севера Средней Сибири и прилегающего

шельфа

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

2.2. Формирование ландшафтов Средней Сибири в плейстоцене

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Материал

3.2. Методы

3.3. Статистическая обработка результатов и задействованное программное обеспечение

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. СапШосашрШае б. 1а! Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей

4.2. Фауна СапШосашрйёае континентальных водоемов севера Средней Сибири

4.3. Новые виды СапШосашрШае Средней Сибири

4.4. Микропризнаки в систематике СапШосашрйёае

4.4.1. Новые признаки в систематике рода Ерас1оркапв8

4.4.2. Признаки распределения интегументальных органов в систематике СапШосашрйёае

4.5. Половая «гонка вооружений» у СапШосашрйёае

4.6. Таксономические ревизии в семействе Canthocamptidae

4.6.1. Ревизия рода НеХегоряуНт

4.6.2. Ревизия рода Сап1Иосашр1ш

4.6.3. Синонимия Bryocamptus штШш

4.7. Экологические группы Canthocamptidae Средней Сибири

4.8. Биогеографическая структура Canthocamptidae континентальных водоемов

севера Средней Сибири

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и систематика семейства Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) севера Средней Сибири и прилежащего континентального шельфа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и разработанность темы исследования. Веслоногие раки семейства Canthocamptidae Brady, 1880 являются одной из наиболее широко распространенных групп животных. Они встречаются во всех типах пресных водоемов (Боруцкий, 1952), в капиллярных водах почв и опавшей листве (Fiers, Ghenne, 2000), криоконитах на ледниках и в озерах вплоть до высоты 5540м (Kikuchi, 1994; Löffler, 1968), в морях как на литорали (Корнев, Чертопруд, 2008), так и на глубинах по меньшей мере до 5800 м (Bodin, 1968; Dahms, Pottek, 1992; Gamo, 1981). Представители рода Cletocamptus Schmankevitsch, 1875 освоили гипергалинные озера (Prazukin et al., 2018), а один род Pholetiscus Humes, 1947 перешел к симбиотическому образу жизни в жаберных полостях крабов (Humes, 1947).

На данный момент в семействе описано чуть более 900 видов. В морях встречаются преимущественно представители подсемейства Hemimesochrinae Por, 1986 (Huys, Thistle, 1989; Por, 1986), виды родов с неясным таксономическим положением, как Mesochra Boeck, 1865 (Suárez-Morales, Fuentes-Reinés, 2015) и Itunella Brady, 1896 (Karanovic, 2021), а также виды недавно обособленных семейства Heteropsyllidae Kornev et Chertoprud, 2008 и подсемейства Cletocamptinae Gomez, Yanez-Rivera, 2022 (Корнев, Чертопруд, 2008; Gómez, Yáñez-Rivera, 2022). В пресных водоемах обитают представители подсемейств Canthocamptinae Brady, 1880, Morariinae Borutzky, 1952 и Epactophaninae Borutzky, 1952 (Боруцкий, 1952).

Несмотря на высокую распространенность и биоразнообразие, их экологическая роль почти не изучена. Важно заметить, что даже в таксономическом плане семейство изучено недостаточно. Недавно было показано наличие криптических и псевдокриптических видов (Kochanova, Gaviria, 2018). Фауна труднодоступных районов также изучена довольно слабо, и существенная часть видов оказывается новыми для науки. В настоящее время систематика семейства строится преимущественно на морфологических разрозненных данных

и продолжает совершенствоваться (Боруцкий, 1952; Gómez, Yáñez-Rivera, 2022, Por, 1986).

Первые сведения о видах кантокамптид северной Сибири были получены В. Лильеборгом по результатам шведской экспедиции А.Э. Норденшельда на архипелаг Новая Земля и в устье р. Енисей (Lilljeborg, 1902). Почти все современные данные о семействе Canthocamptidae нашей страны получены трудами Е.В. Боруцкого, который достаточно подробно изучил фауну Европейской части России, создал ключи для определения пресноводных Copepoda фауны СССР, привел наиболее полные на тот момент данные по фауне и систематике (Боруцкий, 1931, 1952). Им же обнаружена и описана уникальная эндемичная фауна кантокамптид озера Байкал (Боруцкий, 1931, 1952; Боруцкий, Окунева, 1971). В последние годы исследования семейства Canthocamptidae на территории России возобновились (Фефилова, 2015; Фефилова и др., 2023; Alekseeva et al., 2024b; Fefilova et al., 2023c). Представители семейства из арктических морей в целом никогда не изучались целенаправленно. Отдельные описания присутствуют в фаунистических работах (Корнев, Чертопруд, 2008; Смирнов, 1946). В целом, общие данные по фауне пресных водоемов Средней Сибири и прилежащего шельфа морей Карского и Лаптевых остаются отрывочными. В связи с этим, актуальность исследования определяется необходимостью углубления знаний по фауне кантокамптид в данном районе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение видового состава, морфологических признаков, таксономии и биогеографической структуры семейства Canthocamptidae севера Средней Сибири и континентального шельфа прилегающих арктических морей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав семейства Canthocamptidae континентальных водоемов севера Средней Сибири, а также шельфа Карского, Лаптевых и ВосточноСибирского морей.

2. Сделать детальное морфологическое описание представителей семейства Canthocamptidae.

3. Выявить новые морфологические признаки, ценные для идентификации видов семейства Canthocamptidae.

4. Изучить экологические особенности обитания кантокамптид в изученных районах.

5. Описать биогеографическую структуру фауны Canthocamptidae Средней Сибири.

Научная новизна работы. Впервые изучено разнообразие кантокамптид фауны северной части Средней Сибири: выявлены 39 видов из 9 родов. Обнаружено значительное число видов, описанных из Северной Америки, а также новых для науки. Показано, что больше половины видов севера Средней Сибири имеют сибирский или берингийский ареал. В изученном районе описано 5 новых видов: Maraenobiotus supermario Novikov et Sharafutdinova, 2020, Bryocamptus putoranus Novikov, Sharafutdinova et Chertoprud, 2023, Br. abramovae Novikov, Sharafutdinova et Chertoprud, 2023, Canthocamptus waldemarschneideri Novikov et Sharafutdinova, 2022, Moraria harbei Fefilova, Novikov et Chertoprud, 2024. Из морей Карского и Лаптевых описаны новые виды Canthocamptidae s. lat. : Mesopsyllus glacialis Novikov et Sharafutdinova, 2021, Heteropsyllus spongiophilus Novikov et Sharafutdinova, 2021, Het. spiridonovi Novikov et Sharafutdinova, 2021. Среди них Mesop. glacialis и Het. spongiophilus являются типичными обитателями поверхности губок. При сравнительном анализе видов рода Bryocamptus Chappuis, 1929 учитывались, описанный нами новый вид Br. sitnikovae Novikov, Sharafutdinova et Fefïlova, 2024 и переописанный Br. minutus (Claus, 1863).

Теоретическая и практическая значимость работы. Представлены наиболее полные списки видов кантокамптид для севера Средней Сибири, которые позволят в дальнейшем использовать их для мониторинга и биогеографических исследований. Предложены оригинальные методы исследования интегументальных элементов сомитов, методические приемы создания рисунков отряда Harpacticoida для морфологических описаний. Разработаны определительные ключи для родов Heteropsyllus T. Scott, 1894, Mesopsyllus Por,

1960, Canthocamptus Westwood, 1836, Maraenobiotus Mrázek, 1893. Предложено объяснение межвидовых различий в строении каудальных ветвей самок и антеннул самцов на примере рода Bryocamptus. Основным эволюционным механизмом возникновения таких различий является половая «гонка вооружений». Методические подходы и результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по общей и частной гидробиологии, большом зоологическом практикуме и других, читаемых для обучающихся разных уровней высшего образования. Разработан краткий определитель пресноводных представителей семейства для изученных районов.

Методология и методы исследования. Биологический анализ материалов проводили классическими и современными методами карцинологии с некоторыми оригинальными модификациями. Микроскопические исследования проводили при помощи исследовательских микроскопов Axio Imager A2, Ломо Микмед-2, ZEISS Primo Star с цифровой USB-камерой Hayear HY-2307. Для анализа данных использовали современные статистические методы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для идентификации и разделения видов Canthocamptidae ценными являются признаки распределения интегументальных органов и вторично половые признаки: строение каудальных щетинок самок, сегментов и щетинок антеннул самцов. Вследствие половой «гонки вооружений» на фоне видоизменения каудальных ветвей самок происходит модификация антеннул самцов, позволяющая им более эффективно захватывать самок.

2. Пресноводные Canthocamptidae Средней Сибири включают биогеографические группы: голарктическая, палеарктическая, берингийская, азиатская и сибирская. При этом большую часть разнообразия составляют виды с сибирским и берингийским ареалами.

3. Фауна семейства Canthocamptidae севера Средней Сибири формируется под влиянием исторических рефугиумов плейстоцена и значима для реконструкции эволюционных и биогеографических процессов в Голарктике.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на всероссийских и международных конференциях: «Зоология беспозвоночных -Новый век» (Москва, МГУ, 2018), «Экология водных беспозвоночных» (ИБВВ РАН, Борок, 2020), онлайн-симпозиум «ForBio and MEDUSA course: Evolution and Diversity of Meiobenthos» (2021), «Актуальные проблемы изучения ракообразных» (ИБВВ РАН, Борок, 2022), виртуальная международная конференция по Copepoda (e-ICOC, 2022), международная конференция по Copepoda (ICOC, Хиросима, Япония, 2024), на 5 ежегодных Итоговых научных конференциях Казанского федерального университета (КФУ) за 2021 - 2025 гг.

По теме диссертационного исследования опубликовано 13 статей в журналах, рекомендованных ВАК и включенных в системы цитирования WoS и Scopus (в т.ч. 12 статей в Q1-Q2).

Соответствие паспорту научной специальности. Содержание работы соответствует паспорту специальности 1.5.12 - «Зоология», направлениям исследований 1, 4, 5.

Декларация личного участия автора. Автор лично собрал, обработал и проанализировал основную часть материалов (в целом, около 80%), задействованных для подготовки данной диссертации.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим учителям и наставникам к. б. н., доценту Рушану Мирзовичу Сабирову и к. б. н. Абрамовой Екатерине Николаевне за свободу выбора темы моей работы, огромную помощь и ценные советы. За всестороннюю поддержку и помощь в экспедициях, предоставленный материал и поддержку при написании статей я искренне признателен Е.С. Чертопруд и Е.Б. Фефиловой. Большое спасибо коллегам по лаборатории гидробиологии кафедры зоологии и общей биологии А.В. Голикову, Г.М. Артемьеву и Г.С. Морозову за дельные советы и формирование научной атмосферы в лаборатории. Искреннее спасибо персоналу ЦКП «НИС Остров Самойловский» в дельте реки Лена за возможность плодотворной работы и сбор

материала. За организационную поддержку экспедиций я глубоко благодарен В.

8

Шнайдеру и Ф. Ассману, за переданные материалы арктических губок О.Л. Зиминой. Особая благодарность моей супруге Д.Н. Шарафутдиновой за всестороннюю поддержку и бесконечное терпение.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ №20-04-00145 «Закономерности формирования водных сообществ при комбинированном действии экстремальных факторов среды (на примере арктоальпийских экосистем)» (2020-2021), РНФ №22-24-00030 «Исследования эндемичной фауны Harpacticoida озера Байкал» (2022-2023), РНФ №23-24-00054 «Микроракообразные (СШосега, Copepoda) севера Средней Сибири: реликтовые элементы фауны, закономерности формирования и изменчивости сообществ» (2023-2024), а также в рамках выполнения КФУ проектной части государственного задания в сфере научной деятельности (2021-2025).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие черты строения представителей Canthocamptidae

Тело гарпактикодных копепод в изначальном варианте состоит из 16 «классических» сомитов, не считая древнего протосомита, несущего лабрум (Hamond, 1987; Ortega- Hernández, 2016). У большинства видов гарпактикоид и у всех представителей Canthocamptidae первые 7 сомитов сливаются, образуя цефалоторакс (рис. 1) (Hamond, 1987).

Рис. 1. Сегментация тела Harpacticoida (Hamond, 1987).

В передней части цефалоторакса как правило выражен рострум. У примитивных видов он крупный и отделенный от следующего сомита, однако, у

большинства продвинутых форм редуцирован и сливается с цефалотораксом (Huys, Boxshall, 1991). У видов рода Metahuntemannia Smirnov, 1946 рострум сильно хитинизирован и несет выросты, вероятно участвует в копании субстрата (Bodin, 1968).

Далее идут 4 торакальных сомита, несущих плавательные ноги. Еще один сомит, несущий сильно редуцированную шестую пару ног, у самок сливается с первым абдоминальный сомитом, образуя двойной генитальный сомит. За ним располагаются еще 3 абдоминальный свободных сомита. Последний сомит -анальный (тельсон), несет анальное отверстие, анальную пластинку и каудальные ветви (Hamond, 1987).

Анальная пластинка как правило хорошо выражена у большинства бентосных Harpacticoida, она ограничивает проктодеум (дистальную часть хитинизированной задней кишки) с дорсальной стороны. Как правило имеет вид полукруглого выроста с гладким (у большинства родов) или зазубренным краем (например, у Moraría (Baikalomoraria) Borutzky, 1931 или Itunella) (Berera et al., 2001; Okuneva, 1989), также может иметь форму треугольника (у некоторых Moraria, Attheyella Brady, 1880, Kikuchicamptus Novikov et Sharafutdinova, 2022) (Chang, 2010; Боруцкий, 1952). Вентральная поверхность пластинки как правило покрыта длинными сетуллами (Novikov, Sharafutdinova, 2021a). Дорсальная поверхность пластинки может иметь ряд шипиков. Количество и форма этих шипиков часто являются диагностическими признаками в родах Maraenobiotus, Bryocamptus и др. (Apostolov, 2021; Novikov et al., 2023b). В редких случаях анальная пластинка может быть полностью редуцирована или заменена псевдооперкулюмом (вырост предпоследнего сомита) (Gee, Huys, 1994; Sciberras et al., 2018), но у Canthocamptidae такого не отмечено (Hamond, 1987).

Каудальные ветви (или фуркальные ветви, фурки) представляют собой

цилиндрические выросты, негомологичные конечностям. Они несут в изначальном

варианте 7 щетинок (Huys, Boxshall, 1991). Щетинки нумеруются от внешней к

внутренней (I-VI). Щетинка I сильно редуцирована у всех Canthocamptidae,

щетинки II и III занимают латеральное положение. На апикальном конце находятся

11

3 щетинки: IV, V, VI. Они играют важную роль в спаривании, так как самец перед непосредственно копуляцией хватает самку за эти щетинки с помощью модифицированных антеннул (рис. 2) (Wolf, 1905). Часто эти щетинки подвергаются различного рода модификациям: смещениям, выростам в основании, искривлении, укорочении вплоть до полной редукции (Bang et al., 2015; Brancelj, Karanovic, 2015; Novikov et al., 2023b; Боруцкий, 1952). Также апикальные щетинки IV и V у основания имеют так называемую "helle Stelle" (fracture plane) - зону, по которой происходит отламывание щетинки (Lang, 1948). Дорсальная щетинка (VII) обычно 3-сегментная.

Рис. 2. Спаривание (прекопула) Attheyella crassa (Sars 1863), самка слева, самец справа. (по Wolf, 1905)

Конечности в исходном состоянии состоят из односегментных коксоподита и базиподита и многосегментных эндоподита и экзоподита, которые крепятся к базиподиту. Иногда также можно выделить прекоксу (прококсоподит), которая является не истинным сегментом, а хитинизированным отростком сегмента тела (Huys, Boxshall, 1991).

Среди придатков цефалоторакса первые две пары конечностей не относятся

напрямую к ротовому аппарату. Первая пара - антеннулы (антенны 1, А1)

негомологичны остальным конечностям и у общего предка всех ракообразных уже

были одноветвистыми (Boxshall, Jaume, 2013). Изначально копеподы имеют 28-

сегментные антеннулы, однако, у большинства групп выражена заметная

олигомеризация в их строении (Boxshall, Huys, 1998). Так представители семейства

12

Canthocamptidae имеют от 5 до 8 сегментов (Lang, 1948). На антеннулах хорошо выделяются особые придатки - эстетаски, которые по всей видимости выполняют сенсорную функцию. И самцы, и самки Canthocamptidae всегда имеют 2 эстетаска (Hamond, 1987).

Вторая пара антенн - собственно антенны (антенны 2, А2) участвуют в пищевом поведении у копепод (Монаков, 1976), однако для гарпактикоид эта роль антенн не так значительна. Эта пара конечностей двуветвистая, но экзоподит как правило сильно редуцирован (рис. 3а) (Boxshall, Jaume, 2013).

Комплекс ротового аппарата у гарпактикоид довольно сложен и включает не только конечности, но и выросты сомитов. Передняя часть ротового комплекса прикрыта лабрумом или верхней губой. Происхождение лабрума ракообразных -спорный вопрос, часть авторов считает его выростом стернита, другие авторы считают их сильно модифицированной первой парой протоконечностей (Haas et al., 2001; Popadic et al., 1998). На задней стороне лабрума находятся отверстия лабральных (слюнных) желез (Arnaud et al., 1988; Nishida, Ohtsuka, 1996). Основная его роль - ограничение камеры ротового комплекса с передней стороны и проталкивание пищи в ротовое отверстие.

За лабрумом находится пара конечностей - мандибулы (рис. 3б). Они необходимы в первую очередь для жевания пищевых объектов. Кокса сильно увеличена, внутренний край преобразован в гнатобазу. На краю гнатобазы имеется несколько крупных и как правило тупых зубов - pars incisiva и много мелких более острых зубчиков. На внешней стороне гнатобазы имеется мощных закругленный вырост - pars molaris. Пальпа мандибул Harpacticoida обычно сильно редуцирована, небольшая, с небольшим числом сегментов в экзоподита и эндоподита (Mielke, 1984).

Далее находится крупный отросток сегмента - парагнаты. Они с задней стороны ограничивают камеру входа в ротовое отверстие (Scholtz, Edgecombe, 2006). Парагнаты представляют собой двулопастной вырост с шипами и щетинками (Dahms, 1992).

Следующая пара конечностей - максиллулы (максиллы 1, Mx1) (рис. 3в). Эта пара конечностей имеет сильно увеличенную прекоксу с внутренним выростом -артритом. По сути артрит сильно напоминает гнатобазу мандибулы, но с более тонкими и длинными зубцами. Кокса, базис, экзоподит и эндоподит на максилулле редуцированы и как правило небольшие (Корнев, Чертопруд, 2008). Для представителей семейства Cyclopidae отмечена ключевая роль максиллул в пищевом поведении. С помощью них циклопиды умерщвляют, удерживают и разрывают добычу (Fryer, 1957).

Собственно, максиллы (максиллы 2, Mx2) (рис. 3г) - пара конечностей необходимая для проталкивания пищи к ротовому отверстию. Одноветвистые, экзоподит всегда редуцирован. На внутренней стороне имеет несколько эндитов, у Canthocamptidae s. lat. от 2 до 3. На конце как правило несет крупный коготь (Корнев, Чертопруд, 2008).

Последняя пара околоротовых конечностей - максиллипеды (Mxp) также одноветвистые, без экзоподита (рис. 3д). У большинства Harpacticoida имеют характерный вид псевдохелатной конечности с длинным когтем (Корнев, Чертопруд, 2008), который играет роль в подбирании пищевых частиц с субстрата и проталкивании их вперед к ротовому отверстию (Coull, 1977).

На артродиальной мембране между максиллипедами и первой парой ног часто бывает выражен кутикулярный вырост, покрытый шипиками (Novikov et al., 2023b).

Первые четыре пары плавательных ног (переоподы P1-P4) у гарпактикоид устроены сходным образом (рис. 3е). В примитивном варианте экзоподиты и эндоподиты 3-сегментные. Коксы соединены интеркоксальным склеритом (Hamond, 1987). Первая пара плавательных ног как правило сильно отличается от последующих трех. У большинства примитивных форм Podogennonta (в том числе Canthocamptidae) эндоподиты P1 сильно вытянуты (Seifried, 2003). Однако, при переходе к обитанию на субстрате или в нем они могут становиться похожими на последующие конечности, как у Cletodidae T. Scott, 1904 (George, 2020) или

модифицируются в роющие конечности, как у некоторых Nannopodidae Brady, 1880 и Canthocamptidae (Corgosinho, 2012; Dahms, Pottek, 1992; Kim, Lee, 2020).

Рис. 3. Схемы строения конечностей Иаграсйс^да: антенна (а), мандибула (б), максиллула (в), максилла (г), максиллипеда (д), плавательная конечность (е) (по Корнев, Чертопруд, 2008).

Пятая пара ног (P5) имеет неплавательное строение, состоит из крупного базиэндоподита и односегментного экзоподита. Часто имеет большую роль в идентификации (Боруцкий, 1952; Lang, 1948). В примитивном варианте самки несут 6 щетинок на эндоподальной лопасти и 5 щетинок на экзоподите.

Половому диморфизму у Harpacticoida могут быть подвержены как конечности, так и сегментация тела. В частности, у самцов Harpacticoida не образуется двойной генитальный сомит (Корнев, Чертопруд, 2008). Выросты цефалоторакса, такие как рострум, лабрум и парагнаты крайне редко различаются у самцов и самок. Примером могут быть представители Cletocamptinae, у которых самцы имеют более узкий рострум по сравнению с самками. Этот признак стал одним из диагностических при выделении этого подсемейства (Gómez, Yáñez-Rivera, 2022). Также лабрум уплощен у самцов рода Dahmsopottekina Ozdikmen, 2009 (Sevastou et al., 2012). У самцов рода Metahuntemannia рострум и лабрум слабо хитинизированы и не имеют выростов, в отличие от самок (Bodin, 1968).

Каудальные ветви у самцов как правило устроены более единообразно, чем у самок. Даже при полной редукции апикальных щетинок у самки, самцы сохраняют их полную длину (Боруцкий, 1952; Brancelj, Karanovic, 2015).

Антеннулы самцов 10-сегментные геникулирующие, сустав находится между 7 и 8 сегментами. Преобразованы в хватательные органы для захвата каудальных щетинок самки (рис. 2). На сегментах 7 и 8 всегда расположено несколько модифицированных пластинчатых щетинок, которые необходимы для более крепкого захвата каудальных щетинок самки (Novikov et al., 2023b).

Ротовые конечности довольно редко подвержены половому диморфизму у Canthocamptidae. Как в случае с лабрумом, самцы Dahmsopottekina и Metahuntemannia имеют редуцированные гнатобазу и пальпу мандибулы, максиллулы, максиллы и максиллипеды (Bodin, 1968; Dahms, Pottek, 1992; Sevastou et al., 2012). Эндоподальный коготь максиллипед модифицирован у самца Pindamoraria boraceiae Reid et Rocha, 2003 в пальцевидный придаток (Reid, Rocha, 2003).

Экзоподиты Р2-Р4 у примитивных Canthocamptidae как правило одинаковые у самцов и самок. В некоторых родах и группах видов у самцов появляются модифицированные увеличенные внешние шипы (Bryocamptus pygmaeus Sars, 1863, Attheyella crassa) (Фефилова, 2015; Sönmez, Karaytug, 2019), пальцевидные внутренние щетинки (Epactophanes Mrázek, 1893) (Bruno, Cottarelli, 1999), модифицированные апикальные шипы и щетинки, в особенности Р4 (Fibulacamptus Hamond, 1987, Bryocamptus arcticus (Lilljeborg, 1902), многие Elaphoidella Chappuis, 1929, Glaciella Kikuchi, 1994 и др.) (Апостолов, 2010; Hamond, 1987; Kikuchi, 1994; Wilson, 1958a), уменьшенная сегментация Р2-Р4 (Pseudomoraria Brancelj, 1993) (Brancelj, 1993).

Эндоподит Р2 самцов морских Canthocamptidae почти всегда такой же, как и у самок. У пресноводных видов отличия могут заключаться в слиянии 2 и З сегментов, редукции внутренних щетинок, отсутствии внешнего шипа, появлении своеобразного выроста на задней стороне (Canthocamptus), модификации внешних шипиков первого сегмента (Morariinae) (Апостолов, 2010; Боруцкий, 1952; Novikov, Sharafutdinova, 2022).

Эндоподит РЗ модифицирован у самцов почти всех Canthocamptidae. Исключением является только вида из группы Mesochra quadrispinosa Shen et Tai 1965, но их положение внутри семейства находится под вопросом (Lee, Chang, 2008). Внешний шип эндоподита самцов преобразован в апофизу. При этом появляется вторичное разделение на сегменты, так что апофиза оказывается расположена не на дистальном, а на 2 сегменте эндоподита (Корнев, Чертопруд, 2008). Внутренние щетинки преобразованы в тонкие отростки, которые у Cletocamptus были названы акротеками. Апикальные щетинки также могут изменяться, могут быть утолщенными (как у Bryocamptus umiatensis Wilson, 1958) (Новиков и др., 2021), слитыми с сегментом в основании (Moraria) (Fiers, Moldovan, 2012) или редуцированными (Canthocamptus, Epactophanes) (Alekseeva et al., 2024b; Bruno, Cottarelli, 1999). Вторичные сегменты повторно сливаются у некоторых родов как Moraria, Stygepactophanes Moeschler et Rouch, 1984, Ceuthonectes

Chappuis, 1924 и Pusillargillus Huys et Thistle, 1989 (Fiers, Moldovan, 2Q12; Galassi, Fiers, 2Q19; Karanovic, 1999; Por, 1964a).

Эндоподит Р4 у самцов часто имеет уменьшенной число щетинок по сравнению с самкой. У самцов Canthocamptus внешний шип эндоподита преобразован в пальцевидный отросток (Novikov, Sharafutdinova, 2Q22). У видов подсемейства Morariinae внешний шип часто закручен, а все щетинки модифицированы (Fiers, Moldovan, 2Q12; Gurney, 1932).

Р5 самцов в примитивном варианте у Canthocamptidae имеет 3 шипа на эндоподальной лопасти и 6 щетинок на экзоподите. Правый и левый базиэндоподиты всегда слиты медиально (Боруцкий, 1952; Lang, 1948).

Р6 самца представлена небольшой лопастью, на которой находится от О (Hemimesochrinae, Cletocamptinae) до 3 (большинство Canthocamptinae) щетинок. Лопасти ассиметричны, одна из них прикрывает генитальное отверстие (Gómez, Yáñez-Rivera, 2Q22; Hamond, 1987; Huys, Thistle, 1989).

1.2. Положение семейства Canthocamptidae в систематике Harpacticoida

Основным из современных методов филогенетических построений безусловно является молекулярно-генетический анализ. Однако, реальных примеров таких работ для Harpacticoida почти нет. Основополагающая работа по филогении всех копепод с использованием четырех разных генов была сильно раскритикована из-за отсутствия воспроизводимости деревьев и отозвана (Khodami et al., 2Q17, 2Q2Qa; Mikhailov, Ivanenko, 2Q19). Поэтому даже такие важные базовые вещи, как положение Harpacticoida в системе Copepoda и выделение Canuelloida (Polyarthra) в отдельный отряд, до сих пор остаются спорными.

Для Harpacticoida на данный момент имеется только одна филогенетическая

работа, посвященная глубоководному семейству Aegisthidae Giesbrecht, 1893

(Khodami et al., 2Q2Qb). Авторы получили сиквенсы представителей всех родов. Это

позволило выяснить каким образом представители этого уникального семейства

18

глубоководных рачков осваивали различные экологические группы от планктонных и гипербентосных обитателей до паразитов беспозвоночных.

Примеров каких-либо морфологических реконструкций систематики Harpacticoida также немного. В 1976 году в Германии была защищена диссертация С. Эберт, которая провела попытку реконструкции филогении семейства Canthocamptidae (Ebert, 1976). Однако, данная работа так и не была опубликована. В работе указываются важные моменты, в первую очередь о правильности выбора апоморфий и о том, что для филогении намного более важными должны являться первичные и вторичные половые признаки, как признаки, намного реже подвергающиеся гомоплазиям (Ebert, 1976). В данной работе С. Эберт предполагает, что роды Mesochra, Nannomesochra Gurney, 1932 должны относится к другому семейству Cletodidae. Множество родов сведено к роду Attheyella в ранге подродов, в том числе роды Bryocamptus и Maraenobiotus. Самым базальным родом принят Canthocamptus, далее ответвляется Attheyella. Все остальные принятые роды, по ее мнению, группируются в одну кладу, внутри которой филогенетические отношения не выяснены (Ebert, 1976).

В целом, одной из главных работ, вносящих ясность в положение и структуру кантокамптид является статья Ф.Д. Пора (Por, 1986) о реструктуризации семейства Cletodidae. Он перенес многие рода из этого семейства в Canthocamptidae и создал отдельное подсемейство для таких родов Hemimesochrinae.

Р. Хейс и Д. Тистл в своей работе по описанию нового вида Bathycamptus Huys et Thistle, 1989 дают свежую оценку морских Hemimesochrinae. Там авторы указывают на близость между многими морскими родами из группы Hemimesochrinae и родом Mesochra, но каких-то названий таксонов не указывают (Huys, Thistle, 1989).

Наиболее крупной работой по филогении Harpacticoida можно назвать работу С. Зейфрид (Seifried, 2003). Автор в данной работе используя только морфологические признаки, выделяет большое количество макротаксонов в пределах отряда, а также приводит анцестральные состояния конечностей для каждой из таких крупных группировок. К сожалению, основной упор автор делает

19

на базальные группы гарпактикоид, а все продвинутые семейства сводит в таксон Podogennonta, который характеризуется выраженными апоморфиями в строении первой пары плавательных ног и максиллипед. Вся система, построенная автором, пока что не была подтверждена ни с помощью морфологии другими авторами, ни с помощью молекулярной филогении. Однако же, такой важный таксон как Podogennonta все же поддерживается большинством современных таксономистов (Corgosinho, Gheerardyn, 2009; George, 2020).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Новиков Александр Алексеевич, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова, Е. Н. Веслоногие ракообразные (Crustacea, Copepoda) "Усть-Ленского" заповедника / Е. Н. Абрамова // Гидробиологические исследования в природных заповедниках. - 1996. - Т. 5. - C. 5-16

2. Алексеева, Т. М. Первая находка Canthocamptus (Canthocamptus) microstaphylinus Wolf 1905 (Harpacticoida, Copepoda) в прибрежно-соровой зоне озера Байкал / Т. М. Алексеева, Е. Б. Фефилова, Н. Г. Шевелева, О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. - 2024. - Т. 103. - № 4. - C. 26-35

3. Андреев, В. Н. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. И. Перфильева, И. П. Щербаков. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с.

4. Апостолов, А. Фауна на България. 29. Copepoda, Hapacticoida (Сладководни харпактикоиди) / А. Апостолов. - София: Проф. Марин Дринов, 2010. - 347 с.

5. Атлас Якутской АССР. - Москва: ГУГК, 1981. - 40 с.

6. Белышев, Б. Ф. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства / Б. Ф. Белышев, А. Ю. Харитонов. - Новосибирск: Издательство "Наука" Сибирское отделение, 1981. - 279 с.

7. Болиховская, Н. С. Пространственно-временные закономерности развития растительности и климата Северной Евразии в неоплейстоцене / Н. С. Болиховская // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2007. - Т. 4. - № 32. - C. 2-28

8. Большиянов, Д. Ю. Оледенение плато Путорана во время последнего ледникового максимума / Д. Ю. Большиянов, О. М. Антонов, Г. Б. Федоров, М. В. Павлов // Известия Русского географического общества. - 2007. - Т. 139. - № 4. - C. 47-62

9. Большиянов, Д. Ю. Происхождение и развитие дельты реки Лены / Д. Ю. Большиянов, А. С. Макаров, В. Шнайдер, Г. Штоф. - Санкт-Петербург: ААНИИ, 2013. - 268 с.

10. Боруцкий, Е. В. Copepoda-Harpacticoida бассейна р. Волги / Е. В. Боруцкий // Русский гидробиологический журнал. - 1926. - Т. 10-12. - C. 210-218

11. Боруцкий, Е. В. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Вашуткиных озер (бассейна р. Усы) / Е. В. Боруцкий // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер крайнего севера СССР. - 1966. - C. 51-62

12. Боруцкий, Е. В. Harpacticoida и Calanoida (Crustacea, Copepoda) водоемов бассейна р. Усы / Е. В. Боруцкий // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. - 1962. - C. 243-247

13. Боруцкий, Е. В. Harpacticoida пресных вод / Е. В. Боруцкий. - Ленинград: Издательсво Академии наук СССР, 1952. - 425 с.

14. Боруцкий, Е. В. К географическому распространению веслоногих раков. I. Род Arcticocamptus Chappuis / Е. В. Боруцкий // Сборник трудов государственного Зоологического музея. - 1951. - Т. 7. - C. 153-161

15. Боруцкий, Е. В. Материалы по фауне Copepoda, Harpacticoida Байкала. Род Canthocamptus Westwood / Е. В. Боруцкий // Доклады академии наук СССР. -1947. - Т. 58. - № 8. - C. 1825-1828

16. Боруцкий, Е. В. Новые виды Copepoda, Harpacticoida из южного Байкала. Сообщение 1 / Е. В. Боруцкий, Г. Л. Окунева // Зоологический журнал. - 1971. - Т. 50. - № 11. - C. 1632-1638

17. Боруцкий, Е. В. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida С.С.С.Р. / Е. В. Боруцкий. - Ленинград: Печатня, 1931. - 246 с.

18. Вехов, Н. В. Ракообразные водоемов полярных пустынь архипелага Новая Земля / Н. В. Вехов // Вестник зоологии. - 2000. - Т. 34. - № 3. - C. 17-22

19. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география СССР. Азиатская часть: Учеб. для студ. геогр. спец. вузов / Н. А. Гвоздецкий, Н. И. Михайлов. - Москва: Высшая школа, 1987. - 448 с.

20. Геокринология СССР. Средняя Сибирь.. - Москва: Недра, 1989. - 414 с.

21. Горбунов, Г. П. Донное население Новосибирского мелководья и центральной части Северного Ледовитого океана / Г. П. Горбунов // Труды дрейфующей

экспедиции Главсевморпути на ледокольном Пароходе "Г. Седов" 1937-1940 гг. - 1946. - Т. 3. - C. 30-136

22. Горбунов, Г. П. Предварительный отчет по исследованию пресных и солоноватых водоемов Новой Земли, произведенному в 1923, 1924 и 1925 гг. / Г. П. Горбунов // Труды Института по Изучению Севера. - 1929. - Т. 40. - C. 147-154

23. Догель, В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с / В. А. Догель. -Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1954. - 368 с.

24. Жирков, И. А. Био-география. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов. / И. А. Жирков. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2017. - 568 с.

25. Коваленко, Н. В. Малые ледники плато Путорана на фоне климатических перемен / Н. В. Коваленко, В. В. Поповнин, А. С. Губанов, А. А. Полюхов, Е. И. Успенская // Лёд и Снег. - 2023. - Т. 63. - № 3. - C. 332-346

26. Кожевников, Ю. П. Берингия: история и эволюция. / Ю. П. Кожевников, Н. К. Железнов-Чукотский. - Москва: Наука, 1995. - 383 с.

27. Корнев, П. Н. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология / П. Н. Корнев, Е. С. Чертопруд. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 379 с.

28. Котов, А. А. Фаунистические комплексы Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Восточной Сибири и Дальнего Востока России / А. А. Котов // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95. - № 7. - C. 748-768

29. Макарова, О. Л. Фауна Восточно-Европейских тундр: вклад "сибирских" видов / О. Л. Макарова, В. В. Ануфриев, А. Б. Бабенко, М. С. Бизин, П. М. Глазов, А. А. Колесникова, Ю. М. Марусик, А. Г. Татаринов // Вестник СевероВосточного научного центра ДВО РАН. - 2019. - Т. 1. - C. 59-71

30. Марусик, Ю. М. Пауки (Arachnida: Aranei) азиатской части России: таксономия, фауна, зоогеография: автореф. дис. докт. биол. наук. / Ю. М. Марусик. - Санкт-Петербург, 2007. - 36 с.

142

31. Мастахов, С. Е. Река Лена / С. Е. Мастахов. - Якутск: Якутское книжное издательство, 1972. - 112 с.

32. Международный кодекс зоологической номенклатуры. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 223 с.

33. Монаков, А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод / А. В. Монаков , 1976

34. Новиков, А. А. Фауна пресноводных Harpacticoida (Copepoda) дельты реки Лена / А. А. Новиков, Е. Н. Абрамова, Р. М. Сабиров // Зоологический журнал. - 2021. - Т. 100. - № 3. - С. 264-274

35. Окунева, Г. Л. Новые виды Copepoda, Harpacticoida в фауне озера Байкал / Г. Л. Окунева // Зоологический журнал. - 1983. - Т. 62. - № 9. - С. 1343-1352

36. Пирожников, П. Л. Основные черты зоопланктона низовья реки Лены / П. Л. Пирожников, Е. Л. Шульга // Труды всесоюзного гидробиологического общества. - 1957. - Т. 8. - С. 219-230

37. Пузанов, И. И. Зоогеография / И. И. Пузанов. - Москва: Учпедгиз, 1938. - 360 с.

38. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т 16. Ангаро-Енисейский район.. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1967. - 823 с.

39. Рылов, В. М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda) / В. М. Рылов. - Москва: "Природа" и Научрыббюро Главрыбы, 1922

40. Рылов, В. М. Фауна СССР. Ракообразные Т. III, вып. 3. Cyclopoida пресных вод / В. М. Рылов. - Москва: Издательсво Академии наук СССР, 1948. - 319 с.

41. Смирнов, С. С. Новые виды Copepoda-Harpacticoida из Северного Ледовитого Океана / С. С. Смирнов // Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном Пароходе "Г. Седов" 1937-1940 гг. - 1946. - Т. 3. - С. 231-263

42. Собакина, И. Г. Фауна веслоногих ракообразных (Copepoda: Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida) бассейна реки Анабар / И. Г. Собакина, Т. Д. Евстигнеева, Н. Г. Шевелева, В. А. Соколова // Проблемы региональной экологии. - 2009. - Т. 3. - С. 98-102

43. Соколов, А. А. Гидрография СССР / А. А. Соколов. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1952. - 534 с.

44. Телятников, М. Ю. Интразональная растительность высокогорий северозападной части плато Путорана / М. Ю. Телятников // Растительный мир Азиатской России: Вестник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. - 2011. - № 1. - C. 66-72

45. Фефилова, Е. Б. Веслоногие раки (Copepoda) / Е. Б. Фефилова. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. - 319 с.

46. Фефилова, Е. Б. Интегративный анализ фауны гарпактикоид (Harpacticoida, Copepoda) юга Красноярского края: водоемов природного парка «Ергаки» и реки Енисей / Е. Б. Фефилова, М. А. Голубева, А. С. Бакашкина, Е. И. Попова, О. П. Дубовская, И. О. Велегжанинов // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2023. - Т. 16. - № 3. - C. 318-335

47. Фефилова, Е. Б. Нновые виды рода Moraria (Copepoda, Harpacticoida) и подвид рода Eurytemora (Calanoida) с островов Баренцева моря / Е. Б. Фефилова // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87. - № 4. - C. 393-402

48. Чернов, Ю. И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов / Ю. И. Чернов // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67. - № 10. - C. 1445-1458

49. Abramova, E. Structure of freshwater zooplankton communities from tundra waterbodies in the Lena River Delta, Russian Arctic, with a discussion on new records of glacial relict copepods / E. Abramova, I. Vishnyakova, J. Boike, A. Abramova, G. Solovyev, F. Martynov // Polar Biology. - 2017. - Vol. 40. - P. 16291643

50. Abramova, E. A 12-year study of the seasonal and interannual dynamics of mesozooplankton in the Laptev Sea: significance of salinity regime and life cycle patterns / E. Abramova, K. Tuschling // Global and Planetary Change. - 2005. - Vol. 48. - № 1-3. - P. 141-164

51. Alekseev, V. A redescription of Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) (Crustacea: Copepoda: Cyclopoida) and some related taxa, with a phylogeny of the E. serrulatus

144

-group / V. Alekseev, H. J. Dumont, J. Pensaert, D. Baribwegure, J. R. Vanfleteren // Zoologica Scripta. - 2006. - Vol. 35. - № 2. - P. 123-147

52. Alekseeva, T. M. Integrative redescription of Canthocamptus (Baikalocamptus) verestschagini (Borutzky, 1931) from Lake Baikal / T. M. Alekseeva, E. B. Fefilova, M. A. Golubev, A. S. Bakashkina, T. Yu. Mayor, O. A. Timoshkin // Arthropoda Selecta. - 2024. - Vol. 33. - № 4. - P. 493-511

53. Apostolov, A. Copépodes Harpacticoïdes de La Côte Atlantique et des Eaux Intérieures de L'islande / A. Apostolov. - Bulgaria: Libra Scorp., 2021. - 304 p.

54. Are, F. An overview of the Lena River Delta setting: geology, tectonics, geomorphology, and hydrology / F. Are, E. Reimnitz // Journal of Coastal Research.

- 2000. - P. 1083-1093

55. Arnaud, J. The labral glands in Centropages typicus (Copepoda, Calanoida). II. Sites of secretory release / J. Arnaud, M. Brunet, J. Mazza // Journal of Morphology. -1988. - Vol. 197. - № 2. - P. 209-219

56. Arnqvist, G. Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects / G. Arnqvist, L. Rowe // Nature. - 2002. - Vol. 415. - № 6873. - P. 787-789

57. Arnqvist, G. Correlated evolution of male and female morphologies in water striders / G. Arnqvist, L. Rowe // Evolution. - 2002. - Vol. 56. - № 5. - P. 936-947

58. Bang, H. W. First record of harpacticoid copepods from Lake Tahoe, United States: two new species of Attheyella (Harpacticoida, Canthocamptidae) / H. W. Bang, J. G. Baguley, H. Moon // ZooKeys. - 2015. - Vol. 479. - P. 1-24

59. Becker, K.-H. Eidonomie und Taxonomie abyssaler Harpactioidea (Crustacea, Copepoda). Teil II. Paramesochridae, Cylidropsyllidae und Cletodidae / K.-H. Becker, W. Noodt, G. Schriever // "Meteor" Forsch.-Ergebnisse. - 1979. - Vol. 31.

- P. 1-37

60. Berera, R. Ichnusella improvisa sp. nov. from subterranean waters of Sardinia (Italy) and remarks on Itunella intermedia and Itunella muelleri (Copepoda, Harpacticoida) / R. Berera, V. Cottarelli, M. C. Bruno // Italian Journal of Zoology. - 2001. - Vol. 68. - № 4. - P. 327-334

61. Bodin, P. Copepodes Harpacticoides des Etages Bathyal et Abyssal du Golfe de Gascogne / P. Bodin // Memoires du Museum National D'Histoire Naturelle. - 1968. - Vol. 55. - № 1. - P. 3-107

62. Bodin, P. Copepodes Harpacticoides marins des environs de La Rochelle. I. Especes de la vase intertidale de Chatelaillon / P. Bodin // Tethys. - 1970. - Vol. 2. - № 2. -P. 385-436

63. Borutzky, E. V. Materialen zur Harpacticidenfauna des Baikalsees II / E. V. Borutzky // Zoologischer Anzeiger. - 1931. - Vol. 93. - P. 263-273

64. Borutzky, E. V. Materialien zur Harpacticidenfauna des Baikalsees III / E. V. Borutzky // Zoologischer Anzeiger. - 1931. - Vol. 94. - № 9/10. - P. 281-287

65. Boxshall, G. A. The evolution of species flocks of copepods in Lake Baikal: a preliminary analysis / G. A. Boxshall, T. D. Evstigneeva // Ergebnisse der Limnologie. - 1994. - № 44. - P. 235-246

66. Boxshall, G. Antennules and antennae in the Crustacea / G. Boxshall, D. Jaume // Funct Morphol Divers. - 2013. - Vol. 1. - P. 199-236

67. Boxshall, G. A. The ontogeny and phylogeny of copepod antennules / G. A. Boxshall, R. Huys // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1998. - Vol. 353. - № 1369. - P. 765-786

68. Boxshall, G. A. Asterocheres reginae, a new species of parasitic copepod (Siphonostomatoida: Asterocheridae) from a sponge in Belize / G. A. Boxshall, R. Huys // Systematic Parasitology. - 1994. - Vol. 27. - № 1. - P. 19-33

69. Brancelj, A. Pseudomoraria triglavensis gen. n., sp. n. (Copepoda, Harpacticoida) from a high-alpine reservoir in Slovenia / A. Brancelj // Hydrobiologia. - 1993. -Vol. 294. - № 2. - P. 89-98

70. Brancelj, A. A new subterranean Maraenobiotus (Crustacea: Copepoda) from Slovenia challenges the concept of polymorphic and widely distributed harpacticoids / A. Brancelj, T. Karanovic // Journal of natural history. - 2015. - Vol. 49. - № 45-48. - P. 2905-2928

71. Bray, J. R. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin / J. R. Bray, J. T. Curtis // Ecological monographs. - 1957. - Vol. 27. - № 4. - P. 326-349

72. Bruno, M. C. Harpacticoids from groundwaters in the Philippines: Parastenocaris mangyanus, new species, Epactophanes philippinus, new species, and redescription of Phyllognathopus bassoti (Copepoda) / M. C. Bruno, V. Cottarelli // Journal of crustacean Biology. - 1999. - Vol. 19. - № 3. - P. 510-529

73. Büntzow, M. Vergleichende gemeinschaftsanalytische und taxonomische Untersuchungen der Harpacticoidenfauna der Seeberge „Sedlo "und „Seine "(nördlicher Mittelatlantik) / M. Büntzow. - Universität Oldenburg, 2011. - 351 p.

74. Caramujo, M.-J. The practical identification of harpacticoids (Copepoda, Harpacticoida) in inland waters of Central Portugal for applied studies / M.-J. Caramujo, M.-J. Boavida // Crustaceana. - 2009. - Vol. 82. - № 4. - P. 385-409

75. Chang, C. Y. Taxonomy on Freshwater Canthocamptid Harpacticoids (Copepoda) from South Korea I. Genus Canthocamptus / C. Y. Chang, J. M. Lee // The Korean Journal of Systematic Zoology. - 2003. - Vol. 19. - № 1. - P. 149-159

76. Chang, C. Y. Two new species of Halicyclops (Copepoda, Cyclopoida) from the estuarine interstitial waters in South Korea / C. Y. Chang, J. Lee // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3368. - № 1. - P. 197-210

77. Chang, C.-Y. Two New Species of Canthocamptus mirabilis Group (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from South Korea / C.-Y. Chang, T. Ishida // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 2001. - Vol. 114. - № 3. -P. 114-2

78. Chang, C. Y. Continental Harpacticoida / C. Y. Chang // Invertebrate fauna of Korea, Flora and fauna of Korea. - 2010. - Vol. 21. - № 4. - P. 244

79. Chang, C. Y. Taxonomy on Canthocamptus semicirculus and C. coreensis n. sp. (Harpacticoida, Canthocamptidae), with a Key to the C. mirabilis Species Group from South Korea / C. Y. Chang // Animal Systematics, Evolution and Diversity. -2002. - Vol. 18. - № 2. - P. 233-244

80. Chang, C. Y. Redescription of Canthocamptus mirabilis Sterba (Copepoda, Harpacticoida), based on the topotypic material from China / C. Y. Chang // Animal Systematics, Evolution and Diversity. - 2001. - Vol. 17. - № 1. - P. 1-11

81. Chappuis, P. A. Notes sur les Copépodes. 8. Sur la systématique des Canthocamptinae. 9. Sur les Canthocamptinae du Canada. 10. Baikalocamptus Verestschagini Borutzky = Canthocamptus Verestschagini (Bor.) / P. A. Chappuis // Buletinul Societal de §tiin|e din Cluj. - 1935. - Vol. 8. - P. 279-285

82. Chappuis, P. A. Copepoda Harpacticoida der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition / P. A. Chappuis // Archiv fur Hydrobiologie, Supplementband 8, Tropische Binnengewâsser. - 1931. - Vol. 1. - P. 512-584

83. Chappuis, P. A. Mission Franco-Japonaise dans les grottes du Japon. Harpacticoïdes de la grotte dite Akiyoshi-Dô / P. A. Chappuis // Notes Biospéologiques. - 1958. -Vol. 13. - P. 71-83

84. Chertoprud, E. Composition of Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) of the Laptev Sea in comparison with faunas of adjacent Arctic seas / E. Chertoprud, E. Abramova, S. Korsun, F. Martynov, L. Garlitska // Polar Biology. - 2018. - Vol. 41. - № 4. -P. 697-712

85. Chertoprud, E. S. Assemblages of meiobenthic and planktonic microcrustaceans (Cladocera and Copepoda) from small water bodies of mountain Subarctic (Putorana Plateau, Middle Siberia) / E. S. Chertoprud, A. A. Novichkova, A. A. Novikov, E. B. Fefilova, L. V. Vorobjeva, D. S. Pechenkin, A. I. Glubokov // Diversity. - 2022.

- Vol. 14. - № 6. - P. 1-22

86. Chertoprud, E. S. Patterns of diversity and driving factors in microcrustacean assemblages in the lowland and mountain Arctic: comparison of the Anabar Plateau and the adjacent regions of Middle Siberia / E. S. Chertoprud, A. A. Novichkova, A. A. Novikov, P. G. Garibian, I. A. Dadykin // Acta Biologica Sibirica. - 2024. - Vol. 10. - P. 997-1024

87. Clarke, K. R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure / K. R. Clarke // Australian Journal of Ecology. - 1993. - Vol. 18. - № 1.

- P. 117-143

88. Claus, C. Die frei lebenden Copepoden mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Deutschlands, der Nordsee und des Mittelmeeres / C. Claus. - Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1863. - 230 p.

89. Coker, R. E. Contribution to knowledge of North American freshwater harpacticoid copepod Crustacea / R. E. Coker // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society.

- 1934. - Vol. 50. - № 1/2. - P. 75-141

90. Coker, R. E. A new harpacticoid copepod from North Carolina / R. E. Coker, J. Morgan // Journal of the Washington Academy of Sciences. - 1940. - Vol. 30. - № 9. - P. 395-398

91. Corgosinho, P. H. C. A new species of Parameiropsis Becker, 1974 (Copepoda: Harpacticoida) from the Porcupine Seabight (North-East Atlantic Ocean) / P. H. C. Corgosinho, H. Gheerardyn // Marine Biodiversity. - 2009. - Vol. 39. - P. 83-93

92. Corgosinho, P. H. C. Talpacoxa brandini gen. et sp. nov. a new Nannopodidae Brady, 1880 (Copepoda: Harpacticoida) from submersed sands of Pontal do Sul (Parana, Brazil) / P. H. C. Corgosinho // Journal of Natural History. - 2012. - Vol. 46. - № 45-46. - P. 2865-2879

93. Coull, B. C. Marine Flora and Fauna of the Northeastern United States: Copepoda, Harpacticoida / B. C. Coull Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service, 1977

94. Coull, B. C. Three New Harpacticoid Copepods From the North Inlet Estuary, Georgetown, South Carolina, USA / B. C. Coull // Crustaceana. - 1975. - Vol. 29.

- № 2. - P. 113-126

95. Coull, B. C. Heteropsyllus (Copepoda, Harpacticoida): a revised key, including a new species from Chesapeake Bay / B. C. Coull, M. A. Palmer // Transactions of the American Microscopical Society. - 1980. - Vol. 99. - № 3. - P. 303-309

96. Csardi, G. The igraph software / G. Csardi, T. Nepusz // Complex syst. - 2006. -Vol. 1695. - P. 1-9

97. Daday, E. Beiträge zur Kenntnis der Mikrofauna des Kossogol-Beckens in der nordwestlichen Mongolei / E. Daday // Mathematische und Naturwissenschaftliche Berichte aus Ungarn, Leipzig. - 1913. - Vol. 26. - № 4. - P. 274-360

149

98. Dahms, H. U. Metamorphosis between naupliar and copepodid phases in the Harpacticoida / H. U. Dahms // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1992. - Vol. 335. - № 1274. - P. 221-236

99. Dahms, H. U. Metahuntemannia Smirnov, 1946 and Talpina gen. nov. (Copepoda, Harpacticoida) from the deep-sea of the high Antarctic Weddell Sea with a description of eight new species / H. U. Dahms, M. Pottek // 1992

100. Darlington, P. J. Zoogeography: the geographical distribution of animals / P. J. Darlington. - New York: John Wiley & Sons, 1957. - 675 p.

101. Dice, L. R. Measures of the amount of ecologic association between species / L. R. Dice // Ecology. - 1945. - Vol. 26. - № 3. - P. 297-302

102. Douwe, C. Zur Kenntnis der Süsswasser-Harpacticiden Deutschlands. (Moraria schmeilii n. sp.) / C. Douwe // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik. -1903. - Vol. 18. - № 3. - P. 383-400

103. Duan, X. G. Better understanding of the multivariate hypergeometric distribution with implications in design-based survey sampling / X. G. Duan

104. Dufrene, M. Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. / M. Dufrene, P. Legendre // Ecological Monographs. -1997. - Vol. 67. - № 3. - P. 345-366

105. Dürbaum, J. Discovery of postcopulatory mate guarding in Copepoda Harpacticoida (Crustacea) / J. Dürbaum // Marine Biology. - 1995. - Vol. 123. - P. 81-88

106. Ebert, S. Natürliches system und eiogeographie der familie Canthocamtidae (Copepoda Harpacticoidea) am beispiel neotropischer taxa / S. Ebert, 1976

107. Ehlers, J. The extent and chronology of Cenozoic global glaciation / J. Ehlers, P. L. Gibbard // Quaternary International. - 2007. - Vol. 164. - P. 6-20

108. Erdenezul, J. A new record of freshwater harpacticoid copepod, Atteyella nordenskjoldii Lilljeborg, 1902 (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from Khentii Mountains, Mongolia / J. Erdenezul, D. Narangarvuu // Mongolian Journal of Biological Sciences. - 2020. - Vol. 18. - № 1. - P. 47-53

109. Fefilova, E. B. Identification of Attheyella nordenskioldii (Copepoda: Harpacticoida) in Lake Baikal using molecular genetic methods / E. B. Fefilova, T.

150

M. Alekseeva, E. I. Popova, M. A. Golubev, A. S. Bakashkina, I. O. Velegzhaninov, A. A. Novikov // Zoosystematica Rossica. - 2023. - Vol. 32. - № 1. - P. 124-134

110. Fefilova, E. B. Integrative redescription of Canthocamptus (Baikalocamptus) longifurcatus (Harpacticoida: Canthocamptidae), an endemic species from Lake Baikal / E. B. Fefilova, E. S. Kochanova, T. Y. Mayor, T. D. Evstigneeva // Zoosystematica Rossica. - 2022. - Vol. 31. - № 2. - P. 227-244

111. Fefilova, E. B. A new species of the genus Moraria T. Scott et A. Scott, 1893 (Copepoda: Harpacticoida) from Russian Arctic / E. B. Fefilova, A. A. Novikov, E. S. Chertoprud // Arthropoda Selecta. - 2024. - Vol. 33. - № 1. - P. 53-64

112. Fefilova, E. B. Morphological and Genetic Identification of Harpacticella inopinata (Harpacticoida, Copepoda) from Lake Baikal and the Yenisei River (Russia) / E. B. Fefilova, E. I. Popova, T. Y. Mayor, A. A. Novikov, I. O. Velegzhaninov, M. A. Golubev, A. S. Bakashkina // Inland Water Biology. - 2023. - Vol. 16. - № 5. - P. 863-872

113. Fefilova, E. B. The first data on harpacticoid copepod diversity of the deep-water zone of Lake Baikal (Siberia, Russia) / E. B. Fefilova, T. Ya. Sitnikova, A. A. Novikov // Diversity. - 2023. - Vol. 15. - № 94. - P. 18

114. Fefilova, E. A comparative survey of the freshwater copepods of two different regions of the Central Palaearctic: European and Siberian / E. Fefilova, O. Dubovskaya, O. Kononova, L. Khokhlova // Journal of Natural History. - 2013. -Vol. 47. - № 5-12. - P. 805-819

115. Fefilova, E. On the Estonian fauna of Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) / E. Fefilova // Estonian Journal of Ecology. - 2010. - Vol. 59. - № 4. - P. 281

116. Fefilova, E. Data on taxa composition of freshwater zooplankton and meiobenthos across Arctic regions of Russia / E. Fefilova, O. Dubovskaya, O. Kononova, L. Frolova, E. Abramova, G. Nigamatzyanova // Data in Brief. - 2021. - Vol. 36. - P. 107112

117. Ferrari, F. D. The identity of protopodal segments and the ramus of maxilla 2 of copepods (Copepoda) / F. D. Ferrari, V. N. Ivanenko // Crustaceana. - 2008. - Vol. 81. - № 7. - P. 823-835

118. Fiers, F. The multiple faces of Nannopus palustris auct. reconsidered: a morphological approach (Copepoda: Harpacticoida: Nannopodidae) / F. Fiers, L. Kotwicki // Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology. - 2013. -Vol. 253. - № 1. - P. 36-65

119. Fiers, F. Cryptozoic copepods from Belgium: diversity and biogeographic implications / F. Fiers, V. Ghenne // Belgian Journal of Zoology. - 2000. - Vol. 130.

- № 1. - P. 11-20

120. Fiers, F. The north American continental copepods in Chappuis' legacy and redescription of three species of the genus Moraria T. & A. Scott 1893 (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida) / F. Fiers, O. T. Moldovan // Zoological Studies. - 2012.

- Vol. 51. - № 8. - P. 1549-1573

121. Fleminger, A. Pattern, number, variability, and taxonomic significance of integumental organs (sensilla and glandular pores) in the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida) / A. Fleminger // Fish. Bull. - 1973. - Vol. 71. - № 4. - P. 965-1010

122. FloBner, D. A new genus and a new species of freshwater Canthocamptidae (Copepoda: Harpacticoida) from wet mosses of Canada / D. FloBner // Hydrobiologia. - 1992. - Vol. 234. - № 1. - P. 7-14

123. Fryer, G. The feeding mechanism of some freshwater cyclopoid copepods. / G. Fryer // 1957

124. Galassi, D. M. Groundwater copepods: diversity patterns over ecological and evolutionary scales / D. M. Galassi // Hydrobiologia. - 2001. - Vol. 453. - № 1. -P. 227-253

125. Galassi, D. M. P. Discovery of a new species of the genus Stygepactophanes from a groundwater-fed spring in southern France (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) / D. M. P. Galassi, F. Fiers // ZooKeys. - 2019. - № 812. - P. 69

126. Gamo, S. Metahuntemannia micracantha sp. nov., a new abyssal Harpacticoid Copepod (Crustacea) from East of the Mariana Trench / S. Gamo // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan. - 1981. - Vol. 36. - № 1. - P. 1-7

127. Garibian, P. G. Cladocera and copepoda (Crustacea: Branchiopoda) of the Lake Bolon and its basin (Far East of Russia) / P. G. Garibian, E. S. Chertoprud, A. Y. Sinev, N. M. Korovchinsky, A. A. Kotov // Arthropoda Selecta. - 2019. - Vol. 28.

- № 1. - P. 37-63

128. Garlitska, L. A. Benthic harpacticoid copepods of the Yenisei Gulf and the adjacent shallow waters of the Kara Sea / L. A. Garlitska, A. I. Azovsky // Journal of Natural History. - 2016. - Vol. 50. - № 47-48. - P. 2941-2959

129. Garlitska, L. A. Benthic Harpacticoida of the Kara Sea: Species Composition and Bathymetrically Related Distribution / L. A. Garlitska, E. S. Chertoprud, D. A. Portnova, A. I. Azovsky // Oceanology. - 2019. - Vol. 59. - № 4. - P. 541-551

130. Gee, J. M. A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1875 (Copepoda; Harpacticoida) from a mangrove forest in Malaysia / J. M. Gee // Hydrobiologia. -1999. - Vol. 412. - P. 143-153

131. Gee, J. M. Paranannopidae (Copepoda: Harpacticoida) from sublittoral soft sediments in Spitsbergen / J. M. Gee, R. Huys // Journal of Natural History. - 1994.

- Vol. 28. - № 5. - P. 1007-1046

132. George, K. H. Restructuring the Ancorabolidae Sars (Copepoda, Harpacticoida) and Cletodidae T. Scott, with a new phylogenetic hypothesis regarding the relationships of the Laophontoidea T. Scott, Ancorabolidae and Cletodidae / K. H. George // Zoosystematics and Evolution. - 2020. - Vol. 96. - № 2. - P. 455-498

133. George, K. H. Description of two new species of Bodinia, a new genus incertae sedis in Argestidae Por, 1986 (Copepoda, Harpacticoida), with reflections on argestid colonization of the Great Meteor Seamount plateau / K. H. George // Organisms Diversity & Evolution. - 2004. - Vol. 4. - № 4. - P. 241-264

134. George, K. H. Isthmiocaris longitelson gen. et sp. nov., a strongly derived harpacticoid (Copepoda) from the Magellan region, and its systematic affinities to certain "canthocamptid" taxa / K. H. George, H. K. Schminke // Journal of Crustacean Biology. - 2003. - Vol. 23. - № 1. - P. 119-130

135. Gómez, S. A new species of Cletocamptus (Copepoda: Harpacticoida) from Chile and some notes on Cletocamptus axi Mielke / S. Gómez, R. Scheihing, P. Labarca // Journal of Natural History. - 2007. - Vol. 41. - № 1-4. - P. 39-60

136. Gómez, S. On three new species of Mesochra Boeck, 1865 (Harpacticoida: Canthocamptidae) from Iceland / S. Gómez, M. B. Steinarsdóttir // Journal of Natural History. - 2007. - Vol. 41. - № 37-40. - P. 2447-2478

137. Gómez, S. The genus Cletocamptus (Harpacticoida, Canthocamptidae): a reappraisal, with proposal of a new subfamily, a new genus, and a new species / S. Gómez, B. Yáñez-Rivera // ZooKeys. - 2022. - Vol. 1080. - P. 165

138. Gower, J. C. A general coefficient of similarity and some of its properties / J. C. Gower // Biometrics. - 1971. - P. 857-871

139. Gurney, R. British fresh-water Copepoda. Volume II. / R. Gurney. - London: The Ray Society, 1932. - 336 p.

140. Haas, M. S. Pondering the procephalon: the segmental origin of the labrum / M. S. Haas, S. J. Brown, R. W. Beeman // 2001

141. Hammer, 0. Past: paleontological statistics software package for educaton and data anlysis / 0. Hammer, D. A. Harper // Palaeontologia electronica. - 2001. - Vol. 4. -№ 1. - P. 1

142. Hamond, R. Non-marine harpacticoid copepods of Australia. I. Canthocampptidae of the genus Canthocamptus Westwood s. lat. and Fibulacamptus, gen. nov., and including the description of a related new species of Canthocamptus from New Caledonia / R. Hamond // Invertebrate Systematics. - 1987. - Vol. 1. - № 8. - P. 1023-1247

143. Hamond, R. The Australian species of Mesochra (Crustacea: Harpacticoida), with a comprehensive key to the genus / R. Hamond // Australian Journal of Zoology Supplementary Series. - 1971. - Vol. 19. - № 7. - P. 1-32

144. Holynska, M. Copepoda: Cyclopoida. Genera Mesocyclops and Thermocyclops / M. Holynska, I. Mirabdullaev, H. Ueda, W. J. Reid. - Leiden: Backhuys Publishers, 2003. - 318 p.

145. Horvath, T. G. Establishment of two invasive crustaceans (Copepoda: Harpacticoida) in the nearshore sands of Lake Michigan / T. G. Horvath, R. L. Whitman, L. L. Last // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2001.

- Vol. 58. - P. 1261-1264

146. Hosfeld, B. The ultrastructure of ionocytes from osmoregulatory integumental windows of Parastenocaris vicesima (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) / B. Hosfeld, H. K. Schminke // Archiv fur Hydrobiologie. - 1997. - P. 389-400

147. Hosfeld, B. Ultrastructure of ionocytes from osmoregulatory integumental windows of Tachidius discipes and Bryocamptus pygmaeus (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) with remarks on the homology of nonsensory / B. Hosfeld, H. K. Schminke // Acta Zoologica. - 1999. - Vol. 80. - № 1. - P. 61-74

148. Humes, A. G. A new harpacticoid copepod from Bornean crabs / A. G. Humes // Journal of the Washington Academy of Sciences. - 1947. - Vol. 37. - № 5. - P. 170-178

149. Huys, R. Bathycamptus eckmani gen. et spec. nov. (Copepoda, Harpacticoida) with a review of the taxonomic status of certain other deepwater harpacticoids / R. Huys, D. Thistle // Hydrobiologia. - 1989. - Vol. 185. - № 2. - P. 101-126

150. Huys, R. Copepod evolution / R. Huys, G. A. Boxshall. - London: The Ray Society, 1991. - 468 p.

151. Ishida, T. Freshwater harpacticoid copepods of Hokkaido, northern Japan. / T. Ishida // Scientific Report of Hokkaido Salmon Hatchery. - 1987. - Vol. 41. - P. 77-118

152. Ishida, T. Canthocamptus iaponicus (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida), and Three New Species of the Genus from Japan / T. Ishida, Y. Kikuchi // Species Diversity. - 1999. - Vol. 4. - № 2. - P. 339-352

153. Ishida, T. Freshwater copepods from the east coast of the Kamchatka Peninsula, Russia / T. Ishida // Journal of marine Systems. - 1998. - Vol. 15. - № 1-4. - P. 391-396

154. Ishida, T. Freshwater Harpacticoid Copepods (Crustacea) from South Primorye, the Soviet Far East / T. Ishida, T. Ito // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan.

- 1991. - Vol. 46. - № 7. - P. 77-82

155. Ishida, T. Illustrated Fauna of the Freshwater Harpacticoid Copepods of Japan / T. Ishida, Y. Kikuchi // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan. - 2000. -Vol. 55. - P. 7-94

156. Ishida, T. Copepods from waters around Pilenga and Monetka hatcheries in Sakhalin / T. Ishida, T. Kobayashi // Scientific Reports of Hokkaido Salmon Hatchery. - 1992.

- Vol. 46. - P. 205-208

157. Ito, T. Canthocamptus mirabilis Sterba (Copepoda, Harpacticoida) from Hokkaido, Northern Japan / T. Ito, T. Takashio // Annotationes Zoologicae Japonenses. - 1980.

- Vol. 53. - № 3. - P. 210-219

158. Jackson, F. G. Three Years' Exploration in Franz Josef Land / F. G. Jackson, R. Koettlitz, H. Fisher, W. S. Bruce // The Geographical Journal. - 1898. - Vol. 11. -№ 2. - P. 113-138

159. Johansen, H. Die Jennissei-Faunenscheide / H. Johansen // Zoologische Jahrbücher.

- 1955. - Vol. 83. - № 3/4. - P. 237-247

160. Johnson, M. W. On zooplankton of some arctic coastal lagoons of northwestern Alaska, with description of a new species of Eurytemora / M. W. Johnson // Pacific science. - 1961. - Vol. 15. - № 3. - P. 311--323

161. Johnson, N. L. Hypergeometric distributions / N. L. Johnson, A. W. Kemp, S. Kotz // Univariate Discrete Distributions. - 2005. - P. 251-301

162. Karanovic, T. Two new species of the problematic harpacticoid genus Itunella (Copepoda, Canthocamptidae) / T. Karanovic // Crustaceana. - 2021. - Vol. 94. -№ 8. - P. 951-972

163. Karanovic, T. Ceuthonectes petkovskii, a new species of harpacticoid copepod from Montenegro (Crustacea, Canthocamptidae) / T. Karanovic // Bulletin Zoologisch Museum. - 1999. - Vol. 16. - № 14. - P. 97-103

164. Karanovic, T. Taming extreme morphological variability through coupling of molecular phylogeny and quantitative phenotype analysis as a new avenue for taxonomy / T. Karanovic, M. Blaha // Scientific Reports. - 2019. - Vol. 9. - № 1. -P. 2429

165. Karanovic, T. Suitability of cuticular pores and sensilla for harpacticoid copepod species delineation and phylogenetic reconstruction / T. Karanovic, K. Kim // Arthropod Structure & Development. - 2014. - Vol. 43. - № 6. - P. 615-658

166. Karanovic, T. A new species of Parastenocaris from Korea, with a redescription of the closely related P. biwae from Japan (Copepoda: Harpacticoida: Parastenocarididae) / T. Karanovic, W. Lee // Journal of Species Research. - 2012. - Vol. 1. - № 1. - P. 4-34

167. Kaymak, N. B. Systematics of the genus Heterolaophonte (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida), with redescription of H. uncinata and H. curvata / N. B. Kaymak, S. Karaytug // Zootaxa. - 2014. - Vol. 3780. - № 3. - P. 503-533

168. Keilhack, L. Beiträge zur Kenntnis der Süsswasserfauna der Dauphine-Alpen. I. Zur Systematik der Gattung Maraenobiotus Mrazek. / L. Keilhack // Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde. - 1909. - Vol. 4. - P. 311-324

169. Kessler, E. Zur Kenntnis der Harpacticidengattung Epactophanes Mrazek / E. Kessler // Zoologischer Anzeiger. - 1914. - Vol. 44. - № 12. - P. 541-549

170. Khodami, S. RETRACTED ARTICLE: Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda) / S. Khodami, J. V. McArthur, L. Blanco-Bercial, P. M. Arbizu // Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7. - № 1. - P. 1-11

171. Khodami, S. Retraction Note: Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda) / S. Khodami, J. V. McArthur, L. Blanco-Bercial, P. M. Arbizu // Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10. - № 1. - P. 1-1

172. Khodami, S. Genus level molecular phylogeny of Aegisthidae Gisbrecht, 1893 (Copepoda: Harpacticoida) reveals morphological adaptations to deep-sea and pelagic habitats / S. Khodami, N. F. Mercado-Salas, P. M. Arbizu // BMC Evolutionary Biology. - 2020. - Vol. 20. - № 1. - P. 1-17

173. Kiefer, F. Neue Ruderfusskrebse aus Nordamerikas. II. Canthocamptiden / F. Kiefer // Zoologischer Anzeiger. - 1934. - Vol. 108. - № 7-8. - P. 206-207

174. Kikuchi, Y. Glaciella, a new genus of freshwater Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from a glacier in Nepal, Himalayas / Y. Kikuchi // Hydrobiologia. -1994. - Vol. 292. - № 1. - P. 59-66

175. Kim, J. G. A new genus and species of Nannopodidae (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) from the Yellow Sea of South Korea / J. G. Kim, J. Lee // ZooKeys.

- 2020. - Vol. 984. - P. 23

176. Kochanova, E. Integrative taxonomy of the freshwater harpacticoid Attheyella crassa GO Sars, 1863 (Crustacea: Copepoda: Canthocamptidae) in the Palearctic region / E. Kochanova, S. Gaviria // Invertebrate Zoology. - 2018. - Vol. 15. - № 3. - P. 267-276

177. Lajus, D. Cryptic or pseudocryptic: can morphological methods inform copepod taxonomy? An analysis of publications and a case study of the Eurytemora affinis species complex / D. Lajus, N. Sukhikh, V. Alekseev // Ecology and Evolution. -2015. - Vol. 5. - № 12. - P. 2374-2385

178. Lang, K. Monographie der Harpacticiden I + II. / K. Lang. - Lund: Nordiska Bokhandeln, 1948. - 1683 p.

179. Lang, K. Schwedische Süsswasser- und Moosharpacticiden / K. Lang // Arkiv för Zoologi. - 1931. - Vol. 22. - № 17. - P. 1-84

180. Lang, K. Studien in der Gattung Epactophanes / K. Lang // Arkiv för Zoologi. -1935. - Vol. 28A. - № 11. - P. 1-27

181. Lang, K. Harpacticoiden aus der asiatischen Türkei / K. Lang // Arkiv för Zoologi.

- 1957. - Vol. 11. - № 5. - P. 45-51

182. Lee, J. M. A new species of the genus Bryocamptus(Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from alpine wetlands at Jeju Island, Korea / J. M. Lee, C. Y. Chang // Animal Systematics, Evolution and Diversity. - 2016. - Vol. 32. - № 3. -P. 219-229

183. Lee, J. M. Two canthocamptid copepods of the genera Itunella and Mesochra (Harpacticoida, Canthocamptidae) from brackish waters in South Korea / J. M. Lee, C. Y. Chang // Journal of Natural History. - 2008. - Vol. 42. - № 25-26. - P. 17291747

184. Lilljeborg, W. Tres species novae generis Canthocampti e Novaja Semlja et Sibiria boreali: Sive trenne nya arter af släktet Canthocamptus. Fran Novaja Semlja och Norra Sibirien / W. Lilljeborg , 1902. - 24 p.

158

185. Löffler, H. Zur Harpacticidenfauna des östlichen Nepal mit besonderer Berücksichtigung der Gattung Maraenobiotus. / H. Löffler // Archiv für Hydrobiologie. - 1968. - Vol. 65. - № 1. - P. 1-24

186. Mangerud, J. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation / J. Mangerud, M. Jakobsson, H. Alexanderson, V. Astakhov, G. K. Clarke, M. Henriksen, C. Hjort, G. Krinner, J.-P. Lunkka, P. Möller // Quaternary Science Reviews. - 2004. - Vol. 23. - № 11-13. - P. 1313-1332

187. Marcus, A. New copepoda of the Black Sea / A. Marcus // Trav Mus Hist nat Gr Antipa. - 1965. - Vol. 5. - P. 91-96

188. Marin, I. The record of Epactophanes richardi Mrazek, 1893 (Harpacticoida: Canthocamptidae) in soil of the Russian Far-Eastern forest / I. Marin, D. Sharafutdinova, T. Mukhina, A. Chernyshev, A. Novikov // Journal of Asia-Pacific Biodiversity. - 2022. - Vol. 15. - № 3. - P. 454-458

189. McKinnon, A. D. Five artotrogid copepods (Siphonostomatoida) from southern Australia / A. D. McKinnon // Invertebrate Systematics. - 1988. - Vol. 2. - № 8. -P. 973-993

190. Michels, J. Assessment of Congo red as a fluorescence marker for the exoskeleton of small crustaceans and the cuticle of polychaetes / J. Michels, M. Büntzow // Journal of Microscopy. - 2010. - Vol. 238. - № 2. - P. 95-101

191. Mielke, W. Eulitorale Harpacticoidea (Copepoda) vob Spitzbergen / W. Mielke // Mikrofauna Meeresboden. - 1974. - Vol. 37. - P. 1-52

192. Mielke, W. Some remarks on the mandible of the Harpacticoida (Copepoda) / W. Mielke // Crustaceana. - 1984. - Vol. 46. - № 3. - P. 257-260

193. Mikhailov, K. V. Low support values and lack of reproducibility of molecular phylogenetic analysis of Copepoda orders / K. V. Mikhailov, V. N. Ivanenko // bioRxiv. - 2019. - P. 650507

194. Monchenko, V. I. Oligomerization in Copepoda Cyclopoida as a kind of orthogenetic evolution in the animal kingdom / V. I. Monchenko, J. C. Von Vaupel Klein // Crustaceana. - 1999. - Vol. 72. - № 3. - P. 241-264

195. Moura, G. Selenopsyllus, a new genus of Cylindropsyllinae (Copepoda, Harpacticoida) from Atlantic and Antarctic deep waters / G. Moura, M. Pottek // Senckenbergiana maritima. - 1998. - Vol. 28. - № 4. - P. 185-209

196. Mrazek, A. Beitrag zur Kenntnis der Harpacticidenfauna des Süsswassers / A. Mrazek // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. - 1893. - Vol. 7. - № 1. - P. 89-130

197. Mrazek, A. Prispevky k poznani sladkovodnich Copepodu / A. Mrazek // Vestnik Kral. Ceske Spolecnosti Nauk. - 1893. - Vol. 8. - P. 1-74

198. Mu, F. New Mesopsyllus species from the Bohai Sea, China, re-evaluation of the validity of Vibriopsyllus Kornev & Chertoprud, 2008 and proposal of Sympodella gen. n. (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) / F. Mu, R. Huys // ZooKeys. - 2017. - № 718. - P. 1

199. Nam, E. J. Two new species of the genus Heteropsyllus (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) from Jeju Island, Korea and Devon, England / E. J. Nam, W. Lee // Journal of Natural History. - 2006. - Vol. 40. - № 29-31. - P. 1719-1745

200. Nielsen, L. B. Studies on the biology of Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) in Danish beech leaf litter / L. B. Nielsen // Natura Jutlandica. - 1966. - Vol. 12. - P. 195-211

201. Nigamatzyanova, G. Zooplankton spatial distribution in thermokarst lake of the Lena river delta (Republic of Sakha (Yakutia)) / G. Nigamatzyanova, L. Frolova, E. Abramova // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. - 2016. - Vol. 7. - № 5. - P. 1288-1297

202. Nishida, S. Specialized feeding mechanism in the pelagic copepod genus Heterorhabdus (Calanoida: Heterorhabdidae), with special reference to the mandibular tooth and labral glands / S. Nishida, S. Ohtsuka // Marine Biology. -1996. - Vol. 126. - P. 619-632

203. Novichkova, A. A. Factors affecting regional diversity and distribution of freshwater microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) at high latitudes / A. A. Novichkova, A. I. Azovsky // Polar Biology. - 2017. - Vol. 40. - P. 185-198

204. Novikov, A. A. Fauna of freshwater Harpacticoida (Copepoda) in the Lena River Delta. / A. A. Novikov, E. N. Abramova, R. M. Sabirov // Biology Bulletin. - 2021.

- Vol. 48. - № 9. - P. 1462-1472.

205. Novikov, A. A. Morphology of the cephalothorax integument of Bryocamptus pygmaeus (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae), based on a new research method / A. A. Novikov, E. B. Fefilova // Zoosystematica Rossica. - 2021. - Vol. 30. - № 2. - P. 320-330

206. Novikov, A. A. Revision of the genus Heteropsyllus (Copepoda: Harpacticoida) with description of a new species from the Laptev Sea and establishment of new genus / A. A. Novikov, D. N. Sharafutdinova // Arthropoda Selecta. - 2021. - Vol. 30. - № 3. - P. 405-421

207. Novikov, A. A. A new species of Bryocamptus (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from the hydrothermal seep of Lake Baikal / A. A. Novikov, D. N. Sharafutdinova, E. B. Fefilova // Arthropoda Selecta. - 2024. - Vol. 33. - № 1.

- P. 53-64

208. Novikov, A. Two new Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from sponges of the Kara and Laptev Seas / A. Novikov, D. Sharafutdinova // Zootaxa. - 2021. -Vol. 4948. - № 3. - P. 336-362

209. Novikov, A. Revision of the genus Canthocamptus (Copepoda: Harpacticoida) with a description of a new species from the Lena River Delta (North-eastern Siberia) / A. Novikov, D. Sharafutdinova // European Journal of Taxonomy. - 2022. - Vol. 826. - P. 33-63

210. Novikov, A. A. A New Species of Diacyclops (Copepoda, Cyclopoida) from the D. crassicaudis (Sars, 1863) Species Group with Critical Taxonomy Remarks / A. A. Novikov, D. N. Sharafutdinova, T. Y. Mayor, E. S. Chertoprud // Diversity. - 2024.

- Vol. 16. - № 4. - P. 208

211. Novikov, A. Unveiling copepod diversity and faunal patterns in Middle Siberia: insights from Tiksi settlement vicinity / A. Novikov, E. Abramova, A. Novichkova, E. Chertoprud // Acta Biologica Sibirica. - 2023. - Vol. 9. - P. 683-708

212. Novikov, A. A new species of Maraenobiotus (Copepoda, Harpacticoida) from Lena River Delta (North-Eastern Siberia). / A. Novikov, D. Sharafutdinova // Zootaxa. -2020. - Vol. 4852. - № 2. - P. 177-190

213. Novikov, A. An integrative approach to the delimitation of pseudocryptic species in the Eucyclops speratus complex (Copepoda, Cyclopoida) with a description of a new species / A. Novikov, D. Sharafutdinova, E. Abramova, T. Mayor, E. Chertoprud // ZooKeys. - 2025. - Vol. 1226. - P. 217-260

214. Novikov, A. Two new species of Bryocamptus (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from the Russian Arctic and comparison with Bryocamptus minutus (Claus, 1863) / A. Novikov, D. Sharafutdinova, E. Chertoprud // ZooKeys.

- 2023. - Vol. 1138. - P. 89-141

215. Okuneva, G. L. Harpacticoids of Lake Baikal / G. L. Okuneva // Izdatel. Irkutsk Univ. - 1989. - Vol. 36. - P. 1-150

216. Ortega-Hernandez, J. Making sense of 'lower'and 'upper'stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848 / J. Ortega-Hernandez // Biological Reviews. - 2016. - Vol. 91. - № 1. - P. 255-273

217. Pearse, A. S. Contributions to the copepod fauna of Nebraska and other states / A. S. Pearse // Transactions of the American Microscopical Society. - 1905. - Vol. 26.

- P. 145-160

218. Perry, J. C. The role of ecology, neutral processes and antagonistic coevolution in an apparent sexual arms race / J. C. Perry, C. J. Garroway, L. Rowe // Ecology letters.

- 2017. - Vol. 20. - № 9. - P. 1107-1117

219. Plotkin, A. Polymastiidae (Porifera: Demospongiae) of the nordic and siberian seas / A. Plotkin, E. Gerasimova, H. T. Rapp // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2018. - Vol. 98. - № 6. - P. 1273-1335

220. Popadic, A. Molecular evidence for the gnathobasic derivation of arthropod mandibles and for the appendicular origin of the labrum and other structures / A. Popadic, G. Panganiban, D. Rusch, W. A. Shear, T. C. Kaufman // Development Genes and Evolution. - 1998. - Vol. 208. - № 3. - P. 142-150

221. Por, F. D. Les harpacticoides (Crustacea, Copepoda) des fonds meubles du Skagerak / F. D. Por // Cahiers de Biologie marine. - 1964. - Vol. 5. - № 3. - P. 233-270

222. Por, F. D. A re-evaluation of the family Cletodidae Sars, Lang (Copepoda, Harpacticoida) / F. D. Por // Syllogeus. - 1986. - Vol. 58. - P. 420-425

223. Por, F. D. A study of the levantine and pontic harpacticoida (Crustacea, Copepoda) / F. D. Por EJ Brill, 1964. - 126 p.

224. Prazukin, A. V. Cladophora mats in a Crimean hypersaline lake: structure, dynamics, and inhabiting animals / A. V. Prazukin, E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin // Journal of Oceanology and Limnology. - 2018. - Vol. 36. - № 6. - P. 1930-1940

225. Rehberg, H. Beitrag zur Kenntnis der freilebenden Süsswasser-Copepoden / H. Rehberg // Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen. - 1880. - Vol. 6. - P. 533-554

226. Reid, J. W. Two new species of Gulcamptus (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida) from North America / J. W. Reid, T. Ishida // Japanese Journal of Limnology. -1996. - Vol. 57. - № 2. - P. 133-144

227. Reid, J. W. Pindamoraria boraceiae, a new genus and species of freshwater Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from Brazil / J. W. Reid, C. E. F. Rocha // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2003. - Vol. 139. - № 1. - P. 81-92

228. Samchyshyna, L. Patterns in the distribution of Arctic freshwater zooplankton related to glaciation history / L. Samchyshyna, L.-A. Hansson, K. Christoffersen // Polar Biology. - 2008. - Vol. 31. - P. 1427-1435

229. Sars, G. O. An account of the Crustacea of Norway. Copepoda Harpacticoida. Parts XVII & XVIII. Canthocamptidae (continued). / G. O. Sars. - Bergen: Bergen Museum, 1907. - 197-220 p.

230. Sars, G. O. An account of the Crustacea of Norway Vol. VII. Copepoda. Supplement. Parts V and VI. Harpacticoida (continued) / G. O. Sars. - Bergen: Bergen Museum, 1920. - 53-72 p.

231. Sars, G. O. Oversigt af de indenlandske Ferskvandscopepoder / G. O. Sars // Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiana. - 1863. - Vol. 1862. - P. 212262

232. Scholtz, G. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence / G. Scholtz, G. D. Edgecombe // Development Genes and Evolution. - 2006. - Vol. 216. - № 7-8. - P. 395-415

233. Schriever, G. New Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) from the north Atlantic Ocean. V. Three new species of Metahuntemannia Smirnov (Cletodidae) / G. Schriever // Zoologica Scripta. - 1984. - Vol. 13. - № 4. - P. 277-284

234. Schriever, G. New Harpacticoidea (Crustacea, Copepoda) from the North-Atlantic Ocean III. New species of the family Cletodidae / G. Schriever // "Meteor" Forsch.-Ergebnisse. - 1983. - Vol. 36. - P. 65-83

235. Sciberras, M. A new species of Halectinosoma Vervoort, 1962 (Copepoda: Harpacticoida) from Argentina, including a key to species with unusual leg armature patterns, notes on wrongly assigned taxa and an updated key to ectinosomatid genera / M. Sciberras, R. Huys, V. N. Bulnes, N. J. Cazzaniga // Marine Biodiversity. -2018. - Vol. 48. - P. 407-422

236. Scott, T. Some observations on British freshwater harpactids / T. Scott // Annals and Magazine of Natural History. - 1903. - Vol. 7. - № 11. - P. 185-196

237. Scott, T. Report on the marine and freshwater Crustacea from Franz-Josef Land, collected by Mr. William S. Bruce, of the Jackson-Harmsworth Expedition / T. Scott // Journal of the Linnean Society, Zoology. - 1899. - Vol. 27. - P. 60-126

238. Seifried, S. Phylogeny of Harpacticoida (Copepoda): Revision of" Maxillipedasphalea" and Exanechentera / S. Seifried. - Gottingen, 2003. - 259 p.

239. Selden, P. A. Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods / P. A. Selden, R. Huys, M. H. Stephenson, A. P. Heward, P. N. Taylor // Nature Communications. - 2010. - Vol. 1. - № 1. - P. 1-6

240. Sepahvand, V. A new species of Clausidium Kossmann, 1874 (Copepoda: Cyclopoida) associated with ghost shrimps from the Persian Gulf, including femalemale interlocking mechanisms and remarks on host specificity / V. Sepahvand, T.

164

C. Kihara, G. A. Boxshall // Systematic Parasitology. - 2019. - Vol. 96. - P. 171189

241. Sevastou, K. A new species of Dahmsopottekina (Copepoda: Harpacticoida: Huntemanniidae) from the western Mediterranean deep sea / K. Sevastou, P. H. C. Corgosinho, P. M. Arbizu // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2012. - Vol. 92. - № 5. - P. 1043

242. Shen, C. J. On copepods of Inner Mongolia and Ning-Hsia, North China / C. J. Shen, C. C. Chang // Acta Zoologica Sinica. - 1966. - Vol. 18. - P. 209-219

243. Shen, C. J. Notes on freshwater copepods of Sinkiang, Northwestern China / C. J. Shen, T. H. Sung // Acta Zoologica Sinica. - 1965. - Vol. 17. - № 4. - P. 383-400

244. Shen, C. J. On two new species of freshwater Copepoda (Crustacea: Harpacticoida) / C. J. Shen, A. Y. Tai // Acta Zootaxonomica Sinica. - 1979. - Vol. 4. - № 3. - P. 233-237

245. Shen, C. J. On the freshwater copepods of Yunnan Province / C. J. Shen, A. Y. Tai // Acta Zoologica Sinica. - 1964. - Vol. 16. - № 4. - P. 611-642

246. Sönmez, S. Morphological and molecular contribution to the taxonomy of Attheyella (Attheyella) crassa (GO Sars, 1863) species complex (Harpacticoida: Canthocamptidae) / S. Sönmez, S. Karaytug // Acta Zoologica Bulgarica. - 2019. -Vol. 71. - № 1. - P. 9-16

247. Soyer, J. Contribution a laetude des Copepodes Harpacticoides de Mediterranee occidentale. 12. Le genre Heteropsyllus (T. Scott) Cletodidae T. Scott / J. Soyer // Vie et Milieu. - 1974. - Vol. 24. - № 3. - P. 505-518

248. Sterba, O. K poznani plazivek (Copepods, Harpacticoida) asijske casti palaerktidy.(Faunisticka, taxonomika a zoogeografika studie) / O. Sterba // Acta Univ. palack. Olomuc., Fac. Rer. Scient. - 1967. - Vol. 25. - P. 251-382

249. Sterba, O. Neue Harpacticoidea (Crustacea, Copepoda) aus dem asiatischen Teil der Paläarktis / O. Sterba // Zoologischer Anzeiger. - 1968. - Vol. 180. - № 1-2. - P. 50-68

250. Stoch, F. Paracamptus gasparoi n. sp.(Copepoda: Harpacticoida) from cave waters in Slovenia / F. Stoch // Acta Biologica Slovenica. - 1998. - Vol. 42. - № 1. - P. 511

251. Strimmer, K. Quartet puzzling: a quartet maximum-likelihood method for reconstructing tree topologies / K. Strimmer, A. Von Haeseler // Molecular biology and evolution. - 1996. - Vol. 13. - № 7. - P. 964-969

252. Suárez-Morales, E. A new species of Mesochra (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from a coastal system of northern Colombia with a key to the American species / E. Suárez-Morales, J. M. Fuentes-Reinés // Journal of Natural History. - 2015. - Vol. 49. - № 45-48. - P. 2969-2982

253. Swofford, D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods). Version 4 / D. L. Swofford

254. Thallwitz, J. Über Dimorphismus des Männchen bei einem Süßwasserharpacticiden / J. Thallwitz // Zoologischer Anzeiger. - 1916. - Vol. 46. - P. 238

255. Vakati, V. Unraveling the intricate biodiversity of the benthic harpacticoid genus Nannopus (Copepoda, Harpacticoida, Nannopodidae) in Korean waters / V. Vakati, S. Eyun, W. Lee // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2019. - Vol. 130. - P. 366-379

256. Vinarski, M. V. Freshwater Mollusca of the Circumpolar Arctic: a review on their taxonomy, diversity and biogeography / M. V. Vinarski, I. N. Bolotov, O. V. Aksenova, E. S. Babushkin, Y. V. Bespalaya, A. A. Makhrov, I. O. Nekhaev, I. V. Vikhrev // Hydrobiologia. - 2021. - Vol. 848. - P. 2891-2918

257. Wallace, A. R. The Geographical distribution of animals / A. R. Wallace. - New York: Harper and Brothers, 1876. - 503 p.

258. Wells, J. B. J. I.—Copepoda (Crustacea) from the Meiobenthos of Some Scottish Marine Sub-littoral Muds / J. B. J. Wells // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, Section B: Biological Sciences. - 1965. - Vol. 69. - № 1-2. - P. 1-33

259. Wells, J. B. J. An annotated checklist and keys to the species of Copepoda Harpacticoida (Crustacea) / J. B. J. Wells // Zootaxa. - 2007. - Vol. 1568. - № 1. -P. 1 -872

260. Willey, A. Description of a new species of fresh-water copepod of the genus Moraria from Canada / A. Willey // Proceedings of the United States National Museum. - 1927. - Vol. 71. - № 2673. - P. 1-12

261. Wilson, M. S. North American harpacticoid copepods. 6. New records and species of Bryocamptus (subgenus Arcticocamptus) from Alaska / M. S. Wilson // Transactions of the American Microscopical Society. - 1958. - Vol. 77. - № 3. - P. 1-25

262. Wilson, M. S. North American harpacticoid copepods 4. Diagnosis of new species of freshwater Canthocamptidae and Cletodidae (genus Huntemannia) / M. S. Wilson // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 1958. - Vol. 71. - № 1. -P. 43-48

263. Wilson, M. S. North American harpacticoid copepods. 3. Paracamptus reductus n. sp., from Alaska / M. S. Wilson // Journal of the Washington Academy of Sciences.

- 1956. - Vol. 46. - № 11. - P. 348-351

264. Wilson, M. S. Harpacticoida / M. S. Wilson, H. C. Yeatman // Freshwater Biology.

- New York: Wiley. - 1959. - P. 815-861

265. Wolf, E. Die Fortpflanzungsverhaltnisse unserer einheimischen Copepoden / E. Wolf G. Fischer, 1905

Информация о дополнительном материале, использованном в работе

№ Места сбора Период Сборщик Изученные виды

сборов Canthocamptidae

1. Черное море, бухта октябрь Вирченко А.Е. Mesochra pontica

Стрелецкая 2016

2. Эстония, оз. Выртсъярв сентябрь Фефилова Е.Б. Canthocamptus staphilinus,

2007 Bryocamptus minutus

minutus

3. Респ. Коми, ручей Адак июль 2018 Фефилова Е.Б. Bryocamptus pygmaeus

4. Ненецкий авт. округ, ручей август 2019 Фефилова Е.Б. Bryocamptus pygmaeus

Пымвашор

сентябрь Журавский А.В. Bryocamptus pygmaeus

1905

5. Карелия 1976 Филимонова З.И. Bryocamptus pygmaeus

6. Удмуртия, пруды, июнь 2018, Новиков А. А. Bryocamptus pygmaeus

подземные воды июль 2019

7. Респ. Коми, оз. Большой август 2012 Фефилова Е.Б. Bryocamptus zschokkei komi

Харбей

8. Удмуртия, весенние лужи апрель 2019 Новиков А.А. Attheyella crassa

9. Оз. Байкал, июль 2010 Ситинкова Т.Я. Bryocamptus sitnikovae

гидротермальный сип

Фролиха (гл. 409 м)

10. Татарстан, окрестности оз. август 2023 Новиков А.А., Epactophanes sp. 7

Лебяжье, почвы Шарафутдинова Д.Н.

11. Приморский край, г. сентябрь Чернышев А.В., Epactophanes sp. 5,

Фолаза, почвы 2018 Мухина Т.И. Epactophanes sp. 6

12. Оз. Байкал, Чивыркуйский май 2023 Новиков А.А., Epactophanes sp. 8

зал., песчанный пляж Корнеева Е.И.

Признаки, использованные для анализа видов рода Epactophanes

Для количественных признаков используются средние значения между правой и левой

сторонами

1 А1 Сегментация антеннулы (6; 6,5 - если неясная граница; 7)

2 Р1ХН Число шипиков на внутренней стороне Р1 Ехр1 (от 0 до 6)

3 Р1Х21 Число шипиков на внутренней стороне Р1 Ехр2 (от 0 до 4)

4 РШЫ Число шипиков на дистальном крае Р1 Епр 1 (от 4 до 8)

5 РШ2 Число шипиков на Р1 Епр2 (от 2 до 8)

6 Р2ХН Число шипиков на внутренней стороне Р2 Ехр1 (от 3 до 8)

7 Р2Х21 Число шипиков на внутренней стороне Р2 Ехр2 (от 2 до 6)

8 P3X3narrow Р3 Ехр3 (0 - обычный; 1 - сильно вытянут, значительно уже Р2 Ехр3)

9 Р3Ш Число щетинок Р3 Епр (1; 2)

10 Р4Х2шеёвр Шипики на передней стороне Р4 Ехр2 в средней части (0 -

отсутствуют; 1 - присутствуют)

11 Р5К Число щетинок на эндоподальной лопасти Р5 (от 4 до 6)

12 Р5№р Шипики на эндоподальной лопасти Р5 (0 - присутствуют; 1 -

отсутствуют)

13 Р5Б5 Внешняя щетинка эндоподальной лопасти Р5 (0 - щетинка короче

экзоподита; 1 - средней длины; 2 - длиннее внутренней щетинки)

14 Копулятивный канал (0 - прямой; 1 - сначала заворачивает на

дистальную сторону)

15 G_sr_weak Фронтальные выросты генитального поля (0 -

сильнохитинизрованные; 1 - слабохитинизированные)

16 0_БР_йеер Положение копулятивного отверстия (0 - типичное; погружено в

глубокое впячивание сомита)

17 G_bd_abs Каудальные выросты гениального поля (0 - нормальные; 1 - почти

полностью отсутствуют)

18 AbdGS Шипики генитального сомита (0 - отсутствуют; 1 - присутствуют)

19 AbdS2dor Дорсальные шипики второго абдоминального сомита (0 -

отсутствуют; 1 - присутствуют)

20 AbdS2lat Латеральные шипики второго абдоминального сомита (0 -

отсутствуют; 1 - присутствуют)

21 Penuldor Дорсальные шипики третьего абдоминального сомита (0 -

отсутствуют; 1 - присутствуют)

22 Penul_Dor-lat Дорсолатеральные шипики третьего абдоминального сомита (0 -

отсутствуют; 1 - присутствуют)

23 Penul_ven_red Вентральные шипики третьего абдоминального сомита (0 -

нормальные; 1 - очень мелкие)

24 Asven_weak Вентральный проксимальный ряд шипиков анального сомита (0 -

нормальный; 1 - представлен очень мелкими шипиками)

25 AnSven_gap Вентральный проксимальный ряд шипиков анального сомита (0 - с

пробелом посередине; 1 - без пробела)

26 Asdor Число дорсальных дистальных шипиков анального сомита (от 0 до 5)

27 Ab1vse Вентральная пара сенсилл генитального сомита (0 - отсутствует; 1 -

присутствует)

28 Ab2vse Вентральная пара сенсилл второго абдоминального сомита (0 -

отсутствует; 1 - присутствует)

29 АО

30 Сп

31 Сгё

Число шипиков на анальной пластинке (от 3 до 14)

Число шипиков на дорсальной стороне каудальных ветвей (от 0 до 7)

Число дистальных шипиков каудальных ветвей (от 7 до 13)

Морфологические признаки, использованные в филогенетическом анализе

рода НеХегоряуНт.

1 Поверхность сомитов нормальная (ареолированная)

2 Конечный сегмент самки А1 с 2 «ананасовыми щетинками» (с 3 «ананасовыми щетинками»)

3 7-й сегмент самца А1 без группы шипиков (с группой шипиков)

4 Базис А2 с щетинкой (без щетинки)

5 Первый эндоподальный сегмент А2 с щетинкой (без щетинки)

6 Свободный эндоподальный сегмент А2 с 2 шипиками и 1 щетинкой медиально (медиально только с 2 шипиками)

7 Экзоподит А2 2-сегментный (1 -сегментный)

8 Базис мадибулы с 2 щетинками (с 1 щетинкой)

9 Эндоподит мандибулы с 3 апикальными щетинками (с 2 апикальными щетинками)

10 Экзоподит мандибулы с 2 щетинками (с 1 щетинкой)

11 Мандибула с экзоподитом (без экзоподита)

12 Максиллула со свободным экзоподитом (со сросшимися базисом и экзоподитом)

13 Артрит максиллулы с 2 передними щетинками (с 1 передней щетинкой)

14 Артрит максиллулы с передними щетинками (без передних щетинок)

15 Артрит максиллулы с 7 дистальными шипами (с 6 дистальными шипами)

16 Артрит максиллулы с нормальными дистальными шипами (один из шипов маленький)