Филогения и паразитические свойства энтомопатогенных микроспоридий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Токарев, Юрий Сергеевич

  • Токарев, Юрий Сергеевич
  • кандидат науккандидат наук
  • 2013, Санкт-Петербург
  • Специальность ВАК РФ03.02.05
  • Количество страниц 275
Токарев, Юрий Сергеевич. Филогения и паразитические свойства энтомопатогенных микроспоридий: дис. кандидат наук: 03.02.05 - Энтомология. Санкт-Петербург. 2013. 275 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Токарев, Юрий Сергеевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Современные представления о микроспоридиях (обзор литературы)

1.1. Положение микроспоридий в системе эукариот

1.2. Микроспоридии как паразиты членистоногих

1.3. Практическое значение микроспоридий

1.4. Проблемы безопасности микроспоридий членистоногих для человека

Глава 2. Методические подходы

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Культивирование гемоцитов двупятнистого сверчка in vitro

2.3. Совершенствование методов диагностики энтомопатогенных микроспоридий

2.4. Лабораторные модели микроспоридиозов прямокрылых насекомых

Глава 3. Взаимодействие микроспоридий с защитными системами насекомых-хозяев на клеточном и организменном уровнях

3.1. Особенности формирования пограничной зоны между клетками паразита и хозяина

3.2. Взаимодействие микроспоридий с системой иммунитета насекомых-хозяев

Глава 4. Молекулярная филогения и систематика микроспоридий

4.1. Филогенетическая система микроспоридий: новые данные

4.2. Морфологические преобразования в филогенезе микроспоридий

4.3. Значение молекулярных критериев в систематике микроспоридий

Глава 5. Филогения и паразитические свойства микроспоридий

5.1. Гостальная специфичность микроспоридий

5.2. Тканевый тропизм и пути передачи микроспоридий

5.3. Патогенность микроспоридий

5.4. Способность спор микроспоридий к персистированию и активации

Заключение

Выводы

Практические рекомендации

Список сокращений и условных обозначений

Словарь терминов

Список использованной литературы

Список иллюстративного материала

Приложение I. Таблицы

Приложение II. Описания таксонов микроспоридий

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Энтомология», 03.02.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения и паразитические свойства энтомопатогенных микроспоридий»

-3-ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования

Микроспоридии - облигатные внутриклеточные паразиты, интерес к которым в последнее время всё более возрастает. Это уникальный тип утративших митохондрии протистов (Исси, Воронин, 2007), родственных грибам (Keeling, McFadden, 1998; Соколова, 2009; Capella-Gutierrez et al., 2012). Микроспоридии паразитируют в многоклеточных животных всех крупных таксонов (ранга класса и выше), включая человека, а также в некоторых протистах (грегаринах, инфузориях), при этом наибольшее число видов описано в членистоногих (Wittner, 1999). Многие виды микроспоридий насекомых, особенно способных к массовым размножениям, высоко патогенны и вызывают заболевания, микроспоридиозы, существенно влияющие на животных-хозяев на клеточном, организменном и популяционном уровнях, что определяет их большое практическое значение. Теоретический интерес представляет то, что микроспоридии характеризуются предельно допустимой для эукариот минимизацией клетки и генома и максимальным возложением многих своих функций на клетку хозяина (Katinka et al., 2001; Keeling, Fast, 2002; Dolgikh et al., 2011), что и представляет основу их патогенного воздействия на хозяина. Способ проникновения паразита в клетку хозяина и характер эксплуатации её обменных процессов уникальны для внутриклеточных паразитов (Исси, 1986; Долгих и др., 1996, 2010; Cuomo et al., 2012), а проявления патогенных свойств на клеточном, организменном и популяционном уровнях максимально разнообразны в различных паразитарных системах. В зависимости от уровня численности популяции своего хозяина и условий окружающей среды проявление микроспоридиозов варьирует от минимального влияния на популяции хозяев до опустошительных эпизоотий, способных подавлять вспышки массового размножения вредных насекомых или уничтожать культуры искусственно

разводимых насекомых (Weiser, 1961). Поэтому многие микроспоридии рассматриваются как важный фактор динамики численности и как основа микробиологических препаратов для борьбы с насекомыми - вредителями сельского и лесного хозяйства (Исси, 1986; Исси, Токарев, 2012; Токарев и др., 2007; Solter et al., 2009; van Frankenhuyzen et al., 2011), а также с кровососущими переносчиками возбудителей заболеваний теплокровных животных (Andreadis, 2007). Некоторые виды микроспоридий, паразитирующие в членистоногих, имеют ветеринарное и медицинское значение, так как способны заражать позвоночных (Ribeiro, Guimaraes, 1998; Nylund et al., 2010), включая человека (Koudela et al., 2001; Choudhary et al., 2011; Meissner et al., 2012), или демонстрируют высокую степень родства (на уровне представителей одного рода) с микроспоридиями человека (Franzen et al., 2006b; Lange et al., 2010). При этом биологическое разнообразие микроспоридий всё ещё мало изучено и при мониторинге природных популяций различных, даже хорошо изученных, животных обнаруживается всё больше новых видов данных паразитов (Stentiford et al., 2010; Tokarev, 2010; Tokarev et al., 2010bc; Ardila-Garcia, Fast, 2012; Jones et al., 2012; Andreadis et al., 2013; Rode et al., 2013).

Представления о методах систематизации видового разнообразия микроспоридий в последнее время претерпели существенные изменения после обнаружения несоответствия традиционного таксономического деления и данных о филогенетических отношениях этих паразитов, полученных молекулярно-генетическими методами (Baker et al., 1997; Vossbrinck, Debrunner-Vossbrinck, 2005; Tokarev et al., 2012). В результате, с одной стороны, классические системы оказались устаревшими, а критерии для новой систематики, соответствующие современным представлениям о филогенетическом подходе в таксономии, не разработаны. Отсутствие единой универсальной системы затрудняет дальнейшие исследования в области диагностики, идентификации и анализа биологических свойств микроспоридий.

Как указано выше, паразито-хозяинные отношения микроспоридий и животных сложны и разнообразны. В научных работах прежде всего зафиксированы различные неблагоприятные последствия заражения микроспоридиями для животных-хозяев (Гробов и др., 1983; Исси, 1986; Долгих, 1997; Weiser, 1961; Becnel, Andeadis, 1999; Didier, Bessinger, 1999; Wittner, 1999). В то же время, известны случаи, когда микроспоридиозы не приносят существенного вреда при заражении своих хозяев, а отрицательные эффекты, очевидные на организменном уровне, нивелируются на популяционном (Whittington, Winston, 2003), как характерно многим паразитам. Особенности паразито-хозяинных отношений детально изучены на нескольких примерах систем микроспоридии-членистоногие, однако роль одного из ключевых факторов, определяющих характер их взаимодействий, а именно системы иммунитета хозяев, остаётся практически не исследованной. Вторгаясь в организм хозяина, микроспоридии должны преодолеть его защитные барьеры для успешного заражения и дальнейшего развития. Очевидно, что внутриклеточная локализация позволяет избежать паразитам непосредственного контакта с клетками гемолимфы, осуществляющими иммунологический надзор за состоянием внутренней среды организма (Beverley, 1996), однако о том, что происходит с иммуногенетической системой на начальном этапе заражения, когда паразит только проникает в организм хозяина, а также в конце цикла спорогенеза, когда заражённые клетки разрушаются, и споры паразитов выходят в полость тела для заражения новых клеток и тканей хозяина, практически ничего не известно (Weiser, 1961; David, Weiser, 1994).

Изучение жизненных циклов, морфологии, ультраструктуры и основных свойств, определяющих адаптации микроспоридий к паразитизму в своих хозяевах, в сочетании с современными методами молекулярно-биологического анализа необходимо для определения вида и его положения в филогенетической системе, для понимания путей эволюции микроспоридий и экологических связей

между различными филогенетическими группировками этих паразитов, для дальнейшего усовершенствования современных подходов к диагностике, идентификации и таксономии паразитов, а также для оценки эффективности и опасности заражения для человека микроспоридиями, перспективными в защите растений.

Цель и задачи

В связи с изложенным выше, основная цель работы - изучить особенности взаимодействий, обеспечивающих устойчивость функционирования паразито-хозяинных систем микроспоридии-членистоногие, и проследить характер изменений этих взаимоотношений в филогенезе этих паразитов.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

(1) определить филогенетическое положение изучаемых видов микроспоридий и оценить значение молекулярных и морфологических признаков в качестве критериев универсальной таксономической системы;

(2) проанализировать взаимоотношения микроспоридий с защитными системами различных насекомых-хозяев на клеточном и организменном уровнях;

(3) выявить взаимосвязь филогенетического положения микроспоридий с их паразитическими свойствами (гостальная специфичность, тканевый тропизм, патогенность, пути передачи и выживаемость в окружающей среде).

Научная новизна

Впервые использован филогенетический подход к анализу комплекса свойств микроспоридий, определяющих их способность к паразитизму в членистоногих, что позволило выявить закономерности эволюционных преобразований при адаптации микроспоридий к паразитизму в этих хозяевах.

Описаны новые таксоны микроспоридий, в том числе 4 новых рода и 2 новых вида; изменено родовое положение 4 видов, описанных ранее. Для 25 описанных ранее или новых изолятов микроспоридий получены уникальные гаплотипы гена рибосомальной РНК (рРНК), анализ которых позволил установить их филогенетическое и систематическое положение. Сочетание ультраструктурного и молекулярного подходов к таксономии микроспоридий позволило пересмотреть значимость ранее использованных таксономических критериев, а также предложить новые критерии с учётом филогенетических отношений видов, для создания универсальной системы микроспоридий. Получены новые данные, подтверждающие, что особенности жизненных циклов микроспоридий представляют собой лабильную адаптивную функцию паразитов; впервые предложено использовать их не для макросистематики, а для дифференциации таксонов видового уровня.

Впервые создана система культивирования in vitro гемоцитов сверчков и показана способность микроспоридий подавлять реакцию меланизации и активность фенолоксидазной системы насекомых-хозяев как in vivo, так и in vitro.

Систематизированы данные об особенностях биологических свойств микроспоридий, обеспечивающих их успешную адаптацию к различным хозяевам. Проведено сравнение степени проявления этих свойств у филогенетически близких и далёких видов паразитов. Показаны возможные пути эволюции микроспоридий при адаптации к водным и наземным хозяевам, в частности, неоднократность выходов этих паразитов на сушу и вторичное освоение пресноводных хозяев микроспоридиями отдельных филогенетических линий.

Методология и методы исследования

Для анализа особенностей паразитизма микроспоридий, заражающих членистоногих и других животных, использованы методы сбора материала в природных условиях и культивирования насекомых в условиях лаборатории, биотестов на инфекционность энтомопатогенов, световой и электронной микроскопии, гистохимического выявления ферментативной активности, культивирования клеток in vitro, экстракции, амплификации, клонирования и секвенирования ДНК, биоинформационного и статистического анализа. В ходе проведения работ накоплен большой фактический материал, позволивший усовершенствовать методы диагностики микроспоридий и адаптировать их к изучаемым объектам, а также разработать оригинальные методики стандартизации насекомых на различных этапах микроспоридиоза и моделирования микс-инфекций, а также оригинальную модель культивирования гемоцитов сверчков для паразитологических исследований in vitro.

Теоретическое и практическое значение

Новые данные, полученные в рамках проведённых исследований, позволили пересмотреть современные подходы к систематике микроспоридий, выявить адаптивные преобразования, возникшие в процессе эволюции паразитических протистов, расширить представления о паразито-хозяинных отношениях микроспоридий и членистоногих, в частности, показать иммуносупрессивные свойства паразитов как результат адаптации к паразитизму в насекомых, а также особенности формирования внутриклеточных структур, обеспечивающих взаимодействие паразита и хозяина на клеточном уровне.

Применение современных подходов морфологического и молекулярного анализа позволило усовершенствовать методы диагностики, охарактеризовать разнообразие, филогенетические отношения и распространённость микроспоридий, паразитирующих в таких хозяйственно значимых членистоногих,

как перелётная саранча Locusta migratoria, марокканская саранча Dociostaurus marrocanus, двупятнистый сверчок Gryllus bimaculatus (Insecta: Orthoptera); луговой мотылёк Loxostege sticticalis, стеблевые мотыльки Ostrinia nubilalis и Ostrinia scapulalis, пчелиная огнёвка Galleria mellonella, хлопковая совка Helicoverpa armígera и озимая совка Agrotis segetum (Insecta: Lepidoptera); медоносная пчела Apis mellifera, шмели Bombus terrestris и Bombus sp. (Insecta: Hymenoptera); большой зерновой капуцин Prostephanus truncatus, малый мучной хрущак Tribolium castaneum, грушевый трубковёрт Byctiscus betulae, листовой слоник Phyllobius contemptus (Insecta: Coleóptera); комары-звонцы Chironomus plumosus и Chironomus obtusidens, малярийный комар Anopheles messae (Insecta: Díptera); иксодовые клещи Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus (Parasitoformes: Ixodida) и др.

Полученные материалы использованы при подготовке курсов «Основы научных исследований», «Биотехнологии в защите растений» и «Инфекционная патология членистоногих», читаемых на кафедре биологической защиты Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета, а также в курсе «Молекулярно-генетические методы исследования вредных насекомых и их патогенов» для аспирантов ВИЗР.

Защищаемые положения диссертации

1) Лабильность жизненных циклов микроспоридий позволяет использовать их особенности в качестве таксономического критерия только на видовом уровне, а для таксонов ранга рода и выше пригодны такие особенности ультраструктуры, как строение органелл аппарата экструзии (ответственного за внедрение паразита в клетку хозяина), и клеточной оболочки (ответственной за взаимодействие с клеткой хозяина на протяжении развития паразита).

2) При видообразовании микроспоридий возможны перестройки жизненных циклов, происходящие по двум основным путям: а) морфогенетическое

усложнение клеток с возникновением новых морфотипов спор и разделением спорогональных последовательностей, ведущее к формированию сложных жизненнх циклов, и б) редукция жизненных циклов с сохранением разных спорогоний в разных хозяевах или с потерей одной спорогонии.

3) Защитные реакции со стороны клеточной системы иммунитета (фагоцитоз, инкапсуляция, меланизация) насекомых-хозяев оказывают негативный эффект на развитие микроспоридий, которые используют механизмы избегания (путём выстреливания инкапсулированных и фагоцитированных спор) и подавления (путём ингибирования фенолоксидазной системы гемолимфы насекомых) этих реакций. Иммуносупрессивное воздействие микроспоридий вызывает существенное повышение чувствительности заражённых насекомых к другим патогенам.

4) В ходе эволюции микроспоридий произошло разделение на две основные филогенетические линии, развитие одной из которых пошло по пути тесной коэволюции с двукрылыми насекомыми, а другой - по пути расширения круга потенциальных хозяев, что способствовало освоению хозяев, занимающих самое разное систематическое положение (от протистов до человека) и разнообразные экологические ниши.

Степень достоверности и апробация результатов

Степень достоверности полученных данных определена статистическим анализом, воспроизводимостью экспериментов, сравнением выявленных закономерностей в разных паразито-хозяинных системах и их соответствием современным концепциям паразитологии, эволюционизма и экологии. Основные материалы диссертации представлены на 33 региональных, всероссийских и международных конференциях, конгрессах и съездах, среди которых: II, III и V Съезды Паразитологического Общества РАН (Москва, 1998; Петрозаводск, 2003; Санкт-Петербург, 2013); III, IV и V Европейские протистологические конгрессы

(Эльсинор, 1999; Сан-Бенедетто дель Тронто, 2003; Санкт-Петербург, 2007); XII, XIII и XIV Съезды Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002, 2012; Краснодар, 2007); CRDF Workshop «Cryptosporidiosis and microsporidiosis as HIV/AIDS co-related infections» (Санкт-Петербург, 2004); XXXVII, XXXVIII, XLI и XLIII Съезды Общества Патологии Беспозвоночных (Хельсинки, 2004; Анкоридж, 2005; Ковентри, 2008; Трабзон, 2010); XXIII Международный энтомологический конгресс (Дурбан, 2008); Петербургский химический форум (Санкт-Петербург, 2009); III Съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2013); международные научные конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2006, 2008-2010), «Теоретические и практические проблемы паразитологии» (Москва, 2010), «Ужгородсьш ентомолопчш читання - 2010» (Ужгород, 2010), «Базы данных и информационные технологии в диагностике, мониторинге и прогнозе важнейших сорных растений, вредителей и болезней растений» (Санкт-Петербург, 2010), «Теория и практика интегрированной защиты растений» (Минск, 2011), «Инфекционная патология членистоногих» (Санкт-Петербург, 2012).

Глава 1. Современные представления о микроспоридиях (обзор литературы)

Микроспоридии - монофилетическая группа одноклеточных эукариот (протистов), все без исключения представители которых - облигатные внутриклеточные паразиты, заражающие многоклеточных животных (Metazoa), а также некоторых одноклеточных эукариот, таких как инфузории и грегарины (Исси, Воронин, 2007). Микроспоридии имеют большое теоретическое и практическое значение, что определяется, с одной стороны, уникальными особенностями их клетки и генома, обусловленными приспособлением к внутриклеточному паразитизму (Katinka et al., 2001; Dolgikh et al., 2011; Cuomo et al., 2012), a с другой - широким распространением в природе и способностью вызывать заболевания у человека, у хозяйственно значимых видов беспозвоночных и позвоночных животных, включая вредителей сельского и лесного хозяйства (Гробов и др., 1983; Исси и др., 2005; Wittner, 1999; Franzen, Müller, 1999).

Количество научных работ, посвящённых микроспоридиям, и научных коллективов, в круг интересов которых входят эти паразиты, продолжает неуклонно возрастать. Вместе с тем, многие вопросы, касающиеся этой группы паразитов, остаются слабо изученными. Это связано, в частности, с тем, что основная масса исследований сосредоточена на микроспоридиях, заражающих человека. Другая группа микроспоридий, привлекающих большое внимание исследователей - паразиты культивируемых насекомых, а именно тутового шелкопряда Bombyx morí (Rao et al., 2005; Dong et al., 2010; Nath, 2012) и медоносных пчёл рода Apis (Fries, 2010; Chaimanee et al., 2012; Smith, 2012). Кроме того, проводятся исследования в отношении модельных паразито-хозяинных систем с применением геномного, транскриптомного и протеомного анализа (Biron et al., 2005; Wang et al., 2007; Wu et al., 2008; Corradi et al., 2009; Cuomo et al., 2012).

Таким образом, многие виды микроспоридий и паразито-хозяинные системы с их участием остаются вне основного русла современных исследований, что не позволяет провести сравнительный анализ биологических свойств паразитов и особенностей их отношений со своими хозяевами. Несмотря на признание того факта, что традиционная таксономия микроспоридий не удовлетворяет принципам филогенетической системы (Baker et al., 1994, 1997), работы по пересмотру значимости таксономических критериев не проводились. Арсенал современных методов диагностики совершенствуется в отношении прежде всего микроспоридий человека (Ignatius et al., 1997; Franzen, Müller, 1999; Thellier, Breton, 2008) и медоносной пчелы (Bourgeois et al., 2010; Hamiduzzaman et al., 2010), для других групп микроспоридий известны лишь спорадические работы (Sokolova et al., 2004). Исследования тонких механизмов паразито-хозяинных отношений сосредоточены преимущественно в области регуляции энергетического и пластического метаболизма (Dolgikh et al., 1997, 2011; Beznoussenko et al., 2007; Cuomo et al., 2012), тогда работы по взаимодействию микроспоридий с защитными системами организма насекомых-хозяев немногочисленны и исследования в этой области носят фрагментарный характер (Лозинская, 2002; Weiser, 1969; David, Weiser, 1994; Aliferis et al., 2012). Отсюда возникает необходимость проведения дополнительных исследований морфологического и генотипического разнообразия микроспоридий и особенностей их паразито-хозяинных отношений с различными видами членистоногих с последующим анализом всего объёма накопленных данных для выявления основных закономерностей приспособления микроспоридий к паразитизму в этой группе хозяев в ходе исторического развития, чему и посвящена настоящая работа.

-141.1. Положение микроспоридий в системе эукариот

Один из самых дискуссионных вопросов, находящихся в центре внимания современных исследований микроспоридий, касается систематического положения этой группы протистов. Традиционно микроспоридий, как и многих других одноклеточных эукариот, было принято относить к подцарству Protozoa (простейшим) царства Animalia; хотя ещё в конце XIX века Геккелем (Haeckel, 1878) была предложена такая таксономическая группа, как суперцарство Protista (протисты), объединяющая разнообразных одноклеточных эукариот, а именно простейших, водоросли (Protophyta) и грибы (Fungi). Уже во второй половине XX века выделение простейших в отдельный от многоклеточных животных таксон стало привычным для мировой научной литературы. Так, Ливайн (Levine, 1970) рассматривает 7 типов царства Protista (один из них - Microspora, то есть микроспоридии), а в более поздних построениях количество царств, выделяемых в рамках супергруппы Protista, варьирует от 2 (Corliss, 1994) до 6 (Cavalier-Smith, 1993). Важно отметить, что указанные работы основываются преимущественно на данных по морфологии и ультраструктуре протистов; представления о филогенетическом значении этих признаков, доступных только на свето- и электронно-микроскопическом уровнях, сильно варьируют у разных авторов. По-новому взглянуть на систематику одноклеточных эукариот позволил подход, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей консервативных участков генов, прежде всего рРНК. Развитие молекулярно-биологических исследований применительно к систематике живых организмов нашло отражение в сотнях, если не тысячах, работ, став доминирующим направлением в современной таксономии. В отношении микроспоридий данный подход показал общее происхождение с представителями царства Fungi (Keeling, Doolittle, 1996). Последовавшие за этим открытием многочисленные сравнительные исследования молекулярно-биологических особенностей микроспоридий и

грибов, несмотря на тенденцию подтверждения общности их происхождения, носят противоречивый характер в зависимости от выбранных таксонов и локусов геномной ДНК, а также методов филогенетического анализа (Hirt et al., 1997; Peyretailade et al., 1998; Brown, Doolittle, 1999; Gill, Fast, 2006; James et al., 2006; Liu et al., 2006). Основным камнем преткновения становится отсутствие в анализируемых выборках промежуточных звеньев между микроспоридиями и грибами. А так называемый эффект взаимного притяжения длинных ветвей (Long Branch Attraction (LBA) artifact) мог послужить одной из причин позиционирования микроспоридий в пределах царства Fungi (Соколова, 2009). Данная проблема существует в отношении многих протистов, для которых известны молекулярные гаплотипы отдельных представителей крупных таксонов, что приводит к артефактной топологии филогенетических построений (Boenigk et al., 2012). Известна серия работ (Vossbrinck et al., 1987; Kamaishi et al., 1996; Embley, Hirt, 1998; Philippe, Laurent, 1998), в которых микроспоридии образуют сестринскую группу с архебактериями, то есть за пределами домена Eukarya, однако коррекция математической модели, лежащей в основе филогенетического анализа, позволяет исправить эту артефактную ситуацию (Inagaki et al., 2004).

Четыре основные гипотезы происхождения микроспоридий, сформировавшиеся к концу первого десятилетия XXI века, отражают разную степень родства микроспоридий и грибов, причём «наиболее вероятными представляются следующие позиции микроспоридий на филогенетическом древе (в порядке убывания вероятности): 1) сестринская группа по отношению к Fungi в целом, 2) сестринская группа по отношению к Chytridiomycota; 3) группа Zygomycota; 4) сестринская группа по отношению к высшим грибам Dikarya» (Соколова, 2009). Таким образом, систематическое положение микроспоридий по результатам совокупности этих исследований остаётся спорным, а отнесение микроспоридий к грибам - недостаточно обоснованным. Неопределённость

систематического положения микроспоридий и степени их родства с грибами, в частности, отражены на веб-сайте международного проекта Tree of Life, посвящённого сбору и критической переработке информации о филогенетических взаимоотношениях живых организмов (Рисунок 1.1).

Мш

Basidiomycota (mushrooms, rusts, smuts, etc.) Ascomycota (sac fungi, yeast. Penicilliutn. etc. Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi and relative-: :22Z Zygomycota (bread molds. Rhizopus. Muco? etc. Olpidium brassicae Blastocladiomycota (Blastocladiales«

CChytridiomycota (zoosporic fungi) Neocallimastigomycota (Neocallimastigales ?■ Microsporidia Rozefla spp.

Рисунок 1.1. Упрощённая кладограмма, построенная на основе всей доступной информации о молекулярной филогении основных групп царства Fungi, представленная на веб-сайте проекта Tree of Life (Blackwell et al., 2012). Заштрихованные линии представляют предположительно полифилетические ветви. Положение микроспоридий (Microsporidia) не определено (знак «?»).

Уточнить филогенетические отношения микроспоридий и грибов позволило секвенирование генома архаичного вида микроспоридии Nematocido parisii из нематоды Coenorhobditis elegans (Nematoda: Rhabditidae). Привлечение всех доступных сиквенсов геномов микроспоридий и грибов, включая N. parisii, продемонстрировало, что микроспоридии занимают базальное положение по отношению к грибам и представляют собой филогенетическую ветвь, очень рано отделившуюся от эволюционной линии, в ходе дальнейшего развития давшей начало царству Fungi (Capella-Gutierrez et al., 2012). Это ещё раз подтверждает гипотезу о сестринском положении микроспоридий по отношению к грибам в

целолл (см. выше) и оставляет открытым вопрос о границах между этими двумя таксонами.

В связи с этим представляется уместным кратко описать ряд биологических черт, свойственных микроспоридиям и характеризующих их как уникальную группу паразитических протистов. Во-первых, геном микроспоридий характеризуется максимальным для эукариот уровнем компактизации, что обеспечено уменьшением числа копий генов, укорочением нуклеотидных последовательностей генов, редукцией межгенных спейсеров и интронов, и утратой ряда генов в связи с переходом к облигатному внутриклеточному паразитизму. В результате среди известных геномов микроспоридий самый маленький (у ЕпсерИаН^ооп сип1сиН) характеризуется размером, меньшим, чем у многих прокариот, а самый большой (у в/идеа аМеппае) лишь в 8.5 раз больше генома Е. сип1сиН (Кайпка, 2001; Мё1ёшег, УмагёБ, 2001; Б^ппоуЛб е1 а1., 2004). Редукция структурных элементов генома приводит к формированию таких особенностей, как, например, наличие рибосом прокариотного типа (Си^ е1 а1., 1980; УоББЬппск, \Л/оеБе, 1986), что ранее рассматривалось как аргумент в пользу очень древнего происхождения микроспоридий (Исси, 1986; УоББЬппск е1 а1., 1987). Утрата различных функциональных участков генома формирует уникальный физиологический и биохимический облик микроспоридий. В частности, утрата гена-супрессора опухолевого роста ретинобластомы (/?Ь), рассматривается как причина ускоренного прохождения паразитами клеточного цикла, что в свою очередь позволяет им быстро размножаться, заражая новые клетки хозяина. Также с этим фактором может быть связана повышенная скорость мутаций, характерная для генома микроспоридий по сравнению с другими эукариотами (Сиото е1 а1., 2012). В то же время, порядок взаиморасположения генов (синтения) в геномах разных видов микроспоридий оказывается значительно более консервативным, чем у грибов и других эукариот (51атоуйБ е1 а1., 2004). Очевидно, что эти свойства генома напрямую связаны с его

Похожие диссертационные работы по специальности «Энтомология», 03.02.05 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Токарев, Юрий Сергеевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Барабой, В.А. Структура, биосинтез меланинов, их биологическая роль и перспективы применения / В.А. Барабой // Успехи современной биологии. — 2001. - Т. 121. - С. 36-46.

2. Бахвалов, С.А. Структурные изменения в гемограмме непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) при полиэдрозе / С.А. Бахвалов, М.Ф. Хвощевская, В.Н. Бахвалова, В.В. Глупов// Вопросы вирусологии. — 1999. — Т. 44. — С. 41-44.

3. Бочков, А. В. Клещи семейства Cheyletidae (Acari: Prostigmata): филогения, распространение, эволюция и анализ паразито-хозяинных связей / А. В. Бочков // Паразитология. — 2004 . — Т. 38, вып. 2 . — С. 122-138 .

4. Воронин, В.Н. Микроспоридии рыб и кормовых водных беспозвоночных водоёмов Северо-Запада СССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук: Паразитология, Гельминтология / Владимир Николаевич Воронин. — Л., 1975.

— с.

5. Воронин, В.Н. О методиках работы с микроспоридиями / В.Н. Воронин, И.В. Исси // Паразитология. — 1974. — Т. 8, вып. 3. — С. 272-273.

6. Воронин, В.Н. 1999. Микроспоридии водных беспозвоночных и рыб России (фауна, систематика, экология): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.19 / Владимир Николаевич Воронин. — СПб., 1999. — С. 126-141.

7. Воронин, В.Н. О макросистеме типа Microsporidia / В.Н. Воронин // Паразитология. — 2001. — Вып. 1. — С. 35-44.

8. Воронцова, Я.Л. Микроспоридиоз пчелиной огнёвки Gallería mellonella (Lepidoptera: Pyralidae), вызываемый Vairimorpha ephestiae (Microsporidia: Burenellidae) / Я.Л. Воронцова, Ю.С. Токарев, Ю.Я. Соколова, В.В Глупов // Паразитология . — 2004. — Т. 38, вып. 3. — С. 239-250.

9. Гайер, Г. Электронная гистохимия / Г. Гайер. — М.: Мир, 1974. — 488 с.

10. Глупов, В.В. Разведение насекомых / В.В. Глупов, М.В. Штерншис; под. ред. В.В. Глупова // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты.

— М.: Круглый год, 2001. — С. 692-694.

11. Глупов, В.В. Механизмы резистентности насекомых при патогенезе / В.В. Глупов, С.А. Бахвалов//Успехи современной биологии. — 1998. — Т. 118. — С. 466-482.

12. Глупов, В.В. Структурно-функциональные особенности гемоцитов при патогенезе / В.В. Глупов, С.А. Бахвалов; под ред. В.В. Глупова // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. — М.: Круглый год, 2001.

— С. 513-523.

13. Глупов, В.В. Клеточный иммунитет / В.В. Глупов, С.А. Бахвалов, Ю.Я. Соколова; под ред. В.В. Глупова // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. — М.: Круглый год, 2001. — С. 481-501.

14. Глупов, В.В. Морфофункциональная структура популяции гемоцитов Gallería mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) при инфекционном процессе / В.В. Глупов,

М.Ф. Хвощевская, И.А. Щепеткин, H.A. Крюкова // Известия РАН. Серия: биология. — 1997. — Вып. 6. — С. 1236-1245.

15. Гробов, О.Ф. Микроспоридиозы животных и человека / О.Ф. Гробов, Д.Н. Засухин, Н.Г. Шигина // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоопаразитология. — 1983. - Т. 8. - С. 103-149.

16. Грушецкая, Т.А. Ультраструктура и молекулярная филогения микроспоридий, обладающих прямой изофилярной полярной трубкой / Т:А. Грушецкая, Ю.С. Токарев, В.А. Воронин, Е.В. Селивёрстова, И.В. Исси // Мат. междунар. мол. конф. «Инфекционная патология членистоногих». — Санкт-Петербург, Пушкин, 2012. — С. 18-20.

17. Догель, В.А. Курс общей паразитологии / В.А. Догель. — Изд. 2, доп. — Л., 1947. - 372 с.

18. Долгих, В.В. Активность ферментов углеводного и энергетического обмена в спорах микроспоридии Nosema grylli / B.B. Долгих, Е.С. Насонова, Г.Г. Паскерова // Паразитология. — 1996. — Т. 30. — С. 178-181.

19. Долгих, В.В. Особенности углеводного и энергетического обмена микроспоридий Nosema grylli и их патогенного воздействия на организм насекомого-хозяина: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Долгих Вячеслав Васильевич. — СПб., 1997. — 19 с.

20. Долгих В.В. Особенности энергетического обмена микроспоридии Nosema grylli при внутриклеточном развитии / Долгих В.В., Семёнов П.Б., Григорьев М.В. // Паразитология. — 2002. — Т. 36, вып. 6. — С. 493-501.

21. Долгих, В.В. Анализ экспрессии генов везикулярного транспорта в авезикулярных клетках микроспоридии Paranosema (Antonospora) locustae /

B.B. Долгих, И.В.Сендерский, O.A. Павлова, Г.В. Безнусенко // Цитология. — 2010. — Том 52, № 1. — С. 5-11.

22. Ефименко, Т.М. Биологическое обоснование применения микроспоридий против совок самостоятельно и совместно с бактериальными препаратами: дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Ефименко Татьяна Михайловна. — Л., 1989. —

C. 55-82.

23. Игнатьева, А.Н. Распространение возбудителей нозематоза медоносной пчелы в Европейской части России / А.Н. Игнатьева, З.Я. Зинатуллина, Ю.С. Токарев // Мат. междунар. мол. конф. «Инфекционная патология членистоногих». — Санкт-Петербург, Пушкин, 2012. — С. 24-27.

24. Исси, И.В. Применение микроспоридий для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству / И.В. Исси // Биолог, средства защиты растений. — 1974. — С. 364-377.

25. Исси, И.В. Эпизоотология микроспоридиоза капустной белянки Pieris brassicae L. (Lepidoptera, Pieridae) / И.В. Исси // Перспективы использования микроорганизмов в защите растений. Тр. ВИЗР. — 1980. — С. 5-16.

26. Исси, И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших / И.В. Исси // Микроспоридии. Серия: Протозоология. — 1986. — Вып. 10. — С. 6-135.

27. Исси, И.В. Паразитарные системы микроспоридий. Описание и вопросы терминологии / И.В. Исси // Паразитология — 2002. — Т. 36, вып. 6. — С. 478492.

28. Исси, И.В. Тип Microsporidia Микроспоридии / И.В. Исси, В.Н. Воронин // Руководство по зоологии. Протисты. — 2007. — Ч. 2. — С. 994-1045.

29. Исси, И.В. О паразитофорной вакуоли микроспоридий / И.В. Исси, В.Н. Воронин, Ю.Я. Соколова // Паразитология. — 2001. — Т. 35, вып. 1. — С. 45-59.

30. Исси, И.В. Факторы патогенности микроспоридий — внутриклеточных паразитов насекомых / И.В. Исси, В.В. Долгих, Ю.Я. Соколова, Ю.С. Токарев // Вестник сельскохозяйственной науки — 2005. — № 3. — С. 17-26.

31. Исси, И.В. Можно ли называть спору микроспоридий покоящейся стадией? / И.В. Исси, В.В. Долгих, Ю.С. Токарев // Паразитология — 2011. — Т. 45, вып 4. - С. 324-337.

32. Исси, И.В. Микроспоридии мошек (определение и краткое описание видов мировой фауны) / И.В. Исси, М.К. Кадырова, E.H. Пушкарь, Л.Ф. Ходжаева, C.B. Крылова. — Узбекистан, ФАН, 1991. — 123 с.

33. Исси, И.В. Ультратонкое строение микроспоридии Nosema meligethi Исси и Радищева 1979, и обоснование нового рода Anncaliia g.п. / И.В. Исси, C.B. Крылова, В.М. Николаева // Паразитология. — 1993. — Т. 27, вып. 2. С. 127133.

34. Исси, И.В. Роль Apanteles glomeratus L. (Hymenoptera, Braconidae) в трансмиссии Nosema polyvora Blunck (Protozoa, Microsporidia) / И.В. Исси, В.А. Масленникова // Энтомологическое обозрение. — 1966. — Т. 45, вып. 3. — С. 494-499.

35. Исси, И.В. Особенности взаимоотношений микроспоридий и насекомых на ранних этапах заболевания. Паразито-хозяинные отношения / И.В. Исси, Н.М. Онацкий // Протозоология. — 1984. — Вып. 9. — С. 102-113.

36. Исси, И.В. Влияние микроспоридий на гормональный баланс насекомых / И.В. Исси, Ю.С. Токарев // Паразитология. — 2002. — Т. 36. — С. 405-421.

37. Исси, И.В. Оценка перспектив применения микроспоридий в биологической защите растений / И.В. Исси, Ю.С. Токарев // Мат. 14 съезда РЭО. Санкт-Петербург, 2012. — С. 169.

38. Князев, А.Н. Цикл развития сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) в условиях лабораторного содержания / Князев, А.Н. // Энтомологическое обозрение. — 1985. — Т. 64, вып. 1. — С. 58-73.

39. Листов, М.В. Микроспоридиоз и кокцидиоз — протозойные заболевания малых хрущаков (Coleóptera: Tenebrionidae) / M.B. Листов // Паразитология. — 1976. — Т. 10. — С. 268-273.

40. Логинов, Е.В. Ускоренный метод окраски полутонких срезов, залитых в аралдит/ Е.В. Логинов, Ю.Я. Соколова, А.Я. Громов// Цитология. — 1987. — № 1. - С. 26-33.

41. Лозинская, Я .Л. Изменение активности детоксицирующих ферментов и антиоксидантного статуса личинок Gallerio mellonella L. при микроспоридиозе: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Лозинская Яна Леонидовна. — Новосибирск, 2002. — 19 с.

42. Лозинская, Я.Л. Изменение фенолоксидазной активности гемолимфы Gollerio mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) при ранении и инъецировании Escherichia coli / Я.Л. Лозинская, И.М. Дубовский, В.В. Мартемьянов // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. научн. тр. — Новосибирск, 1998. — С.53-56.

43. Малыш, Ю.М. Микроспоридии - важный фактор динамики численности лугового мотылька / Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев, А.Н. Фролов // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Мат. 1-й Всеросс. научно-практ. интернет-конф. — Ставрополь, 2006. — С. 95-99.

44. Малыш, Ю.М. Молекулярная диагностика и филогения микроспоридий чешуекрылых насекомых / Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев, Н.В. Ситникова, Т.А. Грушецкая, А.Н. Фролов // Тр. Ставропольского отделения РЭО. Мат. Ill Межд. научно-практич. интернет-конф. "Актуальные вопросы энтомологии" — Ставрополь: Агрус, 2010. — Вып. 6. — С. 45-49.

45. Малыш, Ю.М. Динамика численности природных популяций лугового мотылька на территории Евразии / Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев, А.А. Зверев, Н.В. Ситникова, В.В. Мартемьянов, А.Н. Фролов // Мат. межд. науч.-практ. конф. «Теория и практика интегрированной защиты растений». — Прилуки, Беларусь, 2011. — С. 886-887.

46. Малыш, Ю.М. Новый вид микроспоридий рода Tubulinosema лугового мотылька / Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев, А.Н. Фролов, И.В. Исси // Мат. междунар. мол. конф. «Инфекционная патология членистоногих» — Санкт-Петербург, Пушкин, 2012. — С. 41-43.

47. Митрофанов, В.Б. Методические указания по изучению и диагностике вирозов насекомых / В.Б. Митрофанов, А.С. Симонова, О.В. Смирнов. — Л.: ВИЗР, 1985. — 20 с.

48. Павлюшин, В.А. Энтомопатогенные микроспоридии (Eukarya: Opisthokonta: Microsporidia): возможности применения против вредных насекомых / В.А. Павлюшин, И.В. Исси, Ю.С. Токарев // Вестник защиты растений. — 2013. — N9 2. - С. 3-12.

49. Рубцов И.А. Взаимные отношения хозяина и паразита (ответные реакции мошек на микроспоридий) / И.А. Рубцов // Журнал общей биологии. — 1966. —Т. 27, № 6. — С. 647-661.

50. Свежова, Н.В. Морфологические и физиологические особенности взаимодействия протозойного патогена Cryptosporidium parvum (Coccidia, Sporozoa) с иммунокомпетентными клетками макроорганизма: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.25. / Свежова Надежда Викторовна. — СПб., 2001. — 75 с.

51. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов.

— М,—Л.: изд-во АН, 1939. - 610 с.

52. Северцов, A.C. Основы теории эволюции / A.C. Северцов. — М.: МГУ, 1987. — 319 с.

53. Северцов, A.C. Теория эволюции / Северцов A.C. — М.: ВЛАДОС, 2005. — 380 с.

54. Соколова, Ю.Я. Микроспоридия Nosema grylli п. sp. из сверчка Gryllus bimaculatus / Ю.Я. Соколова, К.В. Селезнёв, В.В. Долгих, И.В. Исси // Паразитология. — 1994. — Т. 28. — С. 488-494.

55. Соколова, Ю.Я. Морфофункциональный анализ гемоцитов сверчка Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) в норме и при остром микроспоридиозе, вызываемом Nosema grylli / Ю.Я. Соколова, Ю.С. Токарев, Я.Л. Лозинская, В.В. Глупов // Паразитология. — 2000. — Т. 32. — 408-419.

56. Соколова, Ю.Я. Происхождение микроспоридий и их положение в системе эукариот/ Ю.Я. Соколова // Микология и фитопатология. — 2009. — Т. 43, вып. 3. - С. 177-192.

57. Исси И.В., Соколова Ю.Я. Механизмы стабилизации в паразито-хозяинных системах «микроспоридии-насекомые» // Труды Всеросс. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». М. 1998. С. 30.

58. Селёзнев, К.В. Микроспоридиоз сверчка Gryllus bimaculatus, вызываемый Nosema grylli: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Селезнёв Константин Владимирович. — СПб., 1997. — С. 134.

59. Семёнов, П.Б. Протозойные инфекции саранчи Locusta migratoria migratorioides, содержащейся в культуре / П.Б. Семёнов, Ю.Я. Соколова, Ю.С. Токарев // Тез. докл. Всероссийск. науч. конф. «Взаимоотн. паразита и хозяина». — М., 1998. — С. 58.

60. Семёнов, П.Б. Особенности микроспоридиоза лабораторной популяции перелётной саранчи / Ю.С. Токарев, В.В. Долгих, Ю.Я. Соколова // Мат. 26 межвузовск. науч.-практ. конф. по пробл. биол. и мед. паразитол. — СПб., 1999. - С. 31.

61. Семёнов, П.Б. Особенности структурных белков спор микроспоридии Paranosema grylli, паразитирующей в сверчке Gryllus bimaculatus: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Семёнов Пётр Борисович. — СПб., 2004. — 20 с.

62. Соколова, Ю.Я. Протозойные инфекции, выявляемые при лабораторном разведении прямокрылых: двупятнистого сверчка Gryllus bimaculatus и перелётной саранчи Locusta migratoria / Ю.Я. Соколова, П.Б. Семёнов, Ю.С. Токарев, М.В. Березин // Зоокультура и биологические ресурсы (Рожнов В.В. и др., ред.). Мат. науч.-практ. конф. МСХА. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2005. — С. 135-136.

63. Тамарина, H.A. Техническая энтомология — новая отрасль прикладной энтомологии / H.A. Тамарина // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология.

— 1987. — Т. 7. — С. 248.

64. Токарев, Ю.С. Иммунные реакции гемолимфы прямокрылых насекомых при микроспоридиозе: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Токарев Юрий Сергеевич. — СПб., 2003. — 169 с.

65. Токарев, Ю.С. Молекулярная филогения как основа современной систематики микроспоридий / Ю.С. Токарев // Мат. науч. конф. проф.-препод, сост., науч. сотр. и асп. СПбГАУ «Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования». Сб. науч. тр. — СПб., Пушкин, 2011. — С. 319-322.

66. Токарев, Ю.С. Преобразования полярной трубки в эволюции микроспоридий / Ю.С. Токарев // Мат. V Съезда Паразитологического общества при РАН. — Новосибирск, 2013. — С. 191.

67. Токарев, Ю.С. Применение флюоресцентной микроскопии для диагностики энтомопатогенных протистов / Ю.С. Токарев, К.В. Владимиров, Р.И. Аль-Шехадат // РЭТ-Инфо. — 2004. - № 49. - С. 54.

68. Токарев, Ю.С. Ультраструктура и молекулярная филогения четырёх видов микроспоридий рода Ыеорегег'ю из личинок комаров-звонцов (□¡р1ега, СЫгопопгпс1ае) / Ю.С. Токарев, В.Н. Воронин, Т.А. Грушецкая, Е.В. Селивёрстова, И.В. Исси // Мат. XIV Съезда Русск. Энтомол. Общ. — СПб., 2012а. — С. 424.

69. Токарев, Ю.С. Методика диагностики вируса ядерного полиэдроза кукурузного мотылька ОбМп'ш пиЬНаНБ НЬп (1_ер1с1ор1ега, РугаМс1ае) на основе ПЦР / Ю.С. Токарев, А.Г. Дубровина, Ю.М. Малыш, В.Б. Митрофанов, А.Н. Фролов // Высокопроизводительные и высокоточные технологии и методы фитосанитарного мониторинга. — СПб, ООО «ИЦЗР». — 2009а. — С. 24-27.

70. Токарев, Ю.С. Возможные причины гормонального дисбаланса организма насекомых при микроспоридиозе / Ю.С. Токарев, И.В. Исси // Тезисы докладов XII съезда Русского энтомолог, общества. — СПб., 2002. — С. 346347.

71. Токарев, Ю.С. Микроспоридии кровососущих членистоногих и их практическое значение / Ю.С. Токарев, И.В. Исси // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Мат. II межрег. научн. конф. — Новосибирск, 2005. — С. 205-207.

72. Токарев, Ю.С. Значение микроспоридий для микробиологического контроля численности вредных членистоногих / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, Е.В. Дубинина, А.Н. Алексеев, А.Н. Фролов, И.В. Исси // Защита и карантин растений. - 2007. — № 12. - С. 14-16.

73. Токарев, Ю.С. Особенности окрашивания спор энтомопатогенных микроспоридий диамидинфенилиндолом / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, Ю.А. Захарова, Н.В. Мунтяну, И.К. Тодераш, А.Н. Фролов // Паразитология. — 20126. - Т. 46. — С. 139-153.

74. Токарев, Ю.С. Современные методы диагностики микроспоридий насекомых на примере лугового мотылька РугаиБ1о [^охоБ1еде) бИсИсоЯб 1_. / Ю.С. Токарев, Ю.М. Малыш, А.Н. Фролов // Высокопроизводительные и

высокоточные технологии и методы фитосанитарного мониторинга. — СПб, 20096. — С. 20-23.

75. Токарев, Ю.С. Первая находка микроспоридий в иксодовых клещах Ixodes ricinus L (Acariña: Ixodidae) на территории СНГ, Республика Молдова / Ю.С. Токарев, А.А. Мовилэ // Паразитология. — 2004. — Т. 38. — Вып. б. — С. 552556.

76. Фролов, А.Н. Особенности биологии лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) в период его низкой численности в Краснодарском крае / А.Н. Фролов, Ю.М. Малыш, Ю.С. Токарев // Энтомологическое обозрение. — 2008. — Т. 87, вып. 2. — С. 291-302.

77. Adl, S.M. The revised classification of eukaryotes / S.M. Adl, A.G. Simpson, C.E. Lane, J. Lukes, D. Bass, S.S. Bowser, M.W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. Le Gall, D.H. Lynn, H. McManus, E.A. Mitchell, S.E. Mozley-Stanridge, L.W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, R.S. Shadwick, C.L. Schoch, A. Smirnov, F.W. Spiegel // J. Eukaryot. Microbiol. — 2012. — V. 59, is. 5. — P. 429-493.

78. Alaux, C. Pathological effects of the microsporidium Nosema ceranae on honey bee queen physiology (Apis mellifera) / C. Alaux, M. Folschweiller, C. McDonnell, D. Beslay, M. Cousin, C. Dussaubat, J.L. Brunet, Y. Le Conte / J. Invertebr. Pathol. — 2011. - V. 106, suppl. 3. - P. 380-385.

79. Aliferis, K.A. Gas chromatography-mass spectrometry metabolite profiling of worker honey bee (Apis mellifera L.) hemolymph for the study of Nosema ceranae infection / K.A. Aliferis, T. Copley, S. Jabaji // J. Insect Physiol. — 2012. — V. 58, is. 10. - P. 1349-1359.

80. Anderson, R.M. Theoretical basis for the use of pathogens as biological control agents of pest species / R.M. Anderson // Parasitol. — 1982. — V. 84. — P. 3.

81. Anderson, R.M. The population dynamics of microparasites and their invertebrate hosts / R.M. Anderson, R.M. May // Philos. Trans. R. Soc. London В. — V. 291. — 1981. — P. 451-524.

82. Andreadis, T.G. Infection of a field population of Aedes cantator with a polymorphic microsporidium, Amblyospora connecticus via release of the intermediate copepod host, Acanthocyclops vernalis / T.G. Andreadis // J. Am Mosq. Control Assoc. — 1989. — V. 5. — P. 81-85.

83. Andreadis, T.G. Microsporidian parasites of mosquitoes / T.G. Andreadis // J. of the American Mosquito Control Association. — 2007. — V. 23. — P. 3-29.

84. Andreadis, T.G. Ultrastructural characterization and comparative phylogenetic analysis of new microsporidia from Siberian mosquitoes: evidence for coevolution and host switching / T.G. Andreadis, A.V. Simakova, C.R. Vossbrinck, J.J. Shepard, Y.A. Yurchenko // J. Invertebr. Pathol. — 2012. — V. 109, suppl. 1. — P. 59-75.

85. Andreadis, T.G. Morphological and molecular characterization of a microsporidian parasite, Takaokaspora nipponicus n. gen., n. sp. from the invasive rock pool mosquito, Ochlerotatus japonicus japónicas / T.G. Andreadis, H. Takaoka, Y.

Otsuka, C.R. Vossbrinck // J. Invertebr. Pathol. — 2013. — V. 114, suppl. 2. — P. 161-172.

86. Anthony, D.W. Field tests with Nosema olgerae Vavra and Undeen (Microsporida: Nosematidae) against Anopheles albimanus Wiedmann in Panama / D.W. Anthony, K.E. Savage, E.I. Hazard, S.W. Avery, M.D. Boston, S.W. Oldacre // Misc. Pub. Entomol. Soc. Am. — 1978. — V. 2. — P. 17-27.

87. Ardila-Garcia, A.M. Microsporidian Infection in a Free-Living Marine Nematode /

A.M. Ardila-Garcia, N.M. Fast// Eukaryot. Cell. — 2012. — P. 19.

88. Baker, M.D. Phylogenetic position of Amblyospora Hazard and Oldacre (Microspora, Amblyosporidae) based on small subunit rRNA data and its implication for the evolution of the Microsporidia / M.D. Baker, C.R. Vossbrinck, J.J. Becnel, J.V. Maddox // J. Eukaryot. Microbiol. — 1997. — V. 44. — P. 220-225.

89. Baker, M.D. Small subunit ribosomal DNA phylogeny of various Microsporidia with emphasis on AIDS related forms / M.D. Baker, C.R. Vossbrinck, E.S. Didier, J.V. Maddox, J.A. Shadduck // J. Eukaryot. Microbiol. — 1995. — V. 42. — P. 564—570.

90. Baker, M.D. Phylogenetic relationships among Vairimorpho and Nosema species (Microspora) based on ribosomal RNA sequence data / M.D. Baker, C.R. Vossbrinck, J.V. Maddox, A.H. Undeen // J. Invertebr. Pathol. — 1994. — V. 64. P. — 100-106.

91. Balasubramanian, N. Biochemical study and in vitro insect immune supplpression by a trypsin-like secreted protease from the nematode Steinernema carpocapsae / N. Balasubramanian, D. Toubarro, N. Simoes // Parasite Immunol. — 2010. — V. 32, is. 3. - P. 165-75.

92. Bart, A. Frequent occurrence of human-associated microsporidia in fecal droppings of urban pigeons in Amsterdam, the Netherlands / A. Bart, E.M. Wentink-Bonnema, E.R. Heddema, J. Buijs, T. van Gool //Appl. Environ. Microbiol. — 2008. — V. 74, is. 22. — P. 7056-7058.

93. Bauer, L.S. Interactions between a Nosema sp. (Microspora: nosematidae) and nuclear polyhedrosis virus infecting the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: lymantriidae) / L.S. Bauer, D.L. Miller, J.V. Maddox, M.L. McManus / J. Invertebr. Pathol. — 1998. V. 72. — P. 147-153.

94. Beck, M.H. A novel polydnavirus protein inhibits the insect prophenoloxidase activation pathway / M.H. Beck, M.R. Strand // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. — 2007. - V. 104, is. 49. - P. 19267-19272.

95. Becnel, J.J. Microsporidia in insects / J.J. Becnel, T.G. Andreadis // The microsporidia and microsporidiosis. — D.C. Washington. — 1999. — P. 447-501.

96. Becnel, J.J. Impact of Edhazardia aedis (Microsporidia: Culicosporidae) on a seminatural population of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) / J.J. Becnel, M.A. Johnson // Biol. Control. — 2000. — V. 18. — P. 39—48.

97. Becnel, J.J. Multilamina teevani gen. et sp. nov., a microsporidian pathogen of the neotropical termite Uncitermes teevani / J.J. Becnel, R.H. Scheffrahn, C. Vossbrinck,

B. Bahder//J. Invertebr. Pathol. — 2013. — V. 114, is. 1. — P. 100-105.

98. Bérénos, C. Experimental coevolution leads to a decrease in parasite-induced host mortality / C. Bérénos, P. Schmid-Hempel, K.M. Wegner // J. Evol. Biol. — 2011. — V. 24, is. 8. - P. 1777-1782.

99. Bermudez-Brito M. In vitro cell and tissue models for studying host-microbe interactions: a review / M. Bermudez-Brito, J. Plaza-Diaz, L. Fontana, S. Munoz-Quezada, A. Gil // Br. J. Nutr. - 2013. - V. 109, suppl. 2. - P. S27-34.

100. Beverley, S.M. Hijacking the cell: parasites in the driver's seat / S.M. Beverley // Cell. — 1996. — V. 87. — P. 787-789.

101. Beznoussenko, G.V. Analogs of the Golgi complex in microsporidia: structure and avesicular mechanisms of function / G.V. Beznoussenko, V.V. Dolgikh, E.V. Morzhina, P.B. Semenov, Y.S. Tokarev et al. //J. Cell Sci. — 2007. — V. 120. — P. 1288-1298.

102. Biron, D.G. Proteome of Aedes aegypti larvae in response to infection by the intracellular parasite Vâvraia culicis / Biron D.G., P. Agnew, L. Marché, L. Renault, C. Sidobre, Y. Michalakis // Int. J. Parasitol. — 2005. —V. 35, is. 13. — P. 1385-97.

103. Bj0rnson S. Ultrastructure and molecular characterization of a microsporidium, Tubulinosema hippodomioe, from the convergent lady beetle, Hippodamio convergeas Guérin-Méneville / S. Bj0rnson, J. Le, T. Saito, H. Wang 11 J. Invertebr. Pathol. — 2011. - V. 206. - P. 280—288.

104. Blackwell M. Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc. / M. Blackwell, R. Vilgalys, T.Y. James, J.W. Taylor // The Tree of Life Web Project. — 2012. — Version 30. — http://tolweb.org/Fungi/2377/2012.01.30.

105. Bland, J.M. The logrank test / J.M. Bland, D.G. Altman // BMJ. — 2004. — V. 328. — P. 1073.

106. Boenigk, J. Concepts in protistology: species definitions and boundaries / J. Boenigk, M. Ereshefsky, K. Hoef-Emden, J. Mallet, D. Bass // Eur. J. Protistol. — 2012. — V. 48, is. 2. - P. 96-102.

107. Bourgeois, A.L. Genetic detection and quantification of Nosema apis and N. ceranae in the honey bee / A.L. Bourgeois, T.E. Rinderer, L.D. Beaman, R.G. Danka //J. Invertebr. Pathol. — 2010. — V. 103, iss. 1. — P. 53-58.

108. Brooks, W.M. The inflammatory response of the tobacco hornworm, Manduca sexta, to infection by the microsporidian, Nosema sphingidis / W.M. Brooks // J.Invertebr.Pathol. — 1971. — V. 17, N 1. — P. 87-93.

109. Brown; J.R. Gene descent, duplication, and horizontal transfer in the evolution of glutamyl- and glutaminyl-tRNA synthetases / J.R. Brown, W.F. Doolittle // J. Mol. Evol. — 1999. — V. 49, is. 4. — P. 485-495.

110. Bruce, R.G. The structure and composition of the capsule of Trichinella spiralis in host muscle. / R.G. Bruce // Parasitology. - 1970. - V. 60, is. 2. - P. 223-227.

111. Bruck, DJ. Effects of a novel microsporidium on the black vine weevil, Otiorhynchus sulcatus (F.) (Coleoptera: Curculionidae) / D.J. Bruck, L.F. Solter, A. Lake // J. Invertebr. Pathol. — 2008. — V. 98, is. 3. — P. 351-355.

112. Canning, E.U. 1962. The pathogenicity of Nosemo locustae Canning / E.U. Canning//J. Invertebr. Pathol. — V. 4. — P. 248-256.

113. Canning, E.U. Protozoal parasites as agents for biological control of plant-parasitic nematodes / E.U. Canning // Nematologica — 1973. — V. 19. — P. 342348.

114. Canning, E.U. Microsporidia for trematode control / E.U. Canning // Parasitology. — 1981. — V. 82. - P. 120-121.

115. Canning, E.U. Microgemma vivaresi n. sp. (Microsporidia, Tetramicridae), infecting liver and skeletal muscle of sea scorpions, Taurulus bubalis (Euphrasen 1786) (Osteichthyes, Cottidae), an inshore, littoral fish / E.U. Canning, S.W. Feist, M. Longshaw, B. Okamura, C.L. Anderson, M.T. Tse, A. Curry // J. Eukaryot. Microbiol. — 2005. - V. 52, is. 2. - P. 123-131.

116. Canning, E.U. Vairimorpha imperfecta n.sp., a microsporidian exhibiting an abortive octosporous sporogony in Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Yponomeutidae) / E.U. Canning, A. Curry, S. Cheney, N.J. Lafranchi-Tristem, M.A. Haque // Parasitology. - 1999. - V. 119, pt 3. - P. 273-286.

117. Canning, E.U. New diplokaryotic Microsporidia (Phylum Microsporidia) from freshwater bryozoans (Bryozoa, Phylactolaemata) / E.U. Canning, D. Refardt, C.R. Vossbrinck, B. Okamura, A. Curry // Europ. J. Protistol. — 2002. — V. 38. — P. 247265.

118. Canning, E.U. Phylum Microsporida Balbiani, 1882 / E.U. Canning, J. Vavra In: An illustrated guide of the Protozoa. — 2000. — V. 1. — P. 39-126.

119. Capella-Gutiérrez, S. Phylogenomics supports microsporidia as the earliest diverging clade of sequenced fungi / S. Capella-Gutiérrez, M. Marcet-Houben, T. Gabaldôn // BMC Biol. — 2012. — V. 10. — P. 47.

120. Carton, Y. Drosophila cellular immunity against parasitoids / Y. Carton, A.J. Nappi / Parasitol. Today. - 1997. — V. 13. — P. 218-135.

121. Cavalier-Smith, T. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells / T. Cavalier-Smith // Ann. N. Y. Acad. Sci. — 1987. — V. 503. — P. 17-54.

122. Cavalier-Smith, T. Kingdom protozoa and its 18 phyla / T. Cavalier-Smith // Microbiol. Rev. — 1993. — V. 57, is. 4. — P. 953-994.

123. Chaimanee, V. Differential expression of immune genes of adult honey bee (Apis mellifera) after inoculated by Nosema ceranae / V. Chaimanee, P. Chantawannakul, Y. Chen, J.D. Evans, J.S. Pettis // J. Insect. Physiol. — 2012. — V. 58, is. 8. — P. 1090-1095.

124. Choudhary, M.M. Tubulinosema sp. microsporidian myositis in immunosupplpressed patient / M.M. Choudhary, M.G. Metcalfe, K. Arrambide, C. Bern, G.S. Visvesvara, N.J. Pieniazek, R.D. Bandea, M. DeLeon-Carnes, P. Adem, M.M. Choudhary, S.R. Zaki, M.U. Saeed // Emerg. Infect. Dis. — 2011. — V. 17. - P. 1727—1730.

125. Comtet, T. First record of the microsporidian parasite Steinhausia mytilovum in Mytilus sp. (Bivalvia: Mytilidae) from France /T. Comtet, C. Garcia, Y. Le Coguic, J.P. Joly // Dis. Aquat. Organ. — 2004. — V. 58, is. 2-3. — P. 261-264.

126. Corliss, J.O. An interim utilitarian (user-friendly) hierarchical classification and characterization of the protists / J.O. Corliss // Acta Protozoologica. — 1994. — V. 33. - P. 1-51.

127. Corradi, N. Draft genome sequence of the Daphnia pathogen Octosporea bayeri: insights into the gene content of a large microsporidian genome and a model for host-parasite interactions / N. Corradi, K.L. Haag, J.F. Pombert, D. Ebert, P.J. Keeling // Genome Biol. — 2009. — V. 10, is. 10. — P. R106.

128. Crisp, M.D. Do early branching lineages signify ancestral traits? / M.D. Crisp, L.G. Cook // Trends Ecol. Evol. - 2005. - V. 20. - P. 122-128.

129. Cuomo, C.A. Microsporidian genome analysis reveals evolutionary strategies for obligate intracellular growth / C.A. Cuomo, C.A. Desjardins, M.A. Bakowski, J. Goldberg, A.T. Ma, J.J. Becnel, E.S. Didier, L. Fan, D.I. Heiman, J.Z. Levin, S. Young, Q. Zeng, E.R. Troemel // Genome Res. — 2012. — V. 22, is. 12. — P. 2478-2488.

130. Curgi, J.J. Presence of ribosomal RNA-s with prokaryotic properties in Microsporidia eukaryotic organisms / J.J. Curgi, J. Vavra, C.P. Vivares // Biol. Cellulaire. - 1980. - V. 38. - P. 49-52.

131. Dacks, JB. Implications of the new eukaryotic systematics for parasitologists / J.B. Dacks, G. Walker, M.C. Field // Parasitol. Int. — 2008. — V. 57, is. 2. — P. 97104.

132. David, F. Role of hemocytes in the propagation of a microsporidian infection in larvae of Galleria mellonella / F. David, J. Weiser // J. Invertebr. Pathol. — 1994. — V. 63. — P. 212-213.

133. Didier, E.S. Comparison of three staining methods for detecting microsporidia in fluids / E.S. Didier, J.M. Orenstein, A. Aldras, D. Bertucci, L.B. Rogers, F.A. Janney // J. Clin. Microbiol. — 1995. — V. 33, is. 12. — P. 3138-3145.

134. Didier, E.S. Experimental microsporidiosis in immunocompetent and immunodeficient mice and monkeys / E.S. Didier, P.W. Varner, P.J. Didier, A.M. Aldras, N.J. Millichamp, M. Murphey-Corb, R. Bohm, J.A. Shadduck // Folia Parasitol. (Praha). - 1994. — V. 41, is. 1. — P. 1-11.

135. Didier, E.S. Host-parasite relationships in microsporidiosis: animal models and immunology / E.S. Didier, G.T. Bessinger//The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, D.C. — 1999. — P. 225-257.

136. Ditrich, O. First Case of Enterocytozoon bieneusi Infection in the Czech-Republic — Comments on the Ultrastructure and Teratoid Sporogenesis of the Parasite / O. Ditrich, J. Lom, I. Dykova, J. Vavra // J. Euk. Microbiol. — 1994. — V. 41. — P. S35-S36.

137. Dolan, M.F. DNA fluorescent stain accumulates in the Golgi but not in the kinetosomes of amitochondriate protists / M.F. Dolan // Int. Microbiol. — 2000. — N. 3. — P. 45-49.

138. Dolgikh, V.V. Activities of enzymes of carbohydrate and energy metabolism of the spores of the microsporidian, Nosema grylli /V.V. Dolgikh, J.J. Sokolova, I.V. Issi //J. Eukaryot. Microbiol. — 1997. — V. 44. - P. 246-249.

139. Dolgikh, V.V. Immunolocalization of an alternative respiratory chain in Antonospora (Paranosema) locustae spores: mitosomes retain their role in microsporidial energy metabolism / V.V. Dolgikh, I.V. Senderskiy, O.A. Pavlova, A.M. Naumov, G.V. Beznoussenko // Eukaryot. Cell. — 2011. — V. 10. — P. 588593.

140. Dong, S. Sequence and phylogenetic analysis of SSU rRNA gene of five microsporidia / S. Dong, Z. Shen, L. Xu, F. Zhu // Curr. Microbiol. — 2010. — V. 60, is. 1. - P. 30-37.

141. Down, R.E. Infection by the microsporidium Vairimorpha necatrix (Microspora: Microsporidia) elevates juvenile hormone titres in larvae of the tomato moth, Lacanobia oleráceo (Lepidoptera: Noctuidae) / R.E. Down, H.A. Bell, G. Bryning, A.E. Kirkbride-Smith, J.P. Edwards, R.J. Weaver//J. Invertebr. Pathol. — 2008. — V. 97, is. 3. - P. 223-229.

142. Down, R.E. The pathogenicity of Vairimorpha necatrix (Microspora: Microsporidia) against the tomato moth, Lacanobia oleráceo (Lepidoptera: Noctuidae) and its potential use for the control of lepidopteran glasshouse pests / R.E. Down, H.A. Bell, A.E. Kirkbride-Smith, J.P. Edwards // Pest Manag. Sci. — 2004.

- V. 60, is. 8. — P. 755-64.

143. Down, R.E. Interactions between the solitary endoparasitoid, Meteorus gyrator (Hymenoptera: Braconidae) and its host, Lacanobia oleráceo (Lepidoptera: Noctuidae), infected with the entomopathogenic microsporidium, Vairimorpha necatrix (Microspora: Microsporidia) / R.E. Down, F. Smethurst, H.A. Bell, J.P. Edwards // Bull. Entomol. Res. — 2005. — V. 95, is. 2. — P. 133-44.

144. Dunn, A.M. Transovarial transmission in the microsporidia / A.M. Dunn, R.S. Terry, J.E. Smith //Advances in Parasitology. — 2001. — V. 48. — P. 57-100.

^ 145. Durfort, M. Ultrastructure of merontes and spores of Unikaryon mytilicolae,

hyperparasite of the copepod Mytilicola intestinalis / M. Durfort, E. Vallinitjana // Rev. Ibérica Parasitol. — 1982. — V. 42. — P. 143-160.

146. Embley, T.M. Early branching eukaryotes? / T.M. Embley, Hirt R.P. // Curr. Opin. Genet. Dev. — 1998. — V. 8. — P. 624—629.

147. Fasshauer, V. The parasitophorous vacuole membrane of Encephalitozoon cuniculi lacks host cell membrane proteins immediately after invasion / V. Fasshauer, U. Gross, W. Bohne // Eukaryot. Cell. — 2005. — V. 4, is. 1. — P. 221224.

148. Favilla, R. The interaction of DAPI with phospholipid vesicles and micelles / R. Favilla, G. Stecconi, P. Cavatorta, G. Sartor, A. Mazzini // Biophys. Chem. — 1993.

— V. 46, is. 3. — P. 217-226.

149. Fisher, F.M. Nosema as source of juvenile homone in parasitizen insects / F.M. Fisher, H.G. Sanborn // Biol. Bull. — 1964. — N 126. — P. 235-252.

150. Fisher F.M. Production of insect juvenile hormone by the microsporidian parasite Nosema / F.M. Fisher, R.C. Sanborn // Nature. — 1962. — V. 194. — P. 1193.

151. Fokin, S.I. Euplotespora binucleata n. gen., n. sp. (Protozoa: Microsporidia), a parasite infecting the hypotrichous ciliate Euplotes woodruffi, with observations on microsporidian infections in ciliophora / S.I. Fokin, G. Di Giuseppe, F. Erra, F. Dini // J. Eukaryot. Microbiol. — 2008. — V. 55, is. 3. — P. 214-228.

152. Fowler, J.L. In vivo propagation of microsporidan pathogenic to insects / J.L. Fowler, E.L. Reeves//J. Invertebr. Pathol. — 1975. — V. 25, is. 3. — P. 349-353.

153. Franz, J.M. Microsporidia causing the collapse of an outbreak of the green tortrix Tortrix viridana L. in Germany / J.M. Franz, A.M. Huger // Proc. Int. Colloq. Insect Pathol. 4th College Park, MD. — 1971. — P. 48-53.

154. Franzen, C. Molecular techniques for detection, species differentiation, and phylogenetic analysis of microsporidia / C. Franzen, A. Muller // Clin. Microbiol. Rev. - 1999. - V. 12, is. 2. — P. 243-285.

155. Franzen, C. An ultrastructural and molecular study of Tubulinosema kingi Kramer (Microsporidia: Tubulinosematidae) from Drosophila melanogaster (Diptera: Drosophilidae) and its parasitoid Asobara tabida (Hymenoptera: Braconidae) / C. Franzen, P.H. Futerman, J. Schroeder, B. Salzberger, A.R. Kraaijeveld // J. Invertebr. Pathol. — 2006a. — V. 91, is. 3. — P. 158-167.

156. Franzen, C. Transfer of the members of the genus Brachiola (microsporidia) to the genus Anncaliia based on ultrastructural and molecular data / C. Franzen, E.S. Nassonova, J. Scholmerich, I.V. Issi //J. Eukaryot. Microbiol. — 2006b. — V. 53, is. 1. — P. 26-35.

157. Franzen, C. Morphological and molecular investigations of Tubulinosema ratisbonensis gen. nov., sp. nov. (Microsporidia: Tubulinosematidae fam. nov.), a parasite infecting a laboratory colony of Drosophila melanogaster (Diptera: Drosophilidae) / C. Franzen, S. Fischer, J. Schroeder, J. Scholmerich, S. Schneuwly // J. Eukaryot. Microbiol. — 2005. — V. 52. — P. 141-152.

158. Franzen, C. Molecular techniques for detection, species differentiation, and phylogenetic analysis of microsporidia / C. Franzen, A. Muller // Clin. Microbiol. Rev. — 1999. — V. 12, is. 2. — P. 243-285.

159. Freeman, M.A. Original observations of Desmozoon lepeophtherli, a microsporidian hyperparasite infecting the salmon louse Lepeophtheirus salmonis, and its subsequent detection by other researchers / M.A. Freeman, C. Sommerville // Parasit. Vectors. — 2011. — V. 13, is, 4. — P. 231.

160. Fries, I. Nosema ceranae in European honey bees (Apis mellifera) / I. Fries // J. Invertebr. Pathol. - 2010. — V. 103. — P. S73-S79.

161. Frolov, A.N. "From Russia with lobe": genetic differentiation in trilobed uncus Ostrinia spp. follows food plant, not hairy legs / A.N. Frolov, P. Audiot, D. Bourguet, A.G. Kononchuk, J.M. Malysh, S. Ponsard, R. Streiff, Y.S. Tokarev // Heredity. — 2012. — V. 108. — P. 147-156.

162. Germot, A. Evidence for loss of mitochondria in microsporidia from a mitochondrial-type HSP 70 in Nosema locustae / A. Germot, H. Philippe, H. Le Guyader // Mol. Biochem. Parasitol. — 1997. — T. 87. — P. 159-168.

163. Gill, E.E. Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes / E.E. Gill, N.M. Fast // Gene. — 2006. — V. 375. — P. 103109.

164. Gill, E.E. Splicing and transcription differ between spore and intracellular life stages in the parasitic microsporidia / E.E. Gill, R.C. Lee, N. Corradi, C.J. Grisdale, V.O. Limpright, P.J. Keeling, N.M. Fast // Mol. Biol. Evol. - 2010. — V. 27, N 7. — P. 1579-1584.

165. Gill, E.E. ESTs from the microsporidian Edhazardia aedis / E.E. Gill, J.J. Becnel, N.M. Fast // BMC Genomics. — 2008. — V. 9. - P. 296.

166. Gillespie, J.P. Biological mediators of insect immunity / J.P. Gillespie, M.R. Kanost, T. Trenczek // Annu. Rev. Entomol. — 1997. — V. 42. — P. 611-643.

167. Goertz, D. Vertical transmission and overwintering of microsporidia in the gypsy moth, Lymantria dispar / D. Goertz, G. Hoch //J. of Invertebr. Pathol. — 2008 — V. 99, is. 1. — P. 43-48.

168. Götz, P. Insect immunity / P. Götz, H.G. Boman // In: Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. — 1985. — V. 3. Integument, respiration and circulation. Oxford...Frankfurt, Pergamon Press. — P. 454-485.

169. Guo, Y. Control of grasshoppers by combined application of Paranosema locustae and an insect growth regulator (IGR) (cascade) in rangelands in China / Y. Guo, Z. An, W. Shi //J. Econ. Entomol. — 2012. — V. 105, is. 6. — P. 1915-1920.

170. Haag, K.L. Cytological and molecular description of Hamiltosporidium tvaerminnensis gen. et sp. nov., a microsporidian parasite of Daphnia magna, and establishment of Hamiltosporidium magnivora comb. nov. / K.L. Haag, J.I. Larsson, D. Refardt, D. Ebert // Parasitology. — 2011. — V. 138, is. 4. — P. 447-462.

171. Hackstadt, T. Biochemical stratagem for obligate parasitism of eukaryotic cells by Coxiella burnetii / T. Hackstadt, J.C. Williams // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1981. — V. 78, is. 5. — P. 3240-3244.

172. Haeckel, E. Das Protistenreich. Eine populäre Uebersicht über das Formengebiet der niedersten Lebewesen. Mit einem wissenschaftlichen Anhange: System der Protisten / E. Haeckel; Ernst Guenter's Verlag. — Leipzig. — 105 p.

173. Haine, E.R. Coexistence of three microsporidia parasites in populations of the freshwater amphipod Gammarus roeseli: evidence for vertical transmission and positive effect on reproduction / E.R. Haine, E. Brondani, K.D. Hume, M.J. Perrot-Minnot, M. Gaillard, T. Rigaud // Int. J. Parasitol. — 2004. — V. 34, is. 10. — P. 1137-46.

174. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids Symp. Ser. — 1999. — V. 41. — P. 95-98.

175. Hamiduzzaman, M.M. A multiplex PCR assay to diagnose and quantify Nosema infections in honey bees (Apis mellifera) / M.M. Hamiduzzaman, E. Guzman-Novoa, P.H. Goodwin //J. Invertebr. Pathol. — 2010. — V. 105, is. 2. — P. 151-155.

176. Hampl, V. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" / V. Hampl, L. Hug, J.W. Leigh, J.B. Dacks, B.F. Lang, A.G. Simpson, A.J. Roger // Proc.Natl. Acad. Sci. USA. — 2009. - V. 106. — P. 3859-3864.

177. Henriques-Gil, N. Phylogenetic approach to the variability of the microsporidian Enterocytozoon bieneusi and its implications for inter- and intrahost transmission / N. Henriques-Gil, M. Haro, F. Izquierdo, S. Fenoy, C. del Aguila // Appl. Environ. Microbiol. — 2010. — V. 76, is. 10. — P. 3333-3342.

178. Henry, J.E. Epizootiology of infections by Nosema locustae Canning (Microsporida: Nosematidae) in grasshoppers / J.E. Henry // Acrida. — 1971. — N 1. — P. 111-120.

179. Henry, J.E. Control of insects by Protozoa / J.E. Henry // New Directions in Biological Control: Alternatives for Supplpressing Agricultural Pests and Diseases. — 1990. — P. 161-176.

180. Henry, J.E. Pest control by Nosema locustae, a pathogen of grasshoppers and crickets / J.E. Henry, E.A. Oma // Microbial control of pests and plant diseases 1970-1980. — New York: Academic Press, 1981. — P. 573-586.

181. Higby, G.C. Propagation of Nosema eurytremae (Microsporida: Nosematidae) from trematode larvae, in abnormal hosts and in tissue culture / G.C. Higby, E.U. Canning, B.M. Pilley, P.J. Bush // Parasitology. — 1979. — V. 78, is. 2. — P. 155-170.

182. Hillyer, J.F. Rapid phagocytosis and melanization of bacteria and Plasmodium sporozoites by hemocytes of the mosquito Aedes aegypti. / J.F. Hillyer, S.L. Schmidt, B.M. Christensen //J. Parasitol. — 2003. — V. 89. — P. 62-69.

183. Hirt, R.P. A mitochondrial Hsp70 orthologue in Vairimorpha necatrix: molecular phylogenetic evidence that microsporidia once contained mitochondria / R.P. Hirt, B. Healy, C.R.Vossbrinck, E.U.Canning, T.M. Embley // Curr. Biol. — 1997. — V. 7. — P. 1-4.

184. Hoch, G. Interactions between an entomopathogenic microsporidium and the endoparasitoid Glyptapanteles lyparidis with their host, the Gypsy moth larva / G. Hoch, A. Schopf, J.V. Maddox //J. Invertebr. Pathol. - 2000. — V. 75. — P. 59-68.

185. Hoch, G. Alterations in carbohydrate and fatty acid levels of Lymantria dispar larvae caused by a microsporidian infection and potential adverse effects on a co-occurring endoparasitoid, Glyptapanteles liparidis / G. Hoch, C. Schafellner, M.W. Henn, A. Schopf//Arch. Insect Biochem. Physiol. — 2002. — V. 50, is. 3. — P. 109120.

186. Hoffmann P.S. Invasion of eukaryotic cells by Legionella pneumophila: A common strategy for all hosts? Can J Infect Dis. 1997 May-Jun; 8(3): 139-146.

- 228187. Hylis, M. DNA isolation from museum and type collection slides of microsporidia / M. Hylis, J. Weiser, M. Obornik, J. Vävra // J. Invertebr. Pathol. — 2005. — V. 88, is. 3. - P. 257-260.

188. Hylis, M. Nosema chrysorrhoeae n. sp. (Microsporidia), isolated from browntail moth (Euproctis chrysorrhoea L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) in Bulgaria: characterization and phylogenetic relationships / M. Hylis, D.K. Pilarska, M. Obornik, J. Vâvra, L.F. Solter, J. Weiser, A. Linde, M.L. McManus // J. Invertebr. Pathol. - 2006. - V. 91, is. 2. - P. 105-114.

189. Hylis, M. Aquatic tetrasporoblastic microsporidia from caddis flies (Insecta, Trichoptera): characterisation, phylogeny and taxonomic réévaluation of the genera Episeptum Larsson, 1986, Pyrotheca Hesse, 1935 and Cougourdello Hesse, 1935 / M. Hylis, M. Obornik, J. Nebesarova, J. Vavra // Eur. J. Protistol. — 2007. — V. 43, is. 3. — P. 205-224.

190. Ignatius, R. Comparative evaluation of modified trichrome and Uvitex 2B stains for detection of low numbers of microsporidial spores in stool specimens / R. Ignatius, S. Henschel, O. Liesenfeld, U. Mansmann, W. Schmidt, S. Köppe, T. Schneider, W. Heise, U. Futh, E.O. Riecken, H. Hahn, R. Ullrich //J. Clin. Microbiol. - 1997. — V. 35, is. 9. - P. 2266-2269.

191. Inagaki, Y. Covarion shifts cause a Long-Branch Attraction artifact that unites Microsporidia and Archaebacteria in EF-la phytogenies / Y. Inagaki, E. Susko, N.M. Fast, A.J. Roger // Mol. Biol. Evol. — 2004. — V. 21. — P. 1340-1349.

192. Ironside, J.E. Distribution and host range of the microsporidian Pleistophora mulleri / J.E. Ironside, T.J. Wilkinson, J. Rock//J. Eukaryot. Microbiol. — 2008. — V. 55, is. 4. — P. 355-62.

193. Issi, I.V. Ultrastructure and molecular phylogeny of Mrazekia macrocyclopis sp.n. (Microsporidia, Mrazekiidae), a microsporidian parasite of Macrocyclops albidus (Jur.) (Crustacea, Copepoda) / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, O.A. Pavlova, V.V. Dolgikh // Acta Protozool. — 2010. — V. 49. — P. 75-84.

194. Issi, I.V. Taxonomy of Neoperezia chironomi and Neoperezia semenovaiae comb, nov. (Microsporidia, Aquasporidia): lessons from ultrastructure and ribosomal DNA sequence data / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, V.N. Voronin // Eur. J. Protistol. — 2012a. — V. 48. — P. 17-29.

195. Issi, I.V. The parasite-host interface between Crispospora chironomi (Microsporidia, Terresporidia) and Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) enterocytes / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, V.N. Voronin // Euroasian Entomol. J. - 2012b. - V. 11. - P. 395-400.

196. Issi, I.V. Specified ultrastructural data on Tubulinosemo maroccanus comb. nov. (Nosema maroccanus Krilova et Nurzhanov 1987) (Microsporidia) from the Moroccan locust Dociostaurus maroccanus (Orthoptera) / I.V. Issi, Y.S. Tokarev, E.V. Seliverstova, E.S. Nassonova // Acta Protozool. — 2008. — V. 47. — P. 125133.

-229197. James, T.Y. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny / T.Y. James, F. Kauff, C.L. Schoch, P.B. Matheny, V. Hofstetter, C.J. Cox,

G. Celio, C. Gueidan, E. Fraker, J. Miadlikowska, H.T. Lumbsch, A. Rauhut, V. Reeb, A.E. Arnold, A. Amtoft, J.E. Stajich, K. Hosaka, G.H. Sung, D. Johnson, B. O'Rourke, M. Crockett, M. Binder, J.M. Curtis, J.C. Slot, Z. Wang, A.W. Wilson, A. Schussler, J.E. Longcore et al. // Nature. — 2006. — V. 443. — P. 818-822.

198. Jeffords, M.R. Evaluation of the overwintering success of two European microsporidia inoculatively released into gypsy moth populations in Maryland / M.R. Jeffords, J.V. Maddox, M.L. McManus, R.E. Webb, A. Wieber // J. Invertebr. Pathol. — 1989. — V. 53, is. 2. — P. 235-240.

199. Johansson, M.W. The prophenoloxidase activating system and associated proteins in invertebrates / M.W. Johansson, K. Sdderhall // Prog. Mol. Subcell. Biol.

- 1996. — V. 15. — P. 46-66.

200. Johny, S. Morphological and molecular characterization of a new microsporidian (Protozoa: Microsporidia) isolated from Spodoptera litura (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae) / S. Johny, S. Kanginakudru, M.C. Muralirangan, J. Nagaraju // Parasitology. — 2006. — V. 132, pt 6. — P. 803-814.

201. Jones, S.R. The diversity of microsporidia in parasitic copepods (Caligidae: Siphonostomatoida) in the Northeast Pacific Ocean with description of Focilispora margolisi n. g., n. sp. and a new Family Facilisporidae n. fam. / S.R. Jones, G. Prosperi-Porta, E. Kim // J. Eukaryot. Microbiol. — 2012. — V. 59, is. 3. — P. 206217.

202. Kaltz, O. Host growth conditions regulate the plasticity of horizontal and vertical transmission in Holosporo undulata, a bacterial parasite of the protozoan Paramecium caudatum / O. Kaltz, J.C. Koella // Evolution. — 2003. — V. 57, is. 7. — P. 1535-1542.

203. Kamaishi, T. Protein phylogeny of translation elongation factor EF-1 alpha suggests microsporidians are extremely ancient eukaryotes / T. Kamaishi, T. Hashimoto, Y. Nakamura, F. Nakamura, S. Murata, N. Okada, K. Okamoto, M. Shimizu, M. Hasegawa //J. Molec. Evolution. — 1996. — V. 42. — P. 257-263.

204. Karlhofer, J. Reduced activity of juvenile hormone esterase in microsporidia-infected Lymantria dispar larvae / J. Karlhofer, C. Schafellner, G. Hoch // J. Invertebr. Pathol. — 2012. — V. 10, is. 1. — P. 126-128.

205. Katinka, M.D. Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi / M.D. Katinka, S. Duprat, E. Cornillot, G. Metenier, F. Thomarat, G. Prensier, V. Barbe, E. Peyretaillade, P. Brottier, P. Wincker, F. Delbac,

H. El Alaoui, P. Peyret, W. Saurin, M. Gouy, J. Weissenbach, C.P. Vivares // Nature.

- 2001. — V. 414, is. 6862. — P. 450-453.

206. Kaya, H.K. Persistence of spores of Pleistophora schubergi (Cnidospora: Microsporida) in the field, and their application in microbial control / H.K. Kaya 11 J. Invertebr. Pathol. — 1975. V. 26, is. 3. — P. 329-332.

207. Keeling, P.J. Alpha-tubulin from early-diverging eukaryotic lineages and the evolution of the tubulin family / P.J. Keeling, W.F. Doolittle // Mol. Biol. Evol. — 1996. - V. 13, is. 10. - P. 1297-1305.

208. Keeling, P.J. Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites / P.J. Keeling, N.M. Fast // Annu. Rev. Microbiol. — 2002. — V. 56. — P. 93-116.

209. Keeling, P.J. Origins of microsporidia / P.J. Keeling, G.I. McFadden // Trends Microbiol. - 1998. - V. 6, is. 1. - P. 19-23.

210. Keeling, P. Five questions about microsporidia / P. Keeling // PLoS Pathog. — 2009. — V. 5, is. 9. — el000489.

211. Kellen, W.R. Inflammatory response of the Indian meal moth, Plodia interpunctella, to infection by Nosema heterosporum / W.R. Kellen, J.E. Lindegren //J. Invertebr. Pathol. — 1972. - V. 19 — P. 418-419.

212. Kellen, W.R. Nosema invadens sp. n. (Microsporida: Nosematidae), a pathogen causing inflammatory response in Lepidoptera // J. Invertebr. Pathol. — 1973. — V. 21 — P. 293-300.

213. Kempa-Tomm, S. Vitellogenins and vitellins of the Mediterranean field cricket, Gryllus bimaculatus: isolation, characterization and quantification / S.Kempa-Tomm, K.H. Hoffmann, F. Engelmann // Physiol. Ent. — 1990. — V. 15. — P. 167178.

214. Keohane, E.M. The structure, function, and composition of the microsporidian polar tube / E.M. Keohane, L.M. Weiss; ed. M. Wittner and L. M. Weiss // In The Microsporidia and Microsporidiosis. — Washington, DC: American Society for Microbiology, 1999. — P. 196-224.

215. Klee, J. Specific and sensitive detection of Nosema bombi (Microsporidia: Nosematidae) in bumble bees (Bombus spp.; Hymenoptera: Apidae) by PCR of partial rRNA gene sequences / J. Klee, W. Tek Tay, R.J. Paxton // J. Invertebr. Pathol. — 2006. — V. 91. — P. 98-104.

216. Klee, J. Widespread dispersal of the microsporidian Nosema ceranae, an emergent pathogen of the western honey bee, Apis mellifera / J. Klee, A.M. Besana, E. Genersch, S. Gisder, A. Nanetti, D.Q. Tam, T.X. Chinh, F. Puerta, J.M. Ruz, P. Kryger, D. Message, F. Hatjina, S. Korpela, I. Fries, R.J. Paxton // J. Invertebr. Pathol. - 2007. - V. 96, is. 1. — P. 1-10.

217. Kleespies, R.G. Morphological and molecular investigations of a microsporidium infecting the European grape vine moth, Lobesia botrana Den. et Schiff., and its taxonomic determination as Cystosporogenes legeri nov. comb. / R.G. Kleespies, C.R. Vossbrinck, M. Lange, J.A. Jehle // J. Invertebr. Pathol. — 2003. — V. 83, is. 3. — P. 240-248.

218. Kopecna, J. Phylogenetic analysis of coccidian parasites from invertebrates: search for missing links / J. Kopecna, M. Jirku, M. Obornik, Y.S. Tokarev, J. Lukes, D., Modry// Protist. - 2006. — V. 157. — P. 173-183.

219. Koudela, B. The human isolate of Brachiolo algerae (Phylum Microspora): development in SCID mice and description of its fine structure features / B. Koudela, G.S. Visvesvara, H. Moura, J. Vávra // Parasitology. — 2001. — V. 123, pt. 2. — P. 153-162.

220. Krebes, L. Molecular characterisation of the Microsporidia of the amphipod Gammarus duebeni across its natural range revealed hidden diversity, wide-ranging prevalence and potential for co-evolution // L. Krebes, M. Blank, J. Frankowski, R. Bastrop // Infect. Genet. Evol. — 2010. — V. 10, is. 7. — P. 1027-1038.

221. Krell, F.T. Which side of the tree is more basal? / F.T. Krell, P.S. Cranston // Syst. Entomol. - 2004. — V. 29. - P. 279-281.

222. Ku, C.T. Phylogenetic analysis of two putative Nosema isolates from Cruciferous Lepidopteran pests in Taiwan / C.T. Ku, C.Y. Wang, Y.C. Tsai, C.C. Tzeng, C.H. Wang // J. Invertebr. Pathol. - 2007. - V. 95. - P. 71-76.

223. Kurtti, T.J. In vitro developmental biology and spore production in Nosema furnacalis (Microspora: Nosematidae) / T.J. Kurtti, S.B. Ross, Y. Liu, U.G. Munderloh //J. Invertebr. Pathol. - 1994. — V. 15. - P. 43-48.

224. Kyei-Poku, G. Molecular data and phylogeny of Nosema infecting lepidopteran forest defoliators in the genera Choristoneura and Malacosoma / G. Kyei-Poku, D. Gauthier, K. van Frankenhuyzen // J Eukaryot. Microbiol. — 2008. — V. 55, is. 1. — P. 51-58.

225. Lange, C.E. New case of long-term persistence of Paranosema locustae (Microsporidia) in melanopline grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae) of Argentina / C.E. Lange, F.G. Azzaro // J. Invertebr. Pathol. — 2008. V. 99, is. 3. - P. 357-359.

226. Lange, C.E. A new Encephalitozoon species (Microsporidia) isolated from the lubber grasshopper, Romalea microptera (Beauvois) (Orthoptera: Romaleidae) / C.E. Lange, S. Johny, M.D.Baker, D.W. Whitman, L.F. Solter // J. Parasitol. — 2009. — V. 95, is. 4. — P. 976-986.

227. Larsson, R. Bacillidium cyclopis Vávra, 1962 — Description of the ultrastructural cytology and transfer to the genus Mrazekia Leger and Hesse, 1916 (Microspora, Mrazekiidae) / R. Larsson, J. Vávra, J.O. Schrevel // Eur. J. Protistol. — 1993. — V. 29. — P. 49—60.

228. Larsson, J.I.R. The hyperparasitic microsporidium Amphiacantha tonga Caullery et Mesnil, 1914 (Microspora: Metchnikovellidae). Description of the cytology, redescription of the species, emended diagnosis of the genus Amphiacantha and establishment of the new family Amphiacanthidae / J.I.R. Larsson // Folia Parasitológica. — 2000. — V. 47. — P. 241—256.

229. Lednev, G.R. Virulence of new strains of entomopathogenic hyphomycetes to Leptinotarsa decemlineata Say. / G.R. Lednev, M.V. Levchenko, E.Ch. Yakimenok, L.L. Novokhatskaya, Y.S. Tokarev // Ent. Tidskr. — 2008. — V. 129. — P. 230.

230. Leger, L. Mrazekia, genre nouveau de Microsporidies a spores tubileuses / L. Leger, E. Hesse // C. R. Soc. Biol. — 1916. — V. 79. — P. 345-348.

231. Leiro, J. Effect of Tetramicro brevifilum (Microspora) infection on respiratory-burst responses of turbot (Scophthalmus maximus L.) phagocytes / J. Leiro, R. Iglesias, A. Parama, M.L. Sanmartin, F.M. Ubeira // Fish shellfish immunol. — 2001.

— V. 11. — P. 1-14.

232. Levine, N.D. Taxonomy of the Sporozoa / N.D. Levine // J. Parasitol. — 1970. — V. 56, sec. 2. — P. 208-209.

233. Lewis, L.C. Nosema pyrausto: Its biology, history, and potential role in a landscape of transgenic insecticidal crops / L.C. Lewis, D.J. Bruck, J.R. Prasifka, E.S. Raun // Biological Control. — 2009. — V. 48. — P. 223—231.

234. Lipa, J.J. Microsporidians parasitizing the green tortrix in Poland and their role in the collapse of the tortrix outbreak in Puszcza Niepoilonicka during 1970-1974 / J.J. Lipa // Acta Protozool. - 1976. - V. 15. - P. 529-536.

235. Liu, Y.J. Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes / Y.J. Liu, M.C. Hodson, B.D. Hall // BMC Evol. Biol. - 2006. - V. 6. - P. 74.

236. Lomer, C.J. Biological control of locusts and grasshoppers / C.J. Lomer, R.P. Bateman, D.L. Johnson, J. Langewald, M. Thomas // Annu. Rev. Entomol. — 2001.

— V. 46. — P. 667-702.

237. Lord, J.C. Occurrence of Nosema oryzaephili in Cryptolestes ferrugineus and transfer to the genus Paranosema / J.C. Lord, C.R. Vossbrinck, J.D. Wilson // J. Invertebr. Pathol. — 2010. - V. 105, is. 1. - P. 112-115.

238. Malcekova, B. First detection and genotyping of Encephalitozoon cuniculi in a new host species, gyrfalcon (Falco rusticolus) / B. Malcekova, A. Valencakova, L. Luptakova, L. Molnar, P. Ravaszova, F. Novotny// Parasitol Res. — 2011. — V. 108, is. 6. — P. 1479-1482.

239. Malysh, J.M. Tubulinosema loxostegi sp.n. (Microsporidia: Tubulinosematidae) from the beet webworm Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera: Crambidae) in Western Siberia / J.M. Malysh, Y.S. Tokarev, N.V. Sitnicova, V.V. Martemyanov, A.N. Frolov, I.V. Issi //Acta Protozool. — 2014. — V. 53, is. 2. In press (Manuscript #AP1364).

240. Malysh, J.M. Light microscopic and molecular detection of microsporidia infecting Loxostege sticticalis (Lepidoptera: Pyraustidae) in Eurasia / J.M. Malysh, Y.S. Tokarev, A.N. Frolov // Abstr. 43th SIP Meeting. Trabzon, Turkey, July 11-15, 2010. — P. 57-58.

241. Mayack, C. Parasitic infection leads to decline in hemolymph sugar levels in honeybee foragers / C. Mayack, D. Naug // J. Insect. Physiol. — 2010. — V. 56, is. 11. — P. 1572-1575.

242. Mayr, E. Classifications and other ordering systems / E. Mayr, W.J. Bock // J. Zool. Syst. Evol. Research. — 2002. — V. 40. — P. 169-194.

243. Mazzini, A. An oxygenation-sensitive dye binding to Carcinus maenas hemocyanin / A. Mazzini, M. Beltramini, R. Favilla, P. Cavatorta, P. Di Muro, B. Salvato // Biophys. Chem. — 1994. — N. 52. — P. 145-156.

244. McClymont H.E. Microsporidium sp. HEM-2006WG partial 16S rRNA gene, isolate HEM-2006WG / H.E. McClymont // Genbank, direct submission. — 2007. — http://www.ncbi.nlm.nih.goV/nuccore/AM411634.l

245. Meissner, E.G. Disseminated microsporidiosis in an immunosuppressed patient / E.G. Meissner, J.E. Bennett, Y. Qvarnstrom, A. da Silva, E.Y. Chu, M. Tsokos, J. Gea-Banacloche // Emerg. Infect. Dis. - 2012. - V. 18, is. 7. - P. 1155-1158.

246. Metenier, G. Molecular characteristics and physiology of microsporidia / G. Metenier, C.P. Vivares // Microbes and Infection. — 2001. — V. 3. — P. 407-415.

247. Mideo, N. Plasticity in parasite phenotypes: evolutionary and ecological implications for disease / N. Mideo, S.E. Reece // Future Microbiol. — 2012. — V. 7, is. 1. — P. 17-24.

248. Michalczyk, M. A comparison of the effectiveness of the microscopic method and the multiplex PCR method in identifying and discriminating the species of Nosema spp. spores in worker bees (Apis mellifera) from winter hive debris // M. Michalczyk, R. Sokot, A. Szczerba-Turek, A. Bancerz-Kisiel 11 Pol. J. Vet. Sci. — 2011. — V. 14, is. 3. — P. 385-391.

249. Morris, O.N. Susceptibility of the migratory grasshopper, Melanoplus songuinipes (Orthoptera: Acrididae), to mixtures of Nosema locustae (Microsporida: Nosematidae) and chemical insecticides / O.N. Morris // The Canadian Entomologist. — 1985. — V. 117, is. 1. — P. 131-132.

250. Morris, D.J. Development of Schroedera plumatella gen. n., sp. n. (Microsporidia) in Plumatella fungosa (Bryozoa: Phylactolaemata) / D.J., Morris, A. Adams // Acta Protozool. — 2002. — V. 41. — P. 383-396.

251. Morris, D.J. Development and molecular characterisation of the microsporidian Schroedera airthreyi n. sp. in a freshwater bryozoan Plumatella sp. (Bryozoa: Phylactolaemata) / D.J. Morris, R.S. Terry, A. Adams, // J. Eukaryot. Microbiol. — 2005a. - V. 52. - P. 31-37.

252. Morris, D.J. Ultrastructural and molecular characterization of Bacillidium vesiculoformis n. sp. (Microspora: Mrazekiidae) in the freshwater oligochaete Nais simplex (Oligochaeta: Naididae) / D.J. Morris, R.S. Terry, K.B. Ferguson, J.E. Smith, A. Adams // Parasitology. — 2005b. — V. 130. — P. 31-40.

253. Nassonova, E. On the species concept for Microsporidia: Paranosema grylli and Paranosema locustae are closely related but yet distinct species / E. Nassonova, V. Dolgikh, Y. Tokarev, E. Cornillor, G. Metenier, C.P. Vivares, Y. Sokolova, I. Issi // Folia parasitologica. — 2005. — V. 52. — P. 8A.

254. Nassonova, E.S. Phagocytosis of Nosema grylli (Microsporida, Nosematidae) spores in vivo and in vitro / E.S. Nassonova, Y.S. Tokarev, T. Trammer, R. Entzeroth, Y.Y. Sokolova // J. Euk. Microbiol. — 2001. — V. 49. — P. 83S-84S.

255. Nath, B.S. Molecular characterization and phylogenetic relationships among microsporidian isolates infecting silkworm, Bombyx mori using small subunit rRNA (SSU-rRNA) gene sequence analysis / B.S. Nath, S.K. Gupta, A.K. Bajpai // Acta Parasitol. — 2012. — V. 57, is. 4. — P. 342-353.

-234256. Nazzi, F. Synergistic parasite-pathogen interactions mediated by host immunity can drive the collapse of honeybee colonies / F. Nazzi, S.P. Brown, D. Annoscia, F. Del Piccolo, G. Di Prisco, P. Varricchio, G. Delia Vedova, F. Cattonaro, E. Caprio, F. Pennacchio // PLoS Pathog. — 2012. — V. 8, is. 6. — el002735.

257. Nilsen, F. Small subunit rDNA phylogeny of Bacillidium sp. (Microspora, Mrazekiidae) infecting oligochaets / F. Nilsen // Parasitology. — 1999. — V. 118, pt. 6. - P. 553-558.

258. Nylund, S. Poranucleospora theridion n. gen., n. sp. (Microsporidia, Enterocytozoonidae) with a Life Cycle in the Salmon Louse (Lepeophtheirus salmonis, Copepoda) and Atlantic Salmon (Salmo salar) / S. Nylund, A. Nylund, K. Watanabe, C.E. Arnesen, E. Karlsbakk // J. Eukaryot. Microbiol. — 2010. — V. 57, is. 2. - P. 95-114.

259. Osborn, F. New species of Parothelohania (Microsporidia) in larva of the Anopheles aquosolis (Diptera: Culicidae) in Venezuela / F. Osborn // Rev. Biol. Trop.

- 2002. - V. 50. - P. 1045-1053.

260. Ovcharenko, M. Unusual polar filament structure in two microsporidia from water reservoirs with radionuclide and organic pollution / Ovcharenko M., Molloy D., Wita I. // Bull. Polish. Acad. Sci. Biol. — 1998. — V. 46. — P. 47-50.

261. Ovcharenko, M.O. Cucumisporo dikerogammari n. gen. (Fungi: Microsporidia) infecting the invasive amphipod Dikerogammarus villosus: a potential emerging disease in European rivers / M.O. Ovcharenko, K. Bacela, T. Wilkinson, J.E. Ironside, T. Rigaud, R.A. Wattier// Parasitology. — 2010. — V. 137, is. 2. — P. 191-204.

262. Pawlowski, J. CBOL protist working group: barcoding eukaryotic richness beyond the animal, plant, and fungal kingdoms / J. Pawlowski, S. Audic, S. Adl, D. Bass, L. Belbahri, C. Berney, S.S. Bowser, I. Cepicka, J. Decelle, M. Dunthorn, A.M. Fiore-Donno, G.H. Gile, M. Holzmann, R. Jahn, M. Jirku, P.J. Keeling, M. Kostka, A. Kudryavtsev, E. Lara, J. Lukes, D.G. Mann, E.A. Mitchell, F. Nitsche, M. Romeralo, G.W. Saunders, A.G. Simpson, A.V. Smirnov, J.L. Spouge, R.F. Stern, T. Stoeck, J. Zimmermann, D. Schindel, C. de Vargas // PLoS Biol. — 2012. — V. 10, is. 11. — el001419.

263. Padilla-Vaca, F. Insights into Entamoeba histolytica virulence modulation / F. Padilla-Vaca, F.Anaya-Velazquez // Infect. Disord. Drug. Targets. — 2010. — V. 10, is. 4. — P. 242-250.

264. Pelissie, B. Did the introduction of maize into Europe provide enemy-free space to O. nubilalis? - parasitism differences between two sibling species of the genus Ostrinia / B. Pelissie, S. Ponsard, Y.S. Tokarev, Ph. Audiot, C. Pelissier, R. Sabatier, S. Meusnier, J. Chaufaux, M. Delos, E. Campan, J.M. Malysh, A.N. Frolov, D. Bourguet //J. Evol. Biol. — 2010. — V. 23. — P. 350-361.

265. Peyretaillade, E. Microsporidia, amitochondrial protists, possess a 70-kDa heat shock protein gene of mitochondrial evolutionary origin / E. Peyretaillade, V. Broussolle, P. Peyret, G. Metenier, M. Gouy, C.P. Vivares // Mol. Biol. Evol. — 1998.

— V. 15, is. 6. — P. 683-689.

266. Peyretaillade, E. Acetylation of histories and transcription-related factors / E. Peyretaillade, P. Brottier, P. Wincker, F. Delbac, H. El Alaoui, P. Peyret, W. Saurin, D.E. Gouy Sterner, S.L. Berger // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2000. — V. 64. — P. 435-459.

267. Philippe, H. How good are deep phylogenetic trees? / H. Philippe, J. Laurent // Curr. Opin. Genet. Dev. — 1998. — V. 8. — P. 616—623.

268. Pieniazek, N.J. Nosema trichoplusiae is synonym of Nosema bombycis based on the sequence of the small subunit RNA coding region / N.J. Pieniazek, A.J. da Silva, S.B. Slemenda, G.S. Visvesvara, T.J. Kurtti, C. Yasunaga // J. Invertebr. Pathol. — 1996. — V. 67. — P. 316-317.

269. Pierce, C.M. Interactions between Nosema pyrausta (Microsporidia: Nosematidae) and Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki in the European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) / C.M. Pierce, L.F. Solter, R.A. Weinzierl // J. Econ. Entomol. — 2001. - V. 94. - P. 1361-1368.

270. Pilley, B.M. The use of a microinjection procedure for large-scale production of the microsporidian Nosema eurytremae in Pieris brassicae / B.M. Pilley, E.U. Canning, J.C. Hammond //J. Invertebr. Pathol. — 1978. — V. 32. — P. 355-358.

271. Popham, H.J. Potent virucidal activity in larval Heliothis virescens plasma against Helicoverpa zea single capsid nucleopolyhedrovirus / H.J. Popham, K.S. Shelby, S.L. Brandt, T.A. Coudron // J. Gen. Virol. — 2004. - V. 85. - P. 2255-2261.

272. Posada, D. jModeltest: Phylogenetic Model Averaging / D. Posada // Mol. Biol. Evol. - 2008. - V. 25. - P. 1253-1256.

273. Raina, S.K. Transovarial transmission of Nosema locustae (Microsporida: Nosematidae) in the migratory locust Locusta migratoria migratorioides / S.K. Raina, S. Das, M.M. Rai, A.M. Khurad // Parasitol. Res. — 1995. — V. 81, is. 1. — P. 38-44.

274. Rao, S.N. Characterization and phylogenetic relationships among microsporidia infecting silkworm, Bombyx mori, using inter simple sequence repeat (ISSR) and small subunit rRNA (SSU-rRNA) sequence analysis / S.N. Rao, B.S. Nath, B. Saratchandra // Genome. — 2005. — V. 48, is. 3. — P. 355-366.

275. Rath, S.S. Food utilization efficiency in fifth instar larvae of Antheraea mylitta (Lepidoptera: Saturniidae) infected with Nosema sp. and its effect on reproductive potential and silk production / S.S. Rath, B.C. Prasad, B.R. Sinha // J. Invertebr. Pathol. — 2003. — V. 83, is. 1. — P. 1-9.

276. Refardt, D. Morphology, molecular phylogeny, and ecology of Binucleata daphniae n. g., n. sp. (Fungi: Microsporidia), a parasite of Daphnia magna Straus, 1820 (Crustacea: Branchiopoda) / D. Refardt, E. Decaestecker, P.T. Johnson, J. Vavra //J. Eukaryot. Microbiol. — 2008. — V. 55, is. 5. — P. 393-408.

277. Reiter, M. Large-scale mammalian cell culture / M. Reiter, G. Bluml // Curr. Opin. Biotechnol. — 1994. — V. 5, is. 2. P. 175-179.

278. Reynolds, D.G. Experimental introduction of a microsporidian into a wild population of Culex pipiens fatigans Weid / D.G. Reynolds // Bull. Wld. Hlth. Org. — 1972. — V. 46. - P. 807-812.

279. Ribeiro, M.F. Encephalitozoon-like microsporidia in the ticks Amblyomma cajennense and Anocentor nitens (Acari: Ixodidae) / M.F. Ribeiro, A.M. Guimaraes //J. Med. Entomol. - 1998. - V. 35. — P. 1029-1033.

280. Richter, B. Encephalitozoonosis in two inland bearded dragons (Pogona vitticeps) / B. Richter, J. Csokai, I. Graner, T. Eisenberg, N. Pantchev, H.U. Eskens, N. Nedorost //J. Comp. Pathol. - 2013. - V. 148, is. 2-3. - P. 278-282.

281. Rivero, A. Resource depletion in Aedes oegypti mosquitoes infected by the microsporidia Vavraio culicis / A. Rivero, P. Agnew, S. Bedhomme, C. Sidobre, Y. Michalakis // Parasitology. - 2007. - V. 134, pt. 10. - P. 1355-1362.

282. Rode, N.O. Cytological, molecular and life cycle characterization of Anostracospora rigaudi n. g., n. sp. and Enterocytospora artemioe n. g., n. sp., two new microsporidian parasites infecting gut tissues of the brine shrimp Artemia / N.O. Rode, J. Landes, E.J. Lievens, E. Flaven, A. Segard, R. Jabbour-Zahab, Y. Michalakis, P. Agnew, C.P. Vivares, T. Lenormand // Parasitology. — 2013. — V. 140, is. 9. - P. 1168-1185.

283. Ronquist, F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. — 2003. — V. 19. — P. 1572-1574.

284. Sambrook, J. Molecular cloning: a laboratory manual / J. Sambrook, E. Fritsch, T. Maniatis // Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, New York. — 1989.

285. Sampson, C.J. Protocol for ex vivo incubation of Drosophila primary post-embryonic haemocytes for real-time analyses / C.J. Sampson, M.J. Williams // Methods Mol. Biol. — 2012. — V. 827. — P. 359-367.

286. Service, M.W. Some ecological considerations basic to the biocontrol of Culicidae and other medically important insects / M.W. Service // Integrated mosquito control methodologies. — 1985. — P. 2.

287. Sibley, L.D. Invasion and intracellular survival by protozoan parasites / L.D. Sibley // Immunol. Rev. — 2011. — V. 240, is. 1. - P. 72-91.

288. Simakova, A.V. Molecular and ultrastructural characterization of Andreanna caspii n. gen., n. sp. (Microsporida: Amblyosporidae), a parasite of Ochlerotatus caspius (Diptera: Culicidae) / A.V. Simakova, C.R. Vossbrinck, T.G. Andreadis // J. Invertebr. Pathol. — 2008. — V. 99, is. 3. — P. 302-311.

289. Simakova, A.V. New genus of microsporidia Senoma gen. n. with type species Senoma globulifera comb. n. (syn. Issia globulifera Issi, Pankova, 1983) from malaria mosquito Anopheles messae Fall. / A.V. Simakova, T.F. Pankova, Y.S. Tokarev, I.V. Issi // Protistology. — 2005. — V. 4. — P. 134-145.

290. Simdianov, T. First data on molecular phytogeny of microsporidian family Metchnikovellidae / T. Simdianov, V. Yudina, V. Aleoshin // In Proceedings of the 13 International Congress of Protistology, Armacao dos Buzios, Brasil. — 2009. — P. 144.

291. Schuld, M. Impact of Vairimorpha sp. (Microsporidia: Burnellidae) on Trichogramma chilonis (Hymenoptera, Trichogrammatidae), a hymenopteran parasitoid of the cabbage moth, Plutello xylostella (Lepidoptera, Yponomeutidae) / M. Schuld, G. Madel, R. Schmuck // J. Invertebr. Pathol. — 1999. — V. 74. — P. 120-126.

292. Shaw, R.W. Phagocytosis of Lomo salmonae (Microsporidia) spores in Atlantic salmon (Salmo so/or), a resistant host, and chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha), a susceptible host / R.W. Shaw, M.L. Kent, M.L. Adamson // Fish Shellfish Immunol. 2001 — V. 11, is. 1. — P. 91-100.

293. Slamovits, C.H. Genome compaction and stability in microsporidian intracellular parasites / C.H. Slamovits, N.M. Fast, J.S. Law, P.J. Keeling // Curr. Biol. — 2004. — V.14, is. 10. — P. 891-896.

294. Smagghe, G. Insect cell culture and applications to research and pest management / G. Smagghe, C.L. Goodman, D. Stanley // In Vitro Cell. Dev. Biol. Anim. — 2009. - V. 45. - P. 93-105.

295. Smith, M.L. The honey bee parasite Nosema ceranae: transmissible via food exchange? / M.L. Smith // PLoS One. — 2012. — V. 7, is. 8. — e43319.

296. Sokolova, J.Y. Morphofunctional analysis of haemocytes of the cricket Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae) during acute microsporidiosis caused by Nosema grylli (Microsporidia: Nosematidae) / J.Y. Sokolova, Y. S. Tokarev, Y. L. Lozinskaya, V.V. Glupov // Parasitologija. — 2000. — V. 34. — P. 408-419.

297. Sokolova, Y.Y. Establishment of the new genus Paranosema based on the ultrastructure and molecular phylogeny of the type species Paranosema grylli Gen. Nov., Comb. Nov. (Sokolova, Selezniov, Dolgikh, Issi 1994), from the cricket Gryllus bimaculatus Deg. / Y.Y. Sokolova, V.V. Dolgikh, E.V. Morzhina, E.S. Nassonova, I.V. Issi, R.S. Terry, J.E. Ironside, J.E. Smith, C.R. Vossbrinck // J. Invertebr. Pathol. —

2003. - V. 84, is. 3. - P. 159-172.

298. Sokolova, Y.Y. Ultrastructural analysis supports transferring Nosema whitei Weiser 1953 to the genus Paranosema and creation a new combination, Paranosema whitei / Y.Y. Sokolova, I.V. Issi, E.V. Morzhina, Y.S. Tokarev, C.R. Vossbrink // J. Invertebr. Pathol. — 2005a. — V. 90. — P. 122-126.

299. Sokolova, Y.Y. Do Johenrea locustae and Paranosema locustae represent two different developmental sequences of the same species? / Y.Y. Sokolova, C.E. Lange, Y.S. Tokarev, J.J. Fuxa // Abstr. XXXVIII Annual S.I.P. Meeting, Ancorage, Alaska, U.S.A., 2005b. - P. 35.

300. Sokolova, Yu.Ya. Identification of Microsporidia infections in nature: light microscopy or PCR? / Yu.Ya. Sokolova, I.M. Sokolov, J.R. Fuxa // Protistology. —

2004. — V. 3. — P. 273-281.

301. Sokolova, Y.Y. Biology and life-cycle of the microsporidium Kneallhazia solenopsae Knell Allan Hazard 1977 gen. n., comb, n., from the fire ant Solenopsis invicta / Y.Y. Sokolova, J.R. Fuxa // Parasitology. — 2008. — V. 135. — P. 903-929.

302. Sokolova, Y.Y. An ultrastructural study of Nosema locustae Canning (Microsporidia) from three species of Acrididae (Orthoptera) / Y.Y. Sokolova, C.E. Lange // Acta. Protozool. - 2002. — V. 41. - P. 229-237.

303. Sokolova, Y.Y. Systenostrema alba Larsson 1988 (Microsporidia, Thelohaniidae) in the dragonfly Aeshna viridis (Odonata, Aeshnidae) from South Siberia: morphology and molecular characterization / Y.Y. Sokolova, N.A. Kryukova, V.V. Glupov, J.R. Fuxa // J. Eukaryot. Microbiol. — 2006. — N. 53. — P.49-57.

304. Sokolova, Y.Y. Establishment of Liebermannia dichroplusae n. comb, on the basis of molecular characterization of Perezia dichroplusae Lange, 1987 (Microsporidia) / Y.Y. Sokolova, C.E. Lange, J.R. Fuxa //J. Eukaryot. Microbiol. — 2007. — 54, is. 3. — P. 223-230.

305. Sokolova, Y.Y. Phylogenetic relationships of Heterovesicula cowani, a microsporidian pathogen of Mormon crickets, Anabrus simplex (Orthoptera: Tettigoniidae), based on SSU rDNA-sequence analyses / Y.Y. Sokolova, C.E. Lange, J.R. Fuxa // J. Invertebr. Pathol. — 2008. — N. 99. - P. 112-116.

306. Sokolova, Y.Y. Morphology and taxonomy of the microsporidium Liebermannia covasacrae n. sp. from the grasshopper Covasacris pallidinota (Orthoptera, Acrididae) / Y.Y. Sokolova, C.E. Lange, Y. Mariottini, J.R. Fuxa //J. Invertebr. Pathol. — 2009. — N. 101. — P. 34-42.

307. Sokolova, Y.Y. Fine structure of Metchnikovella incurvata Caullery and Mesnil 1914 (Microsporidia), a hyperparasite of gregarines Polyrhabdina sp. from the polychaete Pygospio elegans / Y.Y. Sokolova, G.G. Paskerova, Y.M. Rotari, E.S. Nassonova, A.V. Smirnov// Parasitology. — 2013. — V. 140. — P. 855-867.

308. Sokolova, Y.Y. New microsporidia parasitizing bark lice (Insecta: Psocoptera) / Y.Y. Sokolova, I.M. Sokolov, C.E. Carlton // J. Invertebr. Pathol. — 2010. — V. 104, is. 3. - P. 186-194.

309. Solter, L.F. Timing of disease-influenced processes in the life cycle of Ostrinia nubilalis infected with Nosema pyrausta / L.F. Solter, D.W. Onstad, J.V. Maddox // J. Invertebr. Pathol. — 1990. — V. 55. — P. 337-341.

310. Solter, L.F. Host specificity of microsporidia (Protista: Microspora) from European populations of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) to indigenous North American lepidoptera / L.F. Solter, J.V. Maddox, M.L. McManus //J. Invertebr. Pathol. — 1997. — V. 69, is. 2. - P. 135-150.

311. Solter, L.F. Control of gypsy moth, Lymantria dispar, in North America since 1878. Use of microbes for control and eradication of invasive arthropods / L.F. Solter, A.E Hajek. — New York: Springer, 2009.

312. Sprague, V. Taxonomy of phylum Microspora / V. Sprague, J.J. Becnel, E.I. Hazard // Crit. Rev. Microbiol. — 1992. — V. 18. — P. 285-395.

313. Stentiford, G.D. Myospora metanephrops (n. g., n. sp.) from marine lobsters and a proposal for erection of a new order and family (Crustaceacida; Myosporidae) in the Class Marinosporidia (Phylum Microsporidia) / G.D. Stentiford, K.S. Bateman,

H.J. Small, J. Moss, J.D. Shields, K.S. Reece, I. Tuck // Int. J. Parasitol. — 2010. — V. 40, is. 12. - P. 1433-1446.

314. Sterner, D.E. Acetylation of histones and transcription-related factors / D.E. Sterner, S.L. Berger // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2000. — V. 64. — P. 435-459.

315. Swofford, D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods) / D.L. Swofford. — Version 4. — Sinauer Associates, Sunderland, MA, 2003.

316. Tanabe, A.M. The biology and pathogenicity of a microsporidian Nosemo trichoplusioe sp.n. on the cabbage looper, Trichoplusia ni (Hbn) (Lepidoptera, Noctuidae) 11 A.M. Tanabe, M. Tamashiro — J. Invertebr. Pathol. — 1967. — V. 9.

- N 2. - P. 188-195.

317. Teetor Barsch, G.E. The preservation of infective spores of Octosporea muscaedomesticae in Phormia regino, of Nosema algerae in Anopheles stephensi, and of Nosema whitei in Tribolium castaneum by lyophilization / G.E. Teetor Barsch, J.P. Kramer //J. Invertebr. Pathol. — 1979. — V. 33. — P. 300-306.

318. Teetor, G.E. Effect of ultraviolet radiation on the microsporidia Octosporea muscaedomesticus with reference to protectants provided by the host Phormia regina / G.E. Teetor, J.P. Kramer // J. Invertebr. Pathol. — 1977. — V. 30. — P. 348353.

319. Terry, R.S. Impact of a novel, feminising microsporidium on its crustacean host / R.S. Terry, J.E. Smith, A.M. Dunn // J. Euk. Microbiol. — 1998. — V. 45. — P. 497501.

320. Terry, R.S. Widespread vertical transmission and associated host sex-ratio distortion within the eukaryotic phylum Microspora / R.S. Terry, J.E. Smith, R.G. Sharpe, T. Rigaud, D.TJ. Littlewood, J.E. Ironside, D. Rollinson, D. Bouchon, C. MacNeil, J.T.A. Dick, A.M. Dunn // Proc. Royal Soc. London В., 2004. — 271. — P. 1783-1789.

321. Thellier, M. Enterосуtozoon bieneusi in human and animals, focus on laboratory identification and molecular epidemiology / M. Thellier, J. Breton // Parasite. — 2008. — V. 15, is. 3. — P. 349-358.

322. Tokarev, Y.S. Molecular phylogeny of entomopathogenic microsporidia, a review of the last five years of study / Y.S. Tokarev // Euroasian Entomol. J. — 2010. — V. 9. — P. 571-576.

323. Tokarev, Y.S. Interactions of two insect pathogens, Paranosema locustae (Protista: Microsporidia) and Metarhizium acridum (Fungi: Hypocreales), during a mixed infection of Locusta migratoria (Insecta: Orthoptera) nymphs / Y.S. Tokarev, M.V. Levchenko, A.M. Naumov, I.V. Senderskiy, G.R. Lednev// J. Invertebr. Pathol.

— 2011. — V. 106. — P. 336-338.

324. Tokarev, Y.S. Prevalence rates and genetic diversity of microsporidia associated with European corn borer Ostrinia spp. (Lepidoptera: Crambidae) in France / Y.S. Tokarev, J.M. Malysh, P. Audiot, I.V. Senderskiy, A.N. Frolov, S. Ponsard, D.

Bourguet // Abstr. 41th Annu. Meeting S.I.P. Warwick, Coventry, UK, 2008. — P. 34.

325. Tokarev, Yu.S. Diagnosis of microsporidian infections in arthropod hosts / Yu.S. Tokarev, Yu.M. Malysh, N.V. Munteanu, Yu.A. Fefelova, I.V. Senderskii // Protistology. — 2007a. — V. 5. — P. 79-80.

326. Tokarev, Y.S. Interactions of microsporidia with insect immune system: infection of haemopoietic tissue and blood cell proliferation in Orthoptera / Y.S. Tokarev, E.V. Morzhina, Y.L. Vorontsova, N.V. Svezhova, Y.Y. Sokolova // Abstr. 10th Confer. Ciliate Biol, and 4th Europ. Congr. Protistol., San Benedetto del Tronto (AP), Italy, 2003. - P. 61.

327. Tokarev, Y.S. Short-term in vitro cultivation of Gryllus bimaculotus (Orthoptera: Gryllidae) haemocytes / Y.S. Tokarev, E.S. Nassonova, R. Entzeroth //Tsitologiya. — 2001. — V. 43. — P. 896.

328. Tokarev, Y. Microsporidia PCR detection artifacts due to non-specific binding of the universal microsporidia primers to the rDNA of arthropod hosts / Y. Tokarev, N. Sitnikova, D. Pistone, Lizhi Luo, Huang Shaozhe, A. Ignatieva, I. Senderskiy, I. Toderas, A. Frolov // Buletinul ASM. Stiintele Vietii. — 2010a. — V. 310. — P. 7277.

329. Tokarev, Y.S. Cellular immune reactions of orthopteran insect host to microsporidia / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova // Folia Parasitol. — 2005. — V. 52. — P. 12-13A.

330. Tokarev, Y.S. Establishment of a primary culture of haemocytes isolated from Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) and their interactions with two intracellular parasites: Paranosema grylli (Microsporidia) and Adelina grylli (Coccidia) / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova, R. Entzeroth // Tsytologiya. — 2005. — V. 47. — P. 478-486.

331. Tokarev, Y.S. Microsporidia-insect host interactions: teratoid sporogony at the sites of host tissue melanization / Y.S. Tokarev, Y.Y. Sokolova, R. Entzeroth // J. Invertebr. Pathol. — 2007b. — V. 94. — P. 70-73.

332. Tokarev, Yu.S. Microsporidian infection in a natural population of Ixodes persulcatus Schulze (Acarina: Ixodidae) in north-western Russia / Yu.S. Tokarev, I.K. Toderas, H.V. Dubinina, A.N. Alekseev, A.A. Movila // Buletinul Academiei de Stiinte a Moldovei. Stiintele Vietii. Chisinau. — 2007c. — V. 302. — P. 69-75.

333. Tokarev, Y.S. Ultrastructure and molecular phylogenetics of Helmichia lacustris, a microsporidium with an uncoiled isofilar polar filament / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, T.A. Grushetskaya, I.V. Issi // Parasitol. Res. — 2012. — V. 110. — P. 1201-1208.

334. Tokarev, Y.S. Ultrastructure and molecular phytogeny of Anisofilariata chironomi sp.n. g.n. (Microsporidia: Terresporidia), a microsporidian parasite of Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, V.V. Dolgikh, O.A. Pavlova, A.N. Ignatieva, I.V. Issi // Parasitol. Res. — 2010b. — V. 107. — P. 39-46.

335. Tokarev, Y.S. Life cycle, ultrastructure and molecular phylogeny of Crispospora chironomi g.n. sp.n. (Microsporidia: Terresporidia), a microsporidian parasite of Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) / Y.S. Tokarev, V.N. Voronin, E.V. Seliverstova, O.A. Pavlova, I.V Issi // Parasitol. Res. — 2010c. — V. 107. — P. 13811389.

336. Tokarev, Yu.S. Microsporidia suppress melanization reaction and phenoloxidase activity of the haemolymph of their insect hosts / Yu.S. Tokarev, Ya.L. Vorontsova, Yu.Ya. Sokolova, V.V. Glupov, R. Entzeroth // Abstr. XXXVII Annual S.I.P. Meeting, Helsinki, Finland. - 2004. — P. 96.

337. Tounou, A.K. Combined field efficacy of Paranosema locustae and Metarhizium anisopliae var. acridum for the control of sahelian grasshoppers / A.K. Tounou, C. Kooyman, O.K. Douro-Kpindou, H.M. Poehling. — Biocontrol. — 2008a. — V. 53. — P. 813-828.

338. Tounou, A.K. Interaction between Paranosema locustae and Metarhizium anisopliae var. acridum, two pathogens of the desert locust, Schistocerca gregaria under laboratory conditions / A.K. Tounou, C. Kooyman, O.K. Douro-Kpindou, H.M. Poehling/J. Invertebr. Pathol. — 2008b. — V. 97. — P. 203-210.

339. Tourtip, S. Enterocytozoon hepatopenaei sp. nov. (Microsporia: Enterocytozoonidae), a parasite of the black tiger shrimp Penaeus monodon (Decapoda: Penaeidae): Fine structure and phylogenetic relationships / S. Tourtip, S. Wongtripop, G.D. Stentiford, K.S. Bateman, S. Sriurairatana, J. Chavadej, K. Sritunyalucksana, B. Withyachumnarnkul //J. Invertebr. Pathol. — 2009. — V. 102, is. 1. — P. 21-29.

340. Troemel, E.R. Microsporidia are natural intracellular parasites of the nematode Caenorhabditis elegans / E.R. Troemel, M.A. Félix, N.K. Whiteman, A. Barrière, F.M. Ausubel // PLoS Biol. - 2008. - V. 6, is. 12. - P. 2736-2752.

341. Tsaousis, A.D. A novel route for ATP acquisition by the remnant mitochondria of Encephalitozoon cuniculi / A.D. Tsaousis, E.R. Kunji, A.V. Goldberg, J.M. Lucocq, R.P. Hirt, T.M. Embley // Nature. — 2008. - V. 453, is. 7194. - P. 553-556.

342. van Frankenhuyzen, K. Vertical transmission of Nosema fumiferanae (Microsporidia: Nosematidae) and consequences for distribution, post-diapause emergence and dispersal of second-instar larvae of the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera: Tortricidae) / K. van Frankenhuyzen, C. Nystrom, Y. Liu //J. Invertebr. Pathol. — 2007. — V. 96, is. 2. — P. 173-182.

343. van Frankenhuyzen, K. Prevalence of Nosema sp. (Microsporidia: Nosematidae) during an outbreak of the jack pine budworm in Ontario / K. van Frankenhuyzen, K. Ryall, Y. Liu, J. Meating, P. Bolan, T. Scarr//J. Invertebr. Pathol. — 2011. — V. 108, is. 3. — P. 201-208.

344. Vâvra, J. Bacillidium cyclopis n. sp. (Cnidospora, Microsporidia), a new parasite of copepods / J. Vavra // Vestn. Cesk. Spol. Zool. — 1962. — V. 26. — P. 295-299.

345. Vávra, J. Structure of the microsporidia / J. Vávra, J.I.R. Larsson; ed. M. Wittner, L.M. Weiss // In Microsporidia and Microsporidiosis. — Washington, DC: American Society for Microbiology, 1999. — P. 7-84.

346. Vávra, J. Methods in microsporidiology / J. Vávra J.V. Maddox // In: Comparative pathobiology, v. 1, NY-London, 1976. — P. 281-319.

347. Vávra, J. Vairimorpha disparis n. comb. (Microsporidia: Burenellidae): A redescription of the Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) microsporidium, Thelohania disparis Timofejeva 1956/ 1. Vávra, J., J. Maddox,. M. Hylis, C. Vossbrinck, D. Pilarska, A. Linde, J. Weiser, M. McManus, G. Hoch, L. Solter // J. Euk. Microbiol. — 2006. — V. 53, is, 4. — P. 292-305.

348. Vilcinskas, A. Effects of beauverolide L and cyclosporin A on humoral and cellular immune response of the greater wax moth, Gallería mellonella / A. Vilcinskas, A. Jegorov, Z. Landa, P. Gótz, V. Matha // Comp. Biochem. Physiol. C: Pharmacol. Toxicol. Endocrinol. — 1999. — V. 122. — P. 83-92.

349. Vizoso, D.B. Phenotypic plasticity of host-parasite interactions in response to the route of infection / D.B. Vizoso, D. Ebert // J. Evol. Biol. — 2005. — V. 18, is. 4. — P. 911-921.

350. Vossbrinck, C.R. The phylogenetic position of Ovavesicula popilliae (Microsporidia) and its relationship to Antonospora and Paranosema based on small subunit rDNA analysis / C.R. Vossbrinck, T.G. Andreadis // J. Invertebr. Pathol. — 2007. — V. 96, is. 3. - P. 270-273.

351. Vossbrinck, C.R. Molecular phylogeny and evolution of mosquito parasitic Microsporidia (Microsporidia: Amblyosporidae) / C.R. Vossbrinck, T.G. Andreadis, J. Vávra, J.J. Becnel // J. Eukaryot. Microbiol. — 2004. — V. 51, is 1. — P. 88-95.

352. Vossbrink, C.R. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations / C.R. Vossbrink, B.A. Debrunner-Vossbrinck// Folia Parasitológica. — 2005. —V. 52. — P. 131-142.

353. Vossbrinck, C.R. Eukaryotic ribosomes that lack a 5.8s RNA / C.R. Vossbrinck, C.R. Woese // Nature. — 1986. — V. 320. — P. 287-288.

354. Vossbrinck, C.R. Ribosomal-RNA sequence suggests Microsporidia are extremely ancient eukaryotes / C.R. Vossbrinck, J.V. Maddox, S. Friedman, B.A. Debrunner-Vossbrinck, C.R. Woese // Nature. — 1987. - V. 326. — P. 411-414.

355. Wainright, P.O. Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi / P.O. Wainright, G. Hinkle, M.L. Sogin, S.K. Stickel // Science. — 1993. — V. 260, is. 5106. — P. 340-342.

356. Wang, C.Y. An Endoreticulatus species from Ocinara lida (Lepidoptera: Bombycidae) in Taiwan / C.Y. Wang, L.F. Solter, W.H. T'sui, C.H. Wang // J. Invertebr. Pathol. — 2005. — V. 89, is. 2. — V. 123-135.

357. Wang, J.Y. A proteomic-based approach for the characterization of some major structural proteins involved in host-parasite relationships from the silkworm parasite Nosema bombycis (Microsporidia) / J.Y. Wang, C. Chambón, C.D. Lu, K.W. Huang, C.P. Vivares, C. Texier// Proteomics. — 2007. — V. 7, is. 9. — P. 1461-1472.

358. Wang, T.C. A new microsporidium, Triwangia caridinae gen. nov., sp. nov. parasitizing fresh water shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Atyidae) in Taiwan / T.C. Wang, Y.S. Nai, C.Y. Wang, L.F. Solter, H.C. Hsu, C.H. Wang, C.F. Lo // J. Invertebr. Pathol. — 2013. — V. 112, is. 3. — P. 281-293.

359. Weber, R. Improved light-microscopical detection of microsporidia spores in stool and duodenal aspirates. The Enteric Opportunistic Infections Working Group / R. Weber, R.T. Bryan, R.L. Owen, C.M. Wilcox, L. Gorelkin, G.S. Visvesvara // N. Engl. J. Med. — 1992. - V. 326, is. 3 - P. 161-166.

360. Weidner, E. Interactions between Encepholitozzon cuniculi and macrophages. Parasitophorous vacuole growth and the absence of lysosome fusion / E. Weidner // Z. Parasitenkd. — 1975. — V. 47. — P. 1-9.

361. Weidner, E. Ultrastructural study of microsporidian invasion into cells / E. Weidner //Z. Parasitenkd. — 1972. —V. 40. - P. 227-242.

362. Weidner, E. Mosquito (Diptera: Culicidae) host compatibility and vector competency for the human myositic parasite Trochipleistophoro hominis (Phylum Microspora) / E. Weidner, E.U. Canning, C.R. Rutledge, C.L. Meek // J. Med. Entomol. — 1999. — V. 36, is. 4. — P. 522-525.

363. Weidner, E. Phagocytized intracellular microsporidian blocks phagosome acidification and phagosome-lysosome fusion / E. Weidner, L.D. Sibley // J. Protozool. - 1985. — V. 32. — P. 311-317.

364. Weiser, J. Die Mikrosporidien als Parasiten der Insekten / J. Weiser // Monogr. Angew. Entomol. — 1961. — V. 17. — P. 1-149.

365. Weiser, J. Influence of Environmental Factors on Protozoan Disease of Insects / J. Weiser// Proceed. 12-th Internat. Congress Entomology. — 1965. — P. 726.

366. Weiser, J. Immunity of insects to protozoa / J. Weiser; eds. G.J. Jackson et. al. In: Immunity to parasitic animals. — New-York, Appleton-Century-Crofts, 1969. — P. 129-147.

367. Weiser, J. Contribution to the classification of Microsporidia / J. Weiser // Vestn. CS Zool. Spolec. - 1977. -V. 41, is. 4. - P. 308-320.

368. Weiser, J. Transmission of microsporidia to insects via injection / J. Weiser // Spol. Zool. — 1978. — V. 42. — P. 311-317.

369. Weiser, J. Light- and electron-microscopic studies on the microsporidian Vairimorpho ephestiae (Mattes) (Protozoa, Microsporidia) in the meal moth Ephestia kühniella / J. Weiser, K. Purrini // Arch. Protistenkund. — 1985. — V. 130. — P. 179-189.

370. Weiss, L.H. Molecular biology, molecular phytogeny, and molecular diagnostic approaches to the microsporidia / L.H. Weiss, C.R. Vossbrinck // The Microsporidia and Microsporidiosis. Washington: ASM Press, 1999. — P. 129-171.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.