Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Токман, Леонид Владимирович

• Токман, Леонид Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Токман, Леонид Владимирович

Введение.

Глава 1. Краткий географический очерк рек и района исследования.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Флористический и эколого-географический анализ фитопланктона.

3.1. Особенности речного фитопланктона.

3.2. Систематическая структура альгофлоры.

3.3. Эколого-географическая структура.

3.4. Особенности альгофлоры исследованных рек.

3.5. Особенности сезонной структуры флоры фитопланктона.

Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона.

4.1. Сезонная динамика численности фитопланктона исследованных рек.

4.2. Сезонная динамика численности различных таксонов водорослей в фитопланктоне.

4.3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона исследованных рек.

4.4. Сезонная динамика соотношения биомассы различных таксонов водорослей в фитопланктоне.

Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек.

Глава 6. Оценка качества вод рек по флористическим и структурным показателям фитопланктона.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области»

В арсенале средств экологических оценок и прогнозирования качества воды важную роль играют водоросли. Для этих целей используют их различные группировки и в частности фитопланктон. Среди водорослей выделяется значительное количество индикаторов состояния окружающей среды, а изменения в сообществах могут помочь спрогнозировать многолетние изменения в биоценозах. Для использования индикаторных свойств фитопланктона, и чтобы иметь обобщенные данные, необходимы регулярные исследования на протяжении длительного периода времени.

За последние десятилетия известно весьма незначительное количество обобщающих работ по фитопланктону рек, в частности, Московской обл. (Гончаров, 1994), бассейна р. Припять (Крахмальный, 1990), Средней Волги (Охапкин, 1997), реки Оби и ее бассейна (Науменко, 1993, Романов, 2006) и р. Вятки (Штина 1992). Фитопланктон незарегулированных равнинных рек России до настоящего времени остается недостаточно изученным.

Река Десна, один из важнейших притоков р. Днепр, относится к разряду немногих незарегулированных крупных рек. Относительно хорошо изучен фитопланктон нижнего течения реки. Первые данные о фитоплактоне реки эпизодичны и противоречивы (Радзимовский, 1927). Регулярные исследования фитопланктона начались в первой половине XX века и осуществлялись на территории Украины, в нижнем течении р. Десны сотрудниками гидробиологической станции под руководством Ролла Я. В. (Ролл, 1936). В результате этих исследований получены сведения о численности фитопланктона, выявлен доминирующих комплекс видов, дана оценка сапробности реки. В более поздний период фитопланктон Десны в нижнем течении изучался эпизодически санитарно- биологической станцией на территории Украины. Полученные сведения касались преимущественно характеристики сапробности вод. Было установлено, что за период с 1933 г. по 1960 г. флора водорослей претерпела ряд изменений, что выражалось в уменьшении числа олигосапробных видов (Чорноусова, 1964).

Устьевые участки Десны исследовались в рамках комплексного изучения Днепра и Днепровских водохранилищ в 80-е годы XX века. При этом оценивалось влияние фитопланктона Десны в формирование альгофлоры Днепра, были выявлены доминирующие виды, отмечено сходство фитопланктона Десны с таковым других притоков Днепра: Сожа, Березины и Припяти (Приймаченко, 1981).

Активно проводились исследования фитопланктона Десны Т.М. Середой (1999; 2000; 2002; 2008), был выявлен видовой состав нижнего течения реки, анализировалась смена состава фитопланктона от верховьев реки к устью, отмечено, что сезонная периодичность смены сообществ фитопланктона в значительной степени зависит от русловых и пойменных процессов.

В 1982 г. в ходе комплексного изучения состояния реки Десны на территории Брянской области в связи с проектировавшимся строительством Владимирского водохранилища, были получены обзорные сведения о видовом составе и доминирующих комплексах водорослей. Преимущественно изучалась альгофлора верхнего участка реки, были выявлены 190 таксонов водорослей, отмечено преобладание диатомовых и зеленых водорослей (Булохов, 1986).

Таким образом, состав, структура и динамика фитопланктона в среднем течении р. Десны на территории Брянской области не исследовался.

Именно в незарегулированных реках фитопланктон сохраняет свои типично речные свойства, поэтому изучение закономерностей формирования его флоры и альгоценозов представляет особый научный интерес.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить закономерности формирования флоры и структуры альгоценозов планктона крупной не зарегулированной равнинной реки и ее притоков на примере реки

Десны в пределах Брянской области. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав фитопланктона р. Десны и ее двух притоков.

2. Изучить сезонную динамику структуры, численности и биомассы планктонных альгоценозов.

3. Выявить закономерности динамики разнообразия фитопланктона в реках различной величины;

4. Оценить уровень трофности и сапробности рек по различным флористическим и ценотическим показателям фитопланктона.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены детальные исследования фитопланктона рек Десны, Болвы и Снежети на территории Брянской области.

Изучен видовой состав фитопланктона. Установлены особенности структурной организации планктонных альгоценозов.

Прослежена сезонная динамика численности и биомассы его различных таксономических групп, а также показателей разнообразия альгофлоры.

Дана оценка современного состояния и качества воды в реках.

Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ в водотоках разного типа и вносят вклад в теории развития и функционирования водных экосистем, а также формирования их биоразнообразия.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных экосистем, для оценки их биологической продуктивности, качества воды, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов.

Данные по структуре и составу фитопланктона могут быть включены в кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей.

Материалы работы используются в учебных курсах Брянского государственного университета: «Систематика низших растений» и «Фитоиндикация», могут быть использованы и в учебном процессе биологических факультетов вузов. Тематика работы входит в число приоритетных направлений науки, техники и технологии в РФ: Живые системы и рациональное природопользование.

Основные защищаемые положения

1. Состав альгофлоры планктона и структуры альгоценозов р. Десны и ее притоков р. Болвы и Снежети в пределах Брянской области сформирован в основном видами зеленых (СЫогорЬу1а) и диатомовых (ВасШапорЬ^а) водорослей.

2. Особенность сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона — значительное развитие фитофлагеллат (криптофитовых и эвгленовых) в летний период.

3. Максимальное разнообразие фитопланктона в исследованных реках наблюдается в летний период. Наибольшее его варьирование отмечается в малой реке.

4. По различным показателям фитопланктона воды исследованных водотоков относятся к категории умеренной чистоты. Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были изложены на IX Школе диатомологов России и стран СЕТ (ИБВВ РАН, Борок, 2005), Итоговых научных конференциях Брянского госуниверситета (Брянск, 2005, 2006, 2007), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), V Международной научно-практической конференции молодых ученых «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ -2007» (Севастополь, 2007). По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна, включенная в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и Приложения, включающего аннотированный список

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Токман, Леонид Владимирович

ВЫВОДЫ

1. За период исследования в реках Десна, Болва и Снежеть обнаружено 278 таксонов водорослей рангом ниже рода из 8 отделов. Наибольшим видовым богатством отличались отделы СЫогорЬ^а - 125 таксонов и ВасШалорЬ^а — 58.

2. Альгофлора планктона изученных водотоков представлена в основном космополитами и облигатными планктонными организмами, индифферентными по отношению к солености и рН воды. Число видов-индикаторов органического загрязнения составляло 56 % от общего списка, большая часть из них относилась к Р-мезосапробным (44,6%) и олиго- (3-мезосапробным (24%) организмам.

3. Выделен комплекс активных видов, составляющий основу фитопланктона и определяющий его количественные показатели, насчитывающий в реках Десна и Болва - 62, а в реке Снежеть - 64 вида.

4. Степень сходства флор исследуемых рек по коэффициенту Сёренсена довольно высока - 75-79%. По степени сходства таксономических, ранговых и эколого-географических спектров локальных альгофлор исследованных рек альгофлора Средней Десны представляет единый флористический комплекс.

5. В сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона рек выявлено наличие одного весеннего максимума, что типично для крупных не зарегулированных рек России. Весной и осенью доминировали диатомовые водоросли. Летом по численности их вытесняли зеленые и криптофитовые, а по биомассе - зеленые, динофитовые и синезеленые. Отличительной особенностью фитопланктона исследованных водотоков было значительное участие фитофлагеллат: криптофитовых и динофитовых, а в р. Снежети — эвгленовых.

6. Удельное и ценотическое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексам Шеннона и Симпсона, в 2005-2006 гг. варьировали незначительно. Во всех реках они возрастали от весны к лету, достигая максимальных значений в августе, и снижались в осенний период. Наибольшее варьирование разнообразия наблюдалось в р. Снежеть.

7. В течение безледного периода во всех исследованных реках сапробность снижалась от весны, когда показатели сапробности соответствовали а-мезосапробной зоне, к лету и возрастала осенью, варьируя в пределах величин, характерных для /?-мезосапробной зоны.

8. По показателям биомассы фитопланктона р. Десна отнесена к мезотрофным водотокам, ее притоки Болва и Снежеть - к эвтрофным, а по флористическим индексам все реки - к мезотрофно-эвтрофным.

Заключение:

Для всех исследованных рек был характерен весенний пик общей численности фитопланктона (за счет развития ЗгеркапосНяст каЫгБсЫг) и снижение ее к осени. Исключением явился случай с вспышкой численности 81еркапосИ8си8 пеоазЬгаеа в конце июля 2006 года на станции №3 реки Десны. Также в данную тенденцию не попадают пробы собранные на реке Болве в 2006 году. Здесь максимальные значения численности оказались смещены на июнь-июль, а спад начался с августа.

В целом для большинства водотоков свойственны три пика количественных показателей фитопланктона: весенний, летний и осенний (Семенова 1996), но зачастую наиболее ярко проявляется только один или два из них. Так в реке Дрейма фиксировались весенний и летний пики, а в реке Переголе только летний (Дмитриева 2004), в различных притоках Оби отмечаются летние и осенние пики. Для ряда рек проявление пиков количественных показателей лимитируется скоростью течения и мутностью, соответственно в таких реках они отмечаются только в межень (Шаларь 1984, Охапкин 2000). В нашем случае в фитопланктоне р. Десна, р. Болва и р. Снежеть, было выявлено по одному, а в ряде случаев по два пика численности и биомассы.

В биомассе имеет место та же тенденция, но она не на всех станциях явно выражена, так как при сокращении численности в сообществе фитопланктона зачастую повышается количество крупноклеточных водорослей, например - Glenodinium или крупных колоний, таких как у Microcystis aeruginosa. Что же касается абсолютных значений численности и биомассы то для Десны они значительно меньше, чем для Болвы и Снежети. Лишь станция №1 на Десне в 2005 году имела сопоставимые показатели с Болвой и Снежетью, а высокие показатели на станции №3 в 2006 году определялись исключительно кратковременной вспышкой численности Stephanodiscus neoastraea. Для Десны наиболее характерны средние показатели численности 2,5-3,5 млнлсл./л и биомассы 2,5-4мг/л.

Самые же высокие количественные показатели отмечались в мае на реке Снежеть на станции №2, в 2005 году свыше 40 млн.орг./л и 40мг/л, а в 2006 эти значения достигали 100 млн.орг./л и 120 мг/л соответственно.

В структуре сообществ фитопланктона на обследованных водотоках весной и осенью доминируют диатомовые. Летом по численности их превосходят зеленые и криптофитовые водоросли, а в биомассе - зеленые, динофитовые и синезеленые. Золотистые и желтозеленые водоросли в структуре фитопланктона малозаметны. Эвгленовые играют заметную роль только в фитопланктоне Снежети.

Таким образом, в обследованных водотоках выявлена такая же динамика фитопланктона по численности и биомассе, которая свойственна большинству рек (Reynolds 1984, Середа 1994, Воропаева 2004): весной ведущую роль играют диатомовые, летом - зеленые, и к осени снова диатомовые. Золотистые проявляют себя только весной, синезеленые - летом и осенью, для криптофитовых, эвгленовых и динофитовых четкой сезонной приуроченности не выявлено.

Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек

Сообщества различаются по видовому разнообразию или по числу видов их формирующих. Из общего число видов в сообществе в целом лишь немногие бывают доминирующими. Большинство видов относится к не доминантам или даже редким. Часто в сообществе вообще нет доминатов, и все виды отличаются промежуточным обилием.

Видовое разнообразие складывается из двух компонентов (Одум,1986): видового богатства (многообразия видов в сообществе) и выравненное™, основанной на относительном обилии (численности) или другом показателе значимости вида и его положением в структуре доминирования.

Как указывает Р. Уиттекер (1980) самой простой и самой предпочтительной мерой оценки видового разнообразия является число видов на площадке стандартного размера. Размер пробной площади для наземных и бентосных сообществ указывается в м2.

При оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных водотоках использовались результаты обработки количественных проб фитопланктона. Соответственно объем воды, в котором определялись количество видов, их численность и биомасса составлял 0,5 л.

Для оценки видового разнообразия предложено много индексов. Широкое распространение получили индексы Симпсона и Шеннона, а также индекс выравненное™ Пиелу. Индексы Симпсона и Шеннона содержат обобщенную информацию о разнообразии и выравненное™ и, таким образом, являются обобщенными индексами разнообразия. Эти индексы и были использованы для оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных реках.

На рис. 65 приведены данные по динамике видового разнообразия в обследованных реках. Во всех трех реках наблюдалось увеличение видового разнообразия от весны к лету и снижение к осени. Наименьшее среднее число видов за сезон отмечалось весной в Десне в 2006 году и составляло 27 видов в 0,5 л. Наибольшее количество видов в 0,5 л было в летом 2005 года в Снежети - 59 видов.

70 ю 60 о 50 ш ш 40 о г зо т о 20 о

- 10 О

Десна 2005 Болва 2005 Снежеть 2005 Десна Болва 2006 2006 Снежеть 2006 весна ■ лето 0 осень

Рис. 65. Динамика видового разнообразия в р. Десне и ее притоках Болве и Снежети в 2005-2006 годах

1.6 5Г 1,4 га 1,2 х

I 1 0,8

1 0.6 0,4 ч: 0,2 0 весна ^ лето и осень

Рис. 66. Видовое разнообразие фитопланктона в реке Десне и ее притоках Болве и Снежети в 2005-2006 годах, (приведены средние значения Н' по численности)

Видовое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексу Шеннона по сезонам в течение двух лет варьирует незначительно (рис. 66). Весной разнообразие альгофлоры низкое. Н' варьирует от 0,34 до 0,82, при этом в 2005 году в реках Болва и Снежеть он был ниже чем Десне. В 2006

Десна Болва Снежеть Десна Болва Снежеть 2005 2005 2005 2006 2006 2006 году отмечено резкое снижение индекса Шеннона в реке Снежеть (//' =0,34) вызванное массовым развитием Stephanodiscus ЬаШгсИи. В целом в Десне и ее притоках в весенний период наблюдается тенденция к снижению видового разнообразия, эту тенденцию отражает логарифмический тренд.

В летний сезон разнообразие фитопланктона возрастает, но незначительно. Значения индекса Н' варьируют от 1,3 до 1,4 (реки Десна, Снежеть, 2005 г.), В 2006 г. во всех реках выявлено снижение индекса Н' от 1,13 до 1,27. Максимальные значения индекса для Снежети (Н' =1,47), для Болвы (Я' =1,37). Максимальные значения индекса Шеннона приходились на август так как в этот период отмечалось максимальное видовое разнообразие фитопланктона, и в сообществе практически отсутствовали ярко выраженные доминанты.

Осенью видовое разнообразие снижается, по сравнению с летним сезоном, во всех водотоках. Максимальной разнообразие отмечено в реке Болве в 2006 г. за счет представителей ВасШапорЬу1а (Н' =1,37).

Десна Болва Снежеть Десна 2005 2005 2005 2006

Болва Снежеть 2006 2006 весна

I лето

В осень

Рис. 67. Видовое разнообразие фитопланктона в реке Десне и е притоках по сезонам 2005-2006 годов, (приведены средние значения индекса Симпсона по численности )

В отличие от индекса Шеннона, который придает больший вес редким видам, индекс Симпсона (рис. 67) наоборот придает больший вес обычным видам.

В весенний период показатели индекса были минимальны во всех реках, в первую очередь это обусловлено ярко выраженным доминированием Stephanodiscus hantzschii в середине мая.

К лету происходит резкое повышение значений индекса Симпсона, максимальные значения отмечались в р. Снежеть (D = 16,83), в летний период в 2005 году, при этом процент доминирования отдельных видов в фитопланктоне был минимальным. Наименьшее значение индекса Симпсона (D = 9,2) в р. Десне в 2006 за счет высокой численности Chroomonas acuta и Stephanodiscus neoastraea в конце июля.

Осенью выявлена обратная картина — минимальные значения индекса пришлись на Снежеть в 2005 году за счет доминирования Nitzchia acicularis и Stephanodiscus hantzschii, а максимальные на Десну в 2006, где в сентябре доминанты были малочисленны и составляли не более 20% от общей численности фитопланктона.

В таблице 8 приведены значения индексов выравненное™ Пиелу по станциям на трех реках в 2005 и 2006 годах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Токман, Леонид Владимирович, 2009 год

1. Адамович, Б.В. Структурно-функциональная характеристика фито- изоопланктона Днепра на территории Беларусию / Б.В. Адамович: Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Минск, 2008. -21с.

2. Андреев, Г.П. Фитопланктон и фитобентос реки Оши в связи с вопросом о ее санитарном состоянии / Г.П. Андреев: Автореф. дисс. канд.биол.наук. Новосибирск: 1960. - 21 с.

3. Асаул, 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшьско1 PCP / 3.1. Асаул.- Кшв: Наукова Думка, 1975. 406 с.

4. Бигон, М. Экология, индивидуумы, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж.Л. Харпер, K.P. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 875 с.

5. Богатов, В.В. Структурно-функциональная организация речных сообществ / В.В. Богатов // Материалы VII Съезда Гидробиол. о-ва РАН (14-20 окт. 1996 г. Т. 1.-Казань, 1996.-С. 5-9.

6. Бортникова, Н.И. Фитопланктон Верхнего Дона и некоторых водоемов его системы /Н.И. Бортникова: Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Воронеж: 1973 .-26с .

7. Булохов, А.Д. Фитопланктон и микрофитобентос бассейна средней Десны / А.Д. Булохов, Э.М. Величкин // Структура и динамика природных систем бассейна верхней Десны. -М.: МФГО, 1986. С. 59 - 67.

8. Васенко, А.Г. Экологическое состояние трансграничных участков рек бассейна Днепра на территории Украины / А.Г. Васенко, С.А. Афанасьева.- Киев: Академпериодика, 2002. 355с.

9. Вассер, С.П. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. Киев: Наукова думка, 1989. - 608 с.

10. Гидрогеология СССР. Брянская обл и др. - М., 1969. Т. 7. С.34 - 38

11. Голлербах, М.М. Синезеленые водоросли / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР. -М.: Советская наука, 1953. Вып. 2.- 652 с.

12. Гончаров, A.B.Фитопланктон малых рек Московского региона / A.B. Гончаров: Автореф. дисс. . .канд.биол.наук. -М.:, 1994. 18 с.

13. Давыдова, H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене / H.H. Давыдова. - Л.: Наука 1985. - 244с.

14. Дедусенко-Щеголева, Н.Т. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) / Н.Т. Дедусенко, М.М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР M-JL: Изд-во академии наук СССР, 1962. - Вып. 5.-272 с.

15. Диатомовые водоросли СССР (Ископаемые и современные).- Л.: Наука, 1988.-Т. 2.-Вып. 1.- 116 с.

16. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные).- JL: Наука, 1988.-Т. И.-Вып. 1.- 116 с.

17. Дмитриева, О.А.Сезонная динамика фитопланктона рек Дейма и Преголя Калининградской области / O.A. Дмитриева // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тезисы докладов 2 Всероссийской конференции. Ярославль, 2004. - С. 22-23.

18. Елизарова, В.А. Экспериментальная оценка влияния богатых биогенными элементами городских стоков на фитопланктон / В.А. Елизарова // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993. - С. 71-72.

19. Жукинский В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н. Жукинский, О.П. Оксиюк, Г.Н. Олейник, С.И. Кошелева // Гидробиологический журнал. 1981. - Т. 17. - № 2 - С. 38-50

20. Иванов, А.И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерноморья / А.И. Иванов. Киев: «Наукова думка», 1982. - 211с.

21. Иванов, А.И. Фитопланктон советского участка Дуная и заливов его дельты / А.И. Иванов // Гидробиологические исследования Дуная и придунайских водоемов. Киев, 1987. - С. 44-57.

22. Качаева, М.И.Фитопланктон и фитобентос реки Ингоды / М.И. Качаева Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Томск: 1974 . -21 с .

23. Китаев, С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. М.: Наука, 1984. - 207с.

24. Киселев, И.А. Пирофитовые водоросли / И.А. Киселев // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советская наука, 1954. - Вып. 6. -212 с.

25. Клоченко, П.Д. Сравнительная характеристика притоков Днепра (Украина) / П.Д. Клоченко // Альгология. 1996. - Т. 6. - №3. - С 27-28.

26. Клоченко, П. Д. Фитопланктон притоков Верхнього Дншра / П.Д. Клоченко, Т I Мшавська // Украинский ботанический журнал. 1993. № 2. - С. 69-79.

27. Клоченко, П.Д. Фитопланктон малых рек Николаевской области (Украина) / П.Д. Клоченко, Т.И. Митьковская, А.И. Сакевич // Альгология. 1993. - Т. 3. - № 4. - С. 57-63.

28. Кобанова, Г.И. Фитопланктон реки Ангары и влияние на него антропогенных факторов / Г.И. Кобанова: Автореф. дисс. .канд. биол.наук. Иркутск: 1980. - 18 с.

29. Корнева, Л.Г. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ / Л.Г. Корнева, С.И. Генкал // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. -Ярославль, 2000. С 5-112.

30. Кондратьева, H.B. Синьо-зелеш водорости (Cyanophyta). Клас Гормогониев1 (Hormogoniophyceae) / H.B. Кондратьева // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP Кшв: Наукова Думка, 1968. -Вып. I. - Ч. 2. - 523 с.

31. Косинская Е. К. Конъюгаты или сцеплянки. 2. Десмидиевые водоросли / Е.К. Коссинская // Флора споровых растений СССР. M.-JL, 1960. - Т. 5. -Вып. 1.-706 с.

32. Крахмальный, А.Ф.Фитопланктон Припяти и ее притоков в условиях крупномасштабной мелиорации региона / А.Ф. Крахмальный: Автореф. дисс. .канд.биол.наук- Киев: 1990. 24с.

33. Крахмальный, А. Ф. Фитопланктон рек Припятьского Полесья в условиях интенсивного антропогенного воздействия. / А.Ф. Крахмальный // 5 Всероссийская конференция по водным растениям. Гидроботаника 2000. — Борок, 2000. С. 43.

34. Кузьмина, А. В. Фитопланктон устья Нижней Тунгуски / A.B. Кузьмина // Вопросы географии Сибири. — 1983.-№ 14. С. 57-61.

35. Кузьмина, А. Е. К характеристике фитопланктона среднего Енисея / А.Е. Кузьмина, Г.А, Леонова // Комплексные исследования экосистем бассейна р. Енисей Красноярск, 1985 - С. 125-133.

36. Кузьминчук, Ю.С. Продукция и таксономический состав фитопланктона среднего притока Днепра/ Ю.С. Кузьминчук: Автореф. дисс. . .канд.биол.наук. Киев, 2007. - 20с.

37. Ляшенко, О. А. Фитопланктон р. Оки / O.A. Ляшенко // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. - С. 60-61.

38. Матвиенко, A.M. Золотистые водоросли / A.M. Матвиенко // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советская наука, 1954.-Вып. 3.-188 с.

39. Матв1енко, О.М. Жовто-зелеш водорости (Xanthophyta) / О.М. Матв1енко, Т.В. Догадша // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP. -Кшв: Наукова Думка, 1978. Вып. X — 511с.

40. Матв1енко, О.М. ГИрофитов1 водорости (Pyrrophyta) / О.М. Матв1енко, P.M. Литвиненко // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP.- Кшв: Наукова Думка, 1977. Вып. III. - Ч. 2. - 386 с.

41. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

42. Михеева, Т. М. Фитопланктон водоемов бассейна реки Березины / Т.М. Михеева, Е.В. Лукьянова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005 - С. 104.

43. Мошкова, Н.О. Улотриксов1 водорост1 (Ulotrichales). Кладофоров1 водорост! (Cladophorales) / Н.О. Мошкова // Визначник прюноводних водоростей YKpaiHbCKoi PCP Кшв: Наукова Думка, 1979. - Вып. VI. — 499 с.

44. Мошкова, H.A. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые (1) / H.A. Мошкова, М.М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР.- Л.: Наука, 1986. Вып. 10 (1). - 360 с.

45. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. 182 с.

46. Науменко, Ю.В. Новые данные о фитопланктоне р. Томь / Ю.В. Науменко // Сибирский биологический журнал. 1993. - № 5. - С. 67-73.

47. Науменко, Ю. В. О видовом разнообразии водорослей р. Лялин (Зап. Сибирь) / Ю.В. Науменко // Сибирский экологический журнал. 1998. -№2.-С. 147-150.

48. Одум Ю. Экология / Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. Т. 2 - 376 с.52.0хапкин, А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере реки Волги и ее притоков) / А.Г. Охапкин : Автореф. дисс. .докт.биол.наук. СПб. 1997. 48 с.

49. Охапкин, А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа / А.Г. Охапкин // Ботан. журн. -СПб.- 1998.-Т. 83-№9. с. 1-13.

50. Охапкин, А.Г. Фитопланктон водоемов заповедника Керженский' (Нижегородская область) / А.Г. Охапкин, E.JI. Воденева, Г.А. Юлова // Ботан. журн.-СПб., 2004.-Т. 89 . С. 1264-1276.

51. Охапкин, А.Г. История и основные проблемы исследования речного фитопланктона / А.Г. Охапкин // Ботан. журн. СПб., 2000. - Т. 85. - № 1. -С. 1-14.

52. Охапкин, А.Г. Особенности структуры и динамики фитопланктона реки Сеймы (Горьковская обл.) / А.Г. Охапкин, Г.А. Юлова, A.JI. Валегжанина // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. - . 116.

53. Павлова, O.A. Состав и характеристика планктонной альгофлоры рек бассейна Ладожского озера / O.A. Павлова, И.С. Трифонова, А.Л. Афанасьева // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005.-С. 114-115.

54. Паламарь-Мордвинцева, Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые / Г.М. Паламарь-Мордвинцева // Определитель пресноводных водорослей СССР- Л.: Наука, 1982. Вып. 11 (2). - 624 с.

55. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, - 1982. - 287 с.

56. Платонова, В.П. Альгологические исследования Галичьегорского участка Верхнего Дона в связи с проблемой чистой воды / В.П. Платонова // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. - С. 104-109.

57. Попова, Т.Г. Эвгленовые водоросли / Т.Г. Попова // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1955. - Вып. 7— 281 с.

58. Приймаченко, А.Д Фитопланктон Волги от Ярославля до Сталинграда. 1. Состав и численность фитопланктона до образования водохранилищ / А.Д. Приймаченко // Тр. Института биологии водохранилищ. 1959. Вып. 2 (5).-С. 52-65.

59. Приймаченко, А.Д. Фитопланктон Днепра и Днепровских водохранилищ. /А.Д. Приймаченко. Киев: «Наукова думка», 1981 - 278 с.

60. Природа и природные ресурсы Брянской области. / Под ред. JIM. Ахромеева.// Учебное пособие для учащихся и студентов — Брянск: Изд-во Брянского гос. пед. ин-та, 2001. 216 с.

61. Природные ресурсы и окружающая среда Брянской области / Под ред. Н.Г. Рыбальского, Е.Д. Самотесова, А.Г. Митюкова.// М.: НИА: Природа, 2007.- 1144 с.

62. Прошкина-Лавренко, А. И. Диатомовые водоросли показатели солености воды / А.И. Прошкина-Лавренко // Диатомовый сборник. - Л.: ЛГУ, 1953.-С. 186-205.

63. Радзимовский, Д.О. Планктон р1чки Прип'ять / Д.О. Радзимовский, В.В. Полищук // Кшев: «Наукова думка», 1970. 209 с.

64. Радзимовський, Д.О. Перил вщомост1 з мжрофлори дол1шньоТ Десни/ Д.О. Радзимовський // 36. праць Дшпр. бюл. ст. 1927. - Ч. 2. - С. 9-59.

65. Рассашко, И.Ф., Ковалева О. В. Планктонные сообщества, использование показателей их структурной организации при биоиндикации (на примере реки Сож — крупного притока Днепра) / И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева. -Гомель, 2004-214с.

66. Рассашко, И.Ф. Фитопланктон верхнего Днепра и его притоков в зоне Белорусского полесья / И.Ф. Рассашко // Гидробиологический журнал. — 1991.-Т. 27. -№ 5. С.10-14.

67. Ремигайло, П.А.Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки Алдан (Якутия) / П.А. Ремигайло, В.А. Габышев // Сибирский экологический журнал. 2001. - Т. 8. - Вып. 4 . -С. 385-389.

68. Ролл, Я. В. Фитопланктон реки Днепра, Припяти и устья Десны / Я.В. Ролл// Б.м.: Б.и., 1936 - 49 с.

69. Ролл, Я.В. До вивчення фггопланктону середньопгечи р. Дншра / Я.В. Ролл // Тр. Ф1з.-мат. виддшу. 1929. Т. 9. -Вип. 3. С. 269-296.

70. Ролл, Я.В. Матер1али до саштарно-бюлопчноУ характеристики р. Десни на дшянщ вщ Новгород-С1верського до м. Остра / Я.В. Ролл, Ю.М. Марковський, С.В. Перваченко // Тр. гщробюл. ст. 1936. - № 12. -С. 3393.

71. Ролл, Я.В. Планктон р. Десни на дшянщ вщ м. Новгород-Оверського до гирла за матер1алами експедицй' АН УРСР 1932 i 1933 рр. / Я.В. Ролл, Ю.М. Марковьский // Тр. гщробюл. ст. 1936. - № 13. - С. 3-37.

72. Романов, P.E. Состав и структура альгоценозов равнинных рек бассейна верхней Оби (на примере рек Барнаулка и Большая Лосиха) / P.E. Романов//: Автореф. дисс. . .канд. биол.наук. Новосибирск, 2006. - 20 с.

73. Семенова, Л.А. Планктон Оби и возможности его использования для оценки состояния природной среды / Л.А. Семенова // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. - С. - 87-88.

74. Середа, Т.М. 1нститут критерп оцшки бютичного потенщалу р1чковых систем за структурными показниками ф1топланктону на приклад1 Десни. / Т.М. Середа // Науч. зап. Тернопольского НПУ 2005. - № 3 (26). - С. 393-395.

75. Середа, Т.М. Формирование структуры сообществ водорослей реки Десны / Т.М. Середа // Гидробиол. журн. 1999. - Т. 35. - № 4. - С. 22-31.

76. Середа, Т.М. Сукцессии альгоценозов пойменных водоемов Десны / Середа Т.М. / Т.М. Середа. Борок, 2000. - С.76-77.

77. Середа, Т.М. Маркерные виды фитопланктона индикаторы интенсивности половодья в устье Десны / Т.М. Середа // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. - СПб., 2006. - С. 136.

78. Скабичевский, А.П. Условия формирования речного фитопланктона / А.П. Скабичевский // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Изд-во «Наука», Сиб. Отд., 1974. - С. 3-14.

79. Смирнова, Е.А. Влияние прочностных характеристик грунтов на интенсивность русловых деформаций в среднем течении Десны / Е.А. Смирнова, Г.В. Бастраков, Г.В. Лобанов // Геоморфология. 2009. - № 2 (в печати).

80. Ториков, В.Е. Экология и природопользование Брянской области / В.Е. Ториков, М.Е. Васильев, Е.В. Просянников, И.А. Балясников.// Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 1999. - 161 с.

81. Трифонова, И.С. Структура и продуктивность фитопланктона рек бассейна Ладожского озера / И.С. Трифонова, O.A. Павлова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005 - С. 163-164.

82. Халимулина, Л.Ю. Динамика развития фитопланктона р. Меша / Л.Ю. Халимулина // 5 Всероссийская конференция по водным растениям. -Борок, 2000. С. 89-90.

83. Хромов, В.М.Диатомовые водоросли фитопланктона р. Селенги (Бурятия, Россия) / В.М. Хромов // Альгология. 2002. - Т. 12 . - С. 437-445.

84. Царенко, П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / П.М. Царенко. Киев, 1990. - 206 с.

85. Чорноусова, В.М. Змша лггнього ф1топланктону Десни в умовах забруднення / В.М. Чорноусова // Десна в межах Укра'ши. Киев: Наук, думка, 1964.-С. 57-69.

86. Шаларь, В. М. Фитопланктон рек Молдавии / В.М. Шаларь // Кишинев, 1984.-212 с.

87. Шауло, С.П. Состав и таксономическая структура фитопланктона рек Карасук, Каргат и Чулым / С.П. Шауло // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 2001. - Т. 8. - Вып. 4. - С. 389-395.

88. Шевченков, П.Г. Геоморфология долины Десны и современные геоморфологические процессы / П.Г. Шевченков// Долина Десны: Природа и природные ресурсы. Москва: МСГО СССР, 1990. - С. 3-12.

89. Швед, М.Д. Осенняя альгофлора верхнего течения Днепра / М.Д. Швед // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005. - С. 171.

90. Штина, Э.А. Изменения фитопланктона реки Вятки за 50 лет / Э.А. Штина // Гидробиологический журнал. 1992. - Т. 28. - № 1 - С. 12-16.

91. Щербак, B.I. (Штопланктон кшвсько! дшянки Кашвського водоймища, та чинники що його визначають / В. I. Щербак, Н.В. Майстрова.// Кшв, 2001.-70 с.

92. Щербак, В.И., Майстрова Н.В. Континуальность и дискретность разнообразия Днепровского фитопланктона / В.И. Щербак, Н.В. Майстрова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005.-С. 188.

93. Austin, G.T., Relative abundance in bird population/ G.T. Austin, , C.S. Tomoff// Am. Nat. 1978. - № 112. - P. 695-699.

94. Dokulil, M.T. Environmental control of phytoplankton productivity in turbulent turbid systems / M.T. Dokulil. // Hydrobiologia. 1994. - V. 289. -P. 65-72.

95. Ettl, H. Chlorophyta I. Phytomonadina /Н. Ettl // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Jena, 1983. Bd. 9. - 807 s.

96. Ettl, H., Gärtner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales / H. Ettl, G. Gärtner // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1988. - Bd. 10. - 436 s.

97. Foged, N. Observations of the freschwater diatom flora in the neghbourhood of troms in North Norway / N. Foged. // Acta Borealia A, Sei., 1960. -№ 16.-S. 1-40.

98. Harry, V. The influence of water depth and flow regim on phytoplankton biomass and community structure in a shallow, lowland river / V. Harry.// Hydrobiologia. 2003. -V. 506-509. - P. 247-255.

99. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I / F. Hindak II Biol. Prace.-Bratislava, 1977.-V. 23. № 4. - 192 p.

100. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) II / F. Hindak // Biol. Prace. Bratislava, 1980. - V. 26. -№ 6.-196 p.

101. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) III / F. Hindak // Biol. Prace. Bratislava, 1984. - V. 30. -№ 1.-310 p.

102. Hustedt, F. Sistematische und okologische Untersuchungen über die Diatomeenflora von Jova Bali und Sumatra / F. Hustedt. // Arch. Hydrobiol., 1939.-Bd. 16.-S. 274-394.

103. Kiss, K.T. Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and in its side-arms near Budapest (Hungary) / K.T. Kiss, S.I. Genkal // Hydrobiologia. 1993. -V. 269/270. P. 17-325.

104. Kolbe, R.W. Zur Ökologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser Diatommeen / R.W. Kolbe. // Pflancenforschung. 1927. - H. 7. - 146 s.

105. Komarek, J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales / J. Komarek // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin, 1998. - Bd. 19. - 548 p.

106. Krammer, K. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. -Stuttgart, Jena, 1986. 876 s.

107. Krammer, K. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Stuttgart, Jena, 1988. - 596 s.

108. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Stuttgart, Jena, 1991.-576 s.

109. Nygaard, G. On the productivity of five Danish waters / G. Nygaard // Verh. Int. Ver.theor. und angew. Limnol. - 1955. -Bd. 12.

110. Popovsky, J. Dinophyceae (Dinoflagellida) / J. Popovsky, L. Pfiester // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag.- Stuttgart, Jena, 1990.-Bd. 6.-273 s.

111. Reynolds, C.S., 1997. Vegetation Processes in the Pelagic: A Model for Ecosystem Theory / C.S. Reynolds // In Kinne, O. (ed.), Excellence in Ecology Series. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany. 371 p.

112. Reynolds, C.S. The ecology of freshwater phytoplankton / C.S. Reynolds. London etc., 1984. - 384 p.

113. Starmach, K. Cyanophyta, Glaucophyta / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa, 1966. T. 2. 520 s.

114. Starmach, K. Chrysophyta I. Chrysophyceae / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa, 1968. T. 5. - 598 s.

115. Starmach, K. Zelenice nitkowate / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa-Krakow, 1972. T. 10. - 751 s.

116. Starmach, K. Cryptophyceae, Dinophyceae, Raphidophyceae / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski Warszawa- Krakow, 1974. - T. 4. - 521 s.

117. Starmach, K. Chrysophyceae und Haptophyceae / K. Starmach // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1985. - Bd. 1.-515 s.

118. Starmach, K. Euglenophyta / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski-Warszawa-Krakow, 1983. T. 3. - 594 s.

119. Stockner, J.G. Preliminary characterization of lakes in the experimental lakes Area, north-western Ontario, using diatom occurence sediments / J. G. Stockner // J. of Fischer. Research Board of Canada. 1971. № 2. - P. 265-275.

120. Vannote, R. L, Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. The river continuum concept / R.L. Vannote, G. W. Minshall // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. V. 37. - № l.-P. 130-137.