Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор сельскохозяйственных наук Стёпочкин, Пётр Иванович

• Стёпочкин, Пётр Иванович
• доктор сельскохозяйственных наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор сельскохозяйственных наук Стёпочкин, Пётр Иванович

ВВЕДЕНИЕ \

ОПРЕДЕЛЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ТРИТИКАЛЕ ПО СРАВНЕНИЮ С ПШЕНИЦЕИ И РОЖЬЮ (литературный обзор)4

1.1. Биологические особенности трех культур ч

1.2. Морфологические признаки пшеницы, ржи и тритикале \

1.3. Тритикале - новый ботанический род и новая сельскохозяйственная культура V /

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Ч

2.1. Климатические и метеорологические условия

2.2. Исходный материал для гибридизации \

2.3. Методы создания исходного материала для селекции пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов

2.4. Методы цитологических и генетических исследований \

2.5. Методы полевых и лабораторных оценок селекционных форм \

2.6. Методы выделения и изучения спонтанных яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОГЕННЫХ ПОПУЛЯЦИИ ПЕРВИЧНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

3.1. Получение первичных тритикале на основе скрещиваний мягкой пшеницы с рожью Ч

3.2. Цитогенетические исследования морфотипов в популяциях первичных тритикале \ '

3.3. Внутривидовая классификация октаплоидных тритикале \

3.4. Изучение формообразования в потомствах гибридов от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью

ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

4.1. Гибриды между 8х и 6х тритикале \

4.2. Гибриды между 6х тритикале и мягкой пшеницей N *"

4.3. Сложные гибриды от двухступенчатых скрещиваний /

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ РАЗНЫМИ СПОСОБАМИ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ

5.1. Оценка форм, полученных на основе скрещивания мягкой пшеницы с диплоидной рожью ч

5.2. Оценка форм, полученных^на основе скрещивания мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью

5.3. Оценка рекомбинантных форм тритикале

ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПО ТИПУ РАЗВИТИЯ PACTE- /

НИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ

6.1. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях тритикале

6.2. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях ржи

6.3. Изучение гетерогенности по типу развития растения в популяциях пшеницы

6.4. Онтогенетические особенности яровых мутантов пшеницы, ржи и тритикале

ГЛАВА 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

7.1. Диаллельные скрещивания с участием мутантных форм мягкой пшеницы

7.2. Создание селекционного материала и сортов мягкой яровой пшеницы

ГЛАВА 8. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРИТИКАЛЕ, ПШЕНИЦЫ И РЖИ КАК ИСТОЧНИК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири»

Актуальность исследований. Одним из наиболее эффективных способов увеличения урожайности сельскохозяйственных культур является создание новых продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды сортов и гибридов на основе применения в селекционной практике достижений в теории и методах генетики.

Основой для успешной селекции растений служит генетическая гетерогенность популяции, создаваемая, главным образом, гибридизацией или мутагенезом. Межсортовая гибридизация наиболее широко используется селекционерами из-за возможности прогнозирования спектра формообразовательного процесса и вероятности успеха на основе знания частной генетики и правильного подбора родительских пар, несущих нужные признаки.

В последние три десятилетия большинство сортов злаковых культур в сибирском регионе созданы этим методом, возможности которого не исчерпаны. В Государственном реестре РФ зарегистрировано 130 сортов яровой пшеницы сибирской селекции (Гончаров П.Л. и др., 2003), однако разнообразие скороспелых и устойчивых к основным заболеваниям сортов невелико.

Пока мало сортов создано в Сибири и на основе отдаленной гибридизации. Этими скрещиваниями расширяется генетическое разнообразие, вносятся признаки устойчивости к заболеваниям от отдаленных видов (Будашкина и др., 2007). Кроме того, создаются новые синтетические виды, расширяющие биоразнообразие культурных растений (Гончаров Н.П., 2003; Иванов, 2006; Даво-ян и др., 2008). К таковым видам относятся и тритикале или пшенично-ржаной амфиплоид (ПРА).

Сибирские селекционеры (Владимиров и др., 1986) сделали большой вклад в расширение сортимента озимой ржи. Впервые созданы в регионе устойчивые к полеганию и высокоморозостойкие сорта двух уровней плоидности. Данные сорта используются в получении сибирских форм озимых тритикале.

Но из-за трудоёмкости и длительности их получения слабо расширяется сортовое разнообразие этого искусственного вида.

Селекция по яровой ржи и тритикале в Сибири не ведется, хотя они могут расширить видовое разнообразие яровых культур. Цитогенетическими исследованиями обнаружены закономерности формообразования, происходящего на протяжении ряда поколений в популяциях яровых тритикале и гибридов тритикале с пшеницей, получены формы с различными замещениями хромосом (Щапова и др., 1986; 1987). Подобные исследования в популяциях озимых тритикале применительно к селекции в Западной Сибири не проводились.

Мало изучен как в теоретическом плане, так и для практической селекции спонтанный мутагенез, в результате которого появляются новые биотипы в популяциях этих трех культур. Фенотипически однородные, но генетически гетерогенные популяции могут содержать криптоэлементы (Батыгин, 1995), то есть, скрытые в популяции' разные генотипы, проявляющиеся фенотипически в определенных условиях произрастания и придающие этим популяциям пластичность. Возделыванием таких популяций в иных, чем они произрастали, условиях можно вскрыть разные биотипы и изучить их для дальнейшего селекционного использования (Агаев, 1987). Такие биотипы возникают и накапливаются в популяциях растений спонтанно без вмешательства человека.

В Западной Сибири в результате агробиологического и генетического изучения формообразования в популяциях пшеницы, созданных гибридизацией разных биотипов растений и мутагенезом, обоснованы и разработаны теоретические основы в селекции как яровой, так и озимой пшеницы. Агротехническими опытами было показано, что в зависимости от сорта и условий опыта яровые растения в популяциях озимых сортов возникают с разной частотой (Богомя-ков, 1963; Высокое, 1963; Леонтьев, Рутц, 1969, Рутц 1981, 2005). Но глубокие генетические исследования этого явления, как в Сибири, так и в целом по стране долгое время не проводились из-за непопулярности метода «трансформации» озимых форм пшеницы в яровые и наоборот. Такие культуры как рожь и тритикале в этом отношении изучены еще слабее. Для дальнейших исследований в этом направлении создается теоретическая база по генетике ярового и озимого образа жизни растений, молекулярной генетике, частной генетике, агробиологии и геногеографии пшеницы (Стельмах, 1986; Стельмах, Авсенин, 1983, 1984; Гончаров Н.П., 1999, 2003; Yan et al, 2004; Loukoianov et al, 2005; Рутц, 2005).

При изучении формообразовательного процесса в популяциях растений наиболее всего предсказуем исход событий по менделирующим признакам у внутривидовых гибридов, когда, основываясь на закономерности соотношения фенотипов в расщепляющихся популяциях, можно планировать получение нужных форм. Трудно поддаются прогнозу случаи, когда формообразование идет не по менделевским законам. В первую очередь это относится к отдаленной гибридизации между видами и родами, когда в популяциях потомств наблюдается так называемое ноденовское распределение признаков, не поддающееся контролю. Примером тому служит создание пшенично-ржаных амфип-лоидов (xTriticosecale Wittmack) с использованием разновалентных скрещиваний (пшеница х рожь, тритикале х пшеница, тритикале х рожь, тритикале 8х х тритикале 6х). Неконтролируемый формообразовательный процесс в популяциях таких гибридов идет на протяжении многих поколений (Ригин, Орлова, 1977). Причиной такого формообразования в популяциях могут быть анеуплои-дия, перекомбинация, замещение хромосом геномов пшеницы и ржи, транслокации, делеции и другие хромосомные перестройки, типичные для пшенично-ржаных амфиплоидов (Vettel, 1960а, б; Krolow, 1962, 1963, 1966; Шкутина и др., 1967; Щапова, Кравцова, 1990) и выявляемые цитогенетическими исследованиями.

Полученные результаты агробиологических, генетических, и цитогенети-ческих исследований по пшенице и тритикале являются фундаментом для решения актуальных задач по установлению закономерностей формообразовательного процесса в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и ориентированных на разработку теоретических основ селекции, создание селекционного материала, увеличение разнообразия биотипов растений и видового сортимента сельскохозяйственных культур в сибирском регионе.

Объектом исследования в данной работе являются закономерности формообразования в популяциях пшеницы, ржи и тритикале, и селекционные формы трех культур.

Предмет исследования - популяции создаваемых форм тритикале, пшеницы и ржи.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является установление закономерностей формообразования в популяциях при создании селекционного материала пшеницы, ржи и тритикале.

В задачи исследований входило:

1. Создать популяции первичных и рекомбинантных форм тритикале.

2. Цитогенетически изучить морфотипы растений, появляющиеся в результате формообразования в популяциях ранних поколений, созданных разными способами пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов.

3. Определить эффективность метода выявления растений ярового типа развития из гетерогенных популяций озимых культур, используя весенний сев как селективный фон и определить факторы, влияющие на частоту возникновения таких растений.

4. Изучить и оценить особенности разных методов создания исходного материала для селекции пшеницы, ржи и тритикале.

5. Выявить закономерности при изучении формообразования, в полученных разными способами популяциях трех культур, для расширения генетического разнообразия и создания селекционно-ценного материала.

6. Создать и изучить селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале.

В главе 1 приводятся биологические и морфологические особенности тритикале по сравнению с пшеницей и рожью.

В главе 2 сообщается об условиях проведения полевых опытов, о материале и методах, используемых в исследованиях.

Глава 3 посвящена различным методам получения гетерогенных популяций первичных пшенично-ржаных амфиплоидов на основе скрещиваний мягкой пшеницы с рожью и результатам их цитогенетического изучения, а также вопросу внутривидовой классификации октаплоидных тритикале.

В главе 4 рассматриваются три различных направления получения реком-бинантных форм тритикале.

В главе 5 приведены результаты оценок на хозяйственную пригодность полученного разными способами селекционного материала пшенично-ржаных амфиплоидов.

В главе 6 представлены результаты изучения гетерогенности по типу развития растений в популяциях озимых тритикале, пшеницы и ржи.

В главе 7 продемонстрированы результаты использования межсортовых скрещиваний мягкой яровой пшеницы в создании исходного для селекции материала и оценки полученных селекционных форм.

В главе 8 рассматриваются возможные механизмы формообразования в популяциях тритикале, пшеницы и ржи, обсуждается её роль в создании селекционного материала, и в «Заключении» обобщаются полученные теоретические разработки применительно к селекции этих культур.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследований. Определено, что для получения озимых первичных тритикале наибольший эффект дает двукратный способ обработки колхицином проростков семян и корней раскустившихся растений гибридов.

Предложена внутривидовая классификация октаплоидных тритикале.

Выделены и изучены с помощью метода дифференциальной окраски хромосом разнообразные формы. 6х тритикале, возникшие в популяциях цито-генетически нестабильных октаплоидных ПРА в результате спонтанного процесса деполиплоидизации и элиминации 14 хромосом пшеницы.

Экспериментально показано, что снижение уровня плоидности тритикале с 8х до 6х, в результате процесса деполиплоидизации, приводит к увеличению морозостойкости этой культуры.

Использование весеннего сева озимых культур, как селективного фона, выявило растения с яровым типом развития в гетерогенных популяциях озимых тритикале. Новизной исследований являются результаты изучения частоты возникновения яровых растений в популяциях трех озимых культур пшеницы, ржи и тритикале и факторов, влияющих на неё.

Изучены этапы органогенеза на двух световых режимах у яровых форм, выделенных из популяций трёх озимых культур.

Предложена и применена в исследованиях по ржи схема генетического анализа, на основе использования в скрещиваниях гетерозигот, позволяющая провести идентификацию доминантных мутаций.

Впервые в Западной Сибири созданы устойчивые к полеганию коротко-стебельные формы и сорта озимой тритикале на основе доминантного гена низ-костебельности Н1 ржи сорта Короткостебельная 69.

Использование межсортовых географически отдаленных гибридов р! пшеницы в скрещиваниях с рожью, оказалось эффективным в получении ре-комбинантных форм и создании сортов озимых тритикале.

Основные положения и разработки, выносимые на защиту:

- генетическое и морфотипическое разнообразие в популяциях тритикале и пшеницы зависит от способов их получения;

- популяции цитогенетически нестабильных 8х тритикале гетерогенны по кариотипам и морфотипам растений и являются источниками стабильных 6х форм;

- снижение плоидности тритикале увеличивает их морозостойкость;

- популяции озимых культур пшеницы, ржи и тритикале гетерогенные по биотипам растений;

- схема генетического анализа доминантных мутаций;

- результаты изучения селекционного материала;

- селекционные формы пшеницы, ржи и тритикале, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Созданные и защищенные авторскими свидетельствами сорта тритикале и пшеницы.

Практическая значимость и реализация результатов исследования.

Получены разные формы гексаплоидных тритикале ценные в качестве источников таких хозяйственно-полезных признаков как низкостебельность, обусловленная действием доминантного гена Н1 ржи, устойчивость к полеганию, высокая зимостойкость, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе, высокая урожайность зерна в условиях Западной Сибири.

Предложен способ двукратной обработки колхицином озимых пшенично-ржаных гибридов, увеличивающий выход фертильных растений и получение амфиплоидов.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений сорт озимой тритикале Декад 90 (авторское свидетельство (АС) № 34645 от 26.01.2005 г.), сорта яровой мягкой пшеницы Удача (АС № 39096 от 26.01.2006 г.), Александрина (АС № 40409 от 25.01.2007 г.) и Полюшко (АС № 42032 от 25.01.2008 г.) для возделывания в Западной Сибири.

Создана коллекция яровых растений, выделенных из популяций озимых культур пшеницы, ржи и тритикале.

Личный вклад соискателя. Все лабораторные и полевые исследования по тритикале спланированы, проведены, проанализированы и обобщены лично диссертантом. Экспериментальные исследования по ржи и пшеницы проведены в ГНУ СибНИИРС с другими сотрудниками института и отражены в совместных публикациях.

Автор выражает глубокую благодарность академику П.Л.Гончарову за консультацию и помощь при подготовке диссертации, коллективам лабораторий защиты растений, биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС за оценку селекционного материала, сотруднику отдела растительных ресурсов А.Ф.Зыряновой за совместные работы по пшенице, заведующей лаборатории озимых культур Г.В.Артёмовой за совместные исследования по ржи.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы 1 монография, 62 статьи, в том числе 22 в научных изданиях, рекомендованных ВАК

РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.

Основные результаты исследований доложены на конференциях, симпозиумах и школах региональных, российских (Омск, 1978; Тбилиси, 1985; Одесса, 1979; Харьков, 1980; Новосибирск, 1978, 1979, 1983, 1987, 1991, 1994, 1999, 2004; Красноярск, 2001; Москва, 1987) и международных (Шверин, Германия -"EUCARPIA, Triticale Meeting" 1987; Новосибирск, 1992 - советско-шведский симпозиум, 1999 - международная конференция по земледелию, растениеводству и селекции, 2000 - 11th International EWAC Conference, 2001 - международная конференция по изогенным линиям; Киров, 2003 - международная конференция по ржи; Стамбул, Турция, "14th International EWAC Conference" 2007; Санкт-Петербург, 2007 «И Вавиловская международная конференция»; Новосибирск, 2008, Российско-Французская конференция "Problems and Prospects in Plant Biotechnology").

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 372 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 431 наименование, в том числе 185 иностранных источника. Экспериментальные данные изложены в 97 таблицах, 10 приложениях, иллюстрированы 80 рисунками, схемами и фотографиями.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Стёпочкин, Пётр Иванович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поставленная цель по разработке теоретических основ создания исходного для селекции материала тритикале, пшеницы и ржи на основе изучения формообразовательного процесса, полученных разными способами гетерогенных популяций достигнута в результате многосторонних исследований на хромосомном, клеточном, организменном и популяционном уровнях, охватывая наиболее узловые моменты, важные как для понимания сути генетико-селекционных проблем теоретического характера, так и для практики проведения селекционных работ. 1

Большую часть времени и объема работ заняли исследования методического и теоретического характера по отдаленной гибридизации и получению пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов. В этом направлении были разработаны эффективные методы удвоения числа хромосом у озимых пшенично-ржаных гибридов, основанные на двукратной обработке гибридов в фазе проростков на II этапе органогенеза в фазе кущения на III этапе органогенеза, когда можно клонировать растения, увеличивая вероятность получения секторов генеративной ткани с удвоенным числом хромосом.

Цитологическими исследованиями с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом выявлены кариотипы с различным сочетанием хромосом пшеницы и ржи. Растения октаплоидного уровня часто имели количество хромосом, отклоняющихся от 56, в основном, в сторону уменьшения этого числа (гипоплоиды). Такие кариотипы были нестабильными и их потомство проявляло тенденцию к снижению числа хромосом до стабильного 42-хромосомного уровня, преимущественно пшеничного типа. Одна из форм озимой пшеницы, выделенная в потомстве 8х тритикале, представляет селекционную ценность по урожайности зерна и под названием Лютесценс 105 испыты-валась в государственном сортоиспытании в середине 90-х годов прошлого столетия. Она в качестве одного из родительских компонентов вошла в родословную сортов яровой пшеницы Тулеевская, Дарница и Мариинка западносибирской селекции, и в селекционных программах по яровой пшенице может быть рекомендована как источник высокой урожайности и крупности зерна.

Для теории селекции первичных форм тритикале нужно учитывать, что в наших исследованиях среди гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% были типа тритикале, кариотип которых состоял из 14 хромосом ржи и-28 хромосом, скомбинированных их трех геномов мягкой пшеницы. Растения гексаплоидных тритикале выделялись по морфологии колоса и отличались от растений пшеничного типа и промежуточных пшенично-ржаных форм с неполным числом хромосом ржи в их геноме.

Получение цитогенетически стабильных 6х тритикале с хромосомами мягкой пшеницы и полным комплектом хромосом ржи имеет не только теоретический, но и практический интерес. Многие из них обладали большей моро-зо- и зимостойкостью по сравнению с исходными 8х формами и пшеницей. То есть, снижение уровня плоидности в результате элиминации 14 хромосом пшеницы приводит к увеличению морозостойкости.

Наиболее продвинутая из них в селекционном отношении форма УК 30 имела преимущество перед стандартом тритикале Алтайское 1 по устойчивости к полеганию и урожайности зерна и испытывалась в государственном сортоиспытании в середине 90-х годов прошлого столетия. Амфиплоид УК 30 является источником признаков высокой морозостойкости и зимостойкости, короткой соломины и устойчивости к полеганию. Еще одна форма 6х тритикале обладала хорошей облиственностью, кустистостью и давала высокий урожай зеленой массы. Она испытывалась под названием Краснообское 1 в государственном сортоиспытании в те же годы, что и УК 30.

Нужно иметь ввиду, что 6х тритикале, возникшие в результате спонтанной деполиплоидизации 8х тритикале, как и исходные октаплоиды теоретически являются гомозиготными по всем генам, так как 8х тритикале были получены удвоением числа хромосом у гаплоидных пшенично-ржаных гибридов. Наличие гомозиготности генов у 6х тритикале, возникших в результате спонтайной деполиплоидизации 8х тритикале является причиной их меньшей адаптивности по сравнению с рекомбинантными формами тритикале.

Как показали наши исследования в потомствах от скрещиваний мягкой пшеницы с тетраплоидной рожью без обработки колхицином для удвоения числа хромосом возникают диплоидная рожь и гексаплоидные формы тритикале. Но в подавляющем большинстве семена, завязавшиеся от таких скрещиваний нежизнеспособные из-за недоразвитого эндосперма и зародыша. Для успешного получения тритикале в этом направлении необходимо применять технику выращивания изолированных зародышей на питательных средах. Две формы гексаплоидных тритикале УУТ 387 и УУТ 388 мы получили по этой схеме без применения сложной и дорогостоящей процедуры выращивания зародышей на искусственных питательных средах лишь благодаря большому объему скрещиваний. Обе эти формы были очень позднеспелыми, давали мощную вегетативную массу при орошении и представляли интерес для использования на зеленый корм. В обычных полевых условиях они давали высокий урожай зерна. Однако из-за длительной вегетации они практического применения не нашли. Гексаплоидные формы тритикале, полученные таким путем теоретически должны обладать гетерозиготностью по генам ржи и гомозиготно-стью по генам пшеницы.

Исходный для селекции тритикале материал также создавали скрещиваниями стерильных пшенично-ржаных гибридов с гексаплоидными формами тритикале, разноплоидных тритикале между собой и гексаплоидных тритикале с пшеницей. В некоторых комбинациях проявился гибридный некроз, снижавший продуктивность и даже жизнеспособность полученных гибридов. Большинство гибридов были с пониженной зимостойкостью. Только комбинация [(ПРГ Краснодарская 39 х Цезиум 39) х Короткостебельная 69] х АД 3/5 оказалась наиболее успешной. На её основе созданы районированный сорт Декад 90 и переданный в государственное сортоиспытание новый сорт Сире 57. Оба сорта высокопродуктивные и устойчивые к полеганию. Сире 57 отличается и высокой зимостойкостью.

Для теории селекции этой культуры важно учитывать, что наличие гете-розиготности как одного из элементов гетерозиса у рекомбинантных.форм тритикале, полученных на основе географически отдаленных межсортовых скрещиваний пшеницы (Краснодарская 39 х Цезиум 39), скрещивания гибридов Б] с диплоидной рожью и опыления полученного межродового стерильного гибрида пыльцой гексаплоидных тритикале, обусловило сочетание свойств высокой продуктивности и приспособленности к многообразным условиям внешней среды. Но для создания сортов тритикале таким способом уходит несколько де сятков лет (более 20 лет), чтобы произошла на гексаплоидном уровне цитогене-тическая стабилизация гибридов и получились константные формы.

Устойчивость к полеганию у этих сортов обусловлена коротким стеблем, признаком, унаследованным от ржи Короткостебельная 69, которая является вторичным донором низкостебельности. Первичным же донором является Болгарская рожь из мировой коллекции ВИР, известная под каталожным номером К-10028. В свою очередь оба сорта тритикале являются источниками и донорами данного признака и могут быть использованы в дальнейших селекционных программах по пшенично-ржаным амфиплоидам.

Спонтанный мутагенез также может быть использован как источник новых форм для создания исходного материала в селекции. Одно из направлений в селекции яровых культур пшеницы и ржи, хотя и редко применяемой на практике, является использование весеннего сева озимых культур в качестве селективного фона для выделения криптоэлементов - яровых биотипов растений, возникших в результате спонтанных мутаций. Таковые получены нами на мягкой пшенице, диплоидной и тетраплоидной ржи и впервые в мировой практике - на гексаплоидных формах тритикале.

Спонтанные яровые мутанты всех трех культур способны переходить к генеративной фазе развития как при весеннем севе, так и при осеннем, т.е. являются двуручками. Для теории их селекции важно учитывать, что мутации ярового типа в популяциях озимых культур появляются с разной частотой. Частота их возникновения доходила до 3 : 1000 растений у диплоидной ржи и тритикале и зависела от срока хранения семян, летних условий года формирования семян и года весеннего сева. У тетраплоидной ржи частота возникновения мутаций была на порядок ниже, чем у диплоидной.

Спонтанные яровые мутации доминантны по отношению к признаку ози-мости, и большинство выделенных мутантных растений были гетерозиготными, так как в их потомстве появлялись озимые формы. Генетические исследования, проведенные по разработанной трехэтапной схеме скрещивания, показали, что у семи изученных растений диплоидной ржи мутации затронули один и тот же локус, т.е. являются аллельными. Мутации у двух форм, выделенных в популяции озимой пшеницы Лютесценс 105, относятся к разным локусам. У Лютесценс 105/5 мутантный аллель относится к гену Vrn 1, расположенном в хромосоме 5А, а у Лютесценс 105/7 мутантный аллель, скорее всего, относится к гену Vrn 2, расположенному в хромосоме 5В.

У тритикале мутации такого характера могут произойти как в хромосомах любого генома пшеницы, так и в геноме ржи. Для генетического анализа у тритикале необходимо создавать серию тестерных по генам Vrn линий пшенич-но-ржаных амфиплоидов. Использование серий тестерных линий пшеницы типа Triple Dirk или Скороспелки 36 для генетических анализов чревато сложностями, связанными с неконтролируемым расщеплением анеуплоидного характера гибридов второго и последующих поколений.

Создание по пшенице и тритикале коллекции спонтанных яровых мутантов, которые фактически являются двуручками, позволит расширить ассортимент генного пула этих культур и пополнить его за счет слабозимостойких для Сибири озимых форм инорайонного и иностранного происхождения. Изучение такого генофонда даст информацию о новых источниках и донорах ценных признаков, которые могут быть использованы для создания исходного материала в селекции яровых форм этих культур.

Межсортовая гибридизация пока остается доминирующим методом создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Техническая простота метода и быстрая по сравнению с отдаленной гибридизацией стабилизация гибридного материала позволяют прогнозировать результат скрещиваний и добиться конечного продукта за, сравнительно с озимыми тритикале, быстрый срок. На создание этим методом сортов яровой мягкой пшеницы Удача, Александрина и Полюшко уходило по 15 лет, а на создание методом отдаленной гибридизации сорта озимой тритикале Цекад 90 ушло более 20 лет работы. В селекции яровой пшеницы из-за большой мутабильности рас патогенов возникает необходимость в частой сортосмене (через 5-7 лет) и ориентацию конкретного сорта на адаптацию к определенной экологической зоне с ее специфическими климатическими условиями в сочетании с признаками высокой продуктивности и устойчивости к заболеваниям, полученным от новых и разных источников к существующим расам патогенов.

Схематично вклад в разработку теоретических основ селекции пшеницы, ржи и тритикале по материалам диссертации (выделено жирным шрифтом) представлен в шести тематических блоках: удвоение числа хромосом) внутривидовая классификация

6х пшеница х 2х рожь

8х тритикале деполиплоидизация

99%) 6х пшеница, замещенные линии (1%) 6х тритикале гомозиготность форм по происхождению увеличение морозостойкости гетерозиготность по генам ржи 6х пшеница * 4х рожь -> -> 6х тритикале, аллорожьр гомозиготность по генам пшеницы р1: (Рь Краснодарская 39 х Цезиум 39) х рожь 2х) х 6х тритикале АДЗ/5 -> -> Цекад 90 (элемент гетерозиса от отдаленных географических скрещиваний) популяции озимых культур; пшеница, рожь, тритикале весенний сев) яровые биотипы (двуручки) (частота возникновения зависит от: срока хранения семян, от летних условий формирования семян, от года весеннего сева) трёхступенчатая схема скрещиваний гетерозигот для генетического анализа по идентификации доминантных мутаций

Межсортовая гибридизация пока остается доминирующим методом создания новых сортов яровой мягкой пшеницы. Техническая простота метода и быстрая по сравнению с отдаленной гибридизацией стабилизация гибридного материала позволяют прогнозировать результат скрещиваний и добиться конечного продукта за, сравнительно с озимыми тритикале, быстрый срок. В селекции яровой пшеницы из-за большой мутабильности рас патогенов возникает необходимость в частой сортосмене и ориентации конкретного сорта на адаптацию к определенной экологической зоне с ее специфическими климатическими условиями в сочетании с признаками высокой продуктивности и устойчивости к заболеваниям, полученным от новых и разных источников к существующим расам патогенов. Вторичным источником устойчивости к бурой ржавчине (ген ЬгТг) в создании сорта Удача является пшеница Лютесценс 101 (первичный источник гена - коллекционный образец из Австралии к-54049). Вторичным источником устойчивости к бурой ржавчине в создании сорта Александрина является пшеница Обская 14 (первичный источник — коллекционный образец из Швеции 16151). Сорт Полюшко сочетает свойство скороспелости родительского сорта Новосибирская 22 и устойчивости к головневым заболеваниям исходных родительских сортов. Созданием трех сортов яровой мягкой пшеницы с использованием разных источников устойчивости к грибковым заболеваниям расширен генофонд устойчивых сортов и сделан вклад в сельское хозяйство на снижение экологической нагрузки при их производстве.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для практики создания первичных октаплоидных озимых тритикале рекомендуется использовать двукратную обработку гибридов водным раствором колхицина концентрацией не выше 0,05% на стадии проростков — ростки и в фазе кущения - корни расклонированных растений.

2. Для теории селекции первичных форм тритикале важно учитывать, что среди гексаплоидных растений, возникших спонтанно в популяциях 8х тритикале, около 1% могут быть типа тритикале с 14 хромосомами ржи и 28 хромосомами, составленными из трех геномов мягкой пшеницы.

3. В регионах с суровыми зимами (Западная, Восточная Сибирь) для привлечения в качестве исходных форм в селекционный процесс и интродукции генного пула новых озимых, но слабозимостойких сортов инорайонного происхождения, предлагается создать коллекцию спонтанных яровых мутантов этих сортов и оценить их в качестве источников и доноров хозяйственно ценных признаков.

4. Рекомендуется применять схему трёхступенчатых скрещиваний, основанную на создании гетерозигот для проведения генетического анализа и идентификации доминантных мутаций.

5. В качестве источника устойчивости к полеганию предлагается использовать созданную коллекцию спонтанных яровых мутантов трех культур.

6. Яровые мутантные формы диплоидной и тетраплоидной ржи можно использовать в качестве исходного материала для селекции яровой ржи в Сибири и на Дальнем Востоке.

7. Среднеспелые сорта яровой мягкой пшеницы Удача и Александрита являются источниками устойчивости к бурой ржавчине и высокой продуктивности зерна, а сорт Полюшко - источник в селекции на скороспелость, устойчивость к пыльной головне и засухе.

8. Для селекции озимых тритикале на зимостойкость, устойчивость к полеганию и высокую урожайность зерна рекомендуются селекционные формы, сорта тритикале Цекад 90 и Сире 57.

Список литературы диссертационного исследования доктор сельскохозяйственных наук Стёпочкин, Пётр Иванович, 2008 год

1. Алл и Г. Л. Тритикале как'кормовая культура / Г. Л. Ал ли // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком. М.: Колос - 1978. - С. 266 - 274.

2. Антропов В.И. Рожь СССР и сопредельных стран / В.И.Антропов, В.Ф.Антропова // Приложение 36 к Тр. по прикл. бот., ген, и селекции. Л., 1929. - 363 с.

3. Антропова В.Ф. Рожь / В.Ф.Антропова // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1966. - С. 179-192.

4. Артемова Г.В. Селекция озимой ржи // Сб. науч. тр.: Сельскохозяйственная наука Сибири / Новосибирск: СО РАСХН, 1999 С. 275-278.

5. Артёмова Г.В. Изучение частоты проявления спонтанных яровых мутантов в популяциях сортов озимой ржи двух уровней плоидности / Г.В.Артёмова, П.И.Стёпочкин // Материалы междунар. научно-практич. конференции 7-9 июля 2003. Киров, 2003. — с.58 - 60.

6. Бабаджанян Г.А. Вопросы генетики гибридного некроза / Г.А.Бабаджанян // Биологический журнал Армении. 1970. - Т. 23, № 11. - С. 65 — 78.

7. Батыгин Н.Ф. К вопросу о теории зимостойкости и построение модели сорта / Н.Ф.Батыгин // Повышение зимостойкости озимых зерновых: сб. науч. тр. М.: Колос, 1993. - С. 14 - 22.

8. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза / Н.Ф.Батыгин // Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. - т.И, ч. I. - С. 14 - 97.

9. Богданова Е.Д. Эпигенетическая изменчивость, индуцированная никотиновой кислотой / Е.Д.Богданова // Генетика. 2003. - Т. 39, № 9. - С. 1221 -1227.

10. Боранбаев С. Создание сортов пшеницы, устойчивых к пьявице / С.Боранбаев // Вестн. С.-х. науки Кахахстана. 1981. - №6. - С.92-93.

11. Будашкина Е.Б. Цитогенетика межвидовых гибридов пшеницы / Е.Б.Будашкина // Цитогенетика пшеницы и её гибридов. М.: Наука, 1971.-С. 145-162.

12. Вавилов Н.И. К филогенезу пшениц. Гибридологический анализ вида Т. рекшип Уау. и межвидовая гибридизация у пшеницы / Н.И.Вавилов, О.В.Якушина // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1925. - т. 15, вып. 1. - С. 13159.

13. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И.Вавилов // Теоретические основы селекции растений. — М.: Сель-хозгиз, 1935. С. 75 - 128.

14. Вавилов Н.И. Селекция как наука / Н.И.Вавилов // Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - С. 28 - 39.

15. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и эпигенетика / Б.Ф.Ванюшин // Генетика, 2006. Т. 42, № 9. - С. 1186 - 1199.

16. Васильева Л.А. Стрессовая индукция транзиций ретротранспозонов дрозофилы: Реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции / Л.А.Васильева, В.А.Ратнер , Е.В.Бубенщикова // Генетика. -1997. Т. 33, № 8 - С. 1083 - 1093.

17. Вершинин А.В. 1 Эпигенетика специфических районов хромосом /

18. A.В.Вершинин // Генетика. 2006. - Т. 42, № 9. - С. 1200 - 1214.

19. Виллегас Е. Содержание белка и лизина у улучшенных форм тритикале / Е.Виллегас, Р.Бауер// Г.Л.Алли // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. - М.:Колос -1978. - С. 162-168.

20. Виноградова В.В. Морозоустойчивость тритикале / В.В.Виноградова, М.В.Новикова // Бюллетень ВИР. 1976. - № 63. - С. 49-54.

21. Владимиров Н.С. Некоторые особенности культуры и селекции сибирского экотипа ржи / Н.С.Владимиров // Селекция, семеноводство и агротехника озимой ржи. М.: Колос, 1971. - С. 63 - 70.

22. Волков В.Р. Использование 56-хромосомных пшеничко-ржаных амфиди-плоидов ТгШса1е в селекции озимой пшеницы в лесостепной зоне Алтайского края: Автореф. . канд. с.-х. наук (06.01.05) / Волков Виталий Романович; Москов. обл., Немчиновка, 1972. - 25 с.

23. Волков В.Р. Селекция озимой пшеницы на основе тритикале в условиях лесостепной зоны Алтайского края / В.Р.Волков, В.В.Волкова // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 169-174.

24. Волков В.Р. Октоплоидные и гексаплоидные тритикале на Алтае /

25. B.Р.Волков, В.В.Волкова // Тритикале. Проблемы и перспективы. 1. Генетика и селекция тритикале. Каменная Степь, 1976. - т.13, вып. 1. - С. 110117.

26. Высокое Г.П. Выведение сортов яровых культур путём направленного воспитания / Г.П.Высокос // Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. - С. 255 - 269.

27. Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения / М.Д.Голубовский // Природа. 2001. - №8. - С. 3-9; №9. - С.3-8.

28. Гоменюк Л.И. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур / Л.И.Гоменюк. М.: Колос, 1966. - 456 с.

29. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации / А.А.Гончаренко // Матер, междунар. конфер.: Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технология и переработка. — Киров, 2003. С. 16-26.

30. Гончаров Н.П. Генетические коллекции пшеницы: длина вегетационного периода / Н.П.Гончаров // Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1993. - вып.1. - С. 54 - 81.

31. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П.Гончаров. Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2002. -251 с.

32. Гончаров П.Л. Отдалённая гибридизация / П.Л.Гончаров, Н.П.Гончаров // Методические основы селекции растений. Новосибирск, 1993. — С. 165 — 175.

33. Гончаров П.Л. Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции / П.Л.Гончаров. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2001. - 56 с.

34. Гончаров П.Л. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и включенных в госреестр РФ (районированных) в 1929 -2003 гг. / П.Л.Гончаров, Т.Н.Гордеева, Л.Н.Шаламанова. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2003 . - 269 с.

35. Горбань Г.С. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщение 1. Сравнительное изучение мейоза у селекционно-улучшенных линий / Г.С.Горбань, А.Ф.Шулындин, В.М.Мельник и др. // Генетика. 1977. - т. 8, № 6. - С. 957-967.

36. Грачева Е.М. Вспышки мутаций гена yellow в природной популяции Dro-sophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo / Е.М.Грачева, И.К.Захаров, М.А.Волошина // Генетика. 1998. - Т. 34, № 4. - С. 462 -468.

37. Гулый М.Ф. Направленное изменение озимых растений в яровые / М.Ф.Гулый, В.Н.Ремесло // О биологическом значении процессов постоянного обновления составных компонентов живых организмов. Киев.: Нау-кова Думка, 1979. - С. 80 - 86.

38. Декапрелевич JI.JI. Проявление гибридного некроза и красного гибридного хлороза у межвидовых гибридов грузинских пшениц / JI.J1.Декапрелевич, П.П.Наскидашвили // Генетика. -1971. Т. 7, № 3. - С. 19 - 22.

39. Декапрелевич JI.JL Гибридный некроз и гибридный хлороз у пшениц Грузии и значение этого явления для селекционной работы и теоретических исследований / Л.Л.Декапрелевич, П.П.Наскидашвили // Генетика. -Т. 9, №8.-С. 12-19.

40. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи / А.И.Державин // Изв. АН СССР. 1938. - Сер. биол., № 3-С. 663-665.

41. Державин А.И. Краткие итоги работ по гибридизации пшеницы с многолетней рожью и пыреями / А.И.Державин // Тр. Ставропольского с.-х. инта. 1960. - № 9. - С. 47-53.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Агропром-издат.- 1985.-351 с.

43. Драгавцев В.А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений / В.А.Драгавцев // Теоретические основы селекции. Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995а. - т.Н, чЛ. — С. 7 — 14.

44. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков / В.А.Драгавцев // С.-х. биология. 19956. - №5. - С. 20-30.

45. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П.Дубини, Я.Л.Глембоцкий. М.: Наука. - 1967. - 591 с.

46. Егорова Т.В. Морфология и антэкология многолетних тритикале // Автореферат дис. канд. биол. наук / Т.В.Егорова; ВИР. Ленинград, 1986. - 18 с.

47. Ерошина Е.И. Тритикале новая кормовая культура в Сибири / Е.И.Ерошина. - Новосибирск: СибНИИК, 1987. - 8 с.

48. Животков Л.А. Пшеница / Л.А.Животков, С.В.Бирюков, А.Я.Степаненко и др. Киев: Урожай, 1989. - 320 с.

49. Жилкина М.Д. Изучение метода повышения продуктивности пшенично-ржаных амфидиплоидов путем скрещивания 56-хромосомных с 42-хромосомными амфидиплойдами / М.Д.Жилкина: науч. Тр. НИИСХ Нечерноземной зоны. М.: Россельхозиздат, 1968. - вып. 22. - С. 30-37.

50. Жилкина М.Д. Изучение гибридов ТгШса1е 2п = 56 х 2п = 42 / М.Д.Жилкина, Т.Н.Федорова // Генетика. 1970. - т.6, № 1. - С. 5-14.

51. Жимулев И.Ф. Интеркалярный гетерохроматин и проблема сайленсинга / И.Ф.Жимулёв, Е.С.Беляёва, Т.Д.Колесникова, Е.И.Волкова // Информационный вестник ВОГИС, 2004 Т. 8 - № 2 - С.81-85.

52. Заленский В.Р. Цитологическое исследование ржано-пшеничных гибридов. / В.Р.Заленский, А.В.Дорошенко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1925. т. 14, вып. 1. - С. 185 - 210.

53. Зарубайло Т.Я. Действие пониженных температур на семена пшеницы в период их созревания / Зарубайло Т.Я. // Докл. ВАСХНИЛ. 1938а. - № 19/20.-С. 3-5.

54. Зарубайло Т.Я. О характере действия пониженных температур на созревающие семена пшеницы / Зарубайло Т.Я. // Селекция и семеноводство. -19386.-№8/9.-С. 26-27.

55. Зарубайло Т.Я. О возможности яровизации незрелых семян на материнском растении / Зарубайло Т.Я. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. — 1952. т. 29. - вып. 3. - С. 3 - 11.

56. Зарубайло Т.Я. Формообразовательный процесс у вторичных тритикале / ТЛ.Зарубайло, Б.В.Ригин //Тритикале. Изучение и селекция. JL: ВИР, 1975.-С. 181-185.

57. Захаров И.К. Роль Р- и М-цитотипов в контроле мутирования нестабильных аллелей гена singed у Drosophila melanogaster / И.К.Захаров // Генетика. 1984. - т. 20, № 1. - С. 42 - 50.

58. Захаров И.К. Вспышки мутаций и транспозоны в природных популяциях Drosophila melanogaster / И.К.Захаров, Н.Н.Юрченко, А.В.Иванников, и др. // Вестник ВОГИС. 2001. - № 16. - С. 10 - 12.

59. Зурабишвили Т.Г. Поликариограммный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом Triticum aestivum L. / Т.Г.Зурабишвили, А.Б.Иорданский, Н.С.Бадаев // Докл. АН СССР. 1974. - Т. 218, № 1 - С. 207-210.

60. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В.А.Зыкин, В.П.Шаманин, И.А.Белан. -Омск, 2000.-124 с.

61. Иванов П.К. Яровая пшеница / П.К.Иванов. М.: Колос, 1971. - 328 с.

62. Иванов Г.И. Биотехнологические аспекты создания исходного материала для селекции зерновых колосовых культур: Автореф. .док. биол. наук (03.00.23)/ Иванов Геннадий Иванович. Краснодар, 2006. - 45 с.

63. Каминская JI.H. Создание линий тритикале, маркированных Vrn — генами, и их молекулярно-генетический анализ / Л.Н.Каминская, Л.В.Корень, И.Н.Леонова, и др. // Инф. Вест. ВОГИС. 2005. - т. 9, № 4. - С. 481 - 489.

64. Карпачев В.В. Идентификация генов гибридного некроза у тритикале / В.В .Карпачев // Тезисы V съезда ВОГИС (24-28 ноября 1987 г.), М. - 1987.-Т. 4, ч. З.-С. 177-178.

65. Кирикович С.С. Факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость у растений / С.С.Кирикович, Е.В.Левйтес // Эпигенетика растений: сб. науч. тр. Новосибирск. - 2005. - С. 144 - 161.

66. Кобылянский В.Д. Морфологические особенности ржи в связи с задачами селекции / В.Д.Кобылянский // Рожь. Генетические основы селекции. -М.: Колос, 1982. С.42-58.

67. Колев Д. Создание пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п = 56) в Болгарии / Д.Колев // Генетика. -1969. т. 5, № 4. - С. 168-172.

68. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений / А.И.Колесников. Л.: Колос, 1972. - 128 с.

69. Комаров Н.М. Биология цветения и реакция на инцухт кормового гексаплоидного тритикале А.И.Державина: автореф. дис.канд. биол. наук0601.05)/ Комаров Николай Михайлович; Гл. бот. сад Москва, 1984. - 24 с.

70. Корочкин Л.И. Что такое эпигенетика / Л.И.Корочкин // Генетика. 2006. - т.42, № 9. - С. 1156-1164.

71. Котерняк В.В. Контроль частоты реверсии мутабильных аллелей по локу-су opaque 2 системой подвижных элементов Bg-rbg у кукурузы / В.В .Котерняк // Генетика, 2003. Т. 39. - № 6. - С. 769 - 774.

72. Котерняк В.В. Модификатор автономного 5^-элемента системы подвижных элементов кукурузы Bg-rbg / Котерняк В.В. // Генетика. 2006. - Т. 42, №2.-С. 185-191.

73. Кривов Н.В. Нестабильность макромутации «корнграсс» у кукурузы: модель и эксперимент / Н.В .Кривов, М.Д.Голубовский, В.Н.Лысиков // Генетика. -1993. т. 29, № 1. - С. 99 - 113.

74. Крупное В.А. Опушение листьев пшеницы: генетические и экологические аспекты (обзор) / В.А.Крупнов, А.П.Цапайкин // С.-х. биология. 1990. -№1. - С.51-57.

75. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А.Кумаков. М.: Колос, 1980. - 207 с.

76. Куперман Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения злаков / Ф.М.Куперман, Ф.А.Дворянкин, З.П.Ростовцева, Е.И.Ржанова. М.: Изд-во Моск. Университета, 1955. - 319 с.

77. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы / Ф.М.Куперман // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1969.-т. 4.-С. 7-203.

78. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М.Куперман М.: Высш. шк., 1977. -281 с.

79. Куркиев У.К. Классификация рода хТгШсо8еса1е \УШт. / У.К.Куркиев, А.А.Филатенко // Тез. Докл. II Вавиловской междунар. Конфер.: Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. Санкт-Петербург. - 2007. - С.28-30.

80. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах / В.Н.Лебедев // Труды Укр. НИИ сахарной промышленности. Киев: Издание УНИС, 1932. - 84 с.

81. Лебедев В.Н. Явления аутосиндеза в межвидовых гибридах мягкой пшеницы и их значение для проблемы филогенеза пшеницы / В.Н.Лебедев // Харьков Киев: Изд-во Наркомснаб УССР, 1933. - 35 с.

82. Левитес Е.В. Удвоенные гаплоиды в изучении эпигенетической изменчивости сахарной свёклы / Е.В.Левитес, А.М.Свирщевская, С.С.Кирикович и др. // Инф. Вест. ВОГИС. 2005. - т. 9, № 4. - с. 512 - 517.

83. Левитский Г.А. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов / Г.А.Левитский, Г.К.Бенецкая // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1932. - т.27, вып. 1.-С. 241-264.

84. Леонтьев С.И. Озимые пшеницы при весеннем высеве в условиях лесостепи Омской области / С.И.Леонтьев, Р.И.Рутц // Труды Омского СХИ, 1969. т.67. - С.57 - 67.

85. Линде-Лаурсен И. Удвоение числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов / И.Линде-Лаурсен // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. -С. 133-143.

86. Лобашев М.Е. Генетика / М.Е.Лобашев. -Л.: Изд. Ленингр. универ., 1969. 752 с.

87. Лубнин А.Н. Селекция мягкой яровой пшеницы в Сибири /А.Н.Лубнин. -Новосибирск, 2006. 272 с.

88. Лысиков В.Н. Генетический анализ макромутации «корнграсс» у кукурузы / В.Н.Лысиков, Н.В.Кривов, М.Д.Голубовский // Генетика. 1984. -т.20, № 1. - С. 90 - 99.

89. Мадл Л. Ингибиторы трипсина и хемотрипсина у тритикале /Л.Мадл, Хо К. Цен // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. — М.:Колос - 1978. - С.177-188.

90. Майстренко О.И. Локализация хромосом, несущих гены Vrn 1 и Vrn 3 , подавляющих озимость у пшеницы / О.И.Майстренко // Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973. - С. 168 -178.

91. Максимов Н.Г. Гибридизация озимых гексаплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей: автореф. дис.канд. биол. Наук (03.00.15) / Максимов

92. Николай Гаврилович; УкрНИИРСГ Харьков, 1975. - 24 с.

93. Максимов Н.Г. Использование гексаплоидных тритикале в селекции мягкой пшеницы / Н.Г.Максимов //Тритикале. Проблемы и перспективы. ч. 1. Генетика и селекция. — Каменная Степь, 1976. - С. 80 — 87.

94. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения / Н.Г.Максимов. Одесса: ВСГИ, 1982. - 23 с.

95. Максимов Н.Г. Использование мягкой пшеницы в селекции гексаплоидных тритикале / Н.Г.Максимов // Актуальные вопросы проблематики тритикале. ЧССР, Пьештяны, 1984. - С. 16 - 25.

96. Малецкий С.И. Эпигенетические и синергические формы наследования репродуктивных признаков у покрытосеменных растений / С.И.Малецкий // Журн. Общ. Биол. 2004. - Т. 65, № 2 - С. 116 - 135.

97. Малецкий С.И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений / С.И.Малецкий, Е.В.Левитас, С.О.Батурин и др. // Генетический словарь. -Новосибирск, 2004. 106 с.

98. Малецкий С.И. Иерархия единиц наследственности, изменчивость, наследование признаков и видообразование у растений / С.И.Малецкий // Эпи-генетика растений. Новосибирск, 2005а. - С. 7 - 53.

99. Малецкий С.И. Эпигенетика и селекция растений / С.И.Малецкий // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе. Новосибирск, 20056. - С. 137 -151.

100. Малецкий С.И. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно- сро-стноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / С.И.Малецкий // Эпигенетика растений. Новосибирск, 2005в. - С. 195 - 207.

101. Малецкий С.И. Эволюционная биология. Словарь терминов. / С.И.Малецкий. Новосибирск, 2005. - 180с.

102. Малышев C.B. Картирование генома ржи (Secale ceresle L.) с помощью молекулярных маркеров / С.В.Малышев, А.В.Войлоков, В.Н.Корзун, А.Бёрнер, Н.А.Картель // Вестник ВОГИС, 2005. Т.9 - № 4 - С. 473 - 480.

103. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности / М.А.Махалин //Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 139-150.

104. Махалин М.А. Итоги и дальнейшие перспективы селекции тритикале / М.А.Махалин // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Издание Главного Ботанического Сада, 1974а. - С. 54-62.

105. Махалин М.А. О геномных формулах гексаплоидной и тетраплоидной пшеницы и некоторых форм Triticale / М.А.Махалин //Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Издание Главного Ботанического Сада, 19746.-С. 35-38.

106. Махалин М.А. Создание и изучение гибридных гексаплоидных тритикале AxABiBRR / М.А.Махалин //Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975.-С. 108-113.

107. Махалин М.А. Некоторые генетические особенности синтеза зимостойких форм пшенично-ржаных гибридов и тритикале / М.А.Махалин // Генетика и селекция отдаленных гибридов. — М.: Наука, 1976. С. 91-98.

108. Махалин М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале / М.А.Махалин // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М.: Наука,' 1986. - С. 15 - 24.

109. Махалин М.А. Получение новых форм пшенично-ржаных амфидиплоидов / М.А.Махалин, Е.Д.Груздева // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.: Наука, 1970. - С. 93-100.

110. Медведев П.Ф. Постепенное превращение озимых форм ржи в яровые. / П.Ф.Медведев // Науч. тр. Северо-Западного НИИСХ, 1965. № 9. - С. 93107.

111. Мейстер Н.Г. Формообразовательный процесс ржано-пшеничных гибридов пшеничного типа / Н.Г.Мейстер // Ржано-пшеничные гибриды, 1936. -М.: Сельхозгиз. С. 15-141.

112. Мережко А.Ф. К вопросу о генетических принципах гибридного некроза у пшениц / А.Ф.Мережко // Генетика. 1970. - Т. 6, № 4. - С. 112 - 117.

113. Мережко А.Ф. О слабых доминантных аллелях генов типа развития (Vrn) у мягкой пшеницы / А.Ф.Мережко // Труды по прикл. бот., ген., сел. — Л.:ВИР, 1989. Т. 128. - С 65 - 70.

114. Мухордов Е.Г. Зимостойкость и продуктивность пшенично-ржаных ам-фидиплоидов в „ условиях южной лесостепи Омской области / Е.Г.Мухордов, М.С.Бодров // Науч. тр. Омского СХИ, 1973 № 112. - С. 52-57.

115. Мухордов Е.Г. Изучение 56- и 42-хромосомных пшенично-ржаных амфи-диплоидов в условиях Западной Сибири / Е.Г.Мухордов // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 123-132.

116. Наскидашвили П.П. Генетические основы гибридного некроза / П.П.Наскидашвили // Межвидовая гибридизация пшеницы. М.: Колос, 1984.-С. 198-231.

117. Останин A.M. Развитие озимого или ярового образа жизни различных форм ржи / А.М.Останин // Агробиология. 1959. - №3. - С. 385-393.

118. Отчёты о научно-исследовательской работе ГНУ СибНИИРС СО РАСХН, 1976-2005 гг.

119. Паремуд Л.Х. Пшенично-ж1тни пбриди чотири видового складу / Л.Х.Паремуд // Зернове господарство. 1938. - № 4. - С. 56 - 60.

120. Паремуд Л.Х. Новые формы пшенично-ржаных гибридов / Л.Х.Паремуд // Селекция и семеноводство. 1940. - № 4. - С. 4 - 6.

121. Петрова Л.Н. О морфологических особенностях роста и развития тритикале сорта Ставропольский 1 / Л.Н.Петрова, И.Г.Орлова, В.В.Мурашев // Биологические науки. 1982. - № 11 - С. 85 - 88.

122. Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь / В.Е.Писарев // Докл. ВАСХНИЛ. -1947. № 12. - С. 12 - 18.

123. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь / В.Е.Писарев // Ботанический журнал. 1955. - т. 40, № 4. - С. 556-560.

124. Писарев В.Е. Озимую пшеницу на Восток / В.Е.Писарев // Генетика. -1967.-№5.-С. 3-15.

125. Писарев В.Е. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // Полиплоидия и селекция. М.: Наука, 1965. - С. 57-61.

126. Писарев В.Е. х Triticale (2п = 42) / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // Генетика. 1967а. - № 4. - С. 3 - 12.

127. Писарев В.Е. Биологические особенности 42-хромосомного Triticale НАД-137 / В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // В.Е.Писарев, М.Д.Жилкина // С.-х. биология. 19676. - № 3. - С. 340-344.

128. Попов П. Результаты работы по созданию первичных и вторичных гексап-лоидных тритикале (2п = 42) / П.Попов, С.Цветков // Тритикале. Изучение и селекция.-Л.: ВИР, 1975.-С. 151-156.

129. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница / Ф.М.Пруцков. М.: Колос, 1970. - 344 с.

130. Пухальский В.А. Гибридный некроз у пшениц / В.А.Пухальский, П.В.Козленко // С.-х. биология. 1969. - Т. 4, № 1. - С. 44 -50.

131. Пухальский В.А. Распространение генов гибридного некроза в яровых и озимых сортах мягкой пшеницы СССР / В.А.Пухальский // Изв. ТСХА. -1972. №6.-С. 73-79.

132. Пухальский В.А. Локализация генов гибридного некроза в сортах пшеницы СССР в зависимости от образа жизни / В.А.Пухальский // Докл. МСХА, 1975. вып. 209.

133. Пухальский В.А. О генетике гибридного некроза / В.А.Пухальский, Г.А.Косарева // Вестник с.х. науки. 1978. - № 7. - С. 26 - 33.

134. Пухальский В.А. Гены гибридного некроза пшениц. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов / В.А.Пухальский, С.П.Мартынов, Т.В.Добротворская. М.: Изд-во МСХА, 2002. - 316 с.

135. Пшеницы мира / под ред. В.Ф.Дорофеева Л., Колос, 1976. - 487 с.

136. Пшеницы мира / под ред. Б.Ф.Дорофеева. Л., ВО Агропромиздат, 1987. -560 с.

137. Раджабли Е.П. Получение и использование полиплоидных форм растений / Е.П.Раджабли, В.Д.Рудь Новосибирск: Наука, 1972. - 132 с.

138. Раджабли Е.П. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции / Е.П.Раджабли, В.Д.Рудь // Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974. - С. 52-81.

139. Рапопорт И.А. Генетические ресурсы доминантности в химическом мутагенезе и их селекционное использование / И.А.Рапопорт // Химический мутагенез и гибридизация. М.: Наука , 1978. - С. 3.

140. Ремесло В.Н. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Мироновской селекционно-опытной станции / В.Н.Ремесло // Селекция самоопыляющихся культур. М.: Колос, 1969. - 49 — 55.

141. Ремесло В.Н. Селекцию на службу социалистическому сельскому хозяйству / В.Н.Ремесло // Доклады ВАСХНИЛ. 1970. - № 3. - С. 22 - 24.

142. Ригин Б.В. Генетический эффект взаимодействия ядра ржи и цитоплазмы пшеницы / Б.В .Ригин // Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоплазматические отношения. Киев: Наукова думка, 1970. - С. 71 - 72.

143. Ригин Б.В. Генетический анализ скрещиваемости мягкой пшеницы с культурной рожью / Б.В.Ригин // Бюл. ВИР. -1972. № 24. - С. 35-41.

144. Ригин Б.В. Генетика онтогенеза пшеницы / Б.В.Ригин, Н.П.Гончаров // ИНТ ВИНИТИ. Серия: Генетика и селекция возделываемых растений, 1989.-Т. 1.-С. 1-148.

145. Ригин Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды / Б.В.Ригин, И.Н.Орлова // Л.: Колос, 1977.-279 с.

146. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф.Рокицкий//Минск: Вы-шэйшая школа, 1973. — 319 с.

147. Рутц Р.И. Развитие и формообразование гибридов яровой пшеницы в озимой в условиях лесостепи Омской области: Автореф. .канд. с.-х. наук (06.01.05) / Рутц Рейнгольд Иванович. Омск, 1968. - 31 с.

148. Рутц Р.И. Наследование образа жизни у гибридов яровой пшеницы с озимой в условиях лесостепи Омской области / Р.И.Рутц, С.И.Леонтьев // Тр. ОмСХИ. Омск, 1970. - т.78. - С.91-99.

149. Рутц Р.И. Использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы / Р.И.Рутц // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 3-5.

150. Рутц Р.И. Селекционная ценность мутантов яровой пшеницы / Р.И.Рутц, Е.Я.Белецкая // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. - С. 29 - 38.

151. Рутц Р.И. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы T.aestivum L. /Р.И.Рутц. // Методические рекомендации. Новосибирск, 1984. - 64 с:

152. Рутц Р.И. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий ЗападноСибирского региона / Р.И.Рутц, Н.А.Поползухина // Вестник РАСХН. М., 2002.-3 6.-С. 34-35.

153. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликлвых культур в Западной Сибири / Р.И.Рутц. Новосибирск, 2005. - 624 с.

154. Савицкий И.Л. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману: автореф. дис. канд. биол. наук. / И.Л.Савицкий; ВИР Санкт-Петербург, 1991. - 16 с.

155. Сапегин A.A. Особенности расщепления гибридов между мягкой и твердой пшеницей / А.А.Сапегин // Тр. Ин-та генетики. 1938. - № 12. - С. 35 — 40.

156. Саркисян Н.С. Характеристика сортов пшеницы Т. aestivum по генам некроза (второй список летальных генов) / Н.С.Саркисян // Биологический журнал Армении. 1972. - Т. 25, № 1. - С. 42 - 47.

157. Сасаки М. Сложные геномы пшенично-ржаной линии, полученной из ок-топлоидной / М.Сасаки, К.Сасаки, Н.Накота и др. // Матер. 14-го между-нар. генет. конгр. (Москва, авг. 1978 г.), 1978. С. 187.

158. Сенников В.А. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур / В.А.Сенников, А.П.Сляднев. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 150 с.

159. Сечняк Л.К. Тритикале / Л.К.Сечняк, Ю.Г.Сулима. М.: Колос, 1984. -317 с.

160. Серстова К.Н. Опыт по изменению яровой ржи в озимую в условиях Якутской АССР / К.Н.Серстова // Агробиология. 1959. - №3. - С. 378-384.

161. Соколов В.А. Импринтинг у растений / В.А.Соколов // Генетика. 2006. -т. 42,№9.-С. 1250-1260.

162. Стельмах А.Ф. Анализ частот аллелей и генотипов по локусам Vrnl-Vrn3 у яровой мягкой пшеницы /А.Ф.Стельмах // Генетика, 1986. — т. 12. № 10. - С.2459-2468.

163. Стельмах А.Ф. Создание наборов почти изогенных линий по локусам Vrnl-З /А.Ф.Стельмах, В.И.Авсенин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1983. Вып. 2 (48). - С.24-28

164. Стельмах А.Ф. Распространение аллелей и генотипов по локусам Vrnl-3 мягкой пшеницы / А.Ф.Стельмах, В.И.Авсенин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1984.-Вып. (45) .-С.16-21.

165. Стёпочкин П.И. Появление растений 6х тритикале в потомстве С2 гомо-геномных 8х тритикале / П.И.Стёпочкин // Генетика. 1978. - т. 14, № 9. -С.1658 - 1659.

166. Степочкин П.И. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Генетика. 1978а. - т. 14, № 2. - С. 197-199.

167. Степочкин П.И. Характеристика линий С. озимых гомогеномных октоп-лоидных тритикале по количеству хромосом, озерненности и морозостойкости / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Генетика. 19786. - т. 14, № 9 -С.1597- 1603.

168. Степочкин П.И. Из опыта создания пшенично-ржаных гибридов для селекции тритикале в Сибири / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Сибирский вестник с.-х. науки. 1978в. - № 4. - С. 39 - 44.

169. Степочкин П.И. Создание исходного материала для селекции тритикале в Сибири / П.И.Стёпочкин // Науч. - техн. бюл. СибНИИСХ, 1979. -вып. 34. - С. 40 - 43.

170. Степочкин П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом / П.И.Стёпочкин // Изв. Сиб. отд. АН СССР 19796. - сер. биол., вып. 2. - С. 79 - 85.

171. Степочкин П.И. Перспективы скрещиваний мягкой пшеницы с сибирскими формами тетраплоидной ржи / П.И.Стёпочкин, Н.С.Владимиров // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1980. - сер. биол., вып. 2. - С. 88 - 92.

172. Степочкин П.И. Цитогенетическое исследование при экспериментальном получении тритикале: автореф. дис. канд. биол. наук / П.И.Стёпочкин; ИЦиГ Новосибирск, 1982. - 16 с.

173. Стёпочкин П.И. Цитогенетическое изучение промежуточных гексаплоидных форм, выделенных из популяций октаплоидных тритикале / П.И.Стёпочкин, А.Г.Дымова // Цитология и генетика. 1986. - т. 20, № 6. -С. 441-445.

174. Стёпочкин П.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски / П.И.Стёпочкин, А.И.Щапова // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1978. - - сер. биол., вып. 1, № 5. -С. 71-75.

175. Стёпочкин П.И. Направления работ при создании генофонда тритикале / П.И.Стёпочкин // Селекция сельскохозяйственных культур на качество (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.): материалы науч.-метод. конфер. Новосибирск, 2001.-С. 137 - 139.

176. Стёпочкин П.И. Использование сибирского генофонда и коллекций зерновых культур в селекции / П.И.Стёпочкин // Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы. — Новосибирск, 2005. — С. 171 — 179.

177. Сулима Ю.Г. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их гибриды (опыт селекционного исследования 1967 — 1972 гг.) / Ю.Г.Сулима, А.Е.Коварский // Селекция озимой пшеницы в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1974. — С. 92-138.

178. Суриков И.М. Стабилизация числа хромосом на гексаплоидном уровне в потомстве гибридов Triticum aestivum х Secale cereale / И.М.Суриков // Матер. 14-го междунар. генет. конгр. (Москва, авг. 1978 г.). 1978. - С. 190.

179. Суриков И.М. Некоторые данные о наследовании признака яровость -озимость у ржи / И.М.Суриков, Н.П.Романова //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JI. - 1980. - т. 67, вып. 3. - С. 46 - 49.

180. Тихонович И.Т. Дифференциальная окраска метафазных хромосом ржи / И.Т.Тихонович // Вестник Ленингр. Ун-та, 1974. сер. Биол. - Т. 21. - вып. 4.-С. 131-134.

181. Тихонович И.Т. Изучение гетерохроматина в кариотипах форм генетической коллекции ржи / И.Т.Тихонович, Т.С.Фадеева // Генетика. 1976. — Т. 12, № 3 - С. 5 - 14.

182. Торопина Н.А. Направленная переделка озимой пшеницы в яровую / Н.А.Торопина // Управление наследственностью сельскохозяйственных растений: материалы науч. конфер. М.: Изд-во с.х. литературы, журналов и плакатов, 1963. - С. 247-254.

183. Турбин Н.В. Об онтогенезе тритикале / Н.В.Турбин, А.К.Федоров // Доклады ВАСХНИЛ. 1980. - № 12. - С. 6 - 8.

184. Удовенко Г.В. Теоретические основы селекции / Г.В.Удовенко, В.С.Шевелуха // Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. - т.И, 4.1. - 292 с.

185. Фёдоров B.C. Генетика ржи (Secale cereale L.). Сообщение XI. Наследование безлигульности / В.С.Фёдоров, В.Г.Смирнов, С.П.Соснихина // Генетика. -1970. Т. 6, № 5. - С.

186. Фёдоров B.C. Некоторые итоги исследований по частной генетике ржи / В.С.Фёдоров, В.Г.Смирнов, С.П.Соснихина // Исследования по генетике. -Л., 1971.-вып. 4.-С.

187. Федорова Т.Н. Анеуплоидия и фертильность у тритикале (2п = 56) / Т.Н.Федорова // Генетика. 1984. - т.20, № 2. - С. 274 - 284.

188. Филобок В.А. Первые результаты селекции сортов пшеницы альтернативного образа жизни / В.А.Филобок, Л.А.Беспалова, Е.А.Гусенкова // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Т. 1. Пшеница: сб. науч. тр. Краснодар, 2004. - С. 110 - 118.

189. Фляксбергер К.А. Пшеница / К.А.Фляксбергер // Культурная флора СССР. 1. М.-Л., 1935.-434 с.

190. Хвостова В.В. Дифференциальная окраска хромосом ржи и ее значение в цитогенетике тритикале / В.В.Хвостова, А.И.Щапова // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. 1974. - № 15, сер. Биол., вып. 3. - С. 70 - 73

191. Хотылёва Л.В. Генетический анализ морфобиологических признаков у яровых гексаплоидных тритикале / Л.В .Хотылёва, В.П.Ильченко, Н.В.Атрашенок // Тритикале. Создание и перспективы использования. -Минск: Наука и техника, 1986. С. 22 - 87.

192. Цветков С. Возможности создания новых продуктивных вторичных Triti-cale путем гибридизации Triticale и Т. Aestivum / С.Цветков // Тритикале.

193. Проблемы и перспективы. 2. Генетика и селекция тритикале. Каменная Степь, 1976. - т.13, вып. 1. - С. 3 - 8.

194. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение I. Число колосков в колосе / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. 1978. - т. 14, № 8. - С. 1409-1422.

195. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение1.. Число зерен в колосе / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. 1979 а.-т.15,№3.-С. 488-497.

196. Цильке P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельной анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение

197. V. Масса 1000 зерен / Р.А.Цильке, О.Т.Качур, С.А.Садыкова // Генетика. -1979 б. т. 15, № 5. - С. 872-882.

198. Цильке P.A. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам / Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная //Методические рекомендации. Новосибирск, 1979 а. - 15 с.

199. Цильке P.A. Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях / Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная //Методические рекомендации. Новосибирск, 1979 б. - 29 с.

200. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений / Р.А.Цильке. -Новосибирск: Новосибирский гос. аграрн. ун-т, 2003. 620 с.

201. Цицин Н.В. Опыты с многолетней пшеницей / Н.В.Цицин // Отдаленнаягибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1954. - С. 241 - 289.

202. Цицин Н.В. Пути создания новых видов и форм растений / Н.В.Цицин // Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Изд-во Наука, 1976. - С. 5-18.

203. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница /Н.В.Цицин. М.: Наука, 1978. - 287 с.

204. Цицин Н.В. Новые многолетние пшеницы и их формирование / Н.В.Цицин, В.Ф.Любимова} В.С.Казакова // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 38 - 48.

205. Цицин Н.В. Новьш сорт многолетней пшеницы М-706 / Н.В.Цицин,

206. B.Ф.Любимова, Н.И.Цыплакова и др. // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.: Изд-во Гл. Бот. сада, 1974. - С. 3 - 13.

207. Цицин Н.В. Мутантные формы многолетних пшенично-пырейных гибридов / Н.В.Цицин, А.Б.Маслов // Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Наука, 1976. - С. 38 - 43.

208. Чекуров В.М. Проблемы и методические подходы к созданию сортов озимой пшеницы для Сибири / В.М.Чекуров, В.Е.Козлов, И.П.Титков и др. // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1992.1. C. 180-209.

209. Чулкина В.А. Болезни / В.А.Чулкина, Ю.А.Христов // Зерновые культуры Сибири. М.: Россельхозиздат, 1985. - С. 179-217.

210. Чураев Р.Н. Гипотеза об эпигене / Р.Н.Чураев. Новосибирск: Наука 1975. - С. 67 - 77.

211. Чураев Р.Н. Генные и эпигенные сети: два уровня организации наследственной системы / Р.Н.Чураев // Вестник ВОГиС. 2005. - т. 9, № 2. - С. 199 -208.

212. Чураев Р.Н. Эпигенетика: генные и эпигенные сети в онто- и филогенезе / Р.Н.Чураев //Генетика. 2006. - т. 42, № 9. - С. 1276 - 1296.

213. Шевченко В.Е. Гибридный некроз гексаплоидных тритикале /В.Е.Шевченко, В.В.Карпачев // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. - № 6. - С. 5 -7.

214. Шевченко В.Е. Современное состояние и перспективы международногосотрудничества по тритикале / В.Е.Шевченко, С.В.Гончаров // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 84-89.

215. Шехурдин А.П. Яровая пшеница / А.П.Шехурдин // 25 лет Саратовской селекционной станции. — М;: Колос, 1936. С. 121 — 137.

216. Шкутина Ф.М. Цитологический анализ пшенично-ржаных амфидиплоидов / Ф.М.Шкутина, В.В.Хвостова // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 261-266.

217. Шкутина Ф.М. Анеуплоидия у пшенично-ржаных (2п = 56) и неполных пшенично-пырейных (2п = 56) амфиплоидов / Ф.М.Шкутина, И.Н.Голубовская, В.В.Хвостова // Генетика. 1967. - №12. - С. 20-31.

218. Шкутина Ф.М. Влияние климатических условий на выживаемость анеуп-лоидов в популяциях Triticale (2п = 56) / Ф.М.Шкутина, О.Г.Шевчук, В.В.Хвостова// Генетика, 1971. Т. 7, № 5. - С. 5 - 13.

219. Шкутина Ф.М. Происхождение унивалентов в метафазе мейоза у гексап-лоидных тритикале / Ф.М.Шкутина // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1975. - № 15, сер. биол., вып. 3. - С. 137 - 139.

220. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез трехви-довых пшенично-ржаных амфидиплоидов / А.Ф.Шулындин // Цитология и генетика. 1970а. - т.4, № 2. - С. 140 -146.

221. Шулындин А.Ф. Синтез трёхвидовых пшенично-ржаных гибридов / А.Ф.Шулындин // Генетика. 19706. - т. 6, № 6. - С. 23-35.

222. Шулындин А.Ф. Тритикале / А.Ф.Шулындин // Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972. - С. 84-94.

223. Шулындин А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение / А.Ф.Шулындин // Тритикале. Изучение и селекция. Л.: ВИР, 1975. - С. 53-69.

224. Шулындин А.Ф. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их селекционное значение / А.Ф.Шулындин, Л.Н.Наумова // Сел. и сем-во. 1962. - № 1. - С. 64-66.

225. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. I. 8еса1е се-геа1е. / А.И.Щапова // Цитология. 1974а. - № 16 - С. 370 - 372.

226. Щапова А.И. Методы анализа кариотипов / А.И.Щапова // Генетические методы в селекции растений. — М.: Колос, 19746. С. 198 — 199.

227. Щапова А.И. Дифференциальная окраска по Гимза и перспективы использования этого метода в цитогенетике растений / А.И.Щапова // Цитогене-тика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 213-231.

228. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом ржи и пшенично-ржаного амфидиплоида / А.И.Щапова, Т.А.Баутина // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. 1974. - № 10, сер. биол., вып. 2. - С. 134 - 136.

229. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. 2. Межвидовые гибриды ржи / А.И.Щапова, В.Д.Кобылянский // Цитология. 1976. -№ 18.-С. 156-160 .

230. Щапова А.И. Создание пшенично-ржаных замещенных линий с использованием метода дифференциального окрашивания хромосом / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова// Изв. СО АН СССР. 1981 - Сер. биол. наук, вып. 2, № Ю. - С. 82-87.

231. Щапова А.И. Пшенично-ржаное замещение хромосом и перспективы использования этого метода в селекции пшеницы /А.И.Щапова// Проблемы селекции сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1983. - С. 163169. :

232. Щапова А.И. Селекционно-генетические аспекты цитологической стабил-ности и семенной продуктивности пшенично-ржаных замещенных фори и тритикале / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // С.-х. биология. -1986.-№11.-С.ЗЗ-39.

233. Щапова А.И. Закономерности преобразования геномной структуры пше-нично-ржаных полигаплоидов АТЮК. / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // Генетика. 1987а. - т. 23, № 2. - С. 295-302.

234. Щапова А.И. Стабилизация кариотипов пшенично-ржаных гибридов AABBDR / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова, Т.А.Потапова // Генетика. 19876. - т. 23, № 7. - С. 1222-1223.

235. Щапова А.И. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов / А.И.Щапова, Л.А.Кравцова//Новосибирск: Изд-во Наука, Сибирское отделение, 1990. — 162 с.

236. Aufhammer G. Ergenbnisse von versuchen zur Verbesserung der Fertilität von Weizen Roggen Bastarden (Triticale) / G. Aufhammer, G. Fischbeck, R. Schneider // Z. Pflanzenzucht; -1961. Vol. 45, No 3-4. - P. 212-224.

237. Bartos P. Rust resistance of some European wheat cultivars derived from rye / P.Bartos, J.Valkoun, J.Kosner, et al // Proceed. Fourth Internat. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missoury, USA, 1973. - P. 145-146.

238. Bastow R. Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methy-lation / R.Bastow, J.S.Mylne, C.Lister, et al // Nature. 2004. - Vol. 427. - P. 164-167.

239. Batterham E.S. Nutritional value of triticale for the feeding of livestock / E.S.Batterham //Proceed. Internat. Triticale Symp. Institute of Agricul. Sei. -1986. - vol. 24. - P. 495 - 501.

240. Baum B.R. The taxonomic and cytogenetic implication of the problem of naming amhiploids of Triticum and Secale / B.R.Baum // Euphytica. 1971. - Vol. 20, No. 2. - P. 303 - 306.

241. Behl R.K. Hybrid necrosis in hexaploid triticale / R.K.Behl, N.Maherchandani // Wheat Inf. Serv. 1983. - Vol. 57. - P. 12-14.

242. Bennet M.D. Confirmation of the identification of the rye chromosome in 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation lines /M.D.Bennet, I.B.Smith // Can. J. Gen. and Cytol. 1975. - Vol. 17. - P. 117-120.

243. Bernard S. Colchicin treated hybrids between various triticale and ryes. Analysis of their progenies / S.Bernard // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. -Vol. 1., No. 266. - P. 219 - 225.

244. Blakesly A.T. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicines / A.T.Blakesly, A.G.Avery // J.Heredity. 1937. -Vol. 28. - No 12. - P. 393-412.

245. Boros D. Physico-chemical quality indicators suitable in selection of triticale fortlihigh nutritive value / D.Boros // Proceed. 5 Internat. Triticale Symp. -Radzikow, Poland. 2002. - Vol. 1. - P. 239 - 244.

246. Boyd W.J.R. A comparative study of cytological and reproductive behaviour of wheat and triticale subjected to two temperature regimes / W.J.R.Boyd, N.S.Sisodia, E.N.Larter // Euphytica. 1970. - No. 19. - P. 490-497.

247. Brink R.A. A genetic change associated with the R locus in maize which is directed and potentially reversible / R.A.Brink // Genetics. 1956. - Vol. 41. - P. 872 - 889.,

248. Brink R.A. Effects of structural changes in the long arm of chromosome ID in maize on paramutation of the R+ factor / R.A.Brink, M.B.Blackwood, N.iCNotani // Science. 1960. - Vol. 131 - P. 1317.

249. Danyluk J. TaVRT-1, a putative transcription factor associated with vegetative to reproductive transition in cereals / J.Danyluk, N.A.Kane, G.Breton, et al // Plant Physiology. 2003. - Vol. 132. - P. 1849 - 1860.

250. Darvey M.L. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and triticale by heterochromatin bands / M.L.Darvey, J.P.Gustafson // Crop Sci. -1975. No. 15. - P. 239 - 243.

251. De Vries J.N. Chromosomal location of 17 monogenetically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set / J.N.De Vries, J.Sybenga // Z.Pflanzenzuchtg. 1984. - Vol. 92 - P. 117 - 139.

252. Dorsey E. Chromosome doubling in the cereals / E.Dorsey // J. Heredity. -1939. Vol. 30, No. 9. - P. 393 - 395.

253. DriscoII C.J. Characteristics of leaf rust resistance transferred from rye to wheat / C.J.Driscoll, N.F.Jensen // Crop Sci. 1964. - No. 4. - P. 372 - 374.

254. Driscoll C.J. Release of wheat-rye translocation stock involving leaf rust and powdery mildew resistance / C.J.Driscoll, N.F.Jensen // Crop. Sci. 1965. - No. 5. - P. 279 - 280.

255. Driscoll C.J. Mapping of wheat-rye translocation / C.J.Driscoll, E.R.Sears // Genetics. 1965. - No. 51. - 439 - 443.

256. Driscoll C.J. Cytogenetic studies of Transec wheat-rye translocation line / C.J.Driscoll, J.M.Anderson // Can. J. Genet, and Cytol. - 1967. - Vol. 9, No. 2. -375 -380.

257. Durant A. The environmental induction of heritable changes in Linum / A.Durant // Heredity. 1962. - Vol. 47. - P. 37 - 61.

258. Flood R.G. Genetics and physiology of vernalization response in wheat / R.G.Flood, G.M.Halloran // Adv. Agron. 1986. - Vol. 39. - P. 87 - 125.

259. Florell V.H. A genetic study of wheat-rye hybrids and back crosses / V.H.Florell //J. Agr. Res. 1931a. - Vol. 42, No. 6. - P. 315 - 340.

260. Florell V.H. A cytologic study of wheat-rye hybrids and back crosses / V.H.Florell // J. Agr. Res. 1931b. - Vol. 42, No. 6. - P. 341 - 362.

261. Friebe B. Beobachtungen sur differentiellen Giemsa Farbung mititischer Metephase-Chromosomen in einigen 1B/1R Weizen-Roggen Substitutions - und Translokatioslinien / B.Friebe // Z. Pflanzenzucht. - 1976. - Vol. 77, No. 4. - P. 304-308.

262. Fu D. Large deletions within the first intronin VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat / D.Fu, P.Szucs, L.Yan, et al // Mol. Genet. Genomics. 2005. - Vol. 273. - P. 54 - 65.

263. Galiba G. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat / G.Galiba, S.A.Quarrie, J.Sutka // Theor. Appl. Genet. -1995. Vol. 90. - P. 1174 - 1179.

264. Gallun R.L. Plant resistance to insects attacking cereals / R.L.Gallun, K.J.Starks, W.D.Guthrie // Ann. Rev. of Entomol. 1973. No. 20. - P. 337-358.

265. Gatel F. Feeding value of triticale for monogastrics: weaned piglets, growing-finishing pigs and broilers / F.Gatel, O.Lavorel, J.Fekete, F.Grosiean, J.Castaing

266. Genetics and Breeding of Triticale. EUCARPIA Meet. Clermont-Ferrand, Paris, France -1985. - P. 659 - 670.

267. Gendall A.R. The vernalization 2 gene mediates the epigenetic regulation of vernalization in Arabidopsis / A.R.Gendall, Y.Y.Levy, A.Wilson A., et al // Cell. 2001. - Vol. 107. - P. 525 - 535

268. Gill B.S. The Giemsa C-banded kariotype of rye / B.S.Gill, G.Kimber // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1974a. - Vol.71, No. 4. - P. 1247 - 1249.

269. Gill B.S., Giemsa C-banding and the evolution of wheat / B.S.Gill, G.Kimber // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1974b. - Vol.71, No.5 - P. 4086 - 4090.

270. Goncharov N.P. Genetics of growth habit (spring vs. winter) in tetraploid wheats: production and analysis of near-isogenic lines / P.N.Goncharov // He-reditas. -1999. Vol. 130. - P. 125 - 130.

271. Gregory R.S. Triticale research program in the United Kingdom / R.S.Gregory // Proc. Internet. Symp. Triticale. EI Batan, Mexico, IDRC-0242, 1973. - P. 61 -67.

272. Griffing B.I. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B.I.Griffing // Austral. J. Biol. Sci. 1957. - No. 9. -P. 463 - 493.

273. Gustafsson A. Dominance and overdominance in phytotron analysis of monohybrid barley / A.Gustafsson, I.Dormling // Hereditas 1972. - Vol.70, No.2. -P.185 - 216.

274. Gustafson J.P. A tentative identification of chromosomes present in tetraploid triticale based on heterochromatic banding patterns / J.P.Gustafson, K.D.Krolow // Can. J. Genet, and Cytol. 1978. - Vol. 20, No. 2. - P. 199 - 204.

275. Halloran G.M. Gene dosage and vernalization response in homoeologous group 5 of Triticum aestivum / G.M.Halloran // Genetics. 1967. - Vol. 57. - P. 401 -407.

276. Hay man B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I.Hayman // Genetics. -1954. Vol.10. - P. 235 -244.

277. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I.Hayman // Genetics. 1958. - Vol.43. - P. 63 - 85.

278. He Y. Regulation of flowering time by histone acetylation in Arabidopsis / Y.He, S.D.Michaels, R.MAmasino // Science. 2003. - Vol. 302. - P. 1751 -1754.

279. Hermsen J.G.Th. Hybrid necrosis as a problem for the wheat breeder / J.G.Th.Hermsen // Euphytica. 1963a. - Vol. 12, No. 1. - P. 1 - 16.

280. Hermsen J.G.Th. The genetic basis of hybrid necrosis in wheat / J.G.Th.Hermsen // Genetica. 19636. - Vol. 33, No. 14. - P. 245 - 287.

281. Hill G.M. Quality: triticale in animal nutrition / G.M.Hill // Proceed. Second 2nd Internat. Triticale Symp. Passo Fundo, RS, Brazil. - 1990. - P. 422 - 427.

282. Ingold M. Untersuchungen über Entstehung, Fertilität, Morphologie und agronomische Werteigenschaften neuer oktoploider Triticale-Stamme / M.Ingold, E.Oehler, G.A.Nogler // Z. Pflanzenzucht. 1968. - Vol. 60, No. 1. -P. 41 - 88.

283. Jacob F. Genetic regulatory mechanism in synthesis of proteins /F.Jacob, J.Monod // J.Molec.Biol. 1961. - No.3. - P.318-356.

284. Jung C. Hybrid necrosis in triticale caused by gene interaction between its. wheat and rye genomes / C.Jung, T.Lelley // Z. Pflanzenzucht. 1985. - Vol. 94. - P. 344 - 347.

285. Kaltsikes PJ. Methods for triticale production / P.J.Kaltsikes // Z. Pflanzenzucht. 1974. - Vol. 71, No. 3. - P. 264 - 286.

286. Kane N.A. TaVRT-2, a member of the StMADS-11 clade of flowering repressors, is regulated by vernalization and photoperiod in wheat / N.A.Kane, J.Danyluk, G.Tardif, et aL// Plant Physiology. 2005. - Vol. 138. - P. 2354 -2363.

287. Kato K. Chromosomal location of the genes for vernalization response, Vrn2 and Vrn4, in common wheat, Triticum aestivum L. / K.Kato, K.Nakagawa, H.ICuno // Wheat Information Service. 1993. - Vol. 76. - P. 53.

288. Kato K. QTL mapping of genes controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of wheat / K.Kato, H.Miura, S.Sawada // Theor. Appl. Genet. -1999. Vol. 98. - P. 472 - 477.

289. Kato K. Method for evaluation of chilling requirement and narrow-sense earli-ness of wheat cultivars / K.Kato, H.Yamagata // Jap. J. Breed. 1988. - Vol. 38. -P. 172-186.

290. Kattermann G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarden / G.Kattermann // Z. Pflanzenzüchl. -1939. Vol. 23, No. 2. - P. 179 - 209.

291. Kihara H. Origin of wheat / H.Kihara // Wheat Inform. Serv. 1954. - No. 1. -P. 35 - 42. '

292. Kiss A. Genetic investigations of wheat-rye hybrids and triticale No 1 of Mar-torvasar / A.Kiss // Acta Agron. Acad. Sei. Hung. -1954. No. 4, 239 - 278.

293. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale-Zuchtung / A.Kiss // Z. Pflanzenzucht. -1966. Vol. 55, N 4. - P. 309 - 329.

294. Kiss A. Die Bedeutung der Polyploidie bei der Triticale-Zuchtung / A.Kiss // Die Bedeutung der Polyploidie fur die Evolution und die Pflanzenzuchtung. -Tagungsbericht. 1970. - Vol. 101. - P. 259 - 265.

295. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in Hungary / A.Kiss // Triticale. Studies and breeding. Leningrad, 1975. - P. 38 - 46.

296. Klaimi Y.Y. Genetics of time of heading in wheat (Triticum aestivum L.). II. The inheritance of vernalization response / Y.Y.Klaimi, C.O.Qualset // Genetics.- 1974. Vol. 76. - P. 119 - 133.

297. Korzun V. Interchromosomal mapping of genes for dwarfing (Rht 12) and vernalization response (Vrnl) in wheat by using RFLP and microsatellite markers / V.Korzun, M.Roder, A.J.Worland, et al // J. Plant. Breed. 1997. - Vol. 116. -P. 227-232.

298. Kostyuchenko I.A. The premature perishing of the hybrid in wheat crosses / I.A.Koslyuchenko // Bull. Appl. Bot. Genet, and Plant Breed. 1936. -Vol. 19. - P. 127 -137.

299. Koval S.F. Multiple allelism at the Vrnl locus of common wheat / S.F.Koval, N.P.Goncharov //Acta Agronómica Hungarica. 1998. - Vol. 46, No. 2. - P. 113 -119.

300. Krolow K.-D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Selection auf Fertilität bei oktoploiden Triticale-Formen / K.-D.Krolow // Z.Pflanzenzucht. 1962. - Vol. 48, No. 2. - P. 177-196.

301. Krolow K.-D. Untersuchungen über die Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen / K.-D.Krolow // Z. Pflanzenzucht. 1970. - Vol. 64. - P. 44 - 72.

302. Krolow K.-D. Breeding of . triticale at Berlin Dahlem. / K.-D.Krolow // EWAC, Newsletter. -1971. - No. 3. - P. 42 - 44.

303. Krolow K.-D. 4x triticale, production and use in triticale breeding / K.-D.Krolow // Proc. 4th Internat. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missoury, USA, 1973.-P. 237-243.

304. Krolow K.-D. The development and assessment of tetraploid triticale / K.-D.Krolow // EWAC, Newsletter. 1974. - No. 4. - P. 43 - 46.

305. Krolow K.-D. Selection of 4x triticale from the cross 6x-triticale x 2x-rye / K.-D.Krolow // Materials of Intern. Symp. Triticale. Studies and breeding. -Leningrad, 1975. - P. 114 - 122.

306. Larter E.N. Rosner a hexaploid Triticale cultivar / E.N.Larter, L.H.Shebeski, R.C.McGinnis, et al // Can. J. PL Sei. 1970. - Vol. 50, No. 1. - P. 122 - 124.

307. Larter E.N. Further evidence on the derivation of univalents in hexaploid triticale / E.N.Larter, S.Shigenaga // Can. J. Genet, and Cytol. 1971. - Vol. 8, No. 4. - P. 895 - 898.

308. Law C.N. A genetic study of day-length response in wheat / C.N.Law, J.Sutka, A.J.Worland //Heredity. 1978. - Vol. 41, No.2. - P. 185 - 191.

309. Law C.N. The genetic control of ear-emergence time by chromosomes 5 A and 5D of wheat / C.N.Law, A.J.Worland, B.Giorgi // Heredity. 1976. - Vol. 36, No. l.-P. 49-58.

310. Lee M. The chromosomal basis of somaclonal variation / M.Lee, R.L.Phillips // Ann. Rev. Plant Physiol., Plant Mol. Biol. 1988. - P.413-437.

311. Lein A. Die Wirksamkeit von Krenzbarkeitsgenen des Weizens in Krenzungen von Roggen S mit Weizen $ / A.Lein // Züchter. 1943. - Bd. 15, No. 8. - S. 1 -3.

312. Leisle D. Genetic of leaf pubescence in durum wheat / D.Leisle // Crop. Sei. -1974.-No. 2.-P. 173-175.

313. Levites E.V. Epigenetic variability as a source of biodiversity and a factor of evolution / E.V.Levites // Biodiversity and dynamics in North Eurasia. Novosibirsk: Institute of Cytology and Genetics, SB RAS, 2000. - Vol. 1, Part 3. -P. 73-75.

314. Levy Y.Y. Multiple roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control / Y.Y.Levy, S.Mesnage, J.S.Mylne, et al // Science. 2002. - Vol. 297. - P. 243-246

315. Loukoianov A. Regulation of VRN-1 vernalization genes in normal and transgenic polyploid wheat / A.Loukoianov, L.Yan, A.Blechl, et al// Plant Physiology. 2005. - Vol. 138. - P. 2364 - 2373.

316. Love R.M. Somatic variation of chromosome numbers in hybrid wheat / R.M.Love // Genetics. 1938. - No. 23. - P. 517-522.

317. Love R.M. Chromosome behaviour in Fi wheat hybrids. 1. Pentaploids / R.M.Love // Can. J. Res. -1941. No. 19. - P. 351-365.

318. Maan S.S. Meiotic instability of common wheat strains derived from T.timopheevi Shuk. Crosses / S.S.Maan, E.U.McCracken // Euphytica. 1968. -No. 17. - P. 445-450.

319. Matzke M.A. Rapid structural and epigenetic changes in ploidy and aneuploid genomes / M.A.Matzke, O.M.Scheid, A.J.M Matzke // Bio Essay. 1999. -Vol. 21. - P. 761-767.

320. Maximov N.G. Utilization of common wheat for the improvement of primary hexaploid triticale / N.G.Maximov // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. -Vol. 1, No. 266. - P. 249 - 258.

321. McClintock B. The suppressor-mutator system of control of gene action in maize / B.McClintock // Carnegia Inst.Washington Year Book, 1958. Vol. 57. - P. 415 - 429.

322. McDonough C. New marketing strategies for triticale in southern Australia / C.McDonough, K.V.Cooper // Proceed. 4th Internat. Triticale Symp. Alberta, Canada. - 1998 - Vol. 1. - P. 284 - 289.

323. Mcintosh R.A. A catalog of gene symbols for wheat / R.A.Mcintosh //Proc. 4th Internat. Wheat Genet. Symp. USA, Columbia, Missouri, 1973. - P. 893 -937.

324. McKey J. Relationship in the Triticinae / J.McKey // Proc. 3rd Int. wheat Genet. Symp., Canberra, 1968. P. 39 - 50.

325. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid triticale / A.Merker // Heredi-tas. -1971. Vol. 68, No. 2. - P. 281 - 290.

326. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale / A.Merker // He-reditas. 1975. - Vol. 80, No. 1. - P. 41 - 52.

327. Mettin D. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitution and translocations / D.Mettin, W.D.Bliither, R.Schlegel // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missoury, USA, 1973. - P. 179 - 184.

328. Muntzing A. Studies on properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids / A.Muntzing 7/ Hereditas. 1939. - Vol. 25, No. 4. - P. 387430.

329. Muntzing A. Mode of production and properties of a Triticale strain with 70 chromosomes / A.Muntzing // Wheat Inf. Serv. Kyoto Univ., 1955. - No 2. - P. 1-2.

330. Muntzing A. Cytogenetic studies in ryewheat (Triticale) / A.Muntzing // Proceed. Intern. Genet. Symp., 1956. Cytologia suppl., 1957. - P. 51-56.

331. Muntzing A. Some recent result from breeding work with ryewheat / A.Muntzing // Recent plant breeding research, 1963. P. 167-178.

332. Muntzing A. Historical review of the development of triticale / A.Muntzing // Proceed. Internat. Symp. Mexico, 1974. - P. 13-30.

333. Miinzer W. Zur Identifizierung von Roggenchromosomen in 1B/1R Weizen-Roggen-Substitutions- und Translokations-linien mit Hilfe der Giemsa-Farbetechnik / W.Miinzer // Z.Pflanzenzucht. 1977. - Vol. 79, No. 1. - P. 7478.

334. Nelson J.C. Molecular mapping of wheat: major genes and rearrangements in homoeologous groups 4, 5 and 7 / J.C.Nelson, M.E.Sorrells, A.E.Van Deyne, et al // Genetics. 1995. - Vol. 141. - P. 721 - 731.

335. Oettler G. The fortune of the botanical curiosity Triticale: past, present and future / G/Oettler // J. Agric. Sci. - 2005. - V.143. - P.329-346.

336. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 1. A method for determing the effects of individual Secale chromosomes on Triticum / J.G.O'Mara // Genetics. -1940. Vol. 25, No. 4. - P. 401 - 408.

337. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 2. The kinds of intergeneric chromosome addition / J.G.O'Mara // Cytologia. -1951. No. 16. - P. 225-232.

338. O'Mara J.G. The cytogenetics of triticale / J.G.O'Mara // Bot. Rev. 1953. -No. 19. - P. 587- 605.

339. Pieritz W.J. Untersuchungen über die Ursachen der Aneuploidie bei amphidip-loiden Weizen-Roggen-Bastarden und über die Punktionsfahigkeit ihrer mannlichen und weiblichen Gameten / W.J.Pieritz // Z.Pflanzenzücht. 1966. -Vol. 56, No. 1. - P. 27-69.

340. Pieritz W.J. Elimination von Chromosomen in amphidiploiden WeizenRoggen-Bastarden (Triticale) / W.J.Pieritz // Z.Pflanzenzucht. 1970. - Vol. 64. - P. 90 -109.

341. Plaschke J. RFLP-mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye / J.Plaschke, A.Börner, D.X.Xie, et al // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 85.-P. 1049-1054.

342. Pohler W. Chromosomenkonkurrenz um gleiche Positionen in Interphaseas-soziationen eine mögliche Ursache für Asynapsis bei Triticale / W.Pohler // Arch. Züchtungsforsch. -1972. - Bd. 2, No. 4. - S. 343 - 350.

343. Popov P. Creating new winter hexaploid low-stemmed secondary triticale (2n = 6x = 42) on the basis of the Ble Tom Pouce Blanc (T. aestivum L.) / P.Popov, S.Tsvetkov // Докл. Болг. АН. 1973. - т. 26. - № 8. - С. 1081-1083.

344. Powers L.R. Cytological aberrations in relation to wheat improvement / L.R.Powers // J. Amer. Agron. Soc. 1932. - No. 24. - 531-536.

345. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat / A.T.Pugsley // Euphitica. 1972. - Vol. 21. - P. 547 - 552.

346. Purvis O.N. Studies in Vernalisation of Cereals. The inheritance of spring and winter in hybrids of winter rye / O.N.Purvis // Annals of Botany. 1939. - Vol. 3. - P. 719-721.

347. Purvis O.N. Studies in vernalization of cereals. IV. The inheritance of the spring and winter habit in hybrids of Petkus rye / O.N.Purvis // Annals of Botany. 1939. - Vol. 3. - P. 719-730.

348. Ren Z.L. Chromosomal location of a gene in rye causing hybrid necrosis in hexaploid triticale / Z.L.Ren, T.Lelley // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 213 - 218.

349. Riley R. The comparison of wheat-rye and wheat-aegilops amphidiploids / R.Riley, V.Chapman // J. Agric. Sei. -1957. No. 49. - P. 246-250.

350. Riley R. The inheritance in wheat of crossability with rye / R.Riley, V.Chapman //Genet. Res. -1967. Vol. 9, No. 3. - P. 259 - 267.

351. Rimpau W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen / W.Rimpau //Landwirtschaftlichen Jahrbuch. -1891. Vol. 20. - P. 335-371.

352. Roberts D.W.A. Evidence for the multiplicity of alleles at Vrnl, the winterspring habit locus in common wheat / D.W.A.Roberts, M.D.McDonald // Can. J.

353. Genet. Cytol.-1984.-Vol. 26.-P. 191-193.

354. Sachs L. Chromosome mosaic in experimental amphiploid in the Triticinae / L.Sachs // J. Heredity. 1952. - No. 6. - P. 157-170.

355. Sanchez-Monge E. Fertility in triticale / E.Sanchez-Monge // Wheat Inf. Serv. -Kyoto Univ., 1956. Vol. 3. - P. 29-30.

356. Sanchez-Monge E. Hexaploid triticale / E.Sanchez-Monge // Proceed. First Internat. Wheat Genet. Symp. Winnipeg, Canada, 1958. - P. 181-194.

357. Sapra V.T. Meiosis and pollen viability in hexaploid triticale / V.T.Sapra, E.G.Heyne // Crop. Sei. 1973. - Vol. 13, No 3. - P. 301 - 302.

358. Sapra V.T. Pollen production in hexaploid triticale /V.T.Sapra, J.L.Hughes // Euphytica. 1975. - No. 24. - P. 237 - 243.

359. Sarma R.N. Comparative mapping of the. wheat chromosome 5A Vrn-Al region with rice and its relationship to QTL for flowering time / Sarma R.N., Gill B.S., Sasaki T., et al // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 97. -.P. 103-109.

360. Sax N. Sterility in wheat hybrids. 2. Chromosome behaviour in partially sterile hybrids / N.Sax // Genetics. -1922. No. 7. - P. 513-518.

361. Scoles G.J. A gene for hybrid necrosis in an inbred line of rye (Secale cereale L.) / G.J.Scoles // Euphytica. -1985. Vol. 34. - P. 207 - 212.

362. Sears E.R. Amphidiploids in the Triticinae induced by colchicines / E.R.Sears // J. Heredity. -1939. Vol. 30. - No. 2. - P. 38-44.

363. Scheid O.M. A change of ploidy can modify epigenetic silencing / O.M.Scheid, L.Jakovleva, K.Affar., et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 7114-7119.

364. Schlegel R. Erste Untersuchungen zum meiotischen Paarungsverhalten Giemsa-markierter Chromosomen des diploiden Roggens / R.Schlegel, I.Friedrich // Biol. Rdsch. -1975. No. 13. - P. 300 - 305.

365. Sharma N.P. Identification of heterochromatic regions in chromosomes of rye / N.P.Sharma, A.T.Natarajan // Hereditas. 1973. - Vol. 72, No. 2. - 233 - 237.

366. Shigenaga S. Karyotype analysis of hexaploid triticale / S.Shigenaga, E.N.Larter // Canad. J. Genet, and Cytol., 1971. Vol. 13. - P. 585 - 591.

367. Shigenaga S. Identification of chromosomes contributing to aneuploidy in hexaploid triticale, cultivar Rosner / S.Shigenaga, E.N.Larter, R.C.Mc Ginnis // Canad. J. Genet, and Cytol. -1971. Vol. 13. - P. 592 - 596.

368. Sighn R.J. Giemsa banding technique reveals deletions within rye chromosomes in addition lines / R.J.Sighn, G.Robbellen // Z.Pflanzenzucht. 1976. -No. 1. - P. 11 -187

369. Singh M.P. Monosomic analysis in wheat / M.P.Singh // Heredity. 1967. -Vol.22, N. 4-P. 591-596.

370. Singh V.P. Extent of natural crossing in hexaploid triticale / V.P.Singh // Crop Impovement. 1979. - No.6. - P. 63 - 65.

371. Sisodia N.S. New methods of utilizing wheat and rye germ plasm in triticale breeding / N.S.Sisodia, R.S.McGinnis // Crop Sci. 1970. - Vol. 10, No. 2. - P. 163-164.

372. Sisodia N.S. Importance of hexaploid wheat germ plasm in hexaploid triticale breeding / N.S.Sisodia, R.S.McGinnis // Crop Sci. 1970. - Vol. 10, No. 2. - P. 161-162.

373. Sisodia N.S. Effect of planting date on the meiotic and reproductive behaviour of the hexaploid triticale (Triticale hexaploid Lart.) / N.S.Sisodia, E.N.Larter, W.L.R.Boyd // Crop Sci. 1970. - No. 10. - P. 543-545.

374. Snape J.W. Chromosome variation for loci controlling ear emergence time on chromosome 5A of wheat / J.W.Snape, C.N.Law, A.J.Worland // Heredity. -1976. Vol. 37. - P. 335 - 340.

375. Snape J.W. Mapping frost tolerance loci in wheat and comparative mapping with other cereals / J.W.Snape, A.Semikhodskii, L.Fish, et al // Acta Agron. Hung. 1997. - Vol. 45. - P. 265-270.

376. Sokol M. Evaluation of the assumptions required for the genetic interpretation of diallel experiments in self-pollinating crops / M.Sokol, R.J.Baker // Can. J. Plant Sci. 1977. - Vol. 57, No. 4. - P. 213 - 217.

377. Stelmakh A.F. Alien introgression of spring habit dominant genes into bread wheat / A.F.Stelmakh,V.I.Avsenin // Euphytica. 1996. - Vol. 89. - P. 65 - 68.

378. Stepochkin P. The creation of Siberian forms of triticale / P.Stepochkin // EU-CARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 2, No. 266. - P. 439 - 442.

379. Stroun M. The transformation of winter rye (S. cereale) into spring rye as a result of modification of the conditions of vernalization. / M.Stroun, C.C.Mathon, C.Pugnat // Ber. Senweiz.,Bot. Ges. 1960. - No. 70. - P. 440-447.

380. Stutz H.C. Asynchronous meiotic chromosome rhythm as a cause of sterility in Triticale / H.C.Stutz // Genetics. 1962. - Vol. 47, No. 8. - P. 988 - 989.

381. Sung S.B. Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3 / S.B.Sung, R.M.Amasino // Nature. 2004. - Vol. 427. - P. 159164

382. Sung S.B. Epigenetic maintenance of the vernalized stale in Arabidopsis thaliana requires like heterochromatin protein 1 / S.Sung, Y.He, T.W.Eshoo, Y.Tamada, et al // Nature Genetics. 2006. - Vol. 38. - P. 706 - 710.

383. Szigat G. Results of hybridisation of rye with triticale / G.Szigat // EUCARPIA Triticale. - Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 297 - 305.

384. Tarkowski C. Aneuploidy, disturbances in PMC meiosis and plant fertility in triticale Nakajima / C.Tarkowski // Genetica Polonica. 1968. - Vol. 9, No. 34. - P. 87-95.

385. Taylor J.W. Irregularities in the inheritance of the hairy neck character transposed from Secale to Triticum / J.W.Taylor // J. Agr. Research. 1934. - Vol. 48, No. 7. - 603-617.

386. Thomas J.B. Chromosome pairing in hexaploid triticale / J.B.Thomas, P.J.Kaltsikes // Canad. J. Genet, and Cytol. -1971. No. 13. - P. 621-624.

387. Thomas J.B. Genotypic and cytological influences on the meiosis of hexaploid triticale / J.B.Thomas, P.J.Kaltsikes // Canad. J. Genet, and Cytol. 1972. - Vol. 14, No. 4. - P. 889-898.

388. Thompson W.P. Chromosome behaviour in a cross between wheat and rye / W.P.Thompson // Genetics. -1926. No. 11. - P. 317-332.

389. Thompson W.P. The causes of the cytological results obtained in species crosses in wheat / W.P.Thompson // Canad. J. Genet. Res. 1934. - No. 10. - P. 190-198.

390. Trevaskis B. MADS box genes control vernalization-induced flowering in cereals / B.Trevaskis, D.J.Bagnall, M.H.Ellis, et al // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -2003. Vol. 100. - P. 13099-13104.

391. Tsunewaki K. Genetic studies of a 6x-derivative from an 8x triticale / K.Tsunewaki // Canad. J. Genet, and Cytol. 1964. - Vol. 6, No 1. - P. 1 -11.

392. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. II. Growth habit and awnedness / K.Tsunewaki, B.S.Jenkins // Japan. J. Genet. -1961. Vol. 46, No. 11-12. - P. 428 - 443.

393. Tsimewaki K. Distribution of necrosis genes in wheat. VII. Common wheat from the mediterranean / K.Tsunewaki, Y.Nakai // Jap. J. Genet. 1972. — Vol. 47, No. 4. - P. 277 - 290.

394. Tsunewaki K. Monosomie and conventional gene analysis in common wheat. III. Lethality / K.Tsunewaki // Jap. J. Genetics. 1960. - Vol. 35. - P. 71 - 75.

395. Ulsinen O. Cultivar Characteristics of cereals / O.Ulsinen //Testing for Genuineness of Cultivar. Norway: Intern. Seed Testing Association, 1973. - P.27 — 69.

396. Van Barneveld -R.J. Nutritional quality of triticale for pigs and poultry / R.J .Van Barneveld, K.V.Cooper // Proceed. 5th Internat. Triticale Symp. -Radzikow, Poland. 2002. - Vol. 1. - P. 277 - 282.

397. Varughese G. Triticale: A Reappraisal. / G.Varughese, W.H.Pfeiffer, R.J.Pena // http://www.worldbank.org/html/cgiar/ newsletter/april97/8tritic.html, 2006.

398. Vettel F.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden. 2. Zitologische Untersuchung und Fertilitats Bestimmungen an Triticale Rimpau und einigen Mutanten / F.K.Vettel // Zuchter. - 1960 a. - Vol. 30, No. 5. - P. 181-189.

399. Vettel F.K Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). 3. Mutationsauslosung bei Triticale Meister und Triticale 8324 / F.K. Vettel // Zuchter. 1960 6. - Vol. 30, No. 8. - P. 313-329.

400. Vosa C.G. Qinacrine fluorescence and Giemsa staining in plants / C.G.Vosa, P.Marchi // Nature New Biol. 1972. - Vol. 237. - P. 191 - 192.

401. Walters D.E. A note on the Hayman analysis of variance for a full diallel table / D.E.Walters, J.S.Gale // Heredity. 1977. - Vol. 38, No. 3. - P. 39 - 43.

402. Wandelt W. The influence of wheat-rye amphidiploidization on the performance of characters with great to breeding / W.Wandelt, B.Albrecht // EUCAR-PIA- Triticale. Berlin, 1988. - Vol. 1, No. 266. - P. 69-74

403. Weimark A. Cytogenetic behaviour in octoploid triticale. 1. Meiosis, ane-uploidy and fertility / A.Weimark // Hereditas. 1973. - Vol. 74, No. 1. - P. 103-118.

404. Weimark A. Elimination of wheat and rye chromosomes in a strain of octoploid triticale as revealed by Giemsa-banding technique / A.Weimark // Hereditas. -1974. Vol. 77, No. 2. - P. 281-286.

405. Wellensiek S J. Methods for producing triticales / S J.Wellensiek // J. Heredity. -1947. Vol. 38, No. 1-6. - P. 167-173.

406. Wexelsen H. Studies on the genetic basis of spring and winter forms in diploid and tetraploid rye (Secale cereale) / H.Wexelsen // Meldlinger fra Norges Land-brukshogkole. -1969. Vol. 48, No. 24. - P. 1 -15.

407. Wilson A.S. Wheat and rye hybrids / A.S.Wilson // Bot. Soc. Trans. Edinburg, 1875. - No. 12. - P. 286-288.

408. Yan L. Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1 / L.Yan, A.Loukoianov, G.Tranquilli., et al // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 2003 - Vol. 100, No. 10. - P. 6263 - 6268.

409. Yan L. The wheat VRN2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization / L.Yan, A.Loukoianov, Blechl, et al // Science. 2004. - Vol. 303, No. 5664.-P. 1640-1644. ^

410. Yan L. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT /D.Fu, C.Li, A.Blechl, G.Tranquilli, M.Bonafede, A.Sanchez, M.Valarik, S.Yasuda, J.Dubcovski // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 2006 - Vol. 103, No. 51.-P. 19581-19586.

411. Zeller F.J. Cytologische Untersuchungen zur Identifizierung des Fremdchromosoms in der Weizen sorte Zorba (W 565) / F.J.Zeller, G.Fischbeck // Z.Pflanzenzucht. 1971. - Vol. 66, No 3. - P. 260-265.

412. Zeller F.J. Zur Cytologie der,Weizen-sorte Weique (T. aestivum L.) / F.J.Zeller, S.Sastrosumarjo // Z.Pflanzenzucht. -1972. Vol. 68. - P. 312-321.

413. Zeller F.J. Cytologischer Nachweis liner Chromosomensubstitution in dem Weizenstamm Salzmunde 14/44 (T. aestivum L.) / F.J.Zeller // Z.Pflanzenzucht. 1972. - Vol. 67, No. 2. - P. 90-94.

414. Zeller F.J. 1B/1R wheat-rye chromosome substitutions and translocations / F.J.Zeller // Proceed. Fourth Internat. Wheat Genet. Symp. — Columbia, Missoury, USA, 1973. P. 209-222.

415. Zeven A.C. Determination of the chromosome and arm carrying the Nel locus of Triticum aestivum L. Chinese Spring and the Nel expressivity / A.C.Zeven // Wheat Inf. Serv. -1972. No. 33 - P. 46.

416. Zeven A.C. Eight supplementary lists of wheat varieties classified according to their genotypes for hybrid necrosis / A.C.Zeven // Euphytica. -1981. No. 30. — P. 521-539.352