Функциональная морфология желтых тел яичников коров в норме и при патологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Шарипов, Ансар Радикович

• Шарипов, Ансар Радикович
• кандидат ветеринарных наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Шарипов, Ансар Радикович

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1 Бесплодие крупного рогатого скота (этиология, меры борьбы и профилактика)

2.2 Функциональная морфология яичников в норме и при патологии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональная морфология желтых тел яичников коров в норме и при патологии»

Актуальность темы. Изучение функциональной морфологии органов размножения сельскохозяйственных животных в норме и при патологии является одной из наиболее сложных и актуальных проблем биологии и ветеринарной медицины (Шипилов, 1977; Соколовская, Милованов, 1981; Буянов, 1986; Эрнст, Сергеев, 1989; Валюшкин, Гуков, 1998; Миролюбов, 2003; Нежданов, 2003; Hammond, 1927; Hunter, 1980). Большой интерес к ним не исчерпывается чисто теоретическими соображениями, поскольку достижения в данной области непосредственно связаны с кардинальными вопросами воспроизводства, находят прямой и эффективный выход в практику (Полянцев, Синявин, 1989; Зверева, 1991; Иноземцев, Таллер, 1997; Шутов, Буканов, 2001; Пронин, 2003; Noakes, 1986).

Среди работ, раскрывающих проблемы функциональной морфологии яичников крупного рогатого скота (Хватов, 1955; Литвинова, 1964; Хонина, 1984; Курило, 1985; Еремин, 1987; Садирова, Хрусталева, 1993; Свиридов, 1993; Сковородин, 1999; Еремин, 2004; Erickson, 1966; Guraya, 1977; Singh, Roy, 1999), недостаточно исследований касающихся строения желтых тел и других лютеинизированных структур яичников (Киршенблат, 1973; Долинина, 1977; Пономарева, 1981; Середин, 1998; Грига, 1999; Gasse, 1983; Konsaka et al. 1982; Weber et al., 1993; Singh, Roy, 1999). Дефицит информации, относящийся к морфологическому эквиваленту функции этой эндокринной железы, не позволяет эффективно решать целый ряд современных задач, поставленных практикой, таких как трансплантация эмбрионов, синхронизация охоты, профилактика симптоматического бесплодия, дифференциальная диагностика болезней органов размножения, их профилактика и лечение, разработка лютеолитических препаратов. По данным многих исследователей (Кононов, Буянов, 1973; Долинина, 1977; Муруев, 1985; Полянцев, Калаш-ник, 1991; Середин, 1998; Грига, 1999; Нежданов, Душкаева, 1999; Jabb et al., 1985) персистентное желтое тело — одна из причин симптоматического бесплодия. Существующие в настоящее время методы диагностики, основанные на клиническом и, прежде всего, ректальном исследовании, не отражают всей сложности патологических процессов, происходящих в овариальных железах и матке при этой патологии. Не выяснены механизмы лютеинизации и люте-олизиса (Carlson et al., 1989; Bove et al., 2000; Murphy, 2000). Практически не изучены другие типы лютеиновых структур яичников, не выяснена их роль в патологии овариальных желез.

Цель и задачи исследований. Изучить функциональную морфологию желтых тел и лютеиновых структур яичников коров в норме и при патологии. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.

1. Провести макроскопическое исследование органов размножения коров на протяжении стельности и полового цикла, при дисфункциях овариальных желез.

2. Определить органометрические показатели яичников коров и находящихся в них желтых тел на протяжении стельности и полового цикла, при дисфункциях яичников.

3. Изучить гистологические, гистохимические и гистоэнзиматические показатели желтых тел яичников стельных и циклирующих коров, перси-стентных желтых тел.

4. С помощью электронной микроскопии определить ультраструктурные показатели желтых тел яичников стельных и циклирующих коров, пер-систентных желтых тел.

5. Исследовать морфологию лютеолитических процессов в яичниках коров при беременности, половом цикле, персистенции желтых тел, а также в эксперименте после введения синтетического аналога простагландина F2a (эстуфалан) с использованием биопсии желтого тела яичника. Научная новизна настоящей работы заключается в том, что впервые с помощью комплекса клинико-гинекологических, патанатомических, макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических, элек-тронномикроскопических методов, а также биопсии проведено исследование органов размножения и желтых тел яичников стельных и циклирующих коров, животных с дисфункциями овариальных желез на фоне патологии матки.

Подробно описаны макроскопические и морфометрические изменения в желтых телах яичников коров на протяжении беременности, полового цикла и при персистенции.

Дана подробная гистологическая, гистохимическая и ультраструктурная характеристика клеток, соединительной ткани, межклеточных взаимодействий, сосудов микроциркуляторного русла активно функционирующих желтых тел беременности, полового цикла, а также персистентных желтых тел яичников коров.

С помощью биопсии и исследования послеубойного материала показано ведущее значение нарушений микроциркуляторного русла, формирования внутриклеточных и мезенхимальных дистрофий, а также роль макрофагов в лютеолитических процессах, развивающихся в норме и при патологии в желтых телах яичников коров, а также при экспериментальном введении аналога простагландина Бгс (эстуфалан).

Практическая ценность работы. Описана морфология яичников коров в норме и при дисфункциях яичников. Установленные макроморфологи-ческие критерии структуры желтых тел яичников крупного рогатого скота в разные сроки стельности, полового цикла и персистенции можно использовать с целью установления состояния репродуктивной системы в норме и при патологии.

Доказана возможность проведения биопсии желтого тела яичника для диагностики дисфункций овариальных желез и при экспериментальном изучении действия лютеолитических и других биологически активных препаратов на структуру овариальных желез.

Результаты диссертационной работы, иллюстративный материал используются в учебном процессе на кафедре акушерства, патанатомии и хирургии Башкирского государственного аграрного университета.

Полученные данные включены в монографию "Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота" (Сковородин Е. Н., Менькова А. А., Брянск, 2002. 208 с.) и в учебное пособие «Руководство к лабораторным занятиям по патологической анатомии животных» (Кадыров У. Г., Сковородин Е. Н., Уфа, 2003. 180 е.).

Они также могут быть использованы для разработки способов диагностики болезней яичников у крупного рогатого скота и других видов животных, оценки фармакологических препаратов и рационов, а также в учебных целях по курсам анатомии, гистологии, акушерства и биотехнологии, патологической анатомии, при написании учебников и монографий по сравнительной и патологической морфологии, ветеринарной гинекологии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Проблемы акушерско-гинекологической патологии и воспроизводства сельскохозяйственных животных», посвященной 100-летию А. П. Студенцова (Казань, 2003), Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Уфа, 2003), Международной научно-практической конференции «Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства» (Уфа, 2004), YII Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004), расширенном заседании кафедры акушерства, патанатомии и хирургии Башкирского государственного аграрного университета (Уфа, 2004).

Публикации. Положения диссертационной работы достаточно полно отражены в трех научных статьях.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, состоит из разделов «Общая характеристика работы», «Обзор литературы», «Собственные исследования», «Обсуждение полученных результатов», «Выводы», «Практические предложения», «Список литературы». Список использованной литературы включает 217 источников, в том числе 107 иностранных авторов. Диссертация содержит 4 таблицы, 80 рисунков, в том числе 8 макрофотографий, 12 микрофотографий, 55 электроннограмм и 5 графиков.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Макроскопическая и органометрическая характеристика овариальных желез и желтых тел яичников коров на разных сроках стельности и полового цикла, персистентных желтых тел.

2. Гистологическая и гистохимическая характеристика желтых тел яичников коров на первом-втором месяцах стельности, на 8 - 12-е сутки полового цикла, персистентных желтых тел разной морфофункциональ-ной активности.

3. Ультраструктура лютеоцитов, межклеточных взаимодействий, элементов стромы и микроциркуляторного русла желтых тел яичников коров на первом-втором месяцах стельности, на 8 - 12-е сутки полового цикла, персистентных желтых тел разной морфофункционалыюй активности.

4. Морфологические проявления лютеолитических процессов в желтом теле полового цикла после экспериментального введения аналога про-стагландина Р2а (эстуфалан).

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Шарипов, Ансар Радикович

выводы

1. Масса яичника, содержащего желтое тело беременности, увеличивается к двухмесячному сроку стельности, достигая в среднем 14,6±0,8 гр., снижается к трем месяцам стельности до 10,6±0,7 гр. и в дальнейшем этот показатель остается относительно стабильным. К двухмесячному сроку стельности диаметр желтого тела беременности увеличивается и достигает в среднем 28,4±3,1 мм (стадия расцвета), а к трем месяцам стельности этот показатель снижается до 23,1±1,2 мм (стадия уменьшения) и в дальнейшем, несколько уменьшаясь, остается относительно одинаковым (стадия стабилизации). В яичниках стельных коров на протяжении первых шести месяцев беременности обнаруживаются единичные полостные фолликулы диаметром более 1 см. Число полостных фолликулов диаметром до 1 см снижается к двухмесячному сроку беременности, в дальнейшем повышается, достигая своего максимума к четырем месяцам стельности, после чего снижается, достигая двухмесячного уровня. Число красных лютеиновых телец в обоих яичниках достоверно не изменяется на протяжении беременности. Число белых атретических телец увеличивается к двум месяцам стельности, когда количество полостных фолликулов снижается. К трем месяцам беременности этот показатель повышается, а к четырем месяцам достоверно увеличивается и, снизившись к пяти месяцам, остается стабильным.

2. На протяжении полового цикла происходят закономерные изменения макроскопических характеристик желтого тела. В первые десять суток полового цикла желтое тело увеличивается в размерах, формируются его строма и паренхима, васкуляризация (стадия формирования). На десятые-двенадцатые сутки полового цикла желтое тело достигает наибольшего развития (стадия максимального формирования), в дальнейшем, на фоне венозной гиперемии и дистрофических изменений оно уменьшается в размерах, дольчатость его исчезает (стадия инволюции).

3. Персистентные желтые тела, задержавшиеся на фоне субъинволю-ции матки, характеризовались крупными размерами (20 - 25 мм в диаметре), грибовидно выступали над поверхность яичника на 5 - 8 мм с углублением в центре. Персистентные желтые тела, задержавшиеся в яичниках животных с хроническим эндометритом, имели меньший размер (10 - 15 мм в диаметре), чаще располагались внутри овариальной железы и над поверхностью яичника выступали незначительно, без грибовидного возвышения.

4. Паренхима желтого тела беременности состоит, в основном, из крупных лютеиновых клеток диаметром 27,1±5,3 мкм с зернистой цитоплазмой, крупным светлым ядром диаметром 10,1*1,2 мкм. Встречаются клетки более крупных размеров, с одним очень крупным ядром или двумя ядрами. Нейтральных жиров в паренхиматозных элементах мало. Фосфолипиды распределены в лютеоцитах желтого тела беременности равномерно в виде мелких капель. Аргирофильные волокна образуют в желтом теле сеточку, в ячейках которой располагаются лютеиновые клетки. По ходу этих волокон располагаются клетки более мелкие, диаметром 11,9±2,3 мкм. Величина их ядер достигала в среднем 8,5±1,2 мкм. Строма железы при окраске по Ван Гизону не содержит фуксинофильных волокон.

5. Желтое тело полового цикла достигает максимального развития на де-сятые-двенадцатые сутки полового цикла. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, от которой к центру направляются тонкие прослойки, содержащие кровеносные и лимфатические сосуды. В середине желтого тела можно обнаружить полость диаметром от нескольких миллиметров до одного см. Между прослойками соединительной ткани располагаются паренхима желтого тела, представленная крупными лютеиновыми клетками, имеющими в среднем диаметр 24,2±2,8 мкм. Они характеризуются зернистой цитоплазмой и светлым округлым ядром, расположенным в центре его, со средним диаметром 9,4±0,9 мкм. Иногда встречаются крупные лютеоциты с вакуолизи-рованной цитоплазмой, в которой выявлялись липиды. По сравнению с желтым телом беременности крупных лютеиновых клеток меньше. По ходу соединительнотканных трабекул и вокруг крупных лютеиновых клеток располагаются тека-лютеиновые клетки. В среднем их диаметр равнялся 12,1±1,7 мкм. Форма клеток вытянутая или полигональная. Ядра относительно крупные - 8,1 ±0,9 мкм в диаметре. Клеточный состав в различных участках желтого тела полового цикла различен. По периферии преобладают крупные лю-теоциты, а ближе к центру мелкие. По мере инволюции желтого тела, деструктивные изменения обнаруживаются прежде всего в крупных лютеиновых клетках. Они проявлялись белково-жировой дистрофией, некробиозом или апоптозом.

6. Персистентные желтые тела по своим гистологическим, гистохимическим и гистоэнзиматическим свойствам отличаются от желтых тел полового цикла и характеризуются атрофией и жировой дистрофией лютеоцитов, нарастанием фиброзных изменений соединительной ткани и гиалинозом стенок сосудов. Важную роль в этих процессах играет снижение активности окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов, которое особенно ярко выражено в состоянии инволюции. Различаются гипер- и гипофункцио-нальные типы персистентных желтых тел, отличающихся степенью атрофии лютеиновых клеток и фиброза стромы.

7. При гипофункции яичников структуры, напоминающие желтые тела, почти полностью состоят из грубо волокнистой, с участками гиалиноза, соединительной ткани и единично расположенными сморщенными лютеино-выми клетками. Кроме того, имелись структуры со своеобразным строением. Центр их заполнен грубоволокнистой соединительной тканью, волокна которой распространяются от белочной оболочки и радиально отходящими от центра прослойками, между которыми располагаются сморщенные лютеино-вые клетки.

8. Для яичников с фолликулярными кистами характерно не только лю-теинизация отдельных участков стенки кист, но и наличие значительного количества лютеиновой ткани, образованной вследствие лютеинизации крупных полостных фолликулов. Гистологическая структура лютеиновой ткани характеризуется наличием хорошо сохранившихся крупных лютеиновых клеток диаметром в среднем 21,2±2,4 мкм. Они имеют вытянутую форму и крупные округлые светлые ядра. Лежат они в виде отдельных скоплений. В то же время мелких тека-лютеиновых клеток мало. Они заполнены пигментом и концентрируются преимущественно вокруг кровеносных сосудов и по ходу трабекул. Гистохимическая активность ферментов в этих структурах относительно высокая и приближается к аналогичному показателю в перси-стентных желтых телах.

9. Ультраструктура желтого тела беременности свидетельствует о том, что это активно функционирующая эндокринная железа, представленная крупными лютеоцитами и тека-лютеиновыми клетками с признаками активного синтеза и секреции, крупными лютеоцитами в состоянии «покоя». Эти клетки взаимодействуют между собой через межклеточные контакты, окружены рыхлой соединительной тканью, содержащей много малодифференци-рованных клеток и макрофагов. Желтое тело имеет развитое микроциркуля-торное русло, образованное капиллярами фенестрированного типа с локальными истончениями цитоплазмы эндотелия.

10. На ультраструктурном уровне желтое тело полового цикла представлено крупными лютеоцитами и тека-лютеиновыми клетками с признаками умеренной синтетической активности. Лютеолитические процессы хорошо выражены и проявляются упрощением межклеточных контактов, фиброзными изменениями соединительной ткани, нарушениями кровообращения в регионе микроциркуляторного русла, апоптозом лютеоцитов с последующим фагоцитозом апоптозных телец макрофагами.

11. Ультраструктура персистентных желтых тел характеризуется развитием жировой дистрофии лютеоцитов, некрозом клеток и фиброзными изменениями соединительной ткани на фоне снижения кровообращения и ишемии. В то же время часть крупных лютеоцитов и тека-лютеиновые клетки продолжают свою синтетическую активность.

12. Полученные данные указывают на то, что синтетический аналог простагландина р2а эстуфалан обладает лютеолитическим действием на желтые тела полового цикла коров. Исходя из полученных данных, наиболее оптимальными дозами эстуфалана для коров являются 500 мкг. При этом морфологические изменения в тканях желтого тела напоминают естественные лютеолитические процессы в желтых телах полового цикла, но с более выраженными дистрофическими изменениями не только в крупных лютеоци-тах, но и в тека-лютеиновых клетках, активацией макрофагов, уничтожающих погибающие клетки. Это происходит вследствие развития анемии и ишемии сосудов железы. В то же время фиброзные процессы выражены слабо, что приводит к быстрому рассасыванию желтого тела без его персистен-ции и образования лютеинизированных тел.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При выяснении этиологии и патогенеза болезней органов размножения крупного рогатого скота, оценки действия терапевтических средств на репродуктивную систему необходимо проводить выборочное патологоана-томическое и патогистологическое исследование послеубойного и биопсий-ного материала.

2. Использованный нами способ биопсии желтого тела яичника у крупного рогатого скота (патент № 2083165 РФ, МКИ А61В 10,00) позволяет достаточно быстро, без сложных оперативных вмешательств получить необходимый для морфологического и биохимического исследования кусочек желтого тела или другой ткани яичника. При этом не требуется значительных материальных затрат и не оказывается отрицательное влияние на репродуктивную функцию животного. Данную пункцию можно использовать для ин-траовариальных инъекций.

3. Материалы проведенных исследований включены в монографию и учебное пособие с грифом УМО вузов Российской Федерации по образованию в области ветеринарной медицины и зоотехнии: Е. Н. Сковородин, А. А. Менькова «Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота» Брянск, 2003. 208 с. (монография); Кадыров У. Г., Сковородин Е. Н. «Руководство к лабораторным занятиям по патологической анатомии животных» Уфа, 2003. 180 с. (учебное пособие).

4. Полученные материалы исследований могут быть использованы в учебном процессе при проведении лекционных и лабораторно-практических занятий по гистологии, ветеринарному акушерству и гинекологии, патологической анатомии животных, при написании учебников и руководств по вопросам морфологии и патологии репродуктивной системы.

2.3 Заключение

Анализ литературы, посвященной морфологии и физиологии органов размножения свидетельствует о том, что это наиболее сложные и актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины (Шипилов, 1977; Соколовская, Милованов, 1981; Буянов, 1986; Эрнст, Сергеев, 1989; Валюшкин, Туков, 1998; Миролюбов, 2003; Нежданов, 2003; Hammond, 1927; Hunter, 1980). Большой интерес к ним не исчерпывается чисто теоретическими соображениями, поскольку достижения в данной области непосредственно связаны с кардинальными вопросами воспроизводства, находят прямой и эффективный выход в практику (Полянцев, Синявин, 1989; Зверева, 1991; Иноземцев, Тал-лер, 1997; Шутов, Буканов, 2001; Пронин, 2003; Noakes, 1986).

Среди работ, раскрывающих проблемы функциональной морфологии яичников крупного рогатого скота (Хватов, 1955; Литвинова, 1964; Хонина, 1984; Курило, 1985; Еремин, 1987; Садирова, Хрусталева, 1993; Свиридов, 1993; Сковородин, 1999; Еремин, 2004; Erickson, 1966; Guraya, 1977; Singh, Roy, 1999), недостаточно исследований касающихся строения желтых тел и других лютеинизированных структур яичников (Киршенблат, 1973; Долинина, 1977; Пономарева, 1981; Середин, 1998; Грига, 1999; Gasse, 1983; Konsaka et al. 1982; Weber et al., 1993; Singh, Roy, 1999).

Недостаточно изучены вопросы возрастной морфологии лютеиновых структур, хотя известно, что они появляются уже у поздних плодов (Сковородин, 1999;

Противоречивы данные литературы о макроскопической анатомии желтых тел на протяжении беременности (Устинова, 1970; Долинина, 1977; Ава-каянца, 1982; Середин, 1998; Rüssel, 1971) и полового цикла (Буянов и др., 1991; Еремин, 2004; Ireland et al., 1979; Ireland et al., 1980 Hansel a. Dowd, 1986).

Недостаточно изучены вопросы происхождения лютеоцитов (Тарасе-вич, 1936; Хватов, 1955; Черемисинов, 1968; Долинина, 1977; Corner, 1921; McNutt, 1927; Hammond, 1927Donaldson, Hansel, 1965; Lay, Swan, 1966; Alila, Hansel, 1984), причины и механизмы лютеинизации (Vaughan, 1996; Murphy, 2000), клеточный состав желтого тела (Долинина, 1977; Parry et al., 1980; Koos, Hansel, 1981; Gasse, 1983; Chegini et al., 1984; Hansel et al., 1987; Weber et al., 1987; Peukert-Adam et al., 1987; Shea et al., 1989; Zayed, 1999).

В мировой литературе имеются единичные источники посвященные ультраструктурной характеристике желтых тел крупного рогатого скота (Qurrk et al., 1979; Kohsaka et al., 1982), механизмам лютеолизиса (Тарасевич,

1936; Хватов, 1955; Нежданов, 1983; Еремин, 2004; Carlson et all, 1988; Pate , 1994; Zhao, 1998; Bove, 2000).

Наконец практически не изучена лютеиновая ткань кист, атретических тел остатков желтых тел у половозрелых и созревающих животных, плодов (Киршенблат, 1973; Студенцов и др., 1980; Павлов, 1984; Хонина, 1984; Amoros, Fin, 1962; Ingram, 1962; Kayanja, Blankenship, 1973; Eckstein, 1977; Weir, Rowlands, 1977; Mbassa, 1989; Weber et al., 1993).

По данным многих исследователей (Кононов, Буянов, 1973; Долинина, 1977; Муруев, 1985; Полянцев, Калашник, 1991; Середин, 1998; Грига, 1999; Нежданов, Душкаева, 1999; Еремин, 2004; Jabb et al., 1985) персистентное желтое тело - одна из причин симптоматического бесплодия. Существующие в настоящее время методы диагностики, основанные на клиническом и, прежде всего, ректальном исследовании, не отражают всей сложности патологических процессов, происходящих в овариальных железах и матке при этой патологии.

Дефицит информации, относящийся к морфологическому эквиваленту функции этой эндокринной железы, не позволяет эффективно решать целый ряд современных задач, поставленных практикой, таких как трансплантация эмбрионов, синхронизация охоты, профилактика симптоматического бесплодия, дифференциальная диагностика болезней органов размножения, их профилактика и лечение, разработка лютеолитических препаратов.

Цель и задачи исследований. Изучить функциональную морфологию желтых тел и лютеиновых структур яичников коров в норме и при патологии.

Дефицит информации, относящийся к морфологическому эквиваленту функции этой эндокринной железы, не позволяет эффективно решать целый ряд современных задач, поставленных практикой, таких как трансплантация эмбрионов, синхронизация охоты, профилактика симптоматического бесплодия, дифференциальная диагностика болезней органов размножения, их профилактика и лечение, разработка лютеолитических препаратов.

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материал и методы исследований

Работа выполнена в 2001 - 2004 годах на кафедре акушерства, патана-томии и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», в учебно-опытном хозяйстве БГАУ «Миловское» Уфимского района Республики Башкортостан, в убойном цехе Уфимского мясоконсервного комбината, а также в лаборатории морфологии, гистохимии и электронной микроскопии Всероссийского центра глазной и пластической хирургии «Ал-лоплант».

В хозяйстве исследовали условия кормления, содержания и эксплуатации животных, анализировали воспроизводительную функцию коров с учетом распространенности патологии половых органов. Клиническое состояние животных определяли по общепринятым в ветеринарной медицине методам, а также выборочного биохимического исследования крови на содержание общего белка, неорганического кальция, фосфора, кислотной емкости и каротина.

На основании этих данных отбирали животных и делили их на следующие группы. Первая группа - 27 стельных коров (по три коровы на каждый месяц стельности). Вторая группа- 21 корова на разных стадиях полового цикла. Половой цикл условно дели на семь стадий (одна стадия составляла последовательно три дня). Третья группа - бесплодные коровы с дисфункциями яичников, а именно: с персистентным желтым телом (п = 10), с гипофункцией яичников (п = 5), с лютеиновыми и фоликулярными кистами яичника (п = 10).

На мясокомбинатах проводили тщательный послеубойное исследование органов коров с последующим макроскопическим, гистологическим, гистохимическим и электронномикроскопическим изучением полученного материала.

После извлечения проводили измерения различных отделов органов размножения. У коров яичники осматривали, отмечая их величину, наличие фолликулов, желтых тел, красных и белых атретических тел. Разрезали поперечно с помощью пластинчатого аппарата, состоящего из двух штоков от шприца типа "Рекорд-Правац" и закрепленных на них с помощью шайб лезвиями от безопасных бритв. Полученные пластинки осматривали и фиксировали в жидком азоте, жидкости Карнуа, 10% растворе нейтрального формалина, в охлажденном 2,5% глютаральдегиде.

Материал, зафиксированный в жидкости Карнуа или в 10% растворе нейтрального формалина, обезвоживали и заливали в парафин по схеме Г. А. Меркулова (1969). С помощью микротома получали срезы толщиной 5-6 мкм которые после депарафинации окрашивали гематоксилином и эозином, па-ноптическим методом по А. Pappenheim. Коллагеновые волокна выявляли по ван Гизону. Дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП) и рибонуклеопротеиды (РНП) - по L. Einarson, по J. Brächet, гликоген и нейтральные гликозаминог-ликаны - по А. JI. Шабадашу, кислые гликозаминогликаны - по Н. F. Steedman. Из материала, фиксированного в формалине, срезы, полученные на замораживающем микротоме, окрашивали Суданом черным по Лизону, Суданом III по Дадди (Кононский, 1976).

Из кусочков яичников, фиксированных в жидком азоте, в криостате получали срезы толщиной 10 мкм и в них, по прописям Пирса (1962) и Лилли (1969), выявляли активность дегидрогеназ сукцината (СДГ), лактата (ЛДГ), никотинамидадениндинуклеотидфосфата восстановленного (НАДН2ДГ), ни-котинамидадениидинуклеотидфосфата восстановленного (НАДФН2ДГ), щелочной и кислой фосфатазы по Берстону в модификации Лойда и др. (1982).

Электронную микроскопию проводили по общепринятой методике. Материал фиксировали в охлажденном 2,5 % глютаральдегиде на фосфатном буфере с pH 7,3 с последующей дофиксацией 1% раствором осьмиевой кислоты на фосфатном буфере. Кусочки заливали эпон-аралдитной смесью. После получения и окраски полутонких срезов, блоки окончательно затачивали и готовили ультратонкие срезы на ультратоме LKB-III-8800A (Швеция), монтировали их на опорные сетки и контрастировали цитратом свинца по Е. Reynolds (1963). Просматривали на электронном микроскопе JEM-100CXII при увеличениях на 6000-27000.

В криостатных срезах материала, фиксированного в жидком азоте, изучали активность окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов. Гистохимическую активность энзимов оценивали по В.В.Семеновой-Тян-Шанской и Л.А.Сайковой (1977) с использованием микроскопа МБР-3 (ок.7, об. 90), для чего в тубус микроскопа вставляли измерительный окуляр с сеткой, содержащей 16*16 квадратов (8*8 мм), и с ценой деления квадрата 0,5*0,5 мм. Сетку накладывали на различные участки срезов желтых тел, подсчитывали количество зерен продукта гистохимической реакции.

В поперечных срезах яичника, проходящих через весь орган вплоть до брыжейки, подсчитывали число лютеиновых образований, а также фолликулов с учетом их состояния. При этом использовали Международную гистологическую номенклатуру (1983) и классификацию овариальных фолликулов, предложенную Л. К. Эрнстом и др. (1980) с учетом особенностей ее приложения к гистологическим срезам. Количество гликогена, нуклеопротеидов, гликозаминогликанов и липидов оценивали по балльной шкале.

Изучение морфологического проявления лютеолитической активности синтетического аналога простогландина F2a (эстуфалан) было проведено на 24 коровах с использованием биопсии желтого тела яичника. 18-ти коровам опытной группы эстуфалан вводили однократно внутримышечно в дозах 250, 500 и 1000 мкг на восьмые-двенадцатые сутки полового цикла на фоне активно функционирующих желтых тел. Биопсию желтого тела яичника проводили двукратно через 48 часов (девять коров) и 96 часов (девять коров) после введения препарата. Коровам контрольной группы (шесть коров) вводили

РСССЛЛС^Л«", ГОСУДАГ С 144 & И МАЯ БИБЛИОТЕКА физиологический раствор и проводили биопсию желтого тела двукратно через 48 часов (три коровы) и 96 часов (три коровы).

Биопсию желтого тела яичника осуществляли следующим образом. Корову фиксировали. Место пункции, находящееся в области средней трети линии, соединяющей наружный бугор подвздошной кости с кожной подхво-стовой складкой, выстригали и дезинфицировали. При исследовании правого яичника левую руку вводили в прямую кишку. Правой рукой делали укол иглой с мандреном перпендикулярно поверхности крупа. Иглу продвигали вглубь тканей настолько, чтобы ее конец можно было обнаружить пальцем через стенку прямой кишки. Затем захватывали яичник, оттягивали его кау-дально и несколько вверх, к своду тазовой полости, где находится конец иглы. Правой рукой иглу вводили глубже, извлекали мандрен и прокалывали желтое тело. При этом небольшая часть ткани остается в просвете иглы. Иглу извлекали, ее содержимое помещали в фиксатор или на предметное стекло. При проведении биопсии левого яичника пункцию проводили левой рукой, а яичник через прямую кишку фиксировали правой.

Количественные данные подвергали математической обработке с помощью прикладных программ на персональном компьютере с использованием критерия Стьюдента.

3.2 Результаты собственных исследовании

3.2.1 Макроскопическая характеристика яичников стельных н бесплодных коров

Результаты органометрии яичников стельных коров представлены в таблицах 1, 2, 3, 4.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Шарипов, Ансар Радикович, 2004 год

1. Авакаянц Б. М. Патологическая морфология и патогенез желтых тел и кист яичников коров: Автореф. дис. канд. вет. наук / Б.М. Авакаянц. М., 1982.24 с.

2. Алексеев И.А. Анализ бесплодия крупного рогатого скота в хозяйствах Чувашской АССР / И.А. Алексеев, Т.Е.Григорьева, Г.К.Иванов // Профилактика и меры борьбы с болезнями животных в условиях промышленного животноводства.- Горький, 1979. С.43-44.

3. Андреева A.B. Эффективность препаратов прополиса при эндометрите коров / A.B. Андреева // Ветеринария. — 2003. № 6. - С. 30-33.

4. Бибиашвили A.C. Симптоматология и морфологические изменения при гипофункции яичников у коров: Дисс. канд.наук. /A.C. Бибиашвили.-Л., 1970. 167 с.

5. Бочаров И. А. Бесплодие сельскохозяйственных животных./И.А. Бочаров-М.-Л., 1956.-101 с.

6. Буянов А. А. Эндокринные механизмы патогенеза и совершенствование гормональной терапии при дисфункциях яичников у коров: Авто--реф. дис. д-ра. вет. наук./ A.A. Буянов Л./ 1986. - 46 с.

7. Валюшкин К.Д. Влияние витамина А на морфологию эндометрия и яичников при их гипофункции у коров. / К.Д. Валюшкин /Ф.Д. Гуков //Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных. Л., 1982. - С.38-40.

8. Валюшкин К.Д. Витамины и микроэлементы в профилактике бесплодия коров./К.Д. Валюшкин -Минск, 1981. 96 с.

9. Валюшкин К.Д. Влияние витамина А на морфологию эндометрия и яичников при их гипофункции у коров./ К.Д. Валюшкин /Ф.Д. Гуков //Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных.- Л., 1982. С. 38-40.

10. Варганов А. И. Профилактика симптоматического и искусственно приобретенного бесплодия у коров и телок: Автореф. дис. д-ра вет. наук./ А.И. Варганов Воронеж, 1988. - 23 с.

11. Велиток И. П. Организация воспроизводства на молочных фермах в условиях постоянной диспансеризации маточного поголовья. / И.П. Велиток // Воспроизводство и искусствен, осеменение с.-х. животных.-М., 1990.-С. 5-20.

12. Волкова О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы./ О.В. Волкова М., 1983. 224 с.

13. Галиева Л.Д. Цитогенетический анализ овоцитов антральных фолликулов коров и в процессе созревания: Дис. канд. биол. наук./ Л.Д. Га-лиева. Ленинград-Пушкин / 1981. 175 с.

14. Горбунов Ю. А. Инволюция половых органов коров лимузинской породы. / Ю.А. Горбунов // Зоотехнич. наука Белоруссии / 1988. — Т. 29. -С. 15-19.

15. Грига Э. Н. Детерминированность функции яичников структурой желтых тел / Э. Н. Грига // Вестник ветеринарии. 1999. № 13. С. 18 -22.

16. Григорьева Т.Е. Профилактика алиментарного бесплодия коров (недостаток микроэлементов)./Т.Е. Григорьева /Г.И.Иванов // Ветеринария, 1996. №3. С.41-45.

17. Данилов М.А. Активность неспецифических фосфатаз в яичниках стельных и бесплодных коров. / М.А. Данилов/С.Л. Петросян, A.A. Шахбазян // Биологический журнал Армении. 1976. 29. 5. С. 113-114.

18. Долинина Э.В. Материалы к изучению морфологии и функции желтых тел яичников коров: Дисс. канд. вет. наук./ Э.В. Долинина Киров / 1977.217 с.

19. Еремин С. П. Функциональная морфология яичников у коров в онтогенезе, процессе развития послеродовой патологии, ее диагностика, профилактика и терапия: Автореф. дис. д-ра вет. наук./ С. П. Еремин Санкт-Петербург, 2004. - 23 с.

20. Жаров A.B. Патология органов размножения при нарушении обмена веществ у молочных коров / A.B. Жаров, E.H. Сковородин // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. -N10.- С.55 -62.

21. Жуков П. И. Влияние экологических факторов на воспроизводство крупного рогатого скота / П. И. Жуков, В. А. Кленов // Актуальные проблемы и достижения в области репродукции и биотехнологии размножения животных. Ставрополь, 1998. - С. 188 - 190.

22. Заянчковский И. Ф. Бесплодие сельскохозяйственных животных и борьба с ним / И.Ф. Заянчковский. Уфа, 1989. - 40 с.

23. Зверева Г. В. Восстановление воспроизводительной функции у коров при симптоматическом бесплодии / Г.В. Зверева, С.П. Хомин, P.M. Антонишин // Интенсификация воспроизводства и профилактика бесплодия с.-х. животных. Казань, 1989. - С. 16-18.

24. Зверева Г. В. Гинекологические болезни коров / Г. В. Зверева, С. П. Хомин. Киев, 1976. 152 с.

25. Ибрагимов М. Акушерско-гинекологическая диспансеризация коров в условиях молочных комплексов Туркменской ССР: Автореф дис. канд. вет. наук./М. Ибрагимов Ашхабад/ 1987. - 16 с.

26. Иноземцев В. П. Изучение распространения задержаний последа и заболеваний коров эндометритом / В. П. Иноземцев // Диагностика, терапия и профилактика акушер.-гинекол. патологии у животных. М.,1994.-С. 17-22.

27. Иноземцев В. П. Изучение распространения задержаний последа и заболеваний коров эндометритом / В. П. Иноземцев // Диагностика, терапия и профилактика акушер.-гинекологической патологии у животных. М., 1994. С. 17-22.

28. Иноземцев В. П. Современные задачи ветеринарного контроля за воспроизводством крупного рогатого скота / В. П. Иноземцев, Б. Г. Таллер // Ветеринария. 1997. 6. С. 3 7.

29. Исаханян С. Ш. Причины бесплодия коров и меры борьбы в Октем-берянском районе / С. Ш. Исаханян, Р. А. Тадевосян, Х.Г. Хачатрян // Агропром: наука и пр-во Госагропром АрмССР.- 1988. № 2. С. 4759.

30. Киршенблат Я. Д. Сравнительная эндокринология яичников / Я. Д. Киршенблат. М., 1973. 176 с.

31. Китаев Э.М. Элиминация половых клеток в процессе гаметогенеза и значение ее в репродукции / Э. М. Китаев // Акушерство и гинекология. 1977. 8. С. 13-18.

32. Козло Н. Е. Воспроизводство животных/ Н. Е. Козло М., 1984. — 224 с.

33. Кононов Г. А. Основные принципы диагностики, терапии и профилактики бесплодия коров / Г. А. Кононов, А. А. Буянов. Ленинград, ЛВИ/ 1973.-28 с.

34. Копытин В. К. Причины и профилактика бесплодия коров / В. К. Ко-пытин//Ветеринария. 1986. № 1.-С.47-48.

35. Крус Самрано А. Этиология и профилактика бесплодия коров в условиях тропического климата провинции Гранма республики Куба: Ав-тореф. дис. канд вет. наук. /А. Крус Самрано М./ 1983. 20 с.

36. Кудряшов Н. С. Акушерско-гинекологическая диспансеризация и ветеринарный контроль за воспроизводством крупного рогатого скота. /Н. С. Кудряшов. Саранск, 2000. - 56 с.

37. Курило JI. Ф. Морфо-функциональная характеристика оогенеза млекопитающих: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. / Л.Ф. Курило М. / 1985.-47 с.

38. Лукьяненко В.М. Иммунологическое состояние и морфологические показатели полового аппарата бесплодных коров: Дис. канд. вет. наук / В. Н. Лукьяненко. Львов / 1973. 164 с.

39. Луппа X. Основы гистохимии. М., 1980. 343 с.

40. Макаримов С. С. Опыт применения лазерной терапии при эндометрите коров / С. С. Макаримов, А. Н. Агафонова, В. Г. Данилов, Д. В. Михайлов, В. И. Родин, В. Н. Мирон // Ветеринария. 2002. - №4. -С. 29-32.

41. Малигонов A.A. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбриональные периоды / А. А. Малигонов, Г. Ф. Расходов //Избранные труды. М., 1968. С.20-64.

42. Мороз И. Г. Профилактика бесплодия коров / И. Г. Мороз, Л. Н. Ли-товченко, В. Г. Иваненко, А. Г. Санин, Л. А. Гнедова // Ветеринария. 1983.3. С. 48-49.

43. Муруев А. П. Персистентное желтое тело яичников: Автореф. дисс. канд. вет. наук / А. П. Муруев. М. / 1985.- 16 с.

44. Нежданов А. Г. Послеродовая инволюция половых органов у коров / А. Г. Нежданов // Ветеринария. 1983. 2. С. 48 51.

45. Нежданов А. Г. Фетоплацентарная недостаточность и ее профилактика у коров / А. Г. Нежданов / К. Г. Душкаева // Ветеринария, 1999. №7. С. 6-И.

46. Нежданов А. Г. Физиологические основы профилактики симптоматического бесплодия коров: Автореф. дис. док. вет. наук. / А. Г. Нежданов. Воронеж / 1987. С.45

47. Нежданов A.A. Акушерско-гинекологические болезни коров (диагностика и лечение) / А. А. Нежданов, В. П. Иноземцев // Ветеринария. 1996. 6. С. 9- 15

48. Никитин В. Я. Функциональная связь между яичникам и слизистой оболочкой матки коров / В. Я. Никитин, Э. Н. Грига // Диагностика, лечение и профилактика заболевание с.х животных / Науч.тр. Ставропольского СХИ. Ставрополь, 1975. С.25 34.

49. Осетров А. А. Бесплодие, восстановление и стимуляция функции коров и телок: Автореф. дис. д-ра вет. наук./ А. А. Осетров Харьков/ 1984.-22 с.

50. Осетров О. А. Клинико-патологичны процессы в органах размножения бесплодных коров у величих специализированных господарствах / О. А. Осетров, К. И. Жадовень // Вестник с.-г. науки. Киев, 1974. 6. С. 87 90.

51. Панасенко Ф. Т. К этиологии симптоматического бесплодия / Ф. Т. Панасенко//Ветеринария. 1964. 6. С.89-91.

52. Полянцев Н. И. Акушерско-гинекологическая диспансеризация на молочных фермах / Н. И. Полянцев, А. Н. Синявин М., 1989. - 176 с.

53. Полянцев Н. И. Воспроизводство стада в скотоводстве и свиноводстве / Н. И. Полянцев, Б. А. Калашник. М., 1991. 144 с.

54. Полянцев Н. И. Гипоплазия желтого тела у коров как причина бесплодия и эмбриональных потерь / Н. И. Полянцев, JI. Н. Лисичникова // Пробл.оптимизации воспроизводства стада и повышения сохранности приплода. Персиановка, 1993(1994). С. 3-8.

55. Полянцев Н. И. Практические советы по борьбе с яловостью коров. / Н. И. Полянцев. М., 1986. - 174 с.

56. Пономарева Т. Е. Некоротые особенности гормональной функции желтого тела у коров: Автореф. дисс. канд. вет. наук. / Т. Е. Пономарева. Ленинград / 1981. 24 с.

57. Порфирьев И. А. Физиолого-биологическое обоснование профилактики алиментарного бесплодия и нормализация воспроизводительной функции у высокопродуктивных молочных коров: Автореф. дисс. д-ра биол. наук./И. А. Порфирьев. Ростов / 1996. — 32с.

58. Прочуханов P.A. Принципы количественной гистохимии ферментов / Р. А. Прочуханов //Введение в количественную гистохимию ферментов. М., 1978. С. 3 7.

59. Равкин И.А. Некоторые методы математической обработки гистоэн-зимологических данных//Введение в количественную гистохимию ферментов. М., 1978. С. 184-187.

60. Рапопорт С. Медицинская биохимия. М., 1966. 256 с.

61. Рубцова J1. Ф. Клинико-морфологические изменения у коров при фолликулярных кистах яичника: Автореф. дисс. канд. вет. наук. / JI. Ф. Рубцова. Ленинград / 1973. 21 с.

62. Рябов Н. И. Лечение задержания последа и гинекологических заболеваний у коров / Н. И. Рябов, Л. А. Громова, Л. Д. Журавлева // Акту-ал. пробл. вет. медицины. Ульяновск, 1994. - С. 44-48.

63. Садирова У. А. Динамика роста органов половой системы телок в зависимости от различной степени двигательной активности / У. А. Садирова, И. В. Хрусталева // Морфология. 1993. 105. С. 9 10.

64. Самбуров Н. В. Прогестагенная активность желтого тела при формировании беременности у коров / Н. В. Самбуров, М. И. Прокофьев // Зоотехния. 1999. N 2. С. 26-28.

65. Свиридов Б. Е. Закономерности роста фолликулов и созревания ооци-тов в яичниках коров и при культивировании in vitro: Автореф. дис. д-ра биол. наук / Б. Е. Свиридов. С.-Петербург / 1991.-35с.

66. Семиволос А. М. Восстановление плодовитости у телок при гипофункции яичников: Автореф. дисс. канд. вет. наук /А. М. Семиволос. Ставрополь / 1985. 20 с.

67. Сергеев Н. И. Внутрияичниковые процессы регулирования полового цикла / Н. И. Сергеев, Н. И. Смыслова //Сельское хозяйство за рубежом. 1982. 5. С. 58-62.

68. Середин В. А. О желтом теле, его персистентности и оплодотворяе-мости // В. А. Середин // Вестник ветеринарии. 1998. №9. С. 72 87.

69. Сковородин Е. Н. Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота / Е. Н. Сковородин, А. А. Менькова.-Брянск, 2002. 208 с.

70. Сковородин Е. Н. Научно-практические рекомендации по улучшению воспроизводства крупного рогатого скота /Е. Н. Сковородин, В. Г. Денисов, Н. С. Кудряшов. Саранск, 2000. - 55 с.

71. Сковородин Е. Н. Функциональная морфология яичников крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. д-ра вет. наук. / Е. Н. Сковородин Иваново/ 1999. — 24 с

72. Слободский В. Д. Диагностика, лечение и профилактика гипофункции яичников у коров / В. Д. Слободский // Совершенствование системы ветеринарных мероприятий в промышленном скотоводстве / Донской СХИ. Персиановка, 1982. С.7-11.

73. Смирнова В. В. Морфологические изменения в органах размножения коров при симптоматическом бесплодии / В. В. Смирнова, П. Н. Смирнов // Незаразные болезни животных Сибирск. НИВИ. Омск, 1979. С. 97-101.

74. Солсбери Г. У. Теория и практика искусственного осеменения коров в США / Г. У. Солсбери, Н. Л. Ван-Демарк. М., 1966. 68 с.

75. Студенцов А. П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А. П. Студенцов, В. С. Шипилов, Л. Г. Субботина, О. Н. Преображенский. М.,- 1986.-480 с.

76. Стулова О. П. О структурных изменениях яичников при некоторых формах бесплодия коров / О. П. Стулова, Н. П. Суханов, Г. И. Миня-ев, М. К. Боярский // Пути повышения продуктивности с.-х. животных. Куйбышев, 1972. С. 145 - 147.

77. Сысоев А. А. Физиология размножения сельскохозяйственных животных/А. А. Сысоев. М., 1978. 156 с.

78. Тарасевич А. Ю. Бесплодие сельскохозяйственных животных / А. Ю. Тарасевич. М., 1936. 316 с.

79. Техвер 10. Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных /10. Т. Техвер / Тарту, 1968. ч. 2. С. 140 305.

80. Тюпич М. М. Экспериментальное изменение состояния яичников у коров / М. М. Тюпич, Н. Г. Коновалов // Гормоны в животноводст-ве/ВИЖ. Дубровицы, 1967. 9. С. 18 22.

81. Устинов А. П. Состояние яичников у коров в разные сроки стельности / А. П. Устинов // Тр.МВА. М., 1970. 54. С. 3 5.

82. Хватов Б. П. Строение и физиологические изменения половой системы самок домашних животных / Б. П. Хватов. Симферополь, 1955. 176 с.

83. Хватов Б. П. Строение и физиологические изменения половой системы самок домашних животных / Б. П. Хватов. Симферополь, 1955. 176 с.

84. Хонина Г. А. Морфология и гистохимия яичников крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. канд. вет. наук. /Г. А. Хонина Омск, 1984. 18 с.

85. Хэммонд Дж. Плодовитость сельскохозяйственных животных / Дж. Хэммонд //С. х. за рубеж. Сер. Жи-во. 1965. 4. С. 34 36.

86. Цедендорж Л. Гипофункция яичников у коров и телок: Дис. канд.вет. наук/Л. Цедендорж. Л., 1982. 141 с.

87. Черемисинов Г. А. Закономерности генеративной функции яичников и гормональные методы повышения плодовитости животных / Г. А. Черемисинов // Вестник с.х. наук. 1984. 6. С. 102-114.

88. Шакис П. Ю. Симптоматическое бесплодие коров и телок как последствие заболеваний органов пищеварения: Автореф. дис. канд. вет. Наук / П. Ю. Шакис. Львов/ 1987. - 16 с.

89. Шарипов А. Р. Строение персистентных желтых тел яичников коров / А. Р. Шарипов // Морфология. 2004. Т 126. С. 140.

90. Шипилов В. С. Диагностика овариальных кист у коров /В. С. Шипи-лов, Г. П. Дюльгер // Вест. с.-х. науки. 1990. 5. С. 79-85.

91. Шипилов В. С. Физиологические основы профилактики бесплодия коров / В. С. Шипилов М., 1977. - 336 с.

92. Школина Г. В. К вопросу гистохимической характеристики фолликулярных кист яичников коров / Г. В. Школина // Ветеринария. Киев,1983. 58. С. 67-69.

93. Шутов А. Н. Преимущества ранней гинекологической диспансеризации коров после родов. / А. Н. Шутов, Р. Г. Давлетбаев, Г. И. Ивановская // Нарушения обмена веществ и дерматиты животных. — Уфа, 1990.-С. 43-45.

94. Эктов В. А. Влияние уровня питания на постэмбриональный рост некоторых систем и внутренних органов крупного рогатого скота / В. А. Эктов//Журнал общей биологии. 1951. 6. С.469-478.

95. Эрнст Л. К. Атрезия фолликулов и овоцитов в яичнике коров / JI. К. Эрнст, Р. И. Балтян, А. В. Перебора, В. В. Каганская // Доклады ВАСХНИЛ. 1983. 5. С. 26 28.

96. Эрнст Л. К. Рост и развитие ооцитов и фолликулов в яичнике коров / Л. К. Эрнст, В. Г. Бехтина, Л. Д. Галиева, А. К. Голубев, Б. Е. Свиридов//Вестн. с.-х. науки. 1980. 6. С.103-108.

97. Ярушин А. Д. Профилактика болезней органов размножения у коров / А. Д. Ярушин // Ветеринария. 1992. - №3. - С. 41 - 43.

98. Al-Dahash S. Anatomical features of cyst ovaries in cattle found during an abottoir survey / S. Al-Dahash, J. David // Vet. Rec. 1977. 101. 16. P. 320-324.

99. Al-Dahash S. Histochemistry of cystic ovaties found during an abattoir survey / S. Al-Dahash, J. David //Vet. Rec. 1977. 101. 18. P. 361-363.

100. Al-Dahash S. Histologic examination of ovaries and from cows with cystic ovaries/ S. Al-Dahash, J. David // Vet. Rec. 1977. 101. P. 342-347.

101. Alila H.W. Origin of different cell types in the bovine corpus luteum as characterized by specific monoclonal antibodies / H. W. Alila, W.Hansel // Biol. Repr. 1984. 31. P. 1015-1025

102. Amoroso E. C. Ovarian activity during gestation, ovum transport and implantation // E. C. Amoroso, C. A. Fin // The ovari. N.Y., 1962. P. 462466.

103. Bamberg E. Untersuchungen uber Sterilitatsursachen beim Rind / E. Bamberg // Foerderungsdienst, 1986. Bd 34. - № 1. - S. 17-20.

104. Battista P. F. Serotonin-induced stimulation of progesterone production by cow luteal cells in vitro / P. F. Battista, W. A. Condon // Journal of Repr. and Fertil. 1986. 76. P. 231-238.

105. Belibasakis N. G. Diary cows management problems associated with reproduction / N. G. Belibasakis // Bull. Hellen. Veter. Med. Soc. 1990. -Vol. 41.-№3.-P. 178-191.

106. Bellin M. E. Chemical chracteristics of follicular glycosaminoglycans / M. E. Bellin, R. L. Ax // Regulation of ovarian and testicular function. N.Y., 1987. P. 731 -735.

107. Bellin M. E. Chondroitin sulfate: an indicator of atresia in bovine follicles / M. E. Bellin, R. L. Ax // Endocrinology. 1984. 114. P.428-434.

108. Bove S. Macrophage migration inhibitory factor in the bovine corpus lut-eym / S. Bove, M. Petroff, M. Nishibori, J. Pate // Biology of reproduction. 2000. 62. P. 879-885.

109. Brannstorm M. Involvement of leukocytes and cytokines in the ovulatory process and corpys luteum function / M. Brannstorm, R. Norman // Hum Reporod. 1993. 8. P. 1762 1775.

110. Byskov A. G. Follicular atresia / A. G. Byskov // The vertebrate ovary. N.Y., 1978. P. 533 -562.

111. Byskov A. G. Regulation of meiosis in mammals / A. G. Byskov //Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1979. v. 19. P. 1251 1262.

112. Byskov A.G. Primordial germ cells and regulation of meiosis / A. G. Byskov // Reproduction in mammals. V. 1. Germ cells and fertilization / Eds C. Austin, R. Short. Cambridge, 1982. P. 1-17.

113. Chegini N. Morphological and biochemical characterization of small and large bovine luteal cells during pregnancy/ N. Chegini, N. Ramani, C. Rao // Molec. Cell Endocrin. 1984. 37. P. 89 102.

114. Corner B. On the origin of the corpus luteum of the cow from both granulosa and theca interna / B. Corner //Am. J. Anat. 1921. 26. P. 124 127.

115. Correale E. Ipofecondita e sterilita nei bovini e bufalini / E. Correale, P. Amoroso, N. Landi // Inform. Sootecn. 1988. Vol. 35. - № 12. - P. 119 -125.

116. Corrias A. La lunga strada della fertilita / A. Corrias // Inform. Zootecn. 1988.-An. 35.-№ 10.-P. 80-83.

117. Donaldson L. E. Histological study of bovine corpora lutea / L. E. Donaldson, W. Hansel //J. Dairy Sei. 1965. 48. P. 7-10.

118. Dufour J. J. Distribution of ovarian follicular populations in the dairy cow within 35 days after parturition /J. J. Dufour, G. L. Roy // J. Reprod. Fert. 1985.73. l.P. 229-235.

119. Dwivedi J. N. Studies on the pathology of female reproductive organs of indian buffalo / J. N. Dwivedi, C. M. Singh // Indian J. Anim. Health. 1971. 10. 1. P.27-36.

120. Eckstein P. Endocrine activies of the ovary / P. Eckstein // The ovary. N. Y., 1977. P. 275-307.

121. El-Sanaf. Incidence of infertility with special reference to anoestrum at Heria-Razana Village in Shtkia province / El-Sanaf, A. S. Shalaby // Zaga-zig Vet. J. 1977. P. 69-77.

122. Elwisby A. B. A preliminary study of the genital organs of indigenes cows in Uganda / A. B. Elwisby // Beitrage zur tropischen Landwirtschaft und Veterinärmedizin. 1976. 14. 1. S. 95-107.

123. Erickson B. H. Development and radio-response of the prenatal bovine ovary/B. H. Erickson //J. Reprod. Fertil. 1966. 10. P. 97-105.

124. Erickson B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary /B. H. Erickson //J. Anim. Sei. 1966. 25. P. 800-805.

125. Erickson B. H. Ovarian characteristics and reproductive performance of the Aded cow / B. H. Erickson, R. A. Reynolds, R. L. Mutphrea // Biol, of Repr. 1976. 15. P. 555 -560.

126. Fairchild D. L. Modulation of bovine luteal cell synthetic capati by inter-feron-gamma / D. L. Fairchild, J. L. Pate // Biol. Reprod. 1991. 44. P. 357

127. Fairchild B. D. Tumor necrosis factor-a alters bovine luteal cell synthetic capati and viability / B. D. Fairchild, J. L. Pate // Endocrinology. 1992. 130. P. 854-860.

128. Fielden E. D. The anoestrus syndrome in New Zealand dairy cattle / E. D. Fielden, K. L. Macmillan, J. D. Watson //N. Z. Vet. J. 1973. 21. P. 77-81.

129. Fraenkel A. Uber Corpus luteus Cysten / A. Fraenkel // Arch. Gyak. 1899. 57. S. 12-16.

130. Gasse H. Follikel-Lutein-Zyste und Corpus luteum periodicum des Rindes im Vergleich. Inaugural. Diss. . d. vet. med. / H. Gasse Hanover / 1983. 93 s.

131. Gomercic H. Histochemical observations in the bovine mesonephros / H. Gomercic // Rad. Jugosl. Akad. Znan. Umjetn. Zagreb, 1975. 371. S. 217224.

132. Görlach A. Zur Fruchbarkeit beim Rind aus der Sicht eines Sterilitatstier-arztes /A. Görlach // Prakt. Tierarzt. 1988. Jg. 69. - №9. - S.68-69.

133. Gougeon A. Histological evidence of alternating ovulation in women / A. Gougeon, B. Lefewre //J. Reprod. Fert. 1984. 70. 1. P. 7-13.

134. Guraya S. S. Recent advances in the morphology histochemistry and biochemistry of the developing mammalian ovary / S. S. Guraya // Intern. Rev. Cytol. 4. -N.Y., 1977. P. 49-132.

135. Guraya S.S. Morphological and histochemical observations on the buffalo ovaries during anoestrus / S. S. Guraya // Indian J. Anim. Sei. 1979. 49. 6. P. 423-432.

136. Hammond J. The physiology of reproduction in the cow / J. Hammond. London, 1927. 127 p.

137. Hansel W. Control of steroidogenesis in small and large bovine luteal cells / W. Hansel, H. Alila, J. Dowd, Z. Yang //Austr. J. Biol. Sei. 1987. 40. P. 331-347.

138. Hansel W. New concepts of the control of corpus luteum function / W.

139. Hansel, J. Dowd //J. Reprod. Fert. 1986. 2. P. 755 768.

140. Harishon G. Biochemikal parameters in varios sections of bovine corpora lutea graviditasis during the cours of pregnancy / G. Harishon, M. Kret-schmer, E. Grunert // J. Vet. Med. A. 1989.36. P. 200 208.

141. Harrison R. S. Structure of the mammalian ovary / R. S. Harrison, B. Weir // The ovary. N. Y., London, 1977. P. 113-184.

142. Harrison R. S. The structure of the ovary mammals / R. S. Harrison // The ovary. N.Y., London, 1962. P. 143-188.

143. Hay M. F. Changes in the Graafin follicle population during the follicular phase of the oestrous cycle / M. F. Hay, R. M. Moor // Control of ovulation. London, 1978. P. 177-196.

144. Hirt G. Pathogistologische Veränderungen in ovarium und uterus in der hypophyse und nebenniere unfruchtbarer rinder / G. Hirt /A. Szeky // Acta Vet. Acad. Scient. Hugaricae. 1954. 4. S. 301-333.

145. Huber C. Untersuchungen über zusammenhahge zwischen postpartalen stoffwechselst rungen und fertilitatbeim, deutschen braunvieh. Inang. Diss. / C. Huber/Gieben, 1982. 237 s.

146. Hunter R. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals /R. Hunter. London, 1980. 320 p.

147. Ingram D. L. Atresia / D. L. Ingram // The ovary. N.Y., 1962. P. 247-273.

148. Ireland 1.1. Accuracy of predicting stages of bovine estrous cycle by gross appearance of the corpus luteum / I. I. Ireland, R. Murphy, P. Ison // J. Dairy. Sei. 1980. 63. l.P. 155 160.

149. Ireland 1.1. Follikulär development during four stades of the estrous cycle of beef catties /1.1. Ireland, P. Ison, R. Murphy // J. Anim.Sci. 1979. 49. 5. P. 1261 -1269.

150. Jabb K. Pathology of domestic animals / K. Jabb, P. Kennedy, N. Palmer. N. Y., 1985. v. 3.527 p.

151. Kajaysri J. In-vitro-Untersuchungen zur Beziehung von sonomorpholo-gischen, makro- und mikroskopischen sowie endokrinologischen Befundenam bovinen Corpus luteum. Inaug.-Diss. Hannover, 1998. 136 s.

152. Kastelic J. P. Ultrasonic morphology of corpora lutea and central luteal cavities during the estrous cycle and early pregnancy in heifers / J. P. Kastelic, R. A. Pierson, O. J. Ginther // Theriogenology. 1990. 34. 3. P. 487-498.

153. Kayanja F. B. The ovary of the giraffe / F. B. Kayanja, L. H. Blankenship //J. Reprod. Fert. 1973. 34. P.305-313.

154. Kohsaka T. Ultrastructure of bovine corpus luteum of pregnant cow / T. Kohsaka, S. Niimura, K. Ishida // Japan J. Anim. Reprod. 1982. 28/2. P. 109-111.

155. Koos R.D., The large and small cells of the bovine corpus luteum: ultrastructural and functional differences / R. D. Koos, W. Hansel // Dynamics of ovarian function. N.Y., 1981. P. 197-203.

156. Ledwitz-Rigby F. Ovarian inhibitors and stimulation and luteinization/ F. Ledwitz-Rigby / B. W. Rigby // Intragonadal regulation of reproduction. N.Y., 1981. P. 97-131.

157. Mauleon P. Ovarian development in young mammals / P. Mauleon // Control of ovulation. Butterworths, 1978. P. 141-158.

158. Mbassa G. K. Studies on the ovarian development in zebu cattle (Bos in-dicus) / G. K. Mbassa //Anat. Histol. Embriol. 1989. 18. P. 143-149.

159. Mcleod B. J. Incidence of ovarian disfunction in post partum dairy cows and the effectiveness of its clinical diagnosis and treatment / B. J. Mcleod/ M.E.Williams //Vet. Ree. 1991. 128. 6. P. 121-126.

160. McNutt G. W. The corpus luteum of pregnancy in domestic cow and brief discussion of cystic changes / G. W. McNutt // J. Amer. Vet. 1927. 72. P. 286 293.

161. Mohanty B. N. Note on patho-anatomical features of the genital organs of chronic repeat breeding heifers and cows / B. N. Mohanty, N. S. Parihar, S. N. Luktuke // Indian J. Anim. Sei. 1980. 50. 2. P. 204-205.

162. Morikawa H. Histamine concentration and its effect on ovarian contráctility in human / H. Morikawa / A. Okamura, A. Tanenaka, K. Morimoto, T. Nishimura//Intern, j. of fertility. 1981. 26. P. 283-286.

163. Morrow D. A. Nutrition and fertility / D. A. Morrow // Mod. Vet. Pract. 1980. 62. P. 499-503.

164. Murphy B. D. Models of luteinization / B. Murphy // Biology of reproduction. 2000. 63. P. 2-11.

165. Nothnick W.B. Interleukin-ip is a potent stimulator of prostaglandin synthesis in bovine luteal cells / W.B. Nothnick, J.L. Pate // Biol.Reprod. 1990. 43. P. 898-903.

166. Parry D. M. Ultrastructural and cytochemical study of the bovine corpus luteum / D. M. Parry, D. L.Willcox, G. D. Thorburn // J. Repr. Fert. 1980. 60. P. 349-357.

167. Pate J. L. Cellular components involved in luteolysis / J. L. Pate // J. anim. Sc. 1994. Vol. 72. N 7. P. 1884-1890.

168. Pedersen T. Follicle kinetics in the ovary of the cyclic mouse / T. Pedersen // Acta endocrinol. 1972. 64. P. 309-323.

169. Pedersen T. Proposal for a classification of oocytes and follicles in the mouse ovary / T. Pedersen, H. Peters // J. repr. fertil. 1968. 17 P. 555-557.

170. Pederson C. H. Infertility and disease surveillance using a milk recording scheme in the Sahiwal district of Pakistan / C. H. Pederson // Trop. Anim. Health. Product. 1989. Vol. 21. - № 4. - P. 263 - 272.

171. Peluso J. J. Surface ultrastructural changes in granulosa cells of atretic follicles / J. J. Peluso, R. W. Steger, E. S. Hafez // Biol, of reprod. 1977. 16. 5. P. 600 604.

172. Peukert-Adam I. The ladge lureal cells of luteinized follicular cysts and corpora lutea periodica in cow. A cytometric study / I. Peukert-Adam, R. Schwarz, A. Boos, H. Gasse, E. Schwarz // J. Vet. Med. A. 1987. 34. P. 602 608.

173. Petroff M.G. Txpression of cytokine messenger ribonucleic acids in the bovine corpus luteum / M. G. Petroff, B. K. Petroff, J. L. Pate // Endocrinology. 1999. 140. P. 1018 1021.

174. Priedkalns J. Female reproductive system / J. Priedkalns // Textbook of vet/histology. Philadelphia, 1981. P. 309-336.

175. Qurrk S. Sucellular location of Progesterone in the bovine corpus luteum / S. Qurrk, D. Willcox, D. Parry, G. Thorburn // Biology of reproduction. 1979. 20/5. P. 1133- 1145.

176. Rao C. Dissimilarity of corpora lutea within the same ovaries or those from right and left ovaries of pigs during the estrous cycle / C. Rao, L. Edgerton //J. Repr. Fert. 1984. 70. 1. P.61 -66.

177. Rao C. Studies on the incidence of infertility in crossbred cattle in Hassan district of Karnataka / C. Rao, G. B., S. Seshadri // Ind/ J/ of Anim. Repr. 1983. 4. P. 66-69.

178. Reddy V. S .C. Role of reproductive health in improving the reproductive efficiency in cows / V. S. C. Reddy // Indian Diaryman. 1990. Vol.42. -N3.-P. 135-141.

179. Russel J. Grobe des corpus luteum und postpartum / J. Russel // Can. J. anim. Sci. 1972. 52./4. P. 645 658.

180. Sakai T. Studies on the development of the embryonic ovary in swine, cattle and horse //Jap. j. vet. res. 1955. 3(4). P. 183-198.

181. Saxena V. B. Why cow do not become pregnant / V. B. Saxena // Ind. Farmers' Dig. 1986.-Vol. 19.-№4.-P. 17-18, 40.

182. Schmidt G. Characterization of histamine receptors mediating contraction and relaxation of the ovarian follicle wall / G. Schmidt, P. Kannisto, Ch. Owman, B. Walles // Internat. j. fertil. 1987. 32. P. 399-406

183. Schwartz N. B. Dynamics of ovarian function / N. B. Schwartz / M. Hun-zicker-Dunn. N.Y., 1981. 87 p.

184. Shea J. D. Cellular composition of the cyclic corpus luteum of the cow / J. D. Shea, R. J. Rodgers, M. J. Occhio // J. Repr. Fert. 1989. 85. P. 483-487.

185. Singh C. S. Studies on the incidence of infertility in cows/ C. S. Singh, S. K. Singh. B. Singh//Ind. Vet. J. 1981.58. 11. P. 909-912.

186. Singh O. Histoenzymic studies on phosphatases and esterases in the corpus luteum of Indian buffalo / O. Singh, K. S. Roy // Indian J. of Anim. Sciences. 1999. 69/2. P. 100-102.

187. Smith M. F. Mechanisms associated with corpus luteum development / M. F. Smith, E.W. Mclntush, G. W. Smith // J. Anim. Sci. 1994. 72. P. 1857 -1872/

188. Steffan J. Resultats d'une enquete epidemiologique: Influence de facteurs affectant la fertelite et la fecondite des vaches laitieres / J. Steffan // Bull. Techn. Insem. Artif. № 43. P. 12-19.

189. Taveggia T. Problemi di infecondita / T. Taveggia // Bianco Nero. 1989. -An. 28.-№ 12.-P. 35-36.

190. Townson D. H. Regulation of prostaglandin synthesis by interleukin-ip in cultured bovineluteal cells / D. H. Townson, J. L. Pate // Biol. Reprod. 1994.51. P. 480-485.

191. Tsai S.-J. Prostaglandin F2 alpha regulates distinct physiological changes in early and mid-cycle bovine corpora lutea / S.-J.Tsai, M. C. Wiltbank // Biol. Reprod. 1998. Vol. 58. N 2. P. 346 352.

192. Van Bleukom. The cellular basis of mammalian reproduction / Van Bleu-kom, J. P. Motta. Baltimor, 1979. 252 p

193. Vaughan L. A histological study of corpora lutea from superovulated beef heifers / Vaughan L., Fitzpatrick E., Boland M. and Roche, J. // Animal reproduction science. 1996. P. 1-14.

194. Veum C. A. Negative energy balans / C. A. Veum // Modern Vet. Practice. 1984. 65.2. P. 154.

195. Wallach E. E. Investigation of mammalian ovulation with an vitro perfused rabbit ovary preparation / E. E. Wallach, K. H. Wright, Y. Hamada //Amer. j. obstetr. gynecol. 1978. 132. P. 728-738.

196. Weber A. F. Prevalence of atretic corpora lutea in ovaries of bovine fetuses /A. F. Weber, V. S. Cox, R. E. Shope, T. F. Fletcher, D. M. Lee // Am. J. Vet. Res. 1993. 54. 7. P. 1047 1050.

197. Weber D. M. Functional differences between small and large luteal cells of the latepregnant vs. non-pregnant cow / D. M. Weber, P. A. Fields, L. J. Romrell, S. Tumwatsorn, B. A. Ball, M. Drost, M. Fields // Biol. Repr. 1987. 37. P. 685-697.

198. Weir B. J. Ovulation and atresia / B. J. Weir, W. Rowlands // The ovary. N. Y., 1977. P. 265-284.

199. Wenzel J. The mammalian rete ovarii: a literature review / J. Wenzel / S. Odendhal //The Cornell vet. 1985.75. 3. P. 411-425.

200. Wiltbank M. C. Cell types and hormonal mechanisms associated with mid-cycle corpus luteum function / M. C. Wiltbank // J. anim.Sc, 1994. Vol. 72. N7. P. 1873-1883.

201. Zamboni L. The role of the mesonefros in the development of mammalian ovari // Endocrine physiopathology of the ovary / L. Zamboni, S. Upadhyay, J. Bezard / Eds R. Torrini, G. Reeves, R. Pineda. Amsterdam, 1980. P. 3-42.

202. Zayed A. E. Morphological and functional observations on the cyclic corpus luteum in Egyptian buffaloes (Bus bubalis) /A. E. Zayed, G. A. Mega-hed // Assiut veter. med. J., 1999. 40/80. 1999. P. 1 16.

203. Zemjanic R. Anestrus in cattle // Current therapy in the riogenology: diagnosis, treatment and prevention of reproductive disseases in animals / R. Zemjanic. Philadelphia, London, Toronto/ 1980. P. 193-199.

204. Zhao Y. Macrophages are the major source of tumor necrosis factor alpha in the porcine corpus luteum / Y. Zhao, J. Burbach, K. Roby, P. Terranova // Biol. Reprod. 1998. Vol. 59. N 6. P. 1385-1391.

205. Zieba D. Aktualne poglady na funkcje cialka zoltego / D. Zieba // Med. weter., 1996. R. 52. N 4. S. 216-218.

206. Эта работа выполнена в Башкирском государственном аграрном университете на кафедре акушерства, патанатомии и хирургии, в лаборатории морфологии, гистохимии и электронной микроскопии Всероссийского центра глазной и пластической хирургии «Ал-лопоант».

207. Приношу благодарность руководству и сотрудникам этих учреждений за содействие при выполнении работы.

208. Глубокую благодарность приношу доктору ветеринарных наук, профессору Сковородину Евгению Николаевичу за многочисленные советы и пособия, которыми я пользовался в течение всего периода обучения.

209. Глубокую благодарность приношу кандидату биологических наук Мусиной Ляле Ахияровне за помощь при освоении методов электронномикроскопического исследования.