Генетические процессы у горбуши, интродуцируемой на Европейский Север тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Гордеева, Наталья Валерьевна

• Гордеева, Наталья Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гордеева, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА И ИСТОРИЯ ВСЕЛЕНИЯ ГОРБУШИ В БАССЕЙН АТЛАНТИКИ.

1.1. Биология вида Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum).

1.2. Популяционная структура горбуши.

1.3. Внутрипопуляционная изменчивость.

1.4. Попытки акклиматизации горбуши на атлантическом побережье Северной Америки.

1.5. Первый этап акклиматизации горбуши на Европейском Севере.

1.5.1. Интродукции 1956- 1980 гг.

1.5.2. Итоги первого этапа акклиматизации.

1.6. Второй этап акклиматизации горбуши на Европейском Севере.

1.7. Свидетельства локальных адаптаций у переселенных тихоокеанских лососевых.

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Лабораторные методы и статистическая обработка.

2.2.1. Анализ аллозимных маркеров.

2.2.2. Анализ митохондриальной ДНК.

2.2.3. Анализ морфологической изменчивости.

ГЛАВА III. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У АККЛИМАТИЗИРУЕМОЙ ГОРБУШИ, ВЫЯВЛЕННЫЕ ПО СОВОКУПНОСТИ АЛЛОЗИМНЫХ ЛОКУСОВ.

3.1. Результаты.

3.2. Обсуждение.

3.2.1. Отбор.,.

3.2.2. Роль случайных факторов.

ГЛАВА IV. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГОРБУШИ ЛИНИИ НЕЧЕТНЫХ ЛЕТ, ВОСПРОИЗВОДИМОЙ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ БЕЛОГО МОРЯ.

4.1. Результаты.

4.1.1. Сравнение производителей и заводской молоди горбуши из бассейна Белого моря.

4.1.2. Сравнение молоди с заводов Белого моря и дальневосточной донорской р. Олы.

4.2. Обсуждение.

ГЛАВА V. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МТДЖ

У ВСЕЛЕННОЙ ГОРБУШИ.

5.1. Результаты.

5.1.1. Нечетная линия.

5.1.2. Четная линия.

5.3. Обсуждение.

ГЛАВА VI. МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ БЕЛОМОРСКОЙ ГОРБУШИ.

6.1. Результаты.

6.2. Обсуждение.

6.2.1. Размерно-весовые показатели.

6.2.2. Морфологические признаки.

6.2.3. Сроки миграции и нереста.

6.2.4.Соотношение полов.

6.2.5. Хоминг.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетические процессы у горбуши, интродуцируемой на Европейский Север»

Актуальность проблемы. Широко производившиеся на протяжении последних двух столетий акклиматизационные работы с различными видами лососевых рыб в большинстве случаев имели незначительный эффект (Бурмакин; 1963; Лифшиц, Белоусов, 1979; Алтухов, 1974; Алтухов, Салменкова и др., 1980; Altukhov, 1981; Altukhov, Salmenkova, 1981; Алтухов, 1983; Withler, 1982; Карпевич и др., 1991; Holcik, 1991; Алтухов и др., 1997). Более того, как умышленная, так и случайная интродукция, как правило, приводили к серьезному ущербу, наносимому аборигенным популяциям в результате гибридизации, конкуренции за экологические ниши, переносу патогенов и паразитов и т.д. (Алтухов, 1983; Allendorf, 1991; Krueger, May, 1991; Stewart, 1991; Hebert, 1991). В настоящее время инвазии чужеродных видов все чаще рассматривают как «биологическое загрязнение» окружающей среды (Банников, 1979; Алтухов, 1983; 1989; Алтухов и др., 1997).

Основные цели акклиматизации лососевых рыб - товарное и пастбищное рыбоводство, спортивное рыболовство, реже — заполнение «вакантных экологических ниш» в естественных и искусственных водоемах или восстановление нативных популяций (Казаков, 1990; Welcomme, 1981, 1991). Перевозки лососевых рыб за пределы исторических ареалов в целом показывали очень невысокий результат (Withler, 1982), при этом отдельные виды обнаруживали разную адаптивную способность к новым условиям. Успех, как правило, сопутствовал расселению пресноводных видов и форм лососевых, однако подавляющее большинство попыток акклиматизации проходных европейских и тихоокеанских лососей заканчивались неудачей. Безрезультатными, как правило, оказывались попытки расселить проходных лососей и внутри ареала (Ricker, 1972; Алтухов, 1974, Алтухов, Салменкова, 1980; Алтухов и др., 1980; Okazaki, 1978, 1982; Withler, 1982; Салменкова и др., 1983; Altukhov, Salmenkova, 1987, 1990). Причина небольшой эффективности 6 перевозок анадромных лососей, вероятно, кроется в сложном специфическом комплексе адаптации к речной и морской среде обитания, которые обеспечивают максимальное выживание нативным популяциям и формирование которых протекало в течение тысяч поколений (Алтухов и др., 1997). У перемещенной в новую среду обитания популяции для возникновения адаптивных изменений может не доставать резерва генетической изменчивости (Алтухов, 1983).

Вселение тихоокеанского лосося - горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) - на Европейский Север, проводившееся в 1956 - 1980 гг., не было исключением из общего правила (Карпевич и др., 1991). Предполагалось, что отсутствие успеха связано с неудачным выбором донорских стад с юга нативного ареала. Известно, что параметры жизненного цикла, такие как сроки анадромной миграции и нереста, продолжительность эмбрионального развития, тесно связаны с географическим положением популяции на ареале (Heard, 1991). Было установлено, что вследствие поздних сроков нереста трансплантируемой в основном с о. Сахалин горбуши ее икра в реках нового ареала в массе гибла после наступления осеннего похолодания (Дягилев, Маркевич, 1979). Предпринятая в 1985 г. попытка вселить горбушу на Европейский Север - на этот раз из расположенной значительно севернее Магаданской обл., климат которой более соответствовал климату района вселения - привела к образованию «атлантического» стада значительной численности. Успеху этой однократной интродукции могло способствовать также и то, что сбор икры для отправки на Европейский Север проводился на протяжении всего нерестового хода донорской популяции, то есть была перемещена большая часть внутрипопуляционного генетического разнообразия.

Успешная акклиматизация, то есть возникновение устойчивой самовоспроизводящейся популяции с относительно стабильным генофондом, должна выражаться в адаптации к новой среде. Следовательно, акклиматизация 7 предоставляет интересный материал для изучения микроэволюционных процессов как на начальных этапах формирования новой популяции, так и при ее последующей дивергенции от исходной - если трансплантация сопровождается некоторым успехом. Именно такую возможность открывает исследование популяционно-генетических изменений в ходе недавнего вселения тихоокеанского лосося горбуши на Европейский Север России.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить генетические и морфобиологические изменения, происходящие у вселенной в бассейн Белого моря горбуши.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1) Провести сравнение изменчивости генов, кодирующих белки, и митохондриальной (мт)ДНК в донорской популяции и у акклиматизируемой в бассейне Белого моря горбуши линий четных и нечетных лет.

2) Проанализировать генетические процессы, протекающие в ходе онтогенеза в новом ареале, исследуя выборки молоди и взрослых рыб.

3) Исследовать степень географической дифференциации горбуши в новом ареале.

4) Исследовать изменения морфофизиологических показателей у горбуши в новой среде обитания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У беломорской горбуши линии нечетных лет после восьми циклов успешного, преимущественно- естественного воспроизводства в новом ареале наблюдаются направленные изменения по ядерным генам, мтДНК и комплексу морфофизиологических признаков. Эти результаты позволяют сделать вывод о происходящих в линии нечетных лет процессах адаптации к условиям новой среды.

2. С другой стороны, отсутствие направленных изменений генетической структуры у горбуши линии четных лет, наряду с высокой смертностью в 8 новом ареале, свидетельствует о неадаптивном характере генетического процесса, протекающего в трансплантированной популяции этой линии. 3. Значительные различия в аллельных частотах между выборками молоди горбуши нечетной линии из ряда рек бассейна Белого моря могут свидетельствовать о начальных этапах пространственной дифференциации популяции горбуши в новом ареале.

Научная новизна. Впервые исследованы генетические процессы, сопровождающие вселение горбуши за пределы естественного ареала. Анализ изменчивости аллозимных локусов и мтДНК, а также полигенных признаков фенотипа в интродуцированной и донорской популяциях позволил выявить комплекс генетических и морфобиологических изменений, происходящих у горбуши линии нечетных лет в условиях нового ареала. Проведен анализ возможного вклада различных микроэволюционных факторов в эти процессы. Показано, что адаптация сопряжена с отбором в пользу частых аллелей по большинству исследованных локусов. В результате этого процесса наблюдается снижение уровня гетерозиготности и аллельного разнообразия. Впервые выявлены морфологические различия между тихоокеанской и «атлантической» популяциями горбуши. Изменения у последней ряда параметров жизненного цикла и репродуктивных характеристик можно связать с адаптацией переселенной горбуши к специфическим контрастным условиям новой среды -продолжительным низким температурам в пресноводный период жизни и более благоприятным, чем в естественном ареале, условиям океанического- нагула. У линии горбуши четных лет размножения не выявлено никаких признаков генетической адаптации к условиям нового ареала.

Теоретическое и практическое значение. В настоящем исследовании выявлена комплексная картина биологических и генетических изменений, происходящих у горбуши, трансплантированной на Европейский Север России. Полученные результаты позволяют представить процесс формирования локальных генетических адаптаций в популяциях лососевых. Традиционно 9 предполагается, что подобные изменения занимают значительные промежутки времени. Однако наши результаты свидетельствует о быстром возникновении адаптивной дивергенции сформировавшегося в бассейне Белого моря стада горбуши, происходящего из дальневосточной генерации нечетных лет.

Выявленные в настоящей работе генетические и морфологические изменения имеют также более широкое значение для развития представлений о процессах адаптации при акклиматизации. Показано, что уже на ранних этапах вселения важную роль в генетической динамике, помимо случайных факторов, могут играть и селективные процессы. Эти данные имеют практическую ценность для разработки методов восстановления разрушенных человеком природных популяций лососей.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Беломорск, 2001), на научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования Кафедры генетики МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2002), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002), на Международной конференции «Генетика и селекция в XXI веке» (Минск, 2002), на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), на семинаре Лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (в том числе 2 статьи).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, пяти глав результатов с обсуждениями, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 151 странице, содержит 15 рисунков и 21 таблицу. Список литературы включает 310 работ, из них 172 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Гордеева, Наталья Валерьевна

ВЫВОДЫ

1) Исследованы генетические процессы, сопровождающие акклиматизацию тихоокеанского лосося - горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на Европейском Севере России. С этой целью в новом и нативном ареалах у молоди и производителей этого вида анализировалось 15 полиморфных генов, кодирующих белки, а также полиморфизм длин рестрикционных фрагментов мтДНК. Обнаружены неодинаковые генетические изменения, происходящие при трансплантации за пределы ареала у линий горбуши четных и нечетных лет.

2) У трансплантированной горбуши линии четных лет показано отсутствие изменений в генетической структуре, что на фоне резкого сокращения численности говорит о неизбирательной элиминации генотипов, или «катастрофическом» отборе. Это свидетельствует об отсутствии адаптации к новым условиям.

3) Спустя восемь поколений после интродукции у горбуши линии нечетных лет обнаружены сдвиги частот аллелей шести локусов, заметное снижение уровня средней аллозимной гетерозиготности, аллельного разнообразия, а также разнообразия гаплотипов мтДНК, характерных для донорской популяции. Сокращение генетической изменчивости на фоне успешного естественного воспроизводства трансплантированных рыб позволяет трактовать обнаруженные генетические сдвиги как процесс адаптации вселенцев к новым условиям среды.

4) Снижение средней мультилокусной гетерозиготности у производителей переселенной горбуши, в сравнении с молодью, указывает на изменение в новых условиях вектора отбора, характерного для популяций горбуши в естественном ареале.

5) Генетические различия между выборками молоди горбуши нечетных лет из ряда рек бассейна Белого моря могут свидетельствовать о начавшемся процессе пространственной дифференциации стада акклиматизируемой горбуши нечетных лет.

121

6) У акклиматизируемой горбуши линии нечетных лет обнаружены адаптивные сдвиги по ряду морфофизиологических показателей - линейным размерам и массе тела, комплексу пластических признаков, срокам нерестовой миграции и ската молоди, скорости эмбрионально-личиночного развития и плодовитости самок.

122

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный в настоящей работе трехуровневый анализ процесса акклиматизации дальневосточного лосося горбуши в бассейне Белого моря обнаружил сопряженные изменения генетических параметров - комплекса аллозимных ядерных генов, мтДНК - и ряда морфобиологических признаков. Вместе с тем, выявлены неравнозначные изменения в генетической структуре перемещенной нативной популяции, произошедшие в ходе интродукции и формирования двух поколений горбуши линии четных лет и после восьми циклов воспроизводства в новом ареале линии нечетных лет.

Трансплантированная горбуша четных лет практически не имеет различий с донорской популяцией по генетическим параметрам комплекса аллозимных локусов и мтДНК. Поскольку это обстоятельство связано с низкой численностью вернувшихся в реки нового ареала рыб, то, скорее всего, имеет место неизбирательная элиминация генотипов, или катастрофический отбор, и такая же равновеликая элиминация гаплотипов мтДНК. Все это позволяет говорить об отсутствии адаптации горбуши четной линии к условиям новой среды.

Напротив, у беломорской популяции горбуши нечетных лет в сравнении с донорской популяцией отмечается сокращение генетического разнообразия по комплексу аллозимных генов, которое, на фоне успешного естественного воспроизводства в новом ареале, скорее всего, имеет адаптивное значение. Адаптация происходит за счет отбора в пользу частых аллелей по большинству исследованных локусов. В результате этого процесса наблюдается снижение уровня гетерозиготности и аллельного разнообразия. Это предположение поддерживают данные рестрикционного анализа мтДНК. Обнаруженные в мтДНК изменения имеют то же направление, что и для аллозимных маркеров. Известно, что изменчивость мтДНК более чувствительна к случайным факторам из-за вчетверо меньшей, по сравнению с ядерными генами,

118 эффективной численности. Тем не менее, найдено несоответствие между оценками разнообразия по ядерным генам и мтДНК - потеря аллозимной гетерозиготности вдвое превысила потерю изменчивости мтДНК, что свидетельствует о давлении отбора на локусы, кодирующие белки, в новом ареале. Кроме того, в новом ареале у горбуши наблюдается снижение гетерозиготности в течение жизненного цикла - то есть процесс, обратный происходящему в нативных реках.

Для того, чтобы исследовать степень генетической дифференциации акклиматизированной горбуши нечетных лет, анализировалась выращенная на заводах молодь, полученная от производителей из нескольких пространственно разобщенных рек бассейна Белого моря. Существенные различия в частотах аллелей между выборками молоди могут служить указанием на начавшийся процесс пространственной дифференциации «атлантического» стада горбуши линии нечетных лет.

Неодинаковые результаты интродукций смежных поколений отмечались еще на первом «сахалинском» этапе акклиматизационных работ и были обусловлены биологической разнородностью горбуши нечетных и четных лет, причем последняя оказывалась менее приспособленной к условиям района вселения. Таким образом, полученные в настоящей работе данные свидетельствуют о различной адаптивной пластичности горбуши, размножающейся в четные и нечетные годы.

В результате воспроизводства дальневосточной горбуши в бассейне Белого моря образуется особая экологическая форма, имеющая отличные от исходной популяции морфобиологические характеристики. Обнаруженные различия касаются размера и массы тела взрослых рыб и молоди, комплекса пластических признаков у производителей, сроков нерестового хода и ската молоди, длительности раннего развития и плодовитости самок. Некоторые из этих изменений, возможно, связаны с процессами, наблюдаемыми по комплексу аллозимных локусов. Характерные для беломорской горбуши

119 биологические особенности возникают в специфических контрастных условиях нерестового и нагульного ареалов. Контраст проявляется в виде длительного периода низких температур в реке и, наоборот, благоприятных температур вод Северной Атлантики.

Не исключено, что успешному освоению Северной Атлантики горбушей в немалой степени способствуют глобальные климатические процессы, приводящие к заметному повышению температуры воды в период нереста и раннего развития икры. В настоящее время и условия размножения, и условия нагула, по-видимому, благоприятствуют вселенцам, однако неизвестно, насколько устойчивой в дальнейшем окажется новая популяция.

120

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гордеева, Наталья Валерьевна, 2003 год

1. Агапов B.C. Жизненный цикл горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), акклиматизируемой на Европейском Севере СССР // Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. № 5. С. 779 794.

2. Адров М. М. Термика Баренцева моря и акклиматизация горбуши. // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Петрозаводск. 1963. Вып. 1. С. 7-12.

3. Азбелев В.В. Нерестовая миграция горбуши в 1961 г. // Научно-техн. бюлл. Мурманск: ПИНРО. 1962. № 1 (19). С. 16-18.

4. Азбелев В.В., Истошин Б.В. К вопросу о причинах разновременного созревания производителей горбуши в 1960-1962 гг. // Мат. рыбохоз. иссл. Сев. басс. 1963. Сб. № 1. Мурманск.

5. Азбелев В.В., Яковенко А.А. Материалы по акклиматизации горбуши в бассейне Баренцева и Белого морей // Труды ПИНРО. 1963. Вып. XV. С. 726.

6. Азбелев В.В., Гринюк КН., Суркова Е.И., Сурков С.С., Яковенко А.А. Результаты естественного нереста горбуши в реках Кольского полуострова в 1961 г. //Научно-техн. бюлл. ПИНРО. 1962. № 4 (22). С. 24-25.

7. Алексеев А.П., Кулачкова В.Г. Дальневосточная горбуша в бассейнах Белого и Баренцева морей (второй, «магаданский», этап акклиматизации) // Виды -вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000. С. 249-257.

8. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть., 1974. 245 с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279 с.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989а. 328 с.11 .Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма // Успехи соврем, биол. 19896. Т. 107. Вып. 3. С. 323-340.123

11. Алтухов Ю.П. Межжерин С.В., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Воздействие селективного рыбоводства на адаптивную генетическую и биологическую структуру популяции горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Генетика. 1989. Т. 25. № 10. С. 1843-1853.

12. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Рябова Г.Д., Куликова Н.И. Генетическая дифференциация популяций кеты Oncorhynchus keta (Walb.) и эффективность некоторых акклиматизационных предприятий // Биология моря. 1980. №3. С. 23-28.

13. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Ефанов В.Н. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона // Биология моря. 1983. № 2. С. 46-51.

14. Ю.Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.12421 .Анчутин В.М., Андрегнко Е.К., Мягков Н.А. О поимке горбуши в Обской области // Рыбн. хоз-во. 1976. № 3. С. 15-16.

15. Банников А.Г. «Всемирная стратегия охраны природы» и охрана животного мира//Природа. 1979. № 5. С. 24-28.21 .Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.:, Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1. 1948. 466 с.

16. ЪХ.Варнавская Н.В., КудзинаМ.А., Вронский Б.Б., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю. Сравнительная характеристика многолетних колебаний численности в региональных комплексах популяций горбуши, Oncorhynchus gorbuscha125

17. Walbaum), линии четных и нечетных лет в азиатской части ареала вида. 1995. Тр. КамчатНИРО. С. 109-121.

18. Ъ2.Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 400 с.

19. ЪЪ.Волохонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в изменчивости икры у рыб // Научн. сообщ. Инст. биол. моря. 1971. Вып. 2. С. 42-44.

20. Ъ1.Гагальчий Н.Г. Наследование печеночной изоцитратдегидрогеназы у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // генетика. 1988. Т. 24, № 2. С. 324 -330.

21. Галкина Л.А. Географическая изменчивость размеров икринок горбуши и кеты (род Oncorhynchus) в связи с вопросами акклиматизации // Тр. Мурман. биол. ин-та. 1965. Вып. 9 (13). С. 33-40.

22. Галкина Л.А. Интродукция лососей рода Oncorhynchus в Баренцево и Белое моря // Воспроизводство и акклиматизация лососевых в Баренцевом и Белом морях. М.-Л.: ММБИ. 1966. Вып. 12 (16). С. 192-202.

23. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши: Система флуктуирующих стад // Биология моря. 1986. № 2. С. 39-44.126

24. АЪ.Голованов КС. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1982. Т. 22, вып. 4. С. 568-575.

25. Голованов КС. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря // Междунар. семин. по тихоокеанским лососям: Тез. докл., Южно-Сахалинск, 9-17 сент. 1989. Владивосток. 1990. С. 71-74.

26. Голованов КС., Марченко C.JT. Современное состояние запасов, биология, динамика численности и проблемы промысла горбуши Oncorhynchus gorbuscha материкового побережья Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. 2001. Вып. 1. С. 134- 143.

27. Горшкова Г.В., Горшков С.А. Хромосомный полиморфизм горбуши четных и нечетных лет //ДАН. 1983. Т. 273, № 4. С. 1023-1024.

28. Горшкова Г.В., Горшков С.А., Кинас Н.К Хромосомный полиморфизм горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в смежных поколениях // Генетика. 1988. Т. 24, № 10. С. 1873-1881.

29. Ефимов В.И. Выживаемость молоди горбуши в первое лето жизни и пути повышения ее жизнестойкости II Мат. рыбохоз. исслед. Северного бассейна. 1963. С. № 1. Мурманск.

30. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

31. Животовский JT.A., Глубоковский М.К. Роль миграций и отбора в генетической дифференциации горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // ДАН. 1989. Т. 308. С. 1235-1240.

32. Животовский Л.А., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. Селективные процессы по ферментным локусам у горбуши // Генетика. 1987. Т. 23. № 10. С. 1876-1883.

33. Животовский JJ.A., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. Факторы изменчивости размера и веса личинок горбуши // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. 1987. Вып. 261. С. 66-76.

34. Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука. 1947. Т. 2. 588 с.61 .Золотарева КМ. Оценка эффективности разведения горбуши на рыбоводных заводах Сахалинской области // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 259-261. .

35. Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 143151.

36. Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Учен. зап. Дальневост. ун-та. 1971. Т. 15, вып. 3. С. 34-43.

37. Иванков В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. 1986. №2. с. 44-51.

38. Иванков В.Н. Популяционная организация у тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, № 1. С. 78-83.

39. А.Каев A.M., Kaeea В.Е. Изменчивость плодовитости и размера икры у кеты

40. Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в связи с размерно-возрастной структурой нерестовой части популяции // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26, вып. 6. С. 955-964.

41. Kaeea В.Е., Тарасюк Е.В. Об изменчивости пластических признаков молоди горбуши // Всес. совещ. по лососевидным рыбам (март 1988 г., Тольятти). Тез. докл. 1988. С. 138-139.

42. Казаков Р. В. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 239 с.1. .Калюжный Э.Е., Волошин В.И. Клочков Ю.А. Стрэинг горбуши в Карском море // Рыбн. хоз-во. 1990. № 5. С. 45-46.

43. Камышная М.С. Динамика ската и питание молоди горбуши в реках района акклиматизации // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всес. конф, Мурманск, 4-7 марта 1974 г. Мурманск. 1974. С. 99-100.

44. Карпевич А.Ф., Ванюшина З.Я. Пульсирующая акклиматизация горбуши // Рыбн. хоз-во. 1993. № 1. С. 25-28.130

45. Ъ.Карпевич А.Ф., Агапов B.C., Магомедов Г.М. Акклиматизация и культивирование лососевых рыб интродуцентов. М.: ВНИРО, 1991. 208 с.

46. Картавцев Ю.Ф. Изменчивость частот аллелей в пространстве и во времени в популяциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha И Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31, вып. 3. С. 487-495.

47. ЪЪ.Картавцев Ю.Ф., Ефремов ВВ., Смирнов М.В., Ивашова Е.В., Полякова Н.Е. Анализ генотипических распределений по аллозимным локусам в популяциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha П Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32, вып. 1.С. 70-78.

48. Кляилторин Л.Б. О современной концепции хоминга у лососей // Рыбн. хоз-во. 1986. № 11. С. 29-33.

49. Кляилторин Л.Б. Хоминг горбуши//Рыбн. хоз-во. 1989. № 1. С. 56-58.

50. Костарев В.Л. Плодовитость охотской горбуши // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 145-155.

51. Лифшиц С.М., Белоусов А.Н. Итоги и эффективность акклиматизационных работ в СССР // Обзорная информация Мин. рыбн. хоз. СССР. 1979. Вып. 3. 68 с.131

52. Лоенко А.А., Берестовский Е.Г., Лысенко Л.Ф., Неклюдов М.Н. Горбуша в реках Кольского полуострова // Виды вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000. С. 259-269.

53. Макоедов А.Н., Пустовойт С.П., Ермоленко Л.Н. и др. Популяционно-генетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока России //Генетика. 1993. Т. 29, 3 8. С. 1366-1374.

54. Щ.Мацак Е.А., Гагальчий Н.Г. Популяционно-генетические исследования горбуши на Сахалине, Камчатке и в районе нагула // Межд. симп. по тихоок. лососям. Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сен. 1985 г. Владивосток. 1990. С. 97-98.

55. Мухомедияров Ф.Б. Некоторые материалы по биологии горбуши Белого моря // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. 1963. Вып. 1. С. 49-52.

56. Омелъченко В.Т. О концепциях популяционной структуры горбуши // Межд. симп. по тихоок. лососям. Тез. докл. Южно-Сахалинск, 9-17 сен. 1985 г. Владивосток. 1990. С. 99-101.

57. Омелъченко В.Т., Вялова Г.П. Популяционная структура горбуши // Биология моря. 1990. № 1. С. 3-13.132

58. Персов Г.М. «Потенциальная» и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши {Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), акклиматизируемой в бассейнах Баренцева и Белого морей//Вопр. ихтиол. 1963. Т. 3. Вып. 3 (28). С. 490-497.

59. Персов Г.М. К вопросу о соотношении полов у молоди горбуши // Мат. Сессии ученого совета ПИНРО по рез-там исследования в 1962-1963 гг. Мурманск. 1964. С. 173-178.

60. Персов Г.М., Сакун О.Ф. Состояние половых желез у горбуши на разных этапах ее жизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Белого и Баренцева морей // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1962. 1962. Вып. 48, № 311. С. 92-108.

61. Полякова Н.Е., Брыков Вл.А. Изменчивость митохонлриальной ДНК в популяциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha II ДАН. 1991. Т. 319, № 4. С. 992-995.

62. Полякова Н.Е., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в смежных поколениях горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат. Всеросс. совещ. Спб. 1994. С. 154-155.

63. Полякова Н.Е., Малинина Т.В., Галеев А.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) И Генетика. 1992. Т. 28. № 12. С. 1222-129.

64. Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций североохотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 4. С. 521-526.

65. Пушкарева Н. Ф. Основные черты биологии приморской горбуши // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 167-174.

66. Расс Т.С. Промыслово-географические комплексы Атлантического и Тихого океанов и их сопоставление //Тр. ИОАН. 1960. Вып. 31.

67. Рухлов Р.Ф., Любаева О.С. Результаты мечения молоди горбуши О. gorbuscha (Walbaum) на рыбоводных заводах Сахалинской области в 1976 г. //Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, вып. 1. С. 134-143.

68. Сакун О.Ф. Возникновение изменений в гаметогенезе и половом цикле у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) за пределами естественного ареала // Вопр. ихтиол. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С.639-651.

69. Салменкова Е.А. Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований лососевых рыб // Генетика в аквакультуре / Ред.

70. B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1989. С. 7-29.

71. Салменкова Е.А:, Омелъченко В.Т., Победоносцева Е.Ю. и др. Популяционно-генетический анализ эффективности перевозки икры курильской кеты на Юго-Западный Сахалин // Генетика. 1983. Т. 19. № 10.1. C. 1660-1667.

72. Смирнов А.И. Дальневосточные лососи родов Oncorhynchus и Salmo (Salmonidae) как объекты интродукции и акклиматизации // Зоол. журнал. 1971. Т. 50. Вып. 3. С. 393-407.134

73. Смирное А.И. Биология размножения и развитие тихоокеанских лососей. 1975а. М.: Изд-во МГУ, 335 с.

74. Смирное А.И. Теоретические и практические предпосылки интродукции и акклиматизации лососей//Изв. ГосНИОРХ. 19756. Т. 103. С. 85-92.

75. Смирнов А.И. С Дальнего Востока — в Северные моря // Рыбоводство и рыболовство. 1978. № 2. С. 11-13.

76. Смирнов А.И. Биологические подходы к работе с горбушей и кетой в бассейнах Баренцева и Белого морей // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат. 5-го Всерос. совещ. СПб. 1994. С. 181-182.

77. Смирнов А.И, Камьшная М.С. Биология молоди горбуши в связи с некоторыми вопросами ее развития и акклиматизации // Зоол. журнал. 1965. Т. 44. Вып. 12. С. 1813-1824.

78. Сурков С.С., Суркова Е.И. О некоторых перспективных вопросах акклиматизации горбуши // Тр. ПИНРО. 1977. Вып. 32. С. 196-207.

79. Суркова Е.И. Изучение хода акклиматизации дальневосточных лососей в бассейне Баренцева и Белого морей // Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. 1967. Т. 5. Вып. 2. С. 70-74.

80. Суркова Е.И. Условия воспроизводства горбуши, акклиматизируемой в бассейне Белого и Баренцева морей // Тр. ПИНРО. 1977. Вып. 32. С. 190-195.

81. Тамарин А.Е. Об интродукции тихоокеанских лососей в бассейн Каспийского моря Тез. докл. науч. конф. по итогам и перспективам135акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР (сентябрь, 1972 г., Фрунзе). Фрунзе: КиргизИНТИ. 1972. С. 82-83.

82. Устюгов А.Ф. Горбуша в Красноярском крае // Рыбн. хоз-во. 1967. № 7. С. 17.

83. Хованский И.Е. Выдерживание личинок горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. в условиях искусственного канала // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1991. Вып. 307. С. 157-168.

84. Хованский И.Е. 2000. Акклиматизация североохотоморской горбуши на Европейском Севере // Рыбн. хоз-во. 1967. № 2. С. 38-39.

85. Чигиринский А.Н. Глобальные природные факторы, промысел и численность тихоокеанских лососевых // Рыбн. хоз-во. 1993. № 2. С. 19-22.

86. Чуриков Д.Ю. Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей. Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 2001. 137 с.

87. Шунтов В.П. Особенности анадромных миграций азиатской горбуши в 1993 г. // Рыбн. хоз-во. 1994. № 2. С. 16-19.

88. Шунтов В.П., Темных О. С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций в 1995 г. 3. Региональные различия размерно-весовых и морфометрических показателей // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, №3. С. 307-315.

89. Экология рыб Белого моря. М.: Наука, 1978. 200 с.

90. Adkinson M.D. Population differentiation in Pacific salmon: local adaptation, genetic drift, or the envirinment? I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. V. 52 (12). P. 2762-2775.136

91. Aebersold P.В., Winans G.A., Teel D.J. et al. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation // NOAA Tech. Rep. NMFS. 1987. № 61.

92. Allendorf F.W. Ecological and genetic effects of fish introductions: Synthesis and recommendations // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1991. V. 48 (Suppl. 1). P. 178-181.

93. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in a hatchery stock of cuttroat trout // Trans. Am. Fish. Soc. 1980. V. 109. P. 537-543.

94. Allendorf F. W., Seeb L. W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA, and mitochondrial DNA markers // Evolution. 2000. V. 54 (2). P. 640-651.

95. Allendorf F. W., Knudsen K.L., Leary R.F. Adaptive significance of differences in the tissue-specific expression of phosphoglucomutase gene in rainbow trout// Proc.Nat.Acad.Sci.US. 1983 .Vol.80,№5.P. 1397-1400.

96. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Phelps S.R. Identification of a gene regulating the tissue ezpression of a phosphoglucomutase locus in rainbow trout // Genetics. 1982.Vol. 102, №2.P.259-268.

97. Altukhov Yu.P. The stock concept from the viewpoint of population genetics // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38, № 12. P. 1523-1538.

98. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Applications of the stock concept to fish populations in the USSR // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38, № 12. P. 15911600.

99. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Stock transfer relative to natural organization, management, and conservation of fish populations // Population genetics and fishery managements/ Ed. N. Ryman, F. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash, press. 1987. P. 333-343.

100. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Introductions of distinct stocks of chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), into natural populations of species // J. Fish. Biol. 1990. V. 37 (Suppl. A). P. 25-33.137

101. Anas R.E. Three-year-old pink salmon // J. Fish. Res. Bd. Can. 1959. V. 16, № 16. P. 92-93.

102. Anderson E. C. The origins of the Lake Washington sockeye salmon: What can genetic data tell as? // Interdis. Progr. Quant. Ecol. Res. Man. 2000.

103. Aro K.V. Transfers of eggs and young of Pacific salmon within British Columbia // Fish. Mar. Ser. Tech. Rep. 1979. №861.

104. Aspinwall N. Genetic analysis of North American populations of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha, possible evidence for the neutral mutation-random drift hypothesis // Evolution. 1974. У. 28. P. 295-305.

105. Bagdovitz M.S., Taylor W.W., Wagner W.C. et al. Pink salmon populations in the U.S. waters of Lake Superior// J. Great Lakes Res. 1986. V. 12 (1). P. 72-81.

106. Bailey J.E., Evans D.R. The low-temperature threshold for pink salmon eggs in relation to a proposed hydroelectric installation // Fish. Bull. 1971. V. 69. P. 587593.

107. Ballard J.W.O., Kreitman M. Is mitochondrial DNA a strictly neutral marker? // Trend. Evol. Ecol. 1995. V. 10, № 12. P. 485-488.

108. Bams R.A. Survival and propensity for homing as affected by presence or absence of locally adapted paternal genes in two transplanted populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. P. 2716-2725.

109. Beacham T.D. Meristic and morphomeric variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and the Puget Sound // Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 366-372.

110. Beacham T.D. A genetic analysis of early development in pink (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (Oncorhynchus keta) at three different temperatures // Genome. 1988. V. 30. P. 89-96.138

111. Beacham T.D. A genetic analysis of meristic and morphometric variation in chum salmon (Oncorhynchus keta) at three different temperatures // Can. J. Zool.1990. V. 68. P. 225-229.

112. Beacham T.D. Developmental stability, heterozygosity, and genetic analysis of morphological variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Can. J. Zool.1991. V. 69. P. 274-278.

113. Beacham T.D., Murrey C.B. Comparative developmental biology of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, in southern British Columbia // J. Fish. Biol. 1986a. V. 28. P. 233-246.

114. Beacham T.D., Murrey C.B. The effect of spawning time and incubation temperature on meristic variation in chum salmon (Oncorhynchus keta) I I Can. J. Zool. 1986b. V. 64. P. 45-48.

115. Beacham T.D., Murrey C.B. Adaptive variation in body size, age, morphology, egg size, and developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) in British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 244-261.

116. Beacham T.D., Murrey C.B. Genetic analysis of growth and maturity in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Genome. 1988a. V. 30. P. 529-535.

117. Beacham T.D., Murrey C.B. Variation in developmental biology of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in British Columbia // Can. J. Zool. 19886. V. 66. P. 2634-2648.

118. Beacham T.D., Murrey C.B Fecundity and egg size variation in North American Pacific salmon (Oncorhynchus) //J. Fish. Biol. 1993. V. 42. P. 485-508.

119. Beacham T.D., Varnavskaya N.V. Effect of perental heterozygosity on pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) embryonic and alevin survival and development of extreme temperatures // Can . J. Zool. 1991. V. 69. № 9. P. 24852488:

120. Beacham T.D., Withler R.E. Developmental stability and heterozygosity in chum (Oncorhynchus keta) and pink (Oncorhynchus gorbuscha) salmon // Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 1823-1826.139

121. Beacham T.D., Withler R.E., Murrey C.B., Burner L. W. Variarion in body size, morphology, egg size, and biochemical genetics of pink salmon in British Columbia//Trans. Am. Fish. Soc. 1988b. V. 117. P. 109-125.

122. Bigelow Н.В., Schroeder W.C. Fishes of the Gulf of Maine // 1st rev. Fish. Bull. Fish Wild Serv. 1953. V. 53. 577 p.

123. Bilton H.T., Richer W.E. Supplementary checks on the scales of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (O. keta) // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. V. 22. P. 1477-1489.

124. Birky C.W., Maruyama Т., Fuerst P. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts, and some results // Genetics. 1983. Y. 103. P. 513 527.

125. Berg M. Pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), in Norway // Repts. Sust. Freshwater Res. Drottingholm. 1977. V. 56. P. 12-17.

126. Berg R.E. External morphology of the pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha, introduced into Lake Superior // J. Fish. Res. Bd. Can. 1979. V. 36. P. 1283-1287.

127. Bjerknes V., Vaag A. V. Migration and capture of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha Walbaum in Finnmark, North Norway // J. Fish. Biol. 1980. V. 16. P. 291-297.

128. Blackett R.F. Establishment of sockeye (Oncorhynchus nerka) and chinook {Oncorhynchus tshawitcha) salmon runs in Frazer Lake, Kodiak Island, Alaska // J. Fish. Res. Bd. Can. 1979. V. 36. P. 1265-1277.

129. Billington N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48 (Suppl. 1). P. 80-94.

130. Blair A.A. Pink salmon find new home in Newfoundland // Fish. Can. 1968. V. 21. P. 9-12.140

131. Blair C.R., Rogers D.E., Quinn T.P. Variation in life history characteristics and morphology of sockeye salmon in the Kvichak River system, Bristol Bay, Alaska //Trans. Am. Fish. Soc. 1993. V. 122. P. 550-559.

132. Burger C.V., Scribner K.T., Spearmen W.J. et al. Genetic contribution of three introduced life history forms of sockey salmon to colonization of Frazer Lake, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 2096-2111.

133. Brannon E.L. Mechanisms stabilizing salmonid fry emergence timing// Sockey salmon {Oncorhynchus nerka) population biology and future management/ Ed. H.D. Smith, L. Margolis, C.C. Wood. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1987. № 96.

134. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

135. Brykov VI.A., Polyakova N., Skurikhina L.A., Kukhlevsky A.D. Geographical and temporal mitochondrial DNA variability in populations of pink salmon // J. Fish. Biol. 1996. V. 48. P. 899 909.

136. Cavalli-Sforza L.L., Edvards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures//Amer.J.Human Genet. 1967. 19:233-257.

137. Churicov D., Gharrett A.J. Comparative phylogeography of the two pink salmon broodlines: an analysis based on mitochondrial DNA genealogy // Mol. Ecol.2002.V. 11. P. 1077-1101.

138. Churikov D., Matsuoka M., Luan X. et al. Assessment of concordance among genealogical reconstructions from various mtDNA segments in three species of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) II Mol. Ecol. 2001. V. 10. P. 2329-2339.

139. Clayton J.W., Tretiak D.N. Amino citrate buffer for pH control of starch gel electrophoresis // J. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 1169-1172.141

140. Cocher T.D., Carleton K.L. Base substitution in fish mitochondrial DNA: patterns and rates // Molecular systematics of fishes / Ed. T.D. Kocher, A. Carol. L.: Academic press. 1997. P. 13-24.

141. Collins J.J. Occurence of pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) in Lake Huron // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. V. 32. P. 402-404.

142. Currens K.P., Schreck C.B., Li H. W. Allozyme and morfological divergence of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) above and below waterfalls in the Deschutes River, Oregon//Copeia. 1990 3:730-746.

143. Danzmann R.G., Ferguson M.M., Allendorf F.W. Heterozygosity and componenets of fitness in rainbow trout // Biol.J.Linn.Soc. 1988. 33: 285-304.

144. Danzmann R.G., Ferguson M.M., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Heterozygosity and developmental rate in a strain of rainbow trout {Salmo gairdneri) // Evolution. 1986. 40:86-93.

145. Davidson F.A. The development of secondary sexual characters in the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) II J. Morphol. 1935. V. 57. P. 169-183.

146. Dempson J.B. Present status of pink salmon in the Newfoundland region // ICES CM. 1980. M: 27. 6 p.

147. Dermott R.M., Timmins C.A. Occurence and spawning of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, in Lake Ontario tributaries // Can. Field. Nat. 1986. V. 100, №1. P. 131-133.

148. Dong C. The transplantation and effect on returning migration of pink salmon in Suifen River // J. Fish. China. 1992. V. 16. № 4. P. 307-315.

149. Emery L. Range extension of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) into the lower Great Lakes // Fisheries. 1981. V. 6 (2). P. 7-10.

150. Emery L. Review of fish species introduced into the Great Lakes, 1819-1974 I I Great Lakes Fish. Comm. Tech. Rep. № 45. Ann. Arbor. N1.

151. Ferguson MM, Danzmann R.G. Pleiotropic effects of regulatory gene (Pgml-t) on the social behavior of juvenile rainbow trout (Salmo gairdneri) // Canad.J.Zool. 1985. 63: 2847-2851.142

152. Ferguson M.M., Danzmann R.G. Developmental rates of heterozygous and homozygous rainbow trout reared at three temperatures // Biochem. Genet. 1988a. V. 26 (1/2). P. 53-67.

153. Ferguson M.M., Danzmann R.G. Temperature-dependent genotypic selection and embryonic survival of rainbow trout // Biochem. Genet. 1988b. V. 26 (1/2). P. 69-81.

154. Ferguson M.M., Drahushchak L.R. Disease resistance and enzyme heterozygosity in rainbow trout // Heredity. 1990. 64: 413-417.

155. Fleming I.A., Cross M.R. Evolution in adult female life history and morphology in a Pacific salmon (coho: Oncorhynchus kisutch). Evolution. 1989. V. 43. P. 141-157.

156. Fleming I.A., Cross M.R. Latitutudinal clines: a trade-off between egg number and size in Pacific salmon // Ecology. 1990. V. 71. P.1-11.

157. Fleming I.A., Jonsson В., Cross M.R. Phenotypic divergence of sea-ranched, farmed and wild salmon. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. P. 2808-2824.

158. Fukushima M., Smoker W. W. Determinants of stream life, spawning efficiency, and spawning habitat in pink salmon in Auke Lake system, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. P. 96-104.

159. Gharrett A.J., Shirley S.M. A genetic examination of spawning methodology in a salmon hatchery // Aquaculture. 1985. V. 47. P. 245-256.

160. Gharrett A.J., Smoker W.W. Two generations of hybrids between even- and odd-year pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) a test for outbreeding depression? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48, № 9. P. 1744-1749.

161. Gharrett A.J., Smoker W.W. Genetic components in life history traits contribute to population structure // Genetic conservation of salmonid fishes. Ed. J.G. Cloud, G.A. Thorgaard. N.Y.: Plenum Press, 1993. P. 197-202.

162. Gharrett A. J., Thomason M.A. Genetic changes in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) following their introduction into the Great Lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 43. P. 787-792.143

163. Gharrett A.J., Gray A.K., Brykov VA. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA variation in Alaskian coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Fish. Bull. 2001 a. V. 99. P. 528-544.

164. Gharrett A.J., Lane S., McGregor A.J., Taylor S.G. Use a genetic marker to examine genetic interaction among subpopulations of pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) I/ Genetica. 20016. V. 111. P. 259-267.

165. Gharrett A.J., Smoker W.W., Reisenbichler R.R., Taylor S.G. Outbreeding depression in hybrids between odd- and even-broodyear pink salmon // Aquaculture. 1999. V. 173. P. 117-129.

166. Gharrett A. J., Wilson R.B., Baker B.M., Guthrie C.M., Kondzela C.M., Carlson H.R. Preliminary report on genetic diversity of southern southeast Alaskan pink salmon populations // National Marine Fisheries Service. 1990.

167. Gyllensten U., Leary R.F., Allendorf F.W., Wilson A.C. Introgression between two cutthroat trout subspecies with substantial karyotypic, nuclear and mitochondrial genomic divergence // Genetics. 1985. V. 111. P. 905-915.

168. Harache Y. Pacific salmon in Atlantic waters // ICES Mar. Sci. Symp. 1992. V. 194. P. 31-55.

169. Haugen Т.О., V&llestad L.A. Population differences in early life-history traits in grayling // J. Evol. Biol. 2000. V. 13. P. 897-905.

170. Heard W.R. Life history of pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories / Ed. C. Groot, L. Margolis. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 119-230.

171. Hebert P.D.N. Introduction to the International Symposium on "The ecological and Genetic Implications of Fish Introductions (FIN)" I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48 (Suppl. 1). P. 5-6.

172. Hendry A.P., Quinn T.P. Variation in adult life history and morphology among Lake Washington sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) populations in relation to habitat features and ancestral affinities // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. P.75-84.144

173. Hendry A.P., Quinn Т.P., Utter F.M. Genetic evidence for the persistence and divergence of native and introduced sockeye salmon (Oncorhynchus nerkri) within Lake Washington // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53. P. 823-832.

174. Hendry A.P., Berg O.K., Quinn T.P. Condition dependence and adaptation-by-time: breeding date, life history, and energy allocation within population of salmon // Oicos. 1999. V. 85. P. 499-514.

175. Holcik J. Fish introductions in Europe with particular reference to its central and eastern part // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V 48 (Suppl. 1). P. 13-23.

176. Hynes J.D., Brown E.H., Helle J.H., Ryman N., Webster D.A. Guidelines for the culture of fish stocks for resource management // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1867-1876.

177. Ishida T. Salmon in the North Pacific Ocean. 2. Pink salmon in Far East // Bull. IHPFC. 1967. № 23. P. 9-23.

178. Kaitala V. Evolutionary stable migration in salmon: a simulation study of homing and straying // Ann. Zool. Fenn. 1990. V. 27. P. 131 -138.

179. Kelso B.W., Northcote T.G., Wehrhahn C.F. Genetic and environmental aspects of the response to water current by rainbow trout (Salmo gairdneri) originating from inlet and outlet streams of two lakes // CanJ.Zool. 1981. 59: 2177-2185.

180. Klar G.T., Stalnaker СВ., Farley Т.М. Comparative physical performance and physiological performance of rainbow trout, Salmo gairdneri, of distinct lactate dehydrogenase B2 phenotypes// Comp.Biochem.and PhysioLA. 1979. 63(2): 229235.

181. Kinnison M.T., Unwin M.J., Hendry A.P., Quinn T.P. Migratory costs and the evolution of egg size and number in introduced and indigenous salmon populations // Evolution. 2001. V. 55 (8). P. 1656-1667.

182. Krueger C.C., May B. Ecological and genetic effects of salmonid introductions in North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48 (Suppl. 1). P. 66-67.145

183. Kocik J.F., Taylor W.W., Wagner W.C. Abundance, size, and recruitment of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in selected Michigan tributaries of the Upper Great Lakes//J. Great Lakes Res. 1991. V. 17. P. 203-213.

184. Krueger C.C., Gharrett A. J., Dehring T.R., Allendorf F.W. Genetic aspects of fisheries rehabilitation programs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 18771881.

185. Kwain W. Spawning behaviour and early life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the Great Lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 1353-1360.

186. Kwain W., Chappel J.A. First evidence for even-year spawning pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, In Lake Superior // J. Fish. Res. Bd. Can. 1978. V. 35. P. 1373-1376.

187. Kwain W., Lawrie A.H. Pink salmon in the Great Lakes // Fisheries. 1981. V. 6. P. 2-6.

188. Lane S., McGregor A.J., Taylor S.G., Gharrett A.J. Genetic marking of an Alaskan pink salmon population: With an evolution of the mark and the marking process // Amer. Fish. Symp. 1990. V. 7. P. 395-406.

189. Lear W.H. Evaluation of the transplant of Pacific pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) from British Columbia to Newfaundland // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. V. 32. P. 2343-2356.

190. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Null alleles at two lactate dehydrogenase loci in rainbow trout are associated with decreased developmental stability // Genetica (Dordrecht). 1993. 89 (1 -3):3 -13.

191. Leberg P.L. Effect of population bottlenecks on genetic diversity as measured by allozyme electrophoresis // Evolution. 1992. V. 46. P. 477-494.

192. Lindberg J.M., Brown P. Continuing experiments in salmon ocean ranching in Chile // ICES CM. 1992. M: 21. 9 p.

193. Luikart G., Sherwin W.B., Steele B.M., Allendorf F. W. Usefulness of molecular markers for detecting population bottlenecks via monitoring genetic change // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 963 974.146

194. Manchenko G. P. 1994. Detection of enzymes on electrophoretic gels: A handbook. Boca Raton, FL.: CRC Press Inc. 440 p.

195. McDowall R.M. The origins of New Zeland's chinook salmon, Oncorhynchus tshavytscha II Mar. Fish. Rev. 1994. V. 56. P. 1-7.

196. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield I. REAP: an integrated environment for the manipulation and phylogenetic anallysis of restriction data // J. Hered. 1992. V. 83. P. 157 158.

197. McGregor A. J., Lane S., Thomason M.A. et al 1998. Migration timing, a life history trait important in the genetic structure of pink salmon // NPAFC Bulletin. V. 1. P. 262-273.

198. Mclsaac D.O., Quinn T.P. Evidence for a hereditary component in homing behavior of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1988. 45: 2201-2205,

199. Neave F. "Even-year" and "odd-year" pink salmon populations // Trans. Roy. Soc. Canada. Ser. 3. 1952. V. 46, № 5. P. 55-70.

200. Neave F. Transplants of pink salmon // Fish. Res. Bd. Can. 1965. MS. Rep. № 830.23 р.

201. Neave F., Ishida Т., Murai S. Salmon of the North Pacific Ocean. Pt VI. Pink salmon in offshore waters // Bull. INPFC. 1967. № 22. 33 p.

202. Nei M., Maruyama 7!, Chakraborty R. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. 1975. V. 29. P. 1 10.

203. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

204. Nei M., Tajima F. Maximum likelihood of the number of nucleotide substitutions from restriction sites data // Genetics. 1983. V. 105. P. 207-217.147

205. Noll С., Varnavskaya N.V., Matzak E.A. et al. Analysis of contemporary structure of even-broodyear populations of Asian and western Alaskan pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha // Fish. Bull. 2001. V. 99. P. 123-138.

206. Northcote T.G., Williscroft S.N., Tsuyuki H. Meristic and lactate dehydrogenase genotype differences in stream populations of rainbow trout below and above a waterfall // J.Fish.Res.Board.Can. 1970. 27:1987-1995.

207. Okazaki T. Genetic differences of two chum salmon (Oncorhynchus keta) populations returning to the Tokachi River // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1978. № 16. P. 121-128.

208. Okazaki T. Geographical distribution of allelic variations of enzymes in chum salmon Oncorhynchus keta, river populations of Japan and the effects of trnsplantation // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1982. V. 48. № 11. P. 1525-1535.

209. Paha Т.К., Palva E. T. Restriction site polymorphism in mitochondrial DNA of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, stocks in Finland // Aquaculture. 1987. V. 67. P. 283-289.

210. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn KG. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. 147: 14511452.

211. Phillips R.B., Kapuscinski A.R. High frequency of trnslocation heterozygotes in odd year populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Cytogen. Cell Genet. 1988. V. 48. P. 178-182.

212. Pollard S.M., Danzmann R.G., Claytor R.R. Association between the regulatory locus PGM-lr* and life-history types of juvenile atlantic salmon (Salmo salar) // Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1994. 51:1322-1329.

213. Pogson G.H., Mesa K.A.,Boutilier R.G. Genetic population structure and gene flow in the Atlantic cod, Gadus morhua: a comparison of allozyme and nuclear RFLP loci // Genetics. 1995. V. 139. P. 375-385.

214. Quinn T.P. Homing and straying in Pacific salmon //"Mechanisms of migration in fishes. N.Y. L.: Plenum Press, 1984. P. 357-362.148

215. Quinn T.P. A review of homing and straying of wild and hatchery-produced salmon // Fish. Res. 1993. V. 18. P. 29-44.

216. Quinn T.P., Unwin M.J., Kinnison M.T. 2000. Evolution of temporal isolation in the wild: genetic divergence in timing of migration and breeding by introduced chinook salmon populations // Evolution. V. 54 (4). P. 1372-1385.

217. Quinn T.P:, Kinnison M.T., Unwin M.J. Evolution of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) populations in New Zeland: pattern, rate and process //Genetica. 2001. V. 112-113. P. 493 513.

218. Quinn T.P., Nielsen J.L., Gan C. et al. Origin and genetic structure of chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha, transplanted from California to New Zeland: allozyme and mtDNA evidence // Fish. Bull. 1996. V. 94. P. 506 521.

219. Redding J.M., Schreck С В. Possible adaptive significance of certain enzyme polymorphisms in steelhead trout (Salmo gairdneri) //J.Fish.Res.Board.Can. 1979. 36: 544-551.

220. Ricker W.E. Pacific salmon for Atlantic waters // Can. Fish. Cult. 1954. V. 16. P. 6-14.

221. Ricker W.E. Hereditary and environmental factors affecting certain salmonid populations // The stock concept in Pacific salmon. Vancouver. 1972. P. 19-60. (H.R. MacMillan lectures in fisheries).

222. Ridgway G.L., Shernburne S.W., Lewis R.D. Polymorphism in the serum esterases of Atlantic herring // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. V. 99. P. 147-151.

223. Rimsh E.J. The result of acclimatization of pink salmon in the Baltic area // Thes. Sov.-Am. symp. on features of coastal ecosystems reaction to introduction of new species (Tallin, 24-28 Oct., 1977). Moscow. VNIRO. 1977. P. 91-92.

224. Rohlf F.J. NTSYS-PC, Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, version 1.70. Exeter Software, Setauket, N.Y. 1992.

225. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. 1626 p.149

226. Schumacher R.E., Eddy E. The appearence of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), in Lake Superior // Trans. Am. Fish. Soc. 1960. V. 89. P. 371-373.

227. Shaklee J.В., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Am. Fish. Soc. 1990. V. 119. P. 2-15

228. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes — a compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297-320.

229. Shedlock A.M., Parker J.D., Crispin D.A., Pietsch T.W., Burmer G.C. Evolution of the salmonid mitochondrial control region // Mol. Philogenet. Evol. 1992. V. 1,№3. P. 179-192.

230. Sheridan W.L. Relation of stream temperatures to timing of pink salmon escapements of southeast Alaska If Symp. on Pink Salmon/ Ed. N.J. Wilimovsky. Univ. of British. Columbia.Vancouver. 1962. P. 87-102.

231. Smoker W.W., Gharrett A.J., Stecoll M.S., Joyce J.E. Genetic analysis of size in an anadromous population of pink salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 51 (Suppl. 1). P. 9-15.

232. Smoker W. W, Gharrett A.J., Stecoll M.S. Genetic variation of return date in a population of pink salmon: A consequence of fluctuating environment and dispersive selection? // Alaska Fish. Res. Bull. 1998. V. 5. P. 46-54.

233. Smoker WW, Gharrett A.J., Stecoll M.S., Taylor S.G. Genetic variation of fecundity and egg size in anadromous pink salmon Oncorhynchus gorbuscha Walbaum // Alaska Fish. Res. Bull. 2000. V. 7. P. 44-50.150

234. Stabell O.B. Homing and olfaction in salmonids: a critical review with special reference to the Atlantic salmon // Biol. Rev. 1984. V. 59. P. 333-388.

235. Stewart J.E. Introductions as factors in diseases of fish and aquatic invertebrates // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48 (Suppl. 1). P. 110-117.

236. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. V. 72. P. 281 -283.

237. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. 1989. V. 123. № 3. P. 585-595.

238. Tajima F. The effect of change in population size on DNA polymorphism // Genetics. 1989. V. 123. № 3. P. 597-601.

239. Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean //Bull. INPFC. 1981. № 40. P.l-196.

240. Taylor S.G. Marine survival of pink salmon fiy from early and late spawners // Trans. Am. Fish. Soc. 1980. V. 109. P. 79-82.

241. Taylor E.B. A rewiew of local adaptation in Salmonidae, with particular reference to Pacific and Atlantic salmon. AquacultUre. 1991. V. 98. P. 185-207.

242. Taylor E.B., McPhail J.D. Variation in body morphology among British Columbia populations of coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 2020-2028.

243. Thorpe J.E. Developmental variation in salmonid populations // J. Fish. Biol. 1989. V. 35 (Suppl. A). P. 295-303.

244. Thorpe J.E. Variation in life-history strategy in salmonids // Pol. Arch. Hydrobiol. 1990. V. 37 (1-2). P. 3-12.

245. Thorpe J.E., Morgan R.I., Talbot C., Miles M.S. 1983. Inheritance of developmental rates of Atlantic salmon Salmo salar L. Aquaculture. V. 33. P. 119-128.

246. Varnavskaya N.V., Beachem T.D. Biochemical genetic variation in odd-year pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) from Kamchatka // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 2115-2120.

247. Vuorinen J., Ncesje T.F., Sandlund O.T. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) population, 92 year after introduction // J. Fish. Biol. 1991. V. 39(Suppl. A). P. 193-201.

248. Wagner W.C., Stauffer T.M. Three-year-old pink salmon in Lake Superior tributaries // Trans. Am. Fish. Soc. 1980. V. 109. P. 458-460.

249. Wagner W.C., Stauffer T.M. Distribution and abundance of pink salmon in Michigan tributaries of the Great Lakes, 1967-1980 // Trans. Am. Fish. Soc. 1982. Y. 111. P. 527-530.

250. Welcomme R.L. International introductions of freshwater fish species into Europe //Finn. Fish. Res. 1991. V. 12. P. 11-18.

251. Withler F.C. Transplanting Pacific salmon // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1982. № 1079. P. 1-27.

252. Withler F.C., Morley R.B. Use of milt from on-year males in transplants to establish off-year pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) runs // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1982. № 1139. 49 p.

253. Wood С. C. Life history variation and population structure in sockeye salmon // Am. Fish. Soc. Symp. 1995. V. 17. P. 195-216.

254. Zaykin D.V. Pudovkin A.I. Two programs to estimate of y2 values using pseudo-probability tests // J. Hered. 1993. V. 84. 2. P. 152.