Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Ким Хе Юн

• Ким Хе Юн
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ким Хе Юн

1. Введение

2. Материал и методика.

3.Гидрологические и геоморфологические особенности нерестовых рек острова Сахалин. Физико-географическая характеристика района исследований.

4.Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования ее численности.

5. Особенности формирования численности горбуши на ранних этапах ее становления.

5.1. Уровень заполнения рек производителями как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива.

5.2. Скат молоди горбуши разных сроков ската и ее биопоказатели.

5.3. Питание молоди горбуши в пресноводный период ее жизни.;.

5.4. Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности воспроизводства горбуши разных генеративных линий»

Актуальность темы: Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики, а горбуша -доминирующий объект лососевого промысла - (Моисеев, 1989; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002). Поэтому неудивителен широкий интерес ученых, проявляемый к изучению биологии лососей, особенностей их воспроизводства и формирования численности. В настоящее время для большинства исследователей вполне очевидно, что без знания специфики пресноводного периода жизни горбуши не может быть серьезного прогресса в повышении точности оценки урожайности поколений и прогнозирования их промыслового возврата (Кохменко, 1964, 1965; Канидьев, 1966 а, б; Воловик, 1967; Тагмазьян, 1974; Леванидов, 1981; Хоревин и др., 1981; Тиллер, 1999). Сложность отношений пищевых и поведенческих, складывающихся в пресноводный период жизни лососей, и многообразие регуляторных механизмов их численности, действующих в реках, затрудняют получение целостного представления о формировании, в конечном счете, численности популяции.

Анализом закономерности воспроизводства горбуши Сахалина занимались многие авторы (Воловик, 1967; Рухлов, 1974; Гриценко и др., 1989; Гриценко и др., 1989; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003). Воздействие абиотических факторов среды на выживание горбуши в пресноводный период жизни, по мнению большинства исследователей (Канидьев, 1967 а, б, в; Нестеров и др., 1985; Гриценко и др., 1987), несомненно, одна из главных причин колебаний численности их поколений.

Одной из интереснейших особенностей динамики стада горбуши является доминирование по численности одной из генеративных линий - четных и нечетных лет. В разных районах ареала горбуши двухлетний цикл в динамики ее численности выражен неодинаково. Есть районы, где время от времени происходят смены доминант: на смену доминированию поколений нечетных лет приходит доминирование четных, и наоборот. В целом за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию (Бирман, 2004). Следует отметить, что кариологические исследования, проведенные в последние годы, свидетельствуют о более высокой степени хромосомного полиморфизма у горбуши поколений нечетных лет, что может обеспечивать более широкий диапазон адаптации генерации в целом (Бирман, 1985).

По мнению И. Б. Бирмана (2004), периодичность 2-х летнего цикла горбуши объясняется не только спецификой пищевых взаимоотношений, но и воздействием климатообразующих факторов. Однако какие именно факторы обеспечивают поддержание различий в численности поколений горбуши четных и нечетных лет, в какой среде (пресной или морской) формируются эти различия в численности и есть ли влияние смежных поколений друг на друга, остается неясным.

В связи с вышеизложенным, целью данной работы является выявление особенностей формирования численности поколений горбуши четных и нечетных лет.

Исследования проведены на группировке горбуши воспроизводящейся в реках, вцадающих в залив Анива (южная часть о. Сахалин). Здесь уместно отметить, что к настоящему времени нет единого мнения о внутривидовой структурированности горбуши. Взгляды разных ученых группируются вокруг трех концепций:

1. «Модель локальных стад», согласно которой горбуша дифференцирована на ряд изолированных друг от друга самовоспроизводящихся группировок, приуроченных к местам нереста (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Бирман, 1965,1985; Ishida, 1967; Смирнов, 1975; Грачев, 1983; Beacham, 1985; Beacham et al., 1985) и даже к отдельным нерестовым рекам (Алтухов, 1983) или же к определенным районам морского нагула (Гриценко, 1981; Takagi et al., 1981; Ефанов, 1983). К этой же модели отнесли взгляды тех исследователей, которые выделяют у горбуши сезонные расы в качестве крупных внутривидовых группировок (Иванков, 1967, 1986; Алтухов и др., 1983; Ионов, 1987; Ефанов, 1989).

2. «Модель перемешивающихся стад», согласно которой стада горбуши регулярно обмениваются большим количеством мигрантов (Vernon, 1962; Neave, 1969; Aspinwall, 1974). Эта модель была популярна среди американских исследователей в 6070 годы.

3. «Модель флуктуирующих стад», согласно которой границы и количество самовоспроизводящихся стад горбуши не являются константными, а подвержены периодическим изменениям по времени (Глубоковский, Животовский, 1986). Эти изменения обусловлены регулярными, иногда значительными, флуктуациями миграционных потоков между локальными стадами.

При анализе материалов мы исходим из «модели локальных стад», в соответствии с которой горбуша имеет временную (сезонную расы) и территориальную структурированность (самовоспроизводящиеся группировки, приуроченные к определенным районам нереста). В соответствии с таким подходом для реализации поставленной цели требуется решение следующих задач:

1. Определить оптимальную величину заполнения нерестилищ производителями горбуши соответствующую наибольшей эффективности нереста.

2. Изучить динамику ската молоди горбуши и влияние его особенностей на формирование популяционной структуры и численности последующего нерестового стада.

3. Изучить взаимосвязь между подходами производителей, сроками ската и последующим возвратом горбуши в залив Анива.

4. Дать оценку воздействия пресса хищников на численность смежных поколений горбуши.

5. Определить влияние промысла в изменении численности горбуши.

6. Провести анализ причин различий численности смежных поколений горбуши.

В практическом отношении исследования специфики пресноводного периода жизни лососей позволят определить экологическую ёмкость рек и, соответственно, оценить оптимальные объёмы искусственного их разведения. (Под экологической емкостью среды мы понимаем — это вместимость конкретной экосистемы в отношении того или иного компонента, измеряемая с помощью показателей содержания компонента либо коррелирующих с ними функциональных переменных (Заика, 1981)).

1. Численность и сроки подхода горбуши на нерест определяют численность, и сроки ската их молоди.

2. Увеличению различий в численности смежных поколений горбуши способствует разный уровень элиминации в ранний морской период жизни.

3. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

Научная новизна:

Впервые на большом фактическом материале исследовано взаимодействие по численности и срокам подхода к побережью и ската из рек горбуши залива Анива. Впервые выявлены положительные зависимости между сроками массового подхода производителей и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей.

Показано, что доступность для хищных рыб покатной молоди горбуши снижается от начала к концу ската. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется в прибрежных водах за счет относительно более высокого выедания хищниками малочисленного поколения молоди.

Впервые проведены исследования по питанию горбуши в малой реке о. Сахалин. Установлено, что при задержке ската вследствие неблагоприятных гидрологических условий часть молоди может . переходить на активное внешнее питание, что, несомненно, должно способствовать увеличению ее выживания в случае полной резорбции желтка.

Показано, что существует асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, увеличение численности поколений четных лет сопровождается обычно уменьшением численности поколений нечетных лет, т.е. налицо взаимное влияние смежных поколений горбуши на изменение численности друг друга.

Практическое значение: На основе полученных результатов появилась реальная возможность прогнозирования динамики подхода основной массы горбуши к побережью залива Анива.

Апробация работы: Основные положения и результаты исследований были представлены в виде докладов на научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004), диссертационном совете Московского государственного университета технологий и управления (Москва, 2004).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Состав и структура диссертации: Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц, 23 рисунка и содержит следующие разделы: введение, 6 глав с 8 разделами, выводы и список литературы, включающий отечественных 159 и 31 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Ким Хе Юн

ВЫВОДЫ

1. Оптимальным заполнением нерестилищ производителями горбуши в условиях реки Куры, впадающей в залив Анива, следует считать 150-250 шт. на 100 м . Эффективность нереста отдельных самок горбуши возрастает по мере роста численности производителей лишь до определенного предела, свыше которого -снижается.

2. В заливе Анива при высокой численности горбуши в нечетные годы сроки ее подходов наступают на 5-10 дней раньше, чем при низкой - в четные за счет преобладания в нечетные годы в составе мигрантов особей ранненерестующей расы.

3. Динамика численности подхода производителей на нерест, ската молоди горбуши и последующего возврата взрослых рыб взаимосвязаны. Более раннее начало ската, а также - периода его пика, характерно для молоди от производителей урожайных нечетных лет, которые раньше подходят в прибрежную зону залива Анива для захода в реки на нерест, и наоборот. Установлены положительные зависимости, как между сроками массового подхода производителей, и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей, так и, соответственно, сроками массового возврата этих рыб в виде производителей в прибрежную зону на следующий год. Выявленные связи позволяют по срокам и интенсивности ската молоди горбуши прогнозировать интенсивность подходов ее производителей в акваторию залива Анива.

4. Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши изменяется в соответствии с высотой уровня воды в реке. Выедаемость личинок горбуши пресноводными хищниками наибольшая в период первого паводка, когда они интенсивно вымываются из нерестовых бугров. Интенсивность элиминации молоди хищниками во время прохождения второго паводка значительно меньше, чем первого. Доступность молоди горбуши хищным рыбам снижается от начала к концу ската. В морской период жизни доля элиминированных особей горбуши из малочисленных поколений большая, чем из многочисленных.

5. Наиболее активное питание молоди горбуши происходит в засушливые маловодные годы. В питании молоди горбуши в реке Кура преобладают личинки и куколки хирономид, независимо от года скатывающейся молоди. Наивысшие показатели приходятся на июнь месяц. Количество питающихся мальков в аномальные годы значительно выше. В 2002 году питалось 41% молоди горбуши, тогда как в 2003 г. пища обнаружена только у 12% мальков.

6. Имеющиеся различия в численности смежных поколений горбуши в заливе Анива вероятнее всего поддерживаются в прибрежных водах, хотя нельзя исключать вероятность взаимного влияния смежных поколений горбуши на других этапах жизненного цикла. Подтверждением взаимовлияния смежных поколений является асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, т. е. увеличение численности поколений четных лет обычно сопровождается уменьшением численности поколений нечетных лет.

7. Современное состояние запасов горбуши залива Анива находится на высоком уровне. С 1990-х гг. и по настоящее время численность горбуши, по сравнению с 1980-и гг., увеличилась как в четные, так и в нечетные годы в 3,5 и 2,6 раза соответственно. Чрезмерное изъятие рыбы негативно влияет на численность нерестовой части популяции горбуши на нерестилищах, особенно на малочисленное поколение. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ким Хе Юн, 2005 год

1. Андриевская Л. Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море. // Вопросы ихтиологии. Том 6. Вып.1 (38). С. 84-90.

2. Андриевская Л. Д. 1970. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. Т. 78. С. 105-115.

3. Андриевская Л. Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. Дисс. . канд.биол.наук. Владивосток: Тихоокеанский НИИ рыб. Хоз-ва и океанографии. 19 с.

4. Андриевская Л. Д. 1988. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Вопросы ихтиологии. Том 28. Вып. 1. С. 332-334.

5. Антонов А. А., Ким X. Ю. 2002. Питание покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в малых реках Южного Сахалина // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 44-52.

6. Антонов А.А., Ким Хе Юн. 2005. Динамика покатной миграции молоди как индикатор особенностей подходов горбуши Oncorhynchus gorbuscha в зал. Анива // Вопросы рыболовства. — М. Вып. 1. в ггечати.

7. Алеев Ю. Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыб. М.: Изд-во АН СССР. 247 с.

8. Алеев Ю. Г. 1964. Для чего горбуше горб // Наука и жизнь.

9. Алтухов Ю. П. 1983. Генетические процессы в популяциях. // М.: Наука. 279 с.

10. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В.Т., Ефанов В. Н. 1983. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши сахалино курильского региона // Биология моря. № 2. С. 44-51.

11. Атлас Сахалинской области. 1967. М. ГУГ и К. 135 с.

12. Бакштанский Э. J1. 1968. Особенности популяции горбуши в связи с ее акклиматизацией в Северной Атлантике // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука. - С. 46-50.

13. Бакштанский Э. JI. 1970. Скат молоди горбуши и кеты и причины его задержки в реках Кольского полуострова. Труды ВНИРО. Т. 74. С. 129-143.

14. Барсуков В. В. 1964. Серия работ Эрика Фабрициуса и соавторов по нерестовому поведению рыб. // Вопросы ихтиологии. Т. 4. Вып. 3.

15. Берг JI. С. 1932. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. // Л.: ВНИОРХ. Т. 1. 543 с.

16. Берг Л. С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб. // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. № 5. С. 711-732

17. Берг Л. С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. // М.-Л.: Изд-во АН СССР. 447 с.

18. Бирман И. Б. 1964. О вертикальных миграциях и вертикальном распределении лососей в море // Доклады АН СССР. Том 156. № 2. С. 444-447.

19. Бирман И. Б. 1967. Лососи в морской период жизни. // «Тихий океан». Кн. 3. «Рыбы открытых вод». М. «Наука».

20. Бирман И. Б. 1968 О миграциях лососей в Охотском море. // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 35-42.

21. Бирман И. Б. 1969. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопросы ихтиологии. Том 9. Вып. 5. С. 799-876

22. Бирман И. Б. 1976. Малые циклы в динамике численности лососей (семейство Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 3 (98). С. 407-415.

23. Бирман И. Б. 1981. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) II Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.1. С. 37-48.

24. Бирман И. Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. // М.: Легк. и пищ. Пр-ть. 242 с.

25. Бирман И. Б. 2004. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. // М.: Нац. ресурсы. 171 с.

26. Васильев В. П. 1985. Эволюционная кариология рыб. // М.:Наука. 301 с.

27. Веденский А. П. 1954. Возраст горбуши и закономерности колебаний ее численности. // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 41.

28. Верхунов, А. В. 1997. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С.8 19.

29. Воловик С. П. 1967. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине. // Дисс.канд. биол. наук. Калининград. 240 с.

30. Воловик С. П., Гриценко О. Ф. 1970. О влиянии хищных рыб на выживание молоди лососей в реках Сахалина // Труды ВНИРО. Т. 74. С. 193-210.

31. Воловик С. П., Ландышевская А. Е., Смирнов А. И. 1972. Материалы по эффективности размножения горбуши на Южном Сахалине. // Владивосток. ТИНРО. Т. 81. С. 69-90.

32. Глубоковский М. К., Животовский J1. А. 1986. Популяционная структура горбуши. Система флуктуирующих стад // Биология моря. № 2. С. 39-44.

33. Глубоковский М. К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. // М.: Наука. 343 с.

34. Грачев JI. Е. 1983. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 84-97.

35. Гриценко О. Ф. 1981. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) 11 Вопр. Ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 787-799.

36. Гриценко О. Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин. (Систематика, экология, промысел). // М.: Издательство ВНИРО. 248 с.

37. Гриценко О. Ф., Гришин А. Ф., Захаров А. В., Шелепаха Г. Н. 1989. Воспроизводство горбуши Oncorhynchus gorbuscha о-ва Сахалин. // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 3. С. 377-386.

38. Гриценко О. Ф., Ковтун А. А., Косткин В. К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. // М.:Агропромиздат.165 с.

39. Гришин А. Ф., Кловач Н. В., Шелепаха Г. Н., Захаров А. В. 1989. К эффективности воспроизводства горбуши Сахалина. // Биол. Основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. М.: ВНИРО. 248 с.

40. Двинин П. А. 1952. Лососи Южного Сахалина. // Известия ТИНРО. Т. 37. С. 69.

41. Добрынина М. В., Горшков С. А., Кинас Н. М. 1988. Влияние плотности концентрации скатывающейся молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) на выедание ее хищными рыбами в р.Утка (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. Т. 28. Вып. 6. С. 971977.

42. Доманицкий А. П., Дубровина Р. Г., Исаева А. И. 1971. Реки и озера. // Л.: Гидрометеоиздат. 103 с.

43. Енютина Р. И. 1972. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк). // Известия ТИНРО. Т. 77. С. 3-126.

44. Ефанов В. Н. 1983. Популяционная структура горбуши Сахалина и Курильских островов // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука. С. 65-66.

45. Ефанов В. Н. 1989. Популяционная структура горбуши, воспроизводящихся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. // Владивосток: ДВО АН СССР. С. 52-65.

46. Ефанов В. Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb.) II Ю-Сах.: Изд.-во СахГУ. 134 с.

47. Ефанов В. Н., Чупахин В. М. 1980. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье. // Количественные методы в экологии животных. JI.: Наука. С. 52.

48. Ефанов В. Н., Чупахин В. М. 1982. Динамика некоторых показателей популяции горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 1. С. 54-61.

49. Ефанов В. Н., Хоревин JI. Д., Чупахин В. М. 1978. Методика краткосрочного прогнозирования интенсивности подходов горбуши к прибрежью // Тезисы докл. Международного четырехстороннего совещания (СССР, США, Канада, Япония). Южно-Сахалинск. С. 65-67.

50. Ефанов В. Н. 2003. Организация мониторинга и моделирование запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. // Ю-Сах.: Изд-во СахГУ. 134 с.

51. Животовский JI. А., Храмцов В. В., Глубоковский М. К. 1996. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 369-385.

52. Заика В. Е. 1981. Емкость среды содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. Вып. 7. С. 3-9.

53. Иванков В. Н. 1967. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

54. Иванков В. Н. 1968. Тихоокеанские лососи о.Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

55. Иванков В.Н. 1971. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Ученые зап. ДВГУ. Т. 15. Вып. 3. С. 34-43.

56. Иванков В. Н. 1972. Особенности экологии и структура популяций осенней кеты различных районов Сахалина // Уч. Зап. ДВГУ. Т. 60. С. 27-35.

57. Иванков В. Н. 1986. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. № 2. С. 44-51.

58. Иванков В. Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. // Владивосток. Изд-во ДВГУ. 121 с.

59. Иванков В. Н., Андреев В. JI. 1972. Экология и моделирование популяций горбуши Южных Курильских островов // Уч. зап. ДВГУ. Т. 60. С. 3-26.

60. Истошин Ю. В. 1952. Течения у берегов южного Сахалина. // Тр. ЦИП. Вып. 44. С. 140-165.

61. Ионов А.В. 1987. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 35-48.

62. Кагановский А. Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши. // Известия ТИНРО. Т.31. С. 3-57.

63. Каев А. М. 2003. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. // Ю-Сах.: СахНИРО. 288 с.

64. Камышная М. С. 1967. Скат и поведение молоди акклиматизированной горбуши. // Рыбное хоз-во. № 1.

65. Канидьев А. Н. 1966а. Воздействие хищных рыб на молодь кеты// Сборник научно-технической информации ВНИРО. №7. С. 2426.

66. Канидьев А. Н. 19666. Степень выживаемости кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в реке // Вопросы ихтиологии. Т. 4. Вып. 2 (31). С. 708-720.

67. Канидьев А. Н. 19676. О формировании пола и размерно-весовой характеристике горбуши Oncorhynchus gorbuscha

68. Walbaum) в связи с условиями развития // Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып. 4.

69. Канидьев А.Н. 1967в. Абиотические условия в нерестовых буграх горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA WALBAUM). // Известия ТИНРО. Т. 61. С. 94.

70. Канидьев А. Н., Костюнин Г. М., Салмин С. А. 1970. Заводское разведение горбуши и кеты как способ повышения запасов лососей Сахалина // Вопросы ихтиологии. Т. 10. Вып. 2.

71. Карпенко В. И. 1979. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки. // Биология моря. № 5. С. 30-38.

72. Карпенко В. И 1982. Суточный режим питания молодим лососей в начальный период ее морской жизни. // Вопросы ихтиологии. Том 22. Вып. 2. С. 323-325

73. Карпенко В. И. 1983. Биология молоди тихоокенских лососей в прибрежных водах Качатки. // Автореф. дис. . канд. биол. наук.' Владивосток. 22 с.

74. Карпенко В, И. 1987. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопросы ихтиологии. Том 27. Вып. 2. С. 230-238

75. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. // Москва. Издательство ВНИРО. 165 с.

76. Карпенко В. И., Сафронов С. Г. 1985. О молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) из прибрежных вод Охотского моря. // Вопросы ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С. 515-517.

77. Ким X. Ю., Антонов А. А 2002. Уровень заполнения рек производителями, как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива // Сборник научных трудов молодых ученых МГТА. Вып. П. М.: МГТА. С. 52-57.

78. Кинас Н. М. 1988. Качественная характеристика покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) реки Утка (юго-западное побережье Камчатки). // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 404-409.

79. Кляшторин JL Б. 2000. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство №4. С. 32-34.

80. Кляшторин Л. Б., Сидоренков Н. С. 1996. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 33-54.

81. Костарев В. Л. 1964. Некоторые закономерности колебаний численности охотских лососей // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. С. 77-83.

82. Кохменко Л. В. 1964. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилими и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Труды ТИНРО. Т. 55. С. 97-111.

83. Кохменко Л. В. 1965. Питание и пищевые отношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей // Вопросы ихтиологии. Т. 5. Вып. 2. С. 347-359.

84. Крохин Е. М., Крогиус Ф. В. 1937. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. Тихоокеанского ин-та рыбного хозяйства и океанографии. Т. 9.

85. Крыжановский С. Г. 1948. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 47. С. 3-114.

86. Крыжановский С. Г. 1949^ Эколого-морфологические закономерности развития карповых^ вьюновых'и сомовых рыб // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 1. С. 186-195

87. Крыхтин М. Л. 1962. Материалы о речном периоде жизни симы // Тр. ВНИРО. Т. XVII. - С. 84-132.

88. Кузнецов И. И. 1928. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Известия ТИНРО. Т. 2. Вып. 3. С. 187-196.

89. Ландышевская А. Е. 1967. Качественный состав покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты О. keta (Walbaum) рек Сахалина. // Вопросы ихтиологии. Т. 7.1. Вып. 4.

90. Лебедев Н. В. 1967. Элементарные популяции у рыб. // М.: Пищевая промышленность. 212 с.

91. Леванидов В. Я. 1964. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов. // Сб. Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука.

92. Леванидов В. Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. Т. 67. 242 с.

93. Леванидов В. Я. 1981. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток. С. 3-21.

94. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. 1957. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура. Изв. ТИНРО. Т. 69. С. 3-16.

95. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 253 с.

96. Микулин А. Е. 1993. Причины изменения спектральных свойств каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб. // Сб. науч. тр. ВНИРО. "Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре" М. : ВНИРО. С. 163-177.

97. Микулин А. Е. 1998. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. // Дисс.докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. 458 с.

98. Моисеев П. А. 1989. Биологические ресурсы Мирового океана. // М.: ВО "Агропромиздат". 368 с.

99. Нестеров В. Д., Лепская В. А., Бакштанский Э. Л. 1985.Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося (Salmo salar L). II В кн. Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л. Наука. С.145-152.

100. Нерестовые водоемы, состояние и очередные задачи охраны и воспроизводства лососей на Сахалине. 1962. Южно-Сахалинск. 259 с.

101. Никольский Г. В. 1952. О типе динамики стада и характере нереста горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и кеты О. keta (Walb.) в Амуре. // ДАН СССР. Т. 86. № 4.

102. Никольский Г. В. 1954. Материалы по биологическим основаниям лососевого хозяйства бассейна Амура. // Тр. Совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР.

103. Никольский Г. В. 1968. Об стабильности вида и некоторых вопросах таксономии // Зоол. Журн. Т. 47. № 6. С. 860-874.

104. Никольский Г. В. 1974. Теория динамики стада рыб, как биологическая основа рациональной эксплуатации рыбных ресурсов // М.: Пищепромиздат. 447 с.

105. Никольский Г. В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. // М.: Пищевая промышленность. 182 с.

106. Онищенко Н. И. 1987. Водные ресурсы Сахалина и их изменения под влиянием хозяйственной деятельности. //

107. Владивосток: ДВО АН СССР, Тихоокеанский институт географии, Географ. Общество СССР. Сах. Отдел. 150 с.

108. Омельченко В. Т. 1985. Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана. // Биология моря. № 5. С. 3-13.

109. Павлов Д. С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке. // М.: Наука. 319 с.

110. Петруняка В. В. 1979. Исследования внутриклеточной локализации и функциональной роли каротиноидов в тканях животных: // Дисс. канд. биол. наук. Пущино. 156 с.

111. Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. // М.: Изд. МГУ. 368 с.

112. Пушкарева Н. Ф. 1967. Наблюдение за скатом мальков приморской горбуши в р. Улика. // Изв.ТИНРО. Т.67. С. 125-131.

113. Пушкарева Н. Ф. 1975. Состояние запасов приморской горбуши и пути увеличения ее численности // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 106-114.

114. Радченко В. И., Рассадников О. А. 1997. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 72-94.

115. Рослый Ю. С., Новомодный Г. В. 1996. Элиминация молоди лососей рода Oncorhynchus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japonica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни. // Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 1. С. 50-54.

116. Рухлов Ф. Н. 1974. Некоторые особенности динамики численности Сахалинской горбуши. // Изв. ТИНРО. Т.93. С. 7-13.

117. Семко Р. М. 1939. Камчатская горбуша // Изв. ТИНРО. Т. 16. С. 111

118. Семко P. М. 1948. О биоценотических взаимоотношениях тихоокеанских лососей и гольцов в нерестово-выростных участках р. Большой // Зоол. Журнал. Т. 27. Вып. 1. С. 27-38.

119. Семко Р. М. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 3-109.

120. Смирнов А. Г. 1947. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. Т. 25. С. 33-51.

121. Смирнов А. И. 1947. Развитие пигментов карповых рыб и их биологическое значение. // Канд. дисс. М.: МГУ.

122. Смирнов А. И. 1950. Значение каротиноидной пигментации эмбриональной и личиночной стадий карповых рыб // Докл. АН СССР. Т. 73. № 3. С. 609-612.

123. Смирнов А. И. 1953. Развитие дыхательной сосудистой системы в коже эмбрионов лососевых рыб // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 4. С. 787-789.

124. Смирнов А. И. 1959. Функциональное значение преднерестовых изменений покровов лососей // Зоол. журн. Т. 38. Вып. 5. С. 734-744.

125. Смирнов А. И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М. Изд-во МГУ. 336 с.

126. Смирнов А. И., Камышная М. С., Калашникова 3. М. 1968. Величина, биохимические показатели и калорийность зрелых яиц представителей родов Oncorhynchus и Salmo. // Вопросы ихтиологии. Т. 8. Вып. 4. С. 653-661.

127. Соин С. Г. 1954. Закономерности развития летней кеты, горбуши, симы // Тр. совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. Вып. 4. С. 144-155.

128. Соин С. Г. 1956. О дыхательном значении каротиноидного пигмента в икре лососевых рыб и других представителей отряда сельдеобразных // Зоол. журн. Т. 35. № 9. С. 1362-1369.

129. Соин С. Г. 1967. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессом эмбрионального дыхания у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. С. 340-350.

130. Соин С. Г. 1968. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 88 с.

131. Солдатов В. К. 1912. Исследование биологии лососевых Амура. // Рыбные промыслы Дальнего Востока. VII. СПб.

132. Стрекалова И. И. 1963. Наблюдения за нерестом горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и летней кеты О. keta (Walb.) в реке Мы (лиман Амура). //Вопросы ихтиологии.Т. З.Вып. 2.

133. Тагмазьян 3. И. 1972. Влияние освещенности воды на выедение молоди горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA) хищными рыбами. Сб.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток. Вып.7. С. 123.

134. Тагмазьян 3. И. 1974. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Известия ТИНРО. Т. 69. С. 65-76.

135. Таранец А. Я. 1939. Исследование нерестилищ кеты и горбуши. // Рыбное хоз-во. № 12.

136. Тиллер И. В. 1999. Выедание гольцом Salvelinus malma молоди горбуши Oncorhynchus gorbusha в реке Хайлюля (Камчатка) иего влияние на возврат производителей // Вопросы ихтиологии. Т. 39. № 1. С. 64 68.

137. Фроленко JI.A. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря. // Изв. ТИНРО. Т.71. С. 179-189.

138. Хоревин JI. Д., Руднев В. А., Шершнев А. П. 1981.Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в период ската из небольшой нерестовой реки о-ва Сахалин // Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 6. С. 1016-1022.

139. Чебанов Н. А. 1983. Репродуктивное поведение и ассортивное скрещивание как факторы, регулирующие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей // Автореф. дисс. на соиск. канд. биол. наук. Владивосток. 21 с.

140. Чупахин В. М., Каев А. М. 1980. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье о. Итуруп. // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 116-121.

141. Шершнев А. П., Жульков А. И. 1979. Особенности ската молоди и некоторые показатели эффективностивоспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в p. Приторной. // Вопр. Ихтиологии. Т. 19. вып.1. С. 128-133.

142. Шубин А. О., Федотова Н. А., Сенченко И. А. 1996. Распределение, кормовая база и питание молоди горбуши в прибрежье юго-востока Сахалина. // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. СахНИРО. Т.1. С. 21-33.

143. Шунтов В. П. 1994. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 3-41.

144. Шунтов В. П. 2000. Изучение макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. № 1. С. 19-29.

145. Шунтов В. П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Том 1. // Владивосток: ТИНРО центр. 580 с.

146. Шустов Ю. А. 1995. Экология молоди атлантического лосося. // Петрозаводск. 152 с.

147. Asprinwall N. 1974. Genetic analysis of North American population of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), possible evidence for the neutral mutation randon drift hypothesis //Evollution. V. 28. № 2. P. 295-305.

148. Beacham T. D. 1985. Meristic and morphometric variation in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. Zool. V. 63. P. 366-372.

149. Beacham T. D., Withler R. E., Gould A. P. 1985. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 42. P. 1474-1483.

150. Beamish R. j., Younston. 1987. Life history and abundance of young adult Lampetra ayresi in the Fraser River and their possible impact on salmon and herring stock in the Strait of Georgia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 44. № 3. P. 525-537.

151. Foerster R. E. 1955. The Pacific salmon (genus Oncorhynchus) of the Canadian Pacific coast, with particular reftrence to their occurrence in or near fresh water. // Bull. Internal. North Рас. Fish. Comm. №. 1.

152. Hart A. C. 1980. Juvenile salmonids in the ocean ecosystem -the critical first summer // In.: Salmonid Ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 25-57.

153. Healey M. C. 1967. Orientation of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) during early marine migration from Beela Coola River system // J. Fish. Res. Board Can. V.24. N11. P.2321-2338.

154. Heard W. R. 1991. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. Vancouver: UBC Press. P. 120-230.

155. Heincke F. 1898. Naturgeschichte des Herings: (Wanderungen des Bering in der europeischen Meeren). В.: Salle. 128 s.

156. Hoar W. S. 1954. The behaviour of juvenile Pacific salmon, with particular referenceto the sockeye (0. nerka). II J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 11. № 1.

157. Hoar W. S. 1958. The evolution of migratory behaviour among juvenile salmon of the genus Oncorhynchus. II J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 15. № 3.

158. Hunter J. G. 1951. Efficiency of reproduction of pink salmon (0. gorbuscha) in the North Central coastal area of British Columbia. // Progr. Rept. Pacif. Coast Stas., Fish. Res. Bd. Canada. № 88.

159. Hunter J. G. 1959. Survival and production or pink and chum salmon is a coastal stream. // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 16. № 6.

160. Kaczynski V. W., Feller R. J., Clayton J., Gerke R. J. 1973. Trophic analysis of juvenile pink and chum salmon (Oncorhynchusgorbuscha and О. keta) in Puget Sound // J. Fish. Res. Board Can. V.30. N7. P.1003-1008.

161. Koski К. V. 1975. The survival and fitness of two stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta ) vroom egg deposition to emergence in a controlled stream environment at Big Beef Creek //Ph. D. thesis. Seattle: Univ. of Washington. 212 p.

162. McNeil W. J. 1962. Variations in the dissolved oxygen content of intragravel water in four spawning streams of Southeastern Alaska. // U. S. Fish. a. Wild. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. № 402.

163. McNeil W. J. 1966. Effect of the spawning bed environment on reproduction of pink and chum salmon. // U. S. Fish, a Wildl. Serv. Rish. Bull. Vol 65. No 2.

164. Merrell T. R. 1962. Freshwater survival of pink salmon at Sashin Creek, Alaska. // Inst. Pish. Univ. British Columbia. Vancouver.

165. British Columbia. // Bull. Internal North Pacif. Fish. Comm. №18.

166. Neave F. 1969. Ocean migration of Pasific salmon // J. Fish. Res. Board Can. V.21. N 5. P. 1227-1244.

167. Parker R. R., Vanstone W. E. 1966. Changes in chemical composition of Central British Columbia pink salmon during early marine life // J. Fish. Res. Board Can. V.23. N9. P. 1353-1384.

168. Ricker W. E. 1972.Hereditary and environmental factor affecting certain salmonid ponulations. The stock concept in Pacific salmon. // University of British Columbia. Vancouver.

169. Royce W. F., Smith L. S., Hartt A. C. 1968. Models of oceanic migrations of Pacific salmon and comments on guidance mechanisms // Fish. Bull. V.82. N2. P.401-410.

170. Sano S. 1959. The ecology and propagation of genus Oncorhynchus found in northern Japan. // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, Japan. JSTe. 14.

171. Sano S. 1966. Salmon of the North Pacific ocean. Part III. A review of the life history of North Pacific salmon. Chum salmon in the Far East. // Bull. Internal. North Pacif. Fish. Comm. № 18.

172. Sheridan W. L. 1960. Frequency of digging movements of female pink salmon before and after egg deposition. // Animal Behav. Vol. 8. № 3-4.

173. Sheridan W. L. 1962. Relation of stream temperatures to timing of pink salmon escapements in Southeast Alaska. // Simpos. on pink salmon, 1960. Univ. Brit. Columbia. Vancouver. Canada.

174. Vernon E. H. 1962. Pink salmon population of the Fraser River System. // Simposium on pink salmon. Inst. Fish. Univ. British Columbia. Vancouver.

175. Wells R. A., McNeil W. J. 1970. Effect of quality of the spawning bed on growth and development of pink salmon embryos and alevins. // Spec. Sci. Rept. U. S. Fish. a. Wildlife Serv, Bur. Commerc. Fish. № 616.

176. Wickett W. P. 1959. Observations on adult pink salmon behavior. // Progr. Repts. Pacif. Coast. Stat., Fish. Res. Bd. Canada. №. 113.